Apostila de Sistemática Vegetal

8/7/2019 Apostila de Sistemtica Vegetal

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UNIVERSIDADE DE SO PAULOINSTITUTO DE FSICA DE SO CARLOSLicenciatura em Cincias Exatas

Introduo Biologia Vegetal

Disciplina Biologia II

So Carlos - 2001


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Sumrio

6 A Sistemtica Vegetal e seu significado____________49

6.1 Nomenclatura__________________________________________ 49

6.2 Regras de Nomenclatura ________________________________ 51

6.3 Os Sistemas de Classificao____________________________ 52

7. Algas___________________________________________________ 54

7.1 Organizao celular_____________________________________ 54

7.2 Reproduo nas Algas __________________________________ 54

7.3 Categorias taxonmicas das algas ____________________ 58Diviso 1 : Cianophyta________________________________________ 58

Diviso 2: Chlorophyta _______________________________________ 59Diviso 3: Euglenophyta_______________________________________ 59Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)_________________________ 62Diviso 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63Diviso 8 : Haptophyta _______________________________________ 64

8 Brifitas_________________________________________________65

Classe Hepaticae __________________________________________ 67

Classe Anthocerotae _______________________________________ 68

Classe Musci ______________________________________________ 68

9 Traquefitas____________________________________________ 70

9.1 Pteridfitas_____________________________________________ 709.1.1 Diviso Psilotophyta __________________________________ 719.1.2 Diviso Rhyniophyta __________________________________ 719.1.3 Diviso Lycopodiophyta _______________________________ 719.1.4 Diviso Equisetophyta. _______________________________ 729.1.5 Diviso Poliopodiophyta ______________________________ 72

9.2 As fanergamas ________________________________________ 769.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76

9.2.2 DIVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies) __________ 82


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IFSC / LCE / Biologia 2_______________________________________________________________________________

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6 A Sistemtica Vegetal e seu significado

A Sistemtica Vegetal a parte da botnica que tem por finalidade agrupar asplantas dentro de sistemas, levando em considerao suas caractersticas internas eexternas, suas relaes genticas e afinidades. Muitos botnicos consideram o termo

sistemtica e taxonomia como sinnimos; porm, outros reservam a designao taxonomiapara a cincia que elabora as leis da classificao e sistemtica para aquela que cuida daclassificao dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia. A sistemticacompreende trs etapas : a identificao, a nomenclatura e a classificao.

A identificao : a determinao de um txon como idntico ou semelhante aoutro j conhecido. Pode ser realizado com auxlio de literatura ou por comparao comoutro txon de identidade conhecida. Txon o termo estabelecido para determinar umaunidade taxonmica de qualquer hierarquia (famlia, gnero, espcie, etc.).

Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e compreendeum conjunto de princpios, regras e recomendaes aprovados em Congressos

Internacionais de Botnica e publicados num texto oficial.Classificao : a ordenao das plantas num txon. Cada espcie classificada

como membro de um gnero, cada gnero pertence a uma famlia; as famlias estosubordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma diviso. Valelembrar que o termo classificao no sinnimo de identificao. Quando, por exemplo,se nomeia uma planta j conhecida, ela est sendo identificada, ao passo que, quando seprocura localizar um exemplar ainda no conhecido dentro de um sistema de classificao,estar-se- classificando.

Antigamente, Sistemtica era uma cincia que se restringia ao estudo defragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbreo, baseando-se

no estudo morfolgico desses espcimes. A sistemtica moderna, chamada NovaSistemtica, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na morfologia,na estrutura anatmica dos vegetais, nos caracteres genticos, na ecologia, na distribuiogeogrfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e estabelecer asverdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos grupos vegetais.

Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, aSistemtica lana mo de todas as cincias botnicas. Baseia-se na hiptese de que existemrelaes genticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de outros existentesou j extintos, atravs de sucessivas geraes. Est fundamentada na suposio de queocorreu, durante as pocas de desenvolvimento da histria da Terra, uma evoluo doscaracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia.

6.1 Nomenclatura

Considerando uma espcie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma sriede caractersticas que a distingue de outra espcie qualquer. Muitas vezes pode ocorrer deduas espcies possurem caracteres to semelhantes que difcil distingui-las, ou ainda,possurem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao prprio processoevolutivo, ou seja, muitas espcies no esto definidas ou esto em processo de formaode duas ou mais.


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A necessidade de identificar as espcies universalmente levou a utilizao de umnome cientfico. Vrias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linn (1707-1778)conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas palavras: aNomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado do txon gnero,e a segunda seria um adjetivo que formaria a espcie. No exemplo do milho, teramos entoZea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espcie com o nome cientfico deZea mays.

Z. mays representa a unidade bsica de toda a sistemtica: a espcie, e com issoseu conjunto prprio de caracteres genotpico e fenotpico. A obteno deste adjetivo diversa, sendo na maioria das vezes derivado de caractersticas existentes no prpriovegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos ndios Maias que ocultivavam.

Zea o gnero a que pertence a espcie citada, isto , um grupo de espciesmuito semelhantes pertenceriam ao txon chamado gnero. Portanto, ao dar o nomecientfico a uma espcie j est se indicando a que grupo (txon) ela pertence.

Porm, devido ao grande nmero de espcies existentes, foi necessrio organiz-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gneros com caractersticas prximas seriaenglobado por um txon superior denominado famlia. Um conjunto de famlias afinsformaria um txon de nvel mais elevado, denominado ordem e assim sucessivamente paraclasse e diviso.

O termo diviso est prescrito nas normas de nomenclatura para representar acategoria de maior magnitude no reino vegetal e seu nmero varia com os diferentessistemas de classificao (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla epara uniformidade de termos alguns botnicos tm adotado o termo phylum para plantasem lugar de diviso.

Dentro de uma espcie podem, ainda, ocorrer variaes nas caractersticas ouseleo de hbridos pelo homem, criando subnveis como: subespcie, variedade, forma,raa, clone. Nos demais taxa podem tambm ocorrer subdivises, nas quais pode seracrescentado o prefixo sub ao txon, indicando que este inferior e o txon tribo abaixode famlia. Assim teremos:

Diviso

sub-divisoClassesub-classe

Ordemsub-ordem

Famliasub-famlia

triboGnerosub-gnero

Espcie

sub-espcie, variedade, forma


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6.2 Regras de Nomenclatura

Cada txon tem um radical e um sufixo determinado por normas:

a. O radical obtido sempre de um taxa inferior mais caracterstico. Assim, dentro deum grupo de gneros que pertencem a uma famlia, o mais caracterstico (chamado gnero

tipo) fornece o radical para a formao do nome da famlia Ex.: gnero Aster, famliaAsteraceae. O mesmo ocorre para os nveis superiores famlia, de modo que a famliamais caracterstica da ordem fornecer o radical para a formao do nome deste txon eassim por diante.

b. Cada nvel de txon possui um sufixo especfico. Exemplo: Rosa alba

txon sufixo exemplo

espcie R. alba

gnero Rosa

tribo eae Roseae

famlia aceae Rosaceae

ordem ales Rosales

classe eae ou Dicotiledoneae

opsida Magnoliopsida

sub-diviso ae Angiospermae

diviso ae ou phyta Magnoliophyta

c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o latim uma lngua "morta" e no sofre modificaes (no evolui). Alm disso, no nacionaliza acincia, j que no d preferncia a nenhuma nao atual.

d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiscula, exceto de espcie.

e. O nome cientfico de uma espcie sempre formado por duas palavras(nomenclatura binomial, j descrita no texto).

f. O nome cientfico da espcie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do autorque a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo oprimeiro entre parnteses, significa que o segundo modificou a posio sistemtica. Ex.:Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.

g. O nome cientfico da espcie deve vir grifado ou destacado no texto.


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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificao utilizados para vegetais.

EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER,1969

BOLD, 1970

Criptogamae

Diviso 1:Talfitas

Sub-Reino 1:

Talfitas

(Cianfitas,Euglenfitas, Crisfitas

e Pirrfitas soincludas em outros

reinos)

Divises: (Alm dasdivises abaixo, existem

mais 17, incluindo todas asalgas e fungos)

Classe 1:(Algas)

Divises:Cianfitas

Divises:

RodfitasHepatfitas

Cianofceas Clorfitas Fefitas Brifitas

Clorofceas Euglenfitas Clorfitas PsilfitasFeofceas Fefitas Brifitas Microfilfitas

(Licopodneas)

Rodofceas Rodfitas Artrfitas (Equisetineas)

Classe 2:(Fungos)

Crisfitas Traquefitas Pteridfitas

Diviso 2:Brifitas

Pirrfitas Classe 1:Filicneas

Cicadfitas

Diviso 3:Pteridfitas

Eumicotas Classe2:Licopodneas

Ginkgfitas

Sub-Reino2

Diviso 1:Brifitas

Classe 3:Gimnospermas

Coniferfitas (Conferas)

Phanaerogamae Diviso 2:Traquefitas

Classe 4:Angiospermas

Gnetfitas (Gnetneas)

Diviso 1:

Espermatfitas

Classes:

Filicineas

Antfitas

(Angiospermas)Classe 1:

GimnospermasLicopodneas

Classe 2:Angiospermas

Gimnospermas

Angiospermas


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7. Algas

Embora no se possa descrever a organizao da vida primitiva com absolutacerteza, os registros fsseis indicam firmemente que organismos semelhantes s algas atuaisviveram h mais de trs bilhes de anos. Isso no permite afirmar categoricamente que as

algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros fsseis so sempre incompletos,mas h indcios de que as algas, juntamente com as bactrias e certos fungos, soorganismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto e em virtude da relativasimplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade do reino vegetal se iniciarnesses organismos.

O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu aplicado a umavariedade to grande de organismos que hoje no se pode atribuir um significado preciso aele. As algas abrangem as Talfitas clorofiladas (e seus aparentados no pigmentados) quetm como nico carter comum a ausncia do envoltrio multicelular nos esporngios egametngios, tal como ocorre nas brifitas mais primitivas. A nica exceo o gametngio

das Carceas.As algas habitam gua doce ou salgada e podem ocorrer tambm no solo ou em

associao com fungos (formando os lquens), vegetais ou certos animais.Por serem organismos fotossintetizantes tm um importante papel como produtores

primrios formando a base do ciclo nutricional para a vida aqutica animal. Alm dissooxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrognio atmosfrico (cianofceas).

As algas ainda podem ser teis ao homem de vrias maneiras: como alimento (muitasespcies marinhas so utilizadas como alimento pelos orientais) ou em dentifrcios e etc. Poroutro lado, muitas algas podem excretar produtos txicos ao homem e demais animais,como o caso da "mar vermelha" que mata peixes e ocorre devido a um "bloom"

(crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrfitas.

7.1 Organizao celular

Com exceo das cianofceas, todas as demais algas so eucariticas. Apresentamcloroplastos, que variam em forma e pigmentao nas diversas divises. O ncleo muitasvezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares mveis possuem um ou maisflagelos.

As cianofceas diferem de todas as demais algas na sua organizao celular. Emcertos aspectos assemelham-se muito s bactrias, sendo por isso denominadas

cianobactrias . No possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-selocalizados em lamelas citoplasmticas e no chegam a constituir um cloroplasto.

7.2 Reproduo nas Algas

Os processos de reproduo entre algas so to variados quanto as formas de vida eenvolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqentemente caracterizados pela produode esporos e gametas flagelados.

Vrios processos de reproduo vegetativa podem ser encontrados entre as algas:a) Diviso (cissiparidade), que o processo mais simples e pode resultar dois indivduosdo mesmo tamanho.

b) Auxsporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomceas, apresentam paredecelular de pectina, fortemente impregnada de slica, que tem a forma de uma cpsula,


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denominada frstula. Esta formada por duas partes, as tecas , que se encaixam uma naoutra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo inicialmente um afastamentodas duas metades seguido de diviso do ncleo e das outras partes. Cada clula-filha ficarcom uma das tecas e ser formada outra no interior da restante. Assim, uma clula-filha tero tamanho igual da clula-me e a outra ser menor. Aps vrias geraes, onde as algasvo diminuindo de tamanho, as clulas acabam abandonando a cpsula, aumentando devolume e gerando uma nova frstula completa (figura 7.1).

A formao do auxsporo (do grego = aumentar) muitas vezes acompanhado dereproduo sexuada entre duas clulas que abandonaram suas frstulas ao mesmo tempo.

Figura 7.1: Representao esquemtica da reproduo em diatomceas(modificado a partir de Raven et. al., 78).

c) Hormognios: nas cianofceas filamentosas, cada "fio" uma colnia filamentosa queno ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentao. Cadafilamento que se separa da colnia recebe o nome de hormognio. Essa separao pode se

dar por morte de algumas clulas do filamento, isolando o fragmento, ou por simples quebrado filamento.


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No processo oogmico os gametas femininos so imveis podem liberar substnciasque atraem os gametas masculinos. As oosferas so mais volumosas e armazenam reservasimprescindveis para a germinao do zigoto. H casos onde o gametngio feminino togrande que produz somente uma oosfera. Os anterozides so geis, pequenos eproduzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota .

importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a posioda fecundao e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte, diplonte ehaplodiplonte.

a) Haplonte: a meiose ocorre logo aps a fecundao e formao do zigoto, sendoportanto meiose zigtica ou inicial. Os indivduos do ciclo so haplides.

Indivduo (n) Gametas (n) Fecundao Zigoto(2n)

(n)

R!

b) Diplonte: os indivduos do ciclo so diplides (2n) e portanto a meiose ocorre naformao dos gametas (n) e por isso chamada gamtica ou final.

Indivduo (2n) R! Gametas (n) Fecundao

Zigoto(2n)(n)

Mitose

c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida h alternncia deuma fase de indivduos diplides com uma fase de indivduos haplides. Isso chamado dealternncia de geraes ou metagnese.

Indivduo(2n) R! Esporos (n) Indivduo (n)

germinao

Zigoto (2n) fecundao (n) gametas(n)

Obs: indivduo diplonte = gerao esporoftica = esporfito

indivduo haplide = gerao gametoftica = gametfito


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7.3 Categorias taxonmicas das algas

O nmero de divises e classes que inclui as algas varia de um sistema declassificao para outro, de autor para autor, como j vimos anteriormente.

Utilizaremos a classificao segundo TRAINOR (1978), modificada, englobando asalgas em 8 divises, dadas a seguir:

Diviso 1 : Cianophyta

Constituda pelas algas azuis ou cianobactrias. So procariticas unicelulares,filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, ? -caroteno e ficobilinas(ficocianina e ficoeritrina).

Ocorrem em gua doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontestermais, no possuem ncleo diferenciado nem organelas citoplasmticas (procariontes) e ospigmentos localizam-se em lamelas citoplasmticas (tilacides).

Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divises celularessucessivas, seguidas da separao dos produtos das divises como clulas individuais. EmMerismopedia no h essa individualizao das clulas divididas, formando um tipo deorganizao em colnia. A reproduo por fragmentao tambm pode ocorrer emOscillatoria, Nostoc e Anabaena,que so filamentosas. Os filamentos de muitas espciesde Oscillatoria so mveis, bem como seus hormognios.

Clulas especializadas com paredes espessas e maiores que as clulas vegetativasaparecem em certas cianfitas filamentosas e so chamadas de acinetos (esporos deresistncia). Muitas espcies tambm produzem heterocistos, que so estruturasespecializadas para a fixao de N2 (possuem nitrogenase).

A parede celular contm celulose e h freqentemente excreo de mucilagem pelaclula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha.

Algumas cianofceas vivem em associao com outros vegetais. Um caso bemconhecido so aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros (Brifita)e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridfita aqutica). A associao comfungos para formar os lquenes muito comum.

As algas azuis classificam-se numa classe nica: Cyanophyceae subdivididas emquatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales

(cuja reproduo sexuada no conhecida).


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Diviso 2: ChlorophytaIncluem-se nesta diviso as algas verdes. Contm clorofila a, b, ? -caroteno e vrias

xantofilas (principalmente lutena). As clulas contm de um a muitos ncleos (cenocticas) edesde um at muitos cloroplastos com as formas mais diversas.

So de distribuio to ampla quanto as algas azuis, porm tm predominncia nasformaes de gua doce. H muitas formas tubulares e membranosas marinhas. Existemrepresentantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e tubulares. Areproduo sexuada vai desde a isogamia at oogamia. Alm disso, em muitos gnerosocorre reproduo assexuada por zosporos, por ex: Chlamydomonas. A reproduoassexuada pode-se fazer por simples diviso, pela dissociao de filamentos ou pelaformao de zosporos, aplansporos ou autsporos. Algumas algas verdes filamentosasno ramificadas, como Spirogyra reproduzem-se sexuadamente por um processo deconjugao, que consiste na unio de gametas amebides. Em certas ordens h uma ntidaalternncia de geraes. Apresentam amido como material de reserva (nos pirenides).

Em certas espcies no h, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo asclulas ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais clulas no divididas emultinucleadas so chamadas cenocticas e resultam de repetidas divises nucleares sem aformao de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofcea conhecida, ummembro desta linha evolutiva e pode atingir at 8 metros de comprimento.

Clorofceas multicelulares: um dos passos mais crticos na histria dos vegetais foia transio da condio de clula solitria, tal como Chlamydomonas, para demultiplicidade celular. Encontram-se vrios tipos de multiplicidade celular entre asclorofceas , dependendo do plano no qual as divises ocorrem. Caso as divises se

restrinjam a um nico plano, resultaro filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso ocorramdivises em dois planos, podem originar filamentos ramificados ( o caso de Cladophora)ou lminas planas. Se as divises forem em trs planos, haver a formao de um corpotridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).

A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gneros da Diviso Chlorophyta.

Diviso 3: EuglenophytaOs euglenides, como so chamados, so unicelulares flagelados e bem

conhecidos atravs de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. No

apresentam parede celular, mas sim uma pelcula ou lrica (em Trachelomonas). Vivemem gua doce, mas podem habitar gua salgada, geralmente so mixotrficos e algunsheterotrficos.

Possuem clorofila a e b e carotenides. Armazenam carboidratos na forma deparamido, que se forma fora do cloroplasto.

A reproduo se d por diviso celular. As clulas se dividem longitudinalmenteformando duas clulas novas idnticas. No h reproduo sexuada conhecida.

As formas so flageladas, sendo um flagelo longo emergente com plos muito finosem um dos lados e um outro flagelo pequeno, no emergente.


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Figura 7.3: representao esquemtica de algumas clorfitas. 1-5: Oedogonium (1.filamento vegetativo; 2. filamento formando zosporo; 3. dois oognios; 4. formao de

zosporos; 5. oognios de outra espcie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra,clula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivdous vegetativos, incio da

copulao, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivduo). 14-Closterium (indivduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivduo). (Adaptado a partir de

Joly, 91).

Diviso 4 : Chrysophyta.

constituda por trs grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae eBacillariophyceae.

Classe Chrysophyceae

Apresentam uma colorao "marrom dourada" e apresentam clorofila a, ? -caroteno e xantofilas (lutena e fucoxantina). freqente a impregnao das paredescelulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formao de estatsporos.

A maioria unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material dereserva a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.

Classe Xanthophyceae

Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos lisos

de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocticas e coloniais. Vivempreferencialmente em gua doce. Material de reserva: crisolaminarina, no tm fucoxantina.


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A reproduo sexuada como nas clorfitas. Competiram com as algas verdes pelas guascontinentais e no foram bem sucedidas.

Classe Bacillariophyceae (Diatomceas).

As diatomceas diferem das demais Crisfitas pela ausncia de flagelos (presentes

apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar (dividida em duaspartes).

A maior parte das Chrysophyta pertencem aeste grupo. So chamadas diatomceas porque o talo dividido em duas partes (duas tecas ou valvas queformam a frstula) que se encaixam uma na outra. Amaioria unicelular ou filamentosa, poucas socoloniais. As clulas contm de dois a muitoscloroplastos.

As paredes celulares das diatomceas(frstulas) so formadas por pectina e fortementeimpregnadas com slica e por isso persistem aps amorte do protoplasma interior, formando grandesdepsitos de frstulas. Esses depsitos de "diatomito",formados essencialmente de carapaas dediatomceas, encontram larga aplicao na indstria,como material refratrio ao calor; como filtro especialpara lquidos corrosivos; como abrasivo usado emdentifrcios, etc. Tais depsitos ocorrem em vrias

partes do mundo, no Brasil aparecem na regionordeste.

Motilidade das Diatomceas: Apesar daausncia de flagelos e de outras organelaslocomotoras, muitas espcies de diatomceas penalesso mveis. A locomoo resulta de uma secreorigorosamente controlada que ocorre em resposta aestmulos qumicos e fsicos. Todas as diatomceasmveis parecem possuir, ao longo da clula, um sulco

delicado (a rafe) que aparentemente evoluiu para umaparelho locomotor.

Figura 7.4: Diatomceas observadas por microscopia eletrnica de varredura (acima eao centro) e sob microscopia ptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).

Com base na simetria, h dois grandes grupos de diatomceas: as Penales, desimetria bilateral e predominantes em gua doce e as Centrales, com simetria radial epredominantemente marinhas.

Gneros freqentes so: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia,

Triceratium, etc. Alguns indivduos esto representados na figura 7.4.Reproduo assexuada (diviso longitudinal) e reproduo sexuada.


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Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp)Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho. Compreendem a

maior parte das algas nas guas salgadas. Podem atingir de 20 a 30 metros deprofundidade. So menos comuns nos trpicos, mas aparecem como Sargassum, porexemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciao tissular altamente elaborada. No hnessa diviso organismos unicelulares nem gregrios. Vrias fefitas so filamentosas ouramificadas e algumas formam delgadas lminas.

Apresentam alm da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessrio. Possuemvrios carotenides, inclusive a fucoxantina (abundante), que responsvel pela cormarrom-escuro ou verde-oliva caracterstica do grupo.

Os materiais de reserva so a laminarina e o manitol, mas podem tambmacumular lipdios.

A parede celular assemelha-se muito s clorofceas e aos vegetais superiores,formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostosmucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que uma substncia viscosa deconsidervel importncia como estabilizador, emulsificador e na indstria de papel. Areproduo sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria dasfeofceas apresentam alternncia de geraes (heteromrficas).

Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)

So as algas vermelhas de gua salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucosgneros de gua doce tambm (pouco mais de 100 sp).

As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor caracterstica. As rodofceasse encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros grupos, j tendo sidoobservadas em profundidades de at 175 m.

Apresentam alm, das ficobilinas comopigmento acessrio, a clorofila d.

Denomina-se amido flordeo o materialde reserva (carboidrato).

As paredes celulares apresentam umasrie de substncias mucilaginosas cujasmolculas baseiam-se na galactose (p.e., o agare o carragenano ou carragenina). O talo podeser unicelular (apenas 3 gneros), filamentoso,

pseudo-parenquimatoso de origem filamentosae alguns foliceos.

Figura 7.5: Representao esquemtica doaspecto geral do talo de algumas rodfitas. A)Rhodymenia; B e C) Champia. Em C possvel observar os tetrasporngios. (Adaptado

a partir de Joly, 91).


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Reproduo sexuada por oogamia. Meiose esprica (alternncia de geraes). Noh formas flageladas.

Produzem gar e carrageninas.

Uma parte das Rodofceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de clcio,recebendo o nome de algas coralgenas.

Tais algas so extremamente importantes na formao de recifes de corais, algumasvezes at substituindo os animais na formao do recife.

Diviso 7: PyrrophytaTambm chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa diviso so

organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais so marinhos e outros de gua doce.

So conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta produtividade no plnctonmarinho.

Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois sulcos, umdos quais circunda a clula como um cinto e o outro mostra-se perpendicular quele. Aoscilao dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o organismo gire como um piogrande se movimenta.

Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que formamuma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no interior damembrana plasmtica e no no seu exterior como a parede celular da maioria das algas

(figura 24).A maior parte dos dinoflagelados contm clorofilas a e c, mascaradas por

carotenides. H algumas espcies heterotrficas desprovidas de pigmentos e a substnciade reserva o amido.

Muitos dinoflagelados so bioluminescentes, capazes de converter a energiaqumica em energia luminosa, fluorescendo as guas noite como por exemplo, Noctilucascintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve o responsvel pela maioria das marsvermelhas e suas conseqncias no Golfo do Mxico. OBS: O mar vermelho,aparentemente, recebeu esse nome graas aos blooms de Trichodesmium, uma

cianobactria vermelha.Os dinoflagelados simbiontes no possuem tecas e ocorrem como clulas esfricas

douradas, chamadas zooxantelas. Essas so responsveis principalmente pela produtividadefotossinttica que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em guas tropicais,notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem conter cerca de 30.000dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao invs de amido glicerol, que diretamente usado na nutrio dos corais.

Reproduo: diviso longitudinal

Zosporos.

Poucas tm reproduo assexuada.


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Diviso 8 : Haptophyta

Principalmente gua salgada, mas com algumas espcies de gua doce geralmente

unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou no no tamanho. Se caracterizam porapresentarem o haptonema que um tipo de flagelo geralmente em espiral pelo qual oorganismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto por escamas orgnicas(celulose) ou inorgnicas (CaCO3 os cocolitofordeos).

Material de reserva: Crisolaminarina.

Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.


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8 Brifitas

Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdesaquticas. As evidncias que suportam esta hiptese incluem o fato de que as algas verdesapresentam muitas caractersticas bioqumicas e metablicas em comum com as plantas

terrestres. Ambas contm os mesmos tipos de pigmento fotossinttico (clorofila a, b ecarotenides) e tambm armazenam o excesso de carboidrato sob a forma de amido . Almdisso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas terrestres apresentam acelulose como o maior componente das paredes celulares.

As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que ento convertidaem energia qumica encontrada nos carboidratos. Em adio s clorofilas a e b, todas asplantas tm carotenides.

Uma das adaptaes mais importantes das plantas para sobreviver no meio terrestre uma cobertura cerosa, a cutcula, sobre suas partes areas. A cutcula essencial para a

existncia no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporao e dessecamento dostecidos vegetais. Mas no podemos esquecer que as plantas terrestres obtm sua fonte decarbono da atmosfera, (o CO2). Este gs deve ser acessvel aos cloroplastos dentro dasclulas e, de certa forma, existe uma pequena troca de gases atravs da cutcula. Porm, oCO2 e O2 so realmente trocados atravs de finas aberturas, ou estmatos, nos caules e,principalmente, nas folhas.

Os vegetais superiores tm os rgos sexuais multicelulares, ou gametngios, quepossuem uma camada de clulas estreis circundando os gametas. Cada rgo feminino, oarquegnio, produz um nico ovo (oosfera). O anterdio (gametngio masculino) produzanterozides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrio multicelular dentro dogametngio feminino. Existe uma alternncia de geraes claramente definida. A porohaplide do ciclo de vida chamada de gerao gametoftica porque origina os gametas,por mitose. A poro diplide do ciclo de vida a gerao esporoftica, que produzesporos imediatamente aps a meiose.

O gametfito produz anterdeos e arquegnios. O anterozide alcana oarquegnio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num zigoto.Este processo conhecido como fertilizao. O zigoto diplide e a primeira clula nagerao esporoftica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num embrio multicelular que suportado e protegido pelo gametfito. Eventualmente, o embrio maduro o esporfito.

O esporfito tem clulas que so capazes de se dividir por meiose. Estas clulas sofremdiviso meitica e formam esporos haplides. Os esporos representam o primeiro estgiona gerao gametoftica e por mitose forma o gametfito, continuando o ciclo.

Os musgos e outras brifitas so plantas no-vasculares. Algas aquticas tm poucanecessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aqutico transporta seu alimento eoutras substncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que no tm tecido vascularso restritas em tamanho, j que elas no tem como transportar alimento, gua e mineraisessenciais por distncias extensas. Alm disso, desde que necessitam de um meio ambientemido para reproduo, a maioria das brifitas encontrada ativamente crescendo emreas midas, embora algumas tolerem reas secas.


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Devemos salientar aqui que as brifitas, junto com certas algas, so consideradas asnicas plantas no vasculares. No entanto, em vrios musgos o cauldio dos gametfitos eesporfitos tm um filamento central de clulas condutoras de gua conhecidas comohidrides. Os hidrides so clulas alongadas com paredes inclinadas delgadas e altamentepermeveis gua e solutos. Eles lembram os elementos traqueais de plantas vascularespela ausncia de protoplasto vivo; conseqentemente, os hidrides so vazios quandoadultos. Diferente dos elementos traqueais, entretanto, os hidrides especializados nopossuem paredes espessadas. Em alguns gneros de musgos, os elementos crivados(clulas condutoras de alimento, tambm conhecidos como leptides) ficam ao redor doshidrides. Os elementos crivados so clulas alongadas e ao contrrios dos hidrides, oselementos crivados tm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as clulascondutoras de gua e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum,com base na sua similaridade em estrutura e funo.

As brifitas so comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepticas e as

antocerceas. Esses trs grupos de plantas podem ou no estar proximamente relacionados.Entretanto, seus ciclos de vida so similares. So plantas relativamente pequenas, muitasmenores do que 2 cm, no ultrapassando 20 cm de comprimento, na maioria. Aparecemem ambientes geralmente quente e midos, mas algumas espcies de musgos habitamdesertos relativamente secos.

Como caracterstica distintiva das brifitas, alm da ausncia de tecidos vasculares,tem-se uma caracterstica conseqente que a falta de folhas, caules e razes verdadeiras.Na maioria das brifitas, o gametfito est ligado ao substrato por meio de clulasalongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizides (que significa com aforma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a absoro de gua eminerais comumente se processa diretamente por todo o gametfito, j que no hestruturas como razes verdadeiras, embora haja excees.

Uma segunda caracterstica distintiva das brifitas a natureza de sua alternncia degeraes: os gametfitos so maiores e sempre independentes quanto a nutrio, ao passoque os esporfitos so menores, variavelmente dependentes, e permanentemente ligadosaos gametfito, ou seja, o gametfito a gerao dominante nas brifitas (entre asplantas vasculares ocorre o inverso).

As brifitas algumas vezes so referidas como os anfbios do reino vegetal. Issoporque para que a fertilizao se d, os anterozides, que so biflagelados, tm que nadar

atravs da gua at atingir a oosfera dentro do arquegnio. O zigoto formado fica contidono interior do arquegnio, onde ele se desenvolve at embrio. Na maturidade o esporfito(embrio desenvolvido) de muitas brifitas consta de um p basal que permanece embutidono arquegnio, uma haste (tambm chamada de seta) e uma cpsula ou esporngio.Geralmente as clulas do esporfito jovem e maduro realizam fotossntese, mas aps aproduo dos esporos, a clorofila normalmente desaparece.

A diviso Bryophytatradicionalmente subdivide-se em 3 classes:

Hepaticae(9000 sp), Anthocerotae(100 sp) e Musci(14500 sp).


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Classe HepaticaeA Classe Hepaticae (hepticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida

composta por plantas pequenas e seu nome data do sculo IX, quando se acreditava que,devido a forma de fgado dos gametfitos de alguns gneros, essas plantas poderiam ser

teis para o tratamento de doenas relacionadas a esse rgo.Os gametfitos de certas hepticas so achatados (fig. 8.1), tendo talos dorsiventrais

(achatados, possuindo superfcie superior e inferior distintas), os quais derivam de ummeristema apical. A maioria das espcies tm gametfitos foliceos. Os rizides sounicelulares, ao contrrio daqueles dos musgos. Os gametfitos em geral precedemdiretamente dos esporos. Os esporfitos so, geralmente, menos complexos que osmusgos. H nessa Classe espcies anfbias como Riccia e Ricciocarpus. No existemmecanismos especiais para a disperso de esporos nos esporfitos, esses quando maduros,morrem, apodrecem e liberam os esporos.

Marchantia : gnero terrestre razoavelmente extenso, tem gametforos comanterdeos (os anteridiforos) e com arquegnios (arquegniforos) (figura 8.2). Osesporfitos de Marchantia so mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus, constitudode um p, seta e esporngio ou cpsula.

Reproduo assexuada nas hepticas: fragmentao (principal tipo) e propgulos(ou gemas). Os propgulos originam-se em estruturas especiais em forma de taa,denominadas conceptculos e localizadas em superfcie dorsal do gametfito, sendo que osconceptculos podem surgir em Marchantia,mas no em Riccia ou Ricciocarpus.

Figura 8.2: Marchantia.1- gametfito masculino com 4 anteridiforos. 2- corte transversal noanteridiforo. 3- gametfito feminino com 4 arquegoniforos. 4- arquegoniforo jovem. 5- cortetransversal no arquegoniforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptculo com

propgulos. 7- propgulo. 9- esporfito com a cpsula aberta. 10- esporo.(segundo Joly, 91).


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Classe AnthocerotaeAs hepticas podem ser tambm folhosas ao invs de talosas, o caso dessa classe .

Existem apenas 5 gneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com habitatsmidos e sombrios. O gametfito parece com o das hepticas folhosas, mas contm um

nico e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas de mucilagem efreqentemente habitadas por algas azuis do gnero Nostoc, que fornecem N2 fixado.Anterdeos e arquegnios esto submersos na parte dorsal do gametfito e numerososesporfitos podem se desenvolver no mesmo gametfito.

Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametfitos com esporfitos anexos sustentandoesporngios maduros. (Segundo Raven, et al., 76).

O esporfito formado por um p dorsal e um esporngio cilndrico e comprido. Adeiscncia do esporngio comea perto do pice e estende-se em direo base, a medida

que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O esporfitopossui vrias camadas de tecido fotossinttico.

Classe Musci

Os gametfitos de todos os musgos so representados por duas fases distintas:protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e ogametfito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os rizides(que so multicelulares nesta classe), outros do origem a estruturas semelhantes a gemas,capazes de gerar gametfitos (haplides) folhosos. O gametfito provido de folhas

usualmente vertical e no mais dorsiventralmente achatado como nas hepticas.


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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma brifita (musgo) (adaptado a partir de Stern, 94).

Os gametfitos dos musgos alcanam de alguns milmetros at 50 centmetros ou mais

de comprimento e exibem vrios graus de diferenciao e complexidade. Todos tmrizides multicelulares.O esporfito importante na fotossntese e geralmente pequeno em relao ao

gametfito. As cpsulas esto, em geral, na ponta da haste e esta pode medirexcepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam haste.Quando o esporfito est maduro, perde a capacidade assimiladora gradualmente e vaitornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom. Eventualmente a tampa (ou caliptra)da cpsula desprende-se surgindo uma abertura (oprculo) normalmente rodeada de dentes(peristmio), os quais vo regular a sada dos esporos.

A reproduo assexuada nos musgos amplamente realizada por fragmentao.

Muitas espcies produzem gemas, que do origem a novos gametfitos.


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9 Traquefitas

As traquefitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de conduo,so as chamadas plantas vasculares.

Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas terrestres incluem 2 grandesgrupos:

1. As brifitas, que no apresentam tecido vascular e, na verdade, so gametfitos comesporfitos fisicamente ligados a eles.

2. As plantas diplides (esporfitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bemdesenvolvido. A fase haplide (gametfito) do seu ciclo pode ser de vida livre efotoautotrfica ou heterotrfica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidadeque no igualado pelas plantas avasculares.

As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente

(divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e razes. Com a especializaoevolutiva, vrias diferenas surgiram no corpo da planta, levando a diferenciao de caule,raiz e folha.

9.1 Pteridfitas

As pteridfitas so criptgamas vasculares com uma acentuada alternncia degeraes. Elas apresentam certas combinaes de caracteres fundamentais, que no seencontram nas Brifitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas ltimas por possuremgametfito e esporfito independentes na maturidade. Nas Pteridfitas, a gerao mais

desenvolvida o esporfito, apresentando maior diferenciao anatmica e morfolgica.

O gametfito (tambm chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,com rizides ou ser subterrneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo queo originou. A fecundao se d por meio de anterozides flagelados.

Diferenas entre as Pteridfitas e outros grupos vegetais:

a) Em relao s Algas:

As pteridfitas apresentam arquegnios e anterdeos e o embrio fica retido dentrodo arquegnio. Apresentam tecido de conduo.

b) Em relao s Brifitas

Nas Pteridfitas, a gerao esporoftica mais desenvolvida, alm de apresentaremtecido de conduo.

c) Em relao s Fanergamas

O gametfito das pteridfitas de vida livre. O esporfito cresce ininterruptamente,desde zigoto at a maturidade. No ocorre a formao de semente.

Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridfita: 1) A partir das Brifitas e 2)A partir de algas clorofceas.


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Classificao :

A classificao das Pteridfitas baseada em caracteres do esporfito, tais como:estrutura esporangial, disposio dos esporngios e estrutura vegetativa.

As Pteridfitas incluem 5 divises :

9.1.1 Diviso PsilotophytaO esporfito (gerao duradoura) tem caule verde fotossintetizante com ramificaes

dicotmicas, sendo que h apenas 2 gneros atuais : Psilotum e Tmesiptereis. So gnerosbastante primitivos, no possuindo razes e tendo uma nica clula apical em cada ramo.

9.1.2 Diviso RhyniophytaSo plantas vasculares fsseis e tambm no possuem razes claramente distintas. O

esporfito consiste de uma poro ramificada (caule) que pode ou no ter pequenas folhas,de acordo com o gnero. Todos os gneros so fsseis.

Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um prottipo ancestral paratodas as plantas vasculares.

9.1.3 Diviso LycopodiophytaO esporfito a gerao conspcua nos licopdios, o gametfito sendo pequeno e

freqentemente subterrneo.

Os esporngios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha prximo abase. As folhas que detm esporngios so chamadas esporfilos. Os esporfilos so iguaiss folhas vegetativas.

H representantes fsseis e atuais. As 1200 espcies modernas de licopdiosdividem-se em 5 gneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.


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Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do pice da planta. B) estrbilo. C)esporfilo e esporngio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91).

9.1.4 Diviso Equisetophyta.Possuem esporfito conspcuo e o gametfito um pequeno talo de 1 cm de largura.

As duas geraes so fotossinttica e fisiologicamente independentes na maturidade. Hrepresentantes fsseis e atuais.

Os representantes modernos pertencem a um nico gnero: Equisetum (figura 9.2).Eles possuem folhas dispostas em crculos formando ns e entrens e so estriadaslongitudinalmente. Os esporngios encontram-se em esporangiforos arranjados em crculosem um estrbilo terminal.

9.1.5 Diviso PoliopodiophytaSo tambm chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e climas,

mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e midos, em regies tropicais e

subtropicais, mais do que em regies temperadas e frias. Alguns fetos so arborescentes,com um tronco relativamente espesso, embora muito dessa espessura seja devido aocrescimento de razes adventcias areas.

Muitas vezes o caule representado por um rizoma simples ou ramificado do qualsurgem as folhas. O sistema radicular do esporfito adventcio. As folhas so geralmentedivididas em um pecolo e uma lmina expandida, sendo as folhas chamadas frondes.

O esporfito a gerao conspcua e o gametfito bastante reduzido (figura 9.3).Os esporngios dos fetos formam-se sobre folhas ou apndices associados elas.Numerosos esporngios crescem em cada esporfilo (folha que contm esporngios) e naspteridfitas atuais so geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas soros.

A grande maioria das espcies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), so oschamados fetos verdadeiros.


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Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do n e folhas. 3)dois ramos frteis. 4) estrbilo. 5 e 6) esporangiforo com esporngios. 7) esporo. 8) esporocom elatrios distendidos. (Segundo Joly, 91).


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Figura 9.3: Polipodifitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contnuo. 2-3)Adiantum, fololos frteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gneros mostrando fololos

frteis. 8) Elaphoglossum, folha frtil. 9) esporngio. (Segundo Joly, 91).

Adaptaes a conquista do meio terrestre

No decorrer da evoluo, as Pteridfitas representaram o primeiro grupo queefetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hiptese mais aceita para a origem dasplantas vasculares que essas teriam surgido de formas aquticas herbceas. Vrios foramos problemas enfrentados pelos organismos na ocupao do ambiente terrestre, tais como:obteno de gua (solucionados atravs das razes e sistemas condutores); conservaoda gua (nos vegetais terrestres h cutcula e estmatos); sustentao e transporte (sistemas

condutores so necessrios para os organismos terrrestres); superfcie de assimilao deluz e trocas gasosas, que foi aumentada em funo do aparecimento de folhas.


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9.2 As fanergamas

(Do gr. phaners, aparente, visvel; gamos, casamento)

Fanergamas um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se

caracterizam pela presena de flores, como rgos de reproduo nitidamente visveis,destacando-se de outras traquefitas, como as pteridfitas. As Fanergamas tambm so

conhecidas como espermatfitas, pois so plantas que produzem sementes. A maioria das

plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primrio de reproduo e disperso.

Poderamos dizer at que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa o maior avano

evolutivo dos vegetais. Qual a razo de tamanho sucesso?

1) Os esporos vegetais so compostos por uma nica clula, enquanto as sementes

contm uma estrutura multicelular.

2) As sementes contm um suprimento alimentar. Aps a germinao, o embrio dentroda semente nutrido pelo alimento nela estocado, at que ele seja auto-suficiente.

3) As sementes so protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.

Podemos dividir as fanergamas em dois grandes grupos:

As Gimnospermas , representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constitudas

pelas plantas que produzem frutos.

Todas as fanergamas possuem tecidos vasculares, xilema para conduo de gua

e sais minerais e floema para conduo de alimento. H a alternncia de geraes, mas agerao gametoftica significativamente reduzida em tamanho e inteiramente dependente

da gerao esporoftica. O megasporngio retm o megagametfito em todas as

espermatfitas. O megasporngio envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os

tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporngio exceto por uma abertura no

pice, a micrpila. A estrutura inteira, incluindo megasporngio com megagametfito e

tegumentos conhecida como vulo.

9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas)Gymnospermae significa literalmente semente nua, ou seja, seus vulos e

sementes encontram-se expostos na superfcie dos esporfilos ou de estruturas anlogas.

Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:

?? os maiores vegetais em termos de volume: Sequias gigantes

?? os maiores em altura: Carvalho-vermelho

?? possuem os indviduos de maior longevidade: pinheiro da Califrnia (Pinus aristata),

com mais de 4000 anos.


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As gimnospermas apresentam uma srie de vantagens evolutivas, quando as

comparamos com as pteridfitas.

a) No h necessidade de gua para transportar o gameta masculino. Ao invs disso, o

gametfito masculino parcialmente desenvolvido (chamado gro de plen), transporta-se para as proximidades do gametfito feminino atravs de um processo chamado

POLINIZAO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.

b) Aps a polinizao o gametfito masculino produz uma estrutura tubulosa: otubo

polnico, atravs do qual os gametas masculinos so conduzidos at o arquegnio,

onde um deles se fundir com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas

so imveis. Nas cicadceas e gimkgo ocorrem anterozides ainda.

As gimnospermas compem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os

seguintes representantes atuais:

Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.

9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONFERAS)

As conferas ocupam vastas reas da Terra hoje em dia. Alcanam do rtico aos

Trpicos e so a vegetao dominante nas regies florestais do Canad, nordeste europeu

e Sibria. So bastante importantes economicamente na produo de papel, extrao de

resinas, ornamentao, etc., alm de atraentes durante o inverno, pois esto sempre verdes.Somente poucas espcies so decduas (folhas caducas).

As conferas so a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca

de 50 gneros e 550 espcies, atingindo alturas superiores a 117m e dimetros maiores que

11m. Pinus, que muito comum para ns, uma confera tpica. Produz micrsporos

(esporos masculinos) e megsporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas

cones ou estrbilos, que so tambm chamados de micro e megastrbilos (cones

masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta

(figura 9.5 (b) e (e)).

Em Pinus, os megastrbilos so maiores, geralmente localizados nas ramificaes

superiores da rvore e abrigam as sementes aps a fertilizao. Os estrbilos masculinos

(microstrbilos) so menores que os femininos, sendo produzidos em ramificaes menores

e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporfilos).


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O microsporngio (urna que

fica na base dos microsporfilos) abriga

numerosas "clulas-me do micrsporo"

(ou microsporcitos). Essas clulas

sofrem meiose para formar os

micrsporos (n).

Figura 9.5: (ao lado) Pinus

silvestris. a) ramo com estrbilos;

b)estrbilo feminino; c e d) escamas

seminferas; e) estrbilo masculino; f)

semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).

Cada micrsporo se desenvolve numa gerao gametoftica extremamente reduzida.

O gametfito masculino imaturo chamado de gro de plen. Os gros de plen so

liberados dos microstrbilos em grande nmero e alguns chegam at o estrbilo feminino(megastrbilo), carregados pelo vento.

O megaestrbilo tem brcteas lenhosas (megasporfilos) que abrigam

megasporngios em suas bases. Dentro de cada megasporngio existem clulas-me do

megsporo (megasporcitos) que sofrem meiose para produzir os megsporos (n). Um

desses megsporos desenvolve-se num gametfito feminino, com uma oosfera dentro de

cada arquegnio. No h formao de anterdeo.

O gro de plen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (atravs do

tecido gametfito feminino) at o vulo, dentro do arquegnio. Ento, a clula dentro do

gro de plen divide-se para formar clulas espermticas (que no tm flagelos), uma das

quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrio de

Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).


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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).

O tecido do gametfito feminino que circunda o embrio, com o desenvolvimento

torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrio e seu tecido nutritivo ficam

protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser

dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento so haplides, pois provm do

gametfito. O maior avano no ciclo de vida de Pinus a independncia da gua para o


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transporte das clulas gamticas masculinas. A reproduo totalmente adaptada vida

terrestre!

Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espcie arbrea nativa da China e que

representa o gnero mais antigo entre as espcies viventes da classe das conferas. Fsseisde 200 milhes de anos foram descobertos e so muito parecidos com as espcies atuais.

Ginkgo o nico gnero vivo. uma planta cultivada desde pocas muito remotas nos

jardins dos templos chineses e hoje cultivada em todo o mundo (figura 9.7).

Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,

91).

9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)

Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes

so organismos tropicais com aparncia semelhante s palmeiras. A reproduo similar ao

Pinus, mas a estrutura da semente e vulo so mais primitivos.

As cicas possuem caracteres que so reminiscncias de samambaias (gametas

masculinos mveis, disposio de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado decaracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polnico e gametfitos

reduzidos). So plantas diicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em

indivduos diferentes.


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Lemna, pelos gneros xerofticos como o cactos e pelas epfitas, como muitas orqudeas e

bromlias.

As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes

caractersticas:

1) formao do ovrio (atravs do dobramento e soldadura das margens do

megasporfilo, o que permitiu o desenvolvimento dos vulos no interior de um espao

fechado e protegido);

2) Reduo mais avanada do gametfito feminino;

3) Dupla fecundao - formao de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na

evoluo das plantas, o endosperma.

A diviso Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes:as Dicotiledneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledneas (ou Liliopsida), sendo que as

Dicotiledneas englobam a maioria das espcies (mais de 150 mil).

As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domnio

evidente em todas as formaes vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da Unio

Sovitica e nas florestas de conferas da Amrica do Norte. Elas podem ser desde ervas

com poucos milmetros (Lemnaceae) at rvores de mais de 100m, como certas espcies

de Eucaliptus. So geralmente terrestres, mas podem ser aquticas, ocorrendo mais

comumente em guas continentais.A provvel origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de

Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).

A Classificao das Angiospermae (Magnoliophyta)

Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptao do sistema de

Engler, para a classificao das angiospermas. O sistema de Melchior admite na diviso

Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.

O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a diviso de Magnoliophyta e

as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledneas) e Liliopsida (Monocotiledneas). O

quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:


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Subclasses Subclasses

Magnoliidae Alismatidae

Hamamelidae ArecidaeClasse

Magnoliopsida

(Dicotiledneas)

Caryophyllidae Classe Liliopsida

(Monocotiledneas)

Commelinidae

Dilleniidae Zingiberidae

Rosidae Liliidae

Asteridae

A tabela abaixo relaciona as principais diferenas entre as classes Magnoliopsida e

Liliopsida.

Caractersticas Magnoliopsida Liliopsida

Cotildones 2 1

Nervao da Folha reticulada paralela

Cmbio presente ausente

Feixes do Caule organizados espalhados

Raiz pivotante fasciculada

Flor 2-4 ou 5 ptalas trmeras

Plen 3 aberturas 1 abertura

A Flor

A principal caracterstica das angiospermas a flor, que constitui um ramo

determinado, portador de esporfilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion,

que significa vaso, receptculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor

que mais se distingue provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os vulos, o

qual se transforma em fruto logo aps a fecundao. Faremos uma breve reviso a seguir,

sobre a morfologia da flor, j descrita sob outro ngulo anteriormente.

As flores podem apresentar-se unidas de vrias maneiras em agregados

denominados de inflorescncias (fig. 9.10). A haste de uma inflorescncia ou de uma flor


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com uma antera bilobada na extremidade que contm 4 microsporngios, chamados de

sacos polnicos.

Figura 9.11: Representao esquemtica de uma flor.

Os carpelos, que so coletivamente chamados de gineceu, so megasporfilos que

se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais vulos (fig. 9.12). Uma certa

flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar

separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de

carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovrio, que encerra os vulos euma parte superior, o estigma, que recebe o plen. Em muitas flores, uma estrutura mais

ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovrio. Quando os carpelos so

coalescentes, isto , unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou ento separados

para cada carpelo e o ovrio comum , em geral, dividido em dois ou mais lculos

(compartimentos do ovrio dentro dos quais se encontram os vulos).


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Figura 9.13: Trs tipos de placentao. A) parietal; B) axial (ovrio plurilocular); C) centrallivre. (Segundo Raven, 78).

O ciclo vital das Angiospermae

Os gametfitos das angiospermas so muito pequenos, menores ainda que os de

quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametfito maduro consiste de

apenas trs clulas e o megagametfito adulto (que fica inserido durante toda a sua

existncia nos tecidos do esporfito) compe-se, em muitos casos, de sete clulas apenas.

Anterdios e arquegnios inexistem e a polinizao ocorre diretamente, ou seja, o

plen depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imveis so conduzidos

pelo tubo polnico at o gametfito feminino. Aps a fecundao, o vulo se transforma em

semente e o ovrio em fruto (fig. 9.14).


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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).


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A reproduo nas angiospermas inclui os seguintes fenmenos:

1. Esporognese

2. Desenvolvimento dos gametfitos e gametognese

3. Polinizao4. Fertilizao

5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto

Esporognese

A produo de flores com seus esporfilos marca a maturao do esporfilo das

fanergamas.

A microesporognese, isto , o processo de formao do micrsporo no difere,em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrsporos so

produzidos em grupos de quatro a partir de microsporcitos que sofrem meiose no interior

dos microsporngios do estame. Os microsporngios, no seu conjunto, constituem a antera.

Os micrsporos e gros de plen tm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas,

bastante caractersticas para cada espcie.

A megaesporognese tambm semelhante a das Gimnospermas. J foi dito que o

megaesporngios das espermatfitas esto permanentemente envolvidos por integumentos,

constituindo vulos.

Nas angiospermas, os vulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos

dilatada do megaesporfilo (carpelo), que chamado ovrio. O nmero de vulos dentro

do ovrio, bem como o local de insero (placentao) variam muito. O restante do

megaesporfilo representado pelo estilete e pelo estigma. Este ltimo uma superfcie

receptiva especializada, onde os gros de plen se aderem na polinizao. Como nas

gimnospermas, cada vulo produz, geralmente, somente um megaesporcito, que sofre

meiose para formar uma ttrade linear de megsporos, enquanto a flor ainda boto.

Somente um megsporo funcional sobrevive.

A gametognese e o desenvolvimento de gametfitos

Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo rpido. Isso

porque o gametfito aqui menor e menos complexo. comum em certas espcies, o

desenvolvimento do gametfito masculino se dar dentro do micrsporo, exceto a formao

do tubo polnico aps a polinizao, podendo ser completado antes mesmo do gro de

plen ter sido eliminado pela antera.


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Por outro lado, em outras espcies, a diviso nuclear ocorre durante a germinao

do tubo polnico. O gametfito masculino maduro contm somente trs ncleos: um

vegetativo e dois ncleos gamticos.

Na maioria das angiospermas, o ncleo do megsporo funcional sofre trs divisessucessivas formando oito ncleos haplides, que se diferenciam um pouco e tm uma

disposio bastante caracterstica dentro do gametfito feminino maduro.

Dos trs ncleos prximos do plo micropilar do gametfito feminino (local de

entrada do gameta masculino), um funcionar como oosfera e os outros dois formaro

clulas chamadas de sinrgides. No plo oposto sero formadas trs clulas denominadas

antpodas. Os dois ncleos restantes, que migraram dos plos para o centro do gametfito

feminino so, por isso, denominados ncleos polares.

No existe gametngio feminino ou arquegnio, que representado somente pelaoosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) vulo(s) dentro do

ovrio contm gametfitos maduros ou em processo de maturao. Os gametfitos so

parasitas do esporfito, assim como nas gimnospermas.

Polinizao e Fecundao (fertilizao)

Aps a ntese (abertura das flores), os sacos polnicos (microsporngios das

angiospermas) se abrem atravs de fissuras ou poros, eliminando o gro de plen. Algunschegam at a superfcie do estigma, graas a vrios agentes.

No processo de polinizao aparece uma grande diferena entre angiospermas e

gimnospermas: nas angiospermas, a polinizao a transferncia dos gros de plen dos

microsporngios dos estames (sacos polnicos) para o estigma do megaesporfilo, e no

diretamente para a micrpila do vulo, como se d nas gimnospermas.

Quando no estigma, os gros de plen germinam rapidamente formando o tubo

polnico que atravessa o estilete at atingir o ovrio. L, o tubo polnico se rompe e

descarrega seus ncleos gamticos no citoplasma do gametfito feminino. Surge uma novadiferena entre gimno e angiospermas: a dupla fecundao, um fenmeno muito particular

das plantas frutferas. Um dos ncleos gamticos se une com a oosfera e o outro com os

dois ncleos polares do gametfito feminino para originar um ncleo triplide (3n). H,

portanto, a formao de um ncleo zigtico (2n) e um outro 3n, que formar o endosperma.

A ocorrncia de polinizao e da dupla fecundao estimula divises nucleares e

celulares no vulo, carpelo e, freqentemente, em estruturas estreitamente relacionadas,

como o receptculo. Como conseqncia, h um aumento de tamanho, controlado por

fitormnios (hormnios vegetais).


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Nas gimnospermas, o vulo alcanava seu tamanho mximo na fecundao, mas

nas angiospermas, o aumento continua aps a fecundao. Estames e ptalas so

eliminados e o ovrio originar o fruto (via de regra) e os vulos, as sementes.

O ncleo triplide forma o endosperma celular, que um tecido rico em metablitosde reserva que foram transportados da planta esporoftica-me e serve como fonte de

nutrio para o embrio.

Nas gimnospermas, vimos que o embrio alimentado por um tecido haplide do

gametfito feminino, formado antes da fecundao. O zigoto sofre uma srie de divises

nucleares e celulares para formar o esporfito embrionrio da prxima gerao e que

recebe o nome de embrio da semente (fig. 9.15).

Em certas espcies, o embrio sofre um perodo de dormncia aps o

desenvolvimento de algumas clulas da semente.

Quando o desenvolvimento do embrio se aproxima do fim, os tecidos do vulo se

tornam desidratados, os tegumentos impermeveis e de colaborao escura, os vulos

transformam-se ento em sementes. A semente consiste de um esporfito embrionrio

(embrio) em situao dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do

megasporngio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser

chamados tegumentos da semente.

O fruto o ovrio amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma

ou mais flores. Os frutos so classificados segundo a origem em simples, agregados e

mltiplos.

Simples: origina-se de um nico ovrio de uma flor.

Agregado: surge de um certo nmero de ovrios separados, presos a um nico

receptculo de uma flor.

Mltiplo: desenvolve-se de diversos ovrios das flores de uma inflorescncia, como

o caso da espiga de milho ou do abacaxi.


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Figura 9.15. A1) Saco embrionrio em processo de fecundao. A 2-5) fases sucessivas deformao do embrio. B Corte esquemtico num vulo fecundado. C) corte transversal de um

fruto (cariopse) de gramnea. D) Corte transversal esquemtico de um fruto carnoso(pssego).

Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos so asbagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pssego e ameixa.

Ma, pera e marmelo so frutos simples que se originam de ovrios compostos;durante o desenvolvimento, o receptculo e outras partes acessrias aumentam de tamanhoe se tornam carnosas.

A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos tambm envolvidos nareproduo das angiospermas, j foi discutido anteriormente (veja captulo sobre frutos).


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Os Agentes Polinizadores

Os vegetais terrestres, ao contrrio da maior parte dos animais, no podem selocomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos,

sair em busca de seus parceiros para a reproduo. De modo geral, eles precisam satisfazeras necessidades passivamente. As plantas florferas, ou melhor, as angiospermasdesenvolveram uma srie de caractersticas que lhes possibilitaram movimentar-se aprocura do parceiro, caractersticas estas que esto incorporadas flor. A medida queatraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa altafreqncia de fecundao cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo,transcender sua condio de imobilidade.

As primeiras fanergamas, entre elas vrios grupos de gimnospermas, polinizavam-se passivamente pela ao do vento. Os vulos que eram conduzidos sobre as folhas oudentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrpila, como ocorre at hojenas conferas. Estas gotas levaram os gros de plen at as micrpilas. Insetos,provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhasdevem ter se deparado com os gros de plen ricos em protena e com as gotculasviscosas dos vulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontesde alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores.

Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqentemente eles asvisitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutao que ocasionalmentetornasse as visitas mais eficientes ou freqentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata.

Muitos progressos evolutivos so considerados como uma conseqncia direta, dapolinizao por meio de insetos. Alm de fontes comestveis da flor e do plen, as plantastambm evoluram de modo a desenvolver glndulas especializadas em suas flores,conhecidas como nectrios. Tais glndulas secretam o nctar, atrativo para insetos.

O fato de se atrair insetos para flores provocou benefcios e problemas. Problemasporque houve a necessidade de proteger o vulo dos insetos predadores. A evoluo porseleo natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqncia disto. Mudanasposteriores da flor (como ovrio nfero, por ex.) podem tambm servir para proteger osvulos.

Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presena de carpelos e estames

na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por suavez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade gentica, ou seja, ainabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genticanaturalmente provoca a fecundao cruzada.

No incio da era cenozica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entradaao cenrio evolutivo. O aumento da diversificao destes insetos de trombas compridas,para os quais as flores so freqentemente a nica fonte de alimento, foi uma conseqnciadireta da evoluo das angiospermas.

Os insetos tiveram, por sua vez, grande influncia no curso evolutivo das

angiospermas e contriburam duplamente para a sua diversificao. Uma parte dos insetosvisita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentao, porm uma dada espcie


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vegetal quase nunca depende completamente de um s agente polinizador. A maior partedas flores visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nuncadepende de um s tipo de flor, at aqueles que parecem mais limitados a uma espcie, naverdade, freqentam diversas espcies a medida que florescem.

Se a espcie vegetal visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,tende a se especializar de acordo com as caractersticas destes polinizadores. Muitas dasmodificaes que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visitados insetos.

Estas modificaes foram:

?? cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientao deseus polinizadores;

?? alteraes estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudana notubo da corola, adaptada s para insetos de tromba longa, fuso de partes da flor, como

carpelos, que permitiu com uma nica poro de plen a fertilizao de um grande nmerode vulos que fossem simultaneamente produzidos.

Por exemplo:

Besouros - Flores brancas ou decores sombrias

Abelhas - Visitam flores azuis ouamarelas (pois enxergam no U.V.)

- Orqudeas: tm trilhas que foram-

nas a seguirem determinadoscaminhos para dentro e para fora daflor.

Um exemplo curioso de co-evoluo a polinizao da orqudeado gnero Ophrys (ao lado), cujaflor semelhante a fmea do insetopolinizador. O macho pratica umapseudo-cpula com a flor, enganadopela aparncia semelhante dessa e

aps muitas visitas a vrias flores,acaba disseminando o plen entreelas e promovendo, assim a

polinizao cruzada.

Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)

Lepdpteros:

Estmulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas so capazes

de ver o vermelho, o azul e o amarelo. J a maioria das mariposas voa noite e o tipocaracterstico de flor que elas polinizam branca (pois destaca-se no escuro) e possui uma


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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos quelaspolinizadas por pssaros. So grandes, possuem abundante quantidade de nctar. Sogeralmente de cor sombria e abrem-se noite, j que morcegos tm hbitos noturnos. Namaioria so tubulosas, ou ento, protegem o nctar de outra forma. Os morcegos soatrados principalmente pelo olfato, sendo uma das caractersticas dessas flores possuirfortes odores como os que se desprendem da fermentao ou os que se assemelham aosfrutos. Os morcegos costumam voar de rvore em rvore em bandos ruidosos, lambendo onctar, comendo o plen e outras partes florais e carregando assim o plen em seu plo.

Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)

Acreditou-se por muito tempo que as flores anemfilas eram as mais primitivas dasangiospermas devido a semelhana com a polinizao das conferas. Entretanto, muitasplantas recentes, como as monocotiledneas tm sua polinizao realizada pelos ventos.

As flores anemfilas so geralmente de cores sombrias, existem em grande nmeroe so relativamente inodoras, no tm nctar, possuem ptalas pequenas ou inexistentes eos sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente so grandes, h umnmeros abundante de gros de plen e as flores muitas vezes acham-se reunidas eminflorescncias.

Apostila de Sistemática Vegetal

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