Areas inundáveis - Um desafio para Limnologia - scielo.br · em comparação com as águas...

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  • Areas inundveis - Um desafio para Limnologia

    Resumo

    No decorrer de estudos limnolgicos nas t:reas Inundveis (vrzea) do Mdio Amazonas, encontraram-se dificuldades na aplicao da terminologia, dos con-ceitos e da metodologia desenvolvidas para os sistemas c!ssicos de gua parada e gua corrente. As pronun ciadas oscilaes peridicas do nfvel de gua, em com-binao com mudM1is entre a fase aqutica e a fase terrestre em grande escala, provocam condies, que no correspondem nem a lagos e rios nem a pntanos fJ guas temporrias. Uma reviso da ltteratu.-a lim.lO logica e ecolgica mostra uma falta notvel de tra~alhos que tratem da interrelao entre o meio amb1ente aqutico e terrestre, especialmente em relao s mu anas entre a fase aqutica e a fase terrestre, q ... e so caractersticas para reas inundveis. Existem vrias razes para esta falta de estudos, entre outros

  • cientficos. Isso ocorre, pelo menos tempora-riamente, em qualquer rea cientfica e pode ser atribudo ao fato de que certos problemas so de interesse especfico, sendo por isso estudados preferencialmente. Alm disso, os objetos de estudo podem ser to ntidos, que por causa disso concentram sobre si o interes-sa dos cientist::1s.

    Isso, a nosso ver aconteceu na Limnologia, com relao aos lagos. Os primeiros traba-lhos limnolgicos (Forbes, 1887; Farei, 1892 - 1901) tratam de lagos. Birge & Juday (1911) investigaram o balano de oxignio nos lagos de Wisconsin, e Thienemann e Naumann elabo-raram entre 1915 e 1935 o conceito dos tipos de lagos. Com toda razo, o termo u Limnolo-gia" antigamente foi traduzido coma u Cincia dos lagos n 1 apesar de na sua proposta para a fundao da Sociedade Internacional de Lmno-logia Terica e Aplicada, Naumann & Thiene-mann (1922) definirem Limnolagia como cin-cia da gua doce em geral, incluindo os fen-menos ligados a ela, dando-lhe desta forma uma importncia ma1s abrangente. Apesar dis-so, o lago ficou sendo o objeto de estuda prin-cipal dos limnlogos, e o primeiro conceito fundamental da Limnologia.

    Ule (1925) classificou. baseada em pontos de vista geogrficos, as guas correntes (rios e igHraps) . Nos anos seguintes, elas foram includas nos estudos limnolgicos mas, at agora, no chegaram mesma importncia dos lagos. Isso refletido no nmero menor de trabalhos aos rios e igaraps, porm estes re-presentam os objetos para o segundo conceito fundamental que descreve as guas correntes em comparao com as guas paradas . Alm disso, as guas naturais foram classificadas em guas superficiais e subterrneas, e em guas permanentes e temporrias.

    Porm, temos que perguntar se essa clas-siricao suficiente para abranger a granae variedade de manifestaes de guas naturais. Ao nosso ver, esse no o caso. Gostaramos de demonstrar isso nos captulos seguintes comparando os conceitos j bem estabeleciaas de :gua parada, (lago) e gua corrente (rio)

    com reas immdveis em geral, e, especifica-mente, com a rea de inundao tropical do mdio Amazonas, a "vrzea" .(1)

    CARACTERIZAO DOS SISTEMAS CLSSICOS DE

    LAGO E RIO (GUA PARADA E GUA CORRENTE)

    Com poucas excees (por ex. Schwoer-bel, 1971), em manuais limnolgicos no se encontra uma definio dos termos lago e rio (Ruttner, 1952; Hutchinson, 1957; Wetzel, 1975 etc.) . Conforme Schwoerbel ( 1971), lagos so grandes colees de guas paradas sem iig:t-o direta com o mar, distribudas como ilhas na terra. Eles contm geralmente gua doce, pobre em eletrlitos, com exceo de lagos salobres, que ocorrem em climas ridos. Do ponte de vista geolgico, eles so, com poucas excees, relativamente jovens, de pouca du-rao, porque eles tm carter acumulativo (sistemas mais ou menos fechados) .

    A classificao dos lagos feita atravs da sua gnese e/ou atravs do seu nvel tr-fico . Hutchinson (1957) difere 11 tipos princi-pais com 76 subtipos, e Wetzel (1975) 9 tipos principais. Schwoerbel ( 1971) cita 3 tipos principais como de importncia especial. A classificao dos lagos, conforme o seu nvel trfico, baseando-se na tipologia do Thiene-mann e Ruttner, de maior interesse para os llmnlogos e foi vrias vezes discutida e aper-feioada nos ltimos anos (Eister, 1956, 1958 e 1962; Brundin, 1956).

    Decisivo para o estudo dos lagos o fato de que eles so considerados como form::~es com limites bem definidos, sendo a superfcie e a profundidade consideradas como relativa-mente constantes durante o perodo do esturio. No entanto, qu!lse todas as guas naturais, la-gos e rios, esto submetidos a flutuaes de nveL que em dependncia do clima e do relevo influenciam reas de tamanho diferente duran-te pocas de durao varivel. Nas regies temperadas, estas mudanas de nvel de gua so provocadas normalmente pelo degelo e pela relao entre precipitao e evaporao durante o ciclo do ano. Porm, geralmente,

    ( 1 ) - Considerando a complexidade do problema. muitos aspectos podem ser tratados s superfic'almente Por isso, foram citados muitos manuais, nos quais o leitor pode encontrar informaes mais minuciosas sobre a literatura mais especifica .

    776- Jnnk

  • elas so consideradas na Llmnologia como os-cilaes insignificantes ao redor de um nvel ~normal", especialmente porque elas raramen-te ultrapassam em lagos clssicos um::J altura de 1 - 2 m, tendo por isso relativamente pouca influncia na rea total e na profundidade do lago De acordo com Hutchinson (1957: 165):

    The maximum depth will vary slightly with va-riatlons In water leVei, and ldeally lt shoJid b~ referre.J to some independent datum levei

    Este acordo implcito demonstra-se clara-mente na terminologia limnolgic::J. Todos pa-rmetros morfomtricos tais como comprimen-to, largura, profundidade, permetro, rea, volu-me e outros esto sendo considerados como constante, mesmo sendo submetidos s osci-laes. A partir destes parmetros, definem-se outros termos limnoigicos tais como pelagial. benta!, litoral, profunda!, os quais indicam bi-topos caractersticos. A sua extenso depenae da morfologia da bacia do lago (profundidaae) e, no caso do litoral e profunda!, adicionalmen-te da espessura da camada euftica. Neste contexto, tm que ser citados, tambm, os ter-mos alctone e autctone" . Estas definies basc1am-se em uma separao precisa entre a zona terrestre e a zona aqutica .

    Aguas correntes so definidas do ponto de vistJ hidrolgico como uma u calha" (" Gerin-ne "), na qual transportada a descarga de gua superficial (sistemas abertos) (Schwoer-bel, 1971: 12). A sua classificao muito mais difcil do que a classificao de lagos, porque a sua gnese no um processo to significa-tivo. Caracterstico para guas correntes o fato, de que elas transportam substncias com a sua energia cintica e as levam - em geral -ao mar. Alm do transporte permanente de substncias em soluo, Isso tem tambm como conseqncia a deslocao de material insolvel, que se realiza no curso superior, so-bretudo sob a forma de eroso, e no curso inferior sobretudo sob a forma de sedimenta-o.

    Segundo as modificaes hidrogrficas que ocorrem ao longo do rio, e que atingem espe

    cialmente a velocidade da correnteza, a estru-cura do fundo do leito e, em particulat nas zo-nas temperadas, o balano de temperatura, os rios so diferenciados em regio da fonte (Eu-crenon e Hipocrenon) regio superior (Ritron) e regio inferior (Potamon) . As duas ltimas regies podem ser subdivididas, acrescentan-do-se os prefixos Epi- Meta- e Hipo- (lllies. 1961}. Estudos de vrios autores (Mller, 19o1, lllles, 1953, 1955 e 1961; lllies & Botosaneanu, 1963. e outros) mostram, que os diferentes tre-cho!; correspondem a di r e rentes biocenoses. Esp~cialmente a ictlofauna est senao usaaa para a sua caractenzao (Mller, 1951 e 1955} Rzska (1978} discute a existncia de pocamoplncton em rios de diferentes compri-mentos e usa o termo ontogenia em relao ao desenvolvimento desde o igarap at o no.(' )

    i\lludanas de n1ve1 de gua ocorrem em gua~ correntes com maior rreqncia e em ma1or escala. Hynes ( 1972} chama a atenao para o tatO de que a mdicao da descarga med1a de rios, em pnmeiro lugar, de interes-"~ t:~lausnco, nao alcanando ela este valor, uuranle a ma1or parte ao ano ( < r o%} . ~aseando-se na ,.teratura existente, ele discute :t 1m 1uencia da cheia e da seca sobre a tauna e 11ora tluvial propriamente dita, excluindo po-rem as reas alagadas. Na descrio compara-uva aos rios N110, La1re e Amazonas, Rzska l1978) tambm focaliza principalmente o rio senso strito ", quer d1zer. a rea da gua cor-rente propriamente dita. Ele considera as var-zeas enormes desses nos como parte do SIS-

    tema, se bem que elas no mostrem as carac-tersticas de rios tais como correnteza umdi-' t.c1onal e transporte de gua e substnc1as.

    RELAO ENTRE O MEIO AMBIENTE AQUTICO

    E O MEIO AMBIENTE TERRESTRE

    Desde o incio, os limnlogos estudaram a influncia do meio ambiente terrestre sobre os sistemas aquticos, sublinh::mdu a importn-cia desta relao para a Limnologia (3) . Nas

    ( 2) _, Em regies com alta taxa de poluio, est sendo u~ada tambm a classificao atravs do sistema dos sa-prbios (Caspers & Schultz, 1960: Elster, 1962 e 1966, e outros).

    (3) - A palavra de Thienemann: "vamos para a terra" (at~avs lllles & Schwabe, 1959: 395) .

    Areas . .. -777

  • ltimas dcadas, aumentou o interesse nesta problemtica (Hasler, 1974). Principalmente a eutroficao crescente da gua, provocada pelo aumento de fertilizantes usados na agro-pecuria e pela destruio da vegetao natu-ral das margens dos lagos provocou estudos adicionais.

    Com a intensificao da piscicultura, es-pecialmente na Europa Central e Oriental, au-mentou o nmero de estudos sobre o ciclo de nutrientes e a biocenose em tanques de pis-cicultura periodicamente secos. As grandes oscil:'\es artificiais em represas, exigiram estudos a respeito de sua influncia sobre a qualidade da gua e a biocenose. Aumentou tambm o nmero dos trabalhos limnolgicos realizados em reg ies tropicais, especialmente porque os problemas surgidos em combinao com projetos de desenvolvimento (represas hidreltricas, plantio de arroz em grande es-cala (Heckman, 1979) , pesca (Welcomme, 1979)) exigiam estudos pormenorizados em reas inundveis. Para a regio amnnica, deveriam ser mencionadas especialmente os trab:llhcs de Sioli (1954, 1964, 1968, 1973, 1975 e outros) que discutem a relao entre os rios e o meio ambiente terrestre. Gessner ( 1955) descreve as conseqncias morfolgi-cas para as hidrfitas advindas com a mudana do meio ambiente aqutico para o meio am-biente terrestre e focaliza a necessidade de estudos minudentes em reas de vrzea e igap. (4 )

    Estudos fitossociolgicos do informaes sobre comunidades de plantas em reas de inundao, principalmente em regies tempe-radas (Hejny, 1960; Dister, 1980).

    No entanto, a grande maioria dos estudos mencionados tratam de aspectos especficos do problema geral e principalmente da influn-cia do meio ambiente terrestre sobre o meio ambiente aqutico. O nmero de estudos, que tratam da influncia do meio ambiente aquti-co sobre o meio ambiente terrestre, que em reas inundveis da mesma importncia, muito limitado, e o passo de considerar esta rea de transio como uma unidade ecolgica

    e de estud-la de uma maneira abrangente, tem que ser ainda feito na Limnoiogia.

    Estudos abrangentes sobre reas de inun dao so escassos e podemos oferecer vrios atgLunentos para isso. Primeiro, nas regies altamente industrializadas, tais como Europa e ..mrica do Norte, as grandes reas de inunda-o foram modificadas ou mesmo destrudas, h sculos pelas constwes hidrulicas tais como, diques, canais, retificaes do leito, etc., porque as inundaes freqentes prejudicaram o ap~oveitamento tradicional das reas atingi-das. Longos trechos do leito do rio Reno, por ex ... foram retificados j no sculo passado. t possvel prever que nos prximos anos, face s amplas construes de diques no delta do Danbio, a ltima grande rea de inundao da Europa ser profundamente modific:1da. Por causa destas modificaes antrpicas, os lim-nlogos tiveram somente possibilidades ou ne-cessidades limitadas de estudar reas de inun-dao em regies temperadas.

    Ao contrrio de regies tropicais, nas quais os processos abiticos e biticos realizam-se o ano inteiro, com alta velocidade, dada a tem-peratura elevada, nas regies temperadas h, durc:nte o inverno, um perodo de repouso pro-vocado pela temperatura baixa e pela insolao reduzida. Este perodo de repouso freqente-mente influncia a fauna e flora aurante a po-ca da enchente, muitas vezes provocada pelo degelo.

    Alm disso, a existncia de reas inund-veis depende dos rios ou lagos, dos quais eles recebem gua e para as quais uma parte desta gua volta. Por causa disso elas so tradicio-n~lmente consideradas como parte destes sis-temas ou, para exagerar, como apndices pe-riodicamente desenvolvidos de baixa importn-cia e de carter inespecfico. Na realid::tde, c !us tm influncia importantssima sobre os rios e lagos em conexo.

    A subdiviso do litoral em epi-supra- e eulitoral indica a importncia que os limnlo-gos do rea de interferncia entre o meio ambiente aqutico e o meio ambiente terrestre. Por.n, estes termos baseiam-se, em geral, em

    ( 4) - "Levanra-se a pergunta : Quais so as adaptaes que permitem s plantas da "vrzea" e do "igap" sobre-viver o perodo submerso do ciclo de vida. O estudo minucioso destes problemas um desafio interessante para os eclogos.

    778- Junk

  • idias espacrars fixas, no abrangendo a din-mica ligada s mudanas peridicas e em gran-de escala entre meio ambiente terrestre e meio cmbiente aqutico, provocadas pel3s grandes oscil~es de nvel de gua. Os termos est1o :;~'ldo usados cia mesma maneira pelos eclo-gos terrestres (Tischler, 1955; Odum 1959; Schwcrotfeger, 1975) ; o ltimo autor citado indic2 a necessidade de uma anlise mais abrangente do problema (lbid.: 71-72).

    Adicionalmente a estes argumentos, apa-rentemente tanto os eclogos terrestres, quan-to os limnlogos, evitam o problema porque reas inundveis pertencem, em certa poca, 30 meio ambiente aqu

  • a

    b Fg . 1 - Fotografia area da vrzea do Mdio Amazonas. prximo de Manaus: a) Durante gua baixa (09.12. 76); b) Durante gua alta (31 . 07. 77). As fotos no mostram uma situao extrema entre estes dois perodos porque a di ferena do nvel de gua somente chegou a 8.62 m, sendo o valor mdio cerca de 10m e o valor extremo cerca de 15m. Alm disso, a floresta inundada e as macrfltas aquticas Indicam na cheia terra em lugares nos quais, em rea-

    lidade, ocorre gua. (Foto do CNPq, INPE-landsat- So Paulo).

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  • 1------------ ----- ---------- -------- ----------1 Vale do Amazonas

    -o

    & c o

    o .2 & 2 .. ~ "O ., li) c: "-"O c: .g ~- c: {i; :::> :::> ., ... o-.2 ~ ~ ~ ... ; o 2 o .. : u.. o o o -o "O "O -8 -o o "O lO g E "' &. E o o "' &. "' ., o o. '&. o. e o c: ... e o e' ~ E o o .... . I o E E ~ O' 8 ~ o o. o ~ ~ o o o o o o o c3 cD :e ~ o > (.) :e (.) (.) u _J _J

    ---

    .

    --- ---

    Sedimentos do tercir.o Terrenos de aluvies recentes Sedimentos do tercino do "Sne dos Borreeros" do "Srie dos Barreiros"

    Nvel Nivel

    mxemo do mnimo do

    enchente vosonte

    Fig . 2 - Corte esquemtico pelo vale do Amazonas, com as diferenas de altura exageradas (Conforme Sioli, 1964).

    qncia da baixada do nvel do mar, o rio Ama-zonas e seus tributrios formaram largos e fundos vales . A subseqente subida do nvel do mar, at o seu nvel atual provocou um re-presamento dos rios nos seus prprios vales. Considerando o fato de que mais de 1.000.000 km2 da bacia amaznica esto situadas abaixo da isohipse de 100 m, este represamento teve efeitos no vale do Amazonas at ao sop dos Andes. Depcis, os rios comearam a encher os seus vales afogados com sedimentos recentes conforme sua carga sedimentria. No caso do Amazonas, que transporta grandes quantidades de sedimentos dos Andes e da zona Pr-Andi-na, este processo de sedimentao aparente-mente j foi completado. Foi alcanado um novo equilbrio que inclui amplos processos de sedimentao e eroso na prpria vrzea, que est sendo modificada permanentemente pela atividade do rio.

    CLTIMA E HIDROLOGIA

    A precipitao na rea da captao do rio Amazonas de importncia fundamental para

    reaS ...

    a sua descarga . A precipitao total na bacia amaznica varia entre 1. 800 e 3. 000 mm/ ano chegando em Manaus a cerca de 2. 1 00 mm/ ano. Nas encostas dos Andes, podem ser al-canados valores acima de 5. 000 mm/ ano. A precipitao no distribuda igualmente du-rante o ano inteiro, provocando uma poca seca e uma poca chuvosa bem distinta (Fig 3). Esta periodicidade de precipitao provoca pro-nunciadas flutuaes de nvel de gua, que al-canam perto de Manaus um valor mdio de 10 m, e, em caso extremo, de 15 m (Fig. 3). Ao nvel mximo toda a vrzea inundada, en-quanto ao nvel mais baixo a maior parte seca. (Fig 1a, e 1b) .

    Ao contrrio de lagos clssicos, lagos de vrzea so submetidos a grandes oscilaes de rea e profundidade durante o ano. O lago tpico de vrzea, perto de Manaus, com uma profunidade mxima de cerca de 13 m e uma rea de cerca de 6 km2, durante uma enchente normal, reduz, durante a seca, sua rea para aprox. 2 km2 com uma profundidade mxima de 2 m . O mesmo lago pode secar ainda mais em

    - 781

  • E

    z

    30

    '28

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    24

    22

    20

    18

    17

    ~--x Nvel da oguo

    ~----x Precipitao

    Mx1mo desde 1902 = 29,70 m ( 1953)

    Mlnimo desde 1902 = 13,64 m ( 1963) _ E E

    6 00

    500

    400

    300

    o I

  • O gradiente de temperatura da gua pode alcanar at 4 C durante a cheia. Esta estrati-ficao pode ser relativamente estvel, princi palmente em reas protegidas contra o vento, por causa da grande diferena de densidade da gua entre 26 C e 30 C. Intimamente liga-das estratificao trmica, esto as concen-traes de oxignio. O aumento da temperatu-ra no somente diminui a solubilidade do oxignio na gua mas, aumenta, alm disso, o consumo de oxignio por causa de taxas de decomposio crescentes. Por isso muitos la-gos tropicais freqentemente tm baixas con-centraes de oxignio, logo abaixo da camada euftica e o sulfeto de hidrognio comum nas zonas mais fundas. Em lagos de vrzea, esta situao ainda mais pronunciada porque du-rante a enchente grandes quantidades de ma-tria orgnica provenientes da vegetao ter-restre inundada, esto disposio dos proces-sos de decomposio. Alm disso, grandes quantidades de macrfitas aquticas e a flores-ta inundada diminuem a insolao na superfcie da gua, reduzindo assim a produo de oxig nio pelo fitoplncton (Schmidt, 1973a).

    As constantes mudanas do nvel de gua provocam mudanas das correntezas no siste-ma aqutico. Corpos de gua que ficaram parados durante vrios meses. podem circular completamente por causa de correntezas pro-vocadas pela mudana de nvel de gua. Em conseqncia disso. pode diminuir drstica-mente a concentrao de oxignio na coluna da gua. Em geral, as condies de oxignio nos lagos de vrzea podem ser consideradas como precrias porm, durante a enchente, a entrada de gua do rio Amazonas, rica em oxignio, garante concentraes elevadas em reas perto do rio e diretamente influenciadas por ele.

    A fauna aqutica desenvolveu vrias adap-t3es para suportar as baixas concentraes de oxignio. Reiss (1976) indica a migrao de larvas de Chironomideos entre o fundo do lago e as macrfitas flutuantes para evitar con-dies precrias de oxignio com a subida da gua. Muitas espcies de peixes possuem r gos respiratrios adicionais. A bexiga nata-tria do pirarucu (Arapalma glgas) modifica-da para servir como um tipo de pulmo. Respirao intestinal muito comum entre os

    Areas ...

    bagres, como no tamoat (Callichthys ca/lich-tys) e no acar bod (Cal/ichthys spp ., Plecostomus ssp.) O muum (Symbranchus marmoratus) possui modificaes na cavidade branquial. Saint-Paul (com . pess.) realizando experimentos com o tambaqui (Co/ossoma ma-cropomum) verificou que o peixe somente sob~ para a superfcie da gua quando a con-centrao de oxignio baixa para menos de 0,5 mg/ 0 2/1 . Apesar desta resistncia impres-sionante de muitas espcies contra baixas concentraes de oxignio, pode ocorrer mor-talidade de peixes em certas pocas . Durante maio e junho, friagens podem provocar uma mistura total da coluna da gua durante 2 - 4 dias, com reduo drstica da concentrao de oxignio e o aparecimento de traos de H2S em toda a coluna de gua (Santos, 1973). O mesmo pode acontecer durante a gua baixa por causa do levantamento da lama pela ativi-dade da pesca para explorar os estoques pes-queiros concentrados nos lagos rasos .

    ADAPTAES DE PLANTAS E ANIMAIS

    S FLUTUAES DO NVEL DE GUA

    A mudana peridica entre a fase terrestre e a fase aqutica o fator mais importante para os organismos da vrzea e de reas inun-dveis em geral. Muitos organismos so adap-tados de vrias maneiras para a vida, em am-bas as fases. Normalmente, uma delas desfavorvel ou at catastrfica para eles. Por isso, eles tm que recuperar. durante a fase favorvel, as perdas que as populaes sofre-ram durante a fase desfavorvel. Alm disso. eles tm que garantir a sobrevivncia de uma parte da populao durante a prxima fase des-favorvel. O nosso conhecimento a respeito desses mecanismos, na regio amaznica, ainda muito limitado. Porm, podem verificar-se vrias tendncias, que sero descritas em seguida.

    Macrfitas da vrzea

    Durante a enchente, uma rea crescente est disposio de macrfitas aquticas. Po-rm. partculas inorgnicas em suspenso e material hmico colorido em soluo, provocam condies de luz desfavorveis e a zona euf-

    - 783

  • tica normalmente abrange menos de 4 m. Nor-maimente, no existem plantas submersas enraizadas no fundo dos lagos porque pe la subida das guas, as condies de luz so ra-

    pidamente pioradas nas reas que poderiam ser colonizadas. Em conseqncia disso, um modo de vida flutuante uma adaptao muito comum s oscilaes do nvel de gua (Junk, 1970) . Utricu!aria foliosa e Ceratophy!!um de-mersum representam macrfitas flutuantes sub-

    mersas, porm a grande maioria das espcies flutu;:Jntes so emersas tais como Eichhornia

    crassipes, Pistia stratiotes, Ceratopteris pteri-doiles, Salvinia auricuiata, S, mnima, Limno-bium sto/oniferum, Neptunia oleracea, Azolla

    sp., etc. Plantas enraizadas nos sedimentos crescem rapidamente para garantir a presena de suas folhas na superfcie da gua (Victoria amazonica) ou acima dela (Oryza perennis).

    Todas as espcies mostram um rpido cres-cimento e alta taxa de reproduo. A reprodu-o vegetativa garante a coion izao rpida das crescentes reas que esto disposio das plantas, por causa da subida da gua. Este de-senvolvimento interrompido quando a gua baixa, diminuindo as reas aquticas e provo-cando a mortalidade de at mais de 90% da

    vegetao aqutica. As plantas sobrevivem poca seca em forma de sementes ou esporos e/ ou pelo desenvolvimento de formas de cres-cimento terrestre. Muitas espcies possuem uma afta plasticidade morfolgica e fisiolgica que lhes permite sobreviver em lugares midos e sombreados em forma modificada (Gessner, 1955). A tendncia das modificaes nessas espcies deix-las menores e mais rgidas, com menor contedo de gua e reduo de r-gos flutuadores (p. ex. Neptunia o/eracea, Ludwigia natans e Paspalum repens).

    As reas que secam so colonizadas rapi-damente por vegetao terrestre, ou explican-

    dO' rr.ais precisamente, por vegetao que tem a sua poca de crescimento na fase terrestre. Estas plantas desenvolvem-se atravs de se-mentes (p. ex. Cyperus ferax, C. odoratus,

    Eleusine indica, Paspalum spp.) ou de partes vegetais capazes de sobreviverem poca de

    784-

    inundao (Paspalum fascicu/atum) . Paspa!um fasciculatum perde as folhas sob a gua, mas a maior parte dos caules sobrevive inundao e comea a brotar logo depois de sair da gua. Decisivo para o xito de colonizar permanente-mente estas reas, a capacidade das plantas de terminar o ciclo de reproduo durante a poca seca, a produo de um nmero suficien-te de sementes e a sobrevivncia delas e/ ou de p::~rtes vegetais durante a cheia. A disper-so das sementes importante para possibili-tar a colonizao de reas recm-formadas pelo rio. Ela depende do transporte pela gua, pelo vento e/ ou animais.

    As mesmas estratgias encontram-se em muitas rvores e arbustos que formam as ca-ractersticas das matas inundveis da vrzea. As espcies que colonizam as reas mais bai-xas como Salix humboldtiana, Eugenia inundata e Symmeria paniculata, necessitam de um pe-rodo de 4 - 5 meses por ano de seca para uma colonizao eficaz . Elas podem tambm resistir a uma inundao permanente de 2 a 3 anos sem maiores perdas. Somente depois de 4 anos de inundao permanente, maiores par-tes da populao comeam a morrer, como foi observado durante o perodo de 1971 - 1974, no qual o nvel da gua no baixou suficiente-mente. A maioria das espcies perde as suas folhas durante a inundao, porm algumas de-las mantm-nas tambm sob a gua. Estas fo-i h as parecem funcionar normalmente na prxi-ma poca seca at que sejam substitudas por folhas novas (Symmeria paniculata).

    O perodo de produo de sementes coinci-de com a enchente, sendo a gua essencial para a distribuio das sementes. Neste con-texto, gostaramos de focalizar a distribuio de sementes por peixes (ictiocoria), que mui-to comum nas vrzeas do Amazonas, demons-trando a interre lao ntima entre organismos aquticos e organismos terrestres. Muitas es-pcies de peixes (p. ex. Brycon spp, Colosso-ma spp., Mylossoma spp) so frugvoros. Elas normalmente quebram as sementes (p. ex. se-mentes de palmeiras (Astrocaryum jauary). mas, s vezes, engolem-nas inteiras, transpor-tando-as por grandes distncias e defecando-as

    Junk

  • sem destruir sua capacidade de germinao (Gottsberger, 1978; Goulding, 1979).

    Considerando as adaptaes mencionadas, surge a dificuldade de aplicar os termos uvege-tao aqutica" e u vegetao terrestre" s plantas da vrzea. J em lagos sem grandes flutuaes de nvel de gua, a definio de plantas aquticas e terrestres pode ser com-plicada, como demonstra Sculthorpe (1971 : 3-10) . Gessner (1955: 2) evitando a definio indica:

    Uma definio estrita de uma planta aqutica di-fcil de encontrar. porque no somente as plantas aqu-ticas inferiores como as superiores so relacionadas por meio de vrias transies com plantas terrestres. Todavia, uma tal definio teria, principalmente, antes um valor terminolgico do que um valor conceitual .

    Considerando as condies ecolgicas alta-mente complicadas descritas nestes pargra-fos, temos que realmente perguntar se uma definio estrita da flora da vrzea realmente possvel ou necessria. Do ponto de vista lim-nolgico, esta pergunta tem grande importncia porque est relacionada a problemas de produ-o e de balano de nutrientes na gua. Isso ser demonstrado mais tarde na discusso dos termos Q material alctone e maternal autc-tone".

    A Fauna da Vrzea

    A mudana entre a fase aqutica e a fase terrestre afeta a fauna da mesma maneira drs-tica (Junk, 1976) . Muitos animais tm a capa-cidade de evitar as condies desfavorveis por 1neio de migraes horizontais e verticais. Muitos espcies de peixes, o peixe-boi, as tar-tarugas e provavelmente algumas espcies de camares, migram dentro do rio d~.:rante o nvel baixo, para evitar a seca. Esta migrao tm como conseqncia uma mudana drstica dos seus bitopos e da oferta de tens alimentcios. A mlioria dos gimnotdeos vivem durante maior parte do ano protegidos entre rvores e arbus-tos submersos e na vegetao aqutica. Du-rante a gua baixa estas reas, na sua maona. so secas, forando os peixes a desviarem-se

    para a rea aberta, onde no h proteo. Os peixes so, por isso, mais atingidos por preda-

    Areas ...

    o e os espcimens coletados por ns durante esta poca estavam freqentemente feridos. Enquanto uma oferta grande de tens alimenta-res est disposio dos predadores, a oferta para espcies herbvoras reduzida drstica-mente, porque as macrfitas aquticas e a flo-resta inundvel esto secas. Durante esta po-ca, estas espcies tm que viver principalmen-te da gordura estocada durante a poca cheia. Muitas espcies reduzem, alm disso, a acei-tao de alimentao por causa do desenvolvi-mento das gnadas. E: interessante verificar, que esta periodicidade parece atingir tambm algumas espcies carnvoras como, p. ex. as piranhas.

    Alm das migraes horizontais, verifica-mos tambm migraes verticais para evitar a seca, porm, naturalmente, em escala muito menor. As larvas do efemerptero Asthenopus curtiJs, que brocam a madeira submersa. tm que sair dos seus tneis e migrar correspon-dentemente ao nvel da gua.

    As migraes de desova das espcies de peixes so ligadas tambm s inundaes. Du-rante a subida da gua, estas espcies (Colos-soma macropomum, Curimata spp., Prochilodus spp., etc.) migram dos lagos para os rios para desovar. Os ovos so transportados peia cor-renteza para dentro das reas recm-inundadas, onde a gua oferece condies de oxignio su-ficientemente boas e bastante alimentao e proteo para os alevinos. A movimentao do rio abaixo de ovos e alevinos compensada durante a cheia por grandes migraes rio aci-ma dos espcimens mais velhos na procura de melhores lugares para alimentarem-se (Goul-ding, 1979).

    As flutuaes do nvel de gua tm conse-qncias catastrficas para animais com mobi-lidade limitada. As populaes so reduzidas, periodicamente, ao mnimo (Junk, 1976; lrmler, 1976). Estes animais mostram ciclos de vida curtos e altas taxas de reproduo, tais como os Naiddeos (reproduo por diviso), o efe-merptero Brasiliocaenis irmleri (irmler, 1975), o caramujo Pomacea lineata (Eckel, 1975), os chironomideos Chironomus strenzkei (Fittkau, 1968) e Goefdichironomus pictus (Reiss 1976) e o efemerptero Asthenopus curtus (Braga, 1979), para mencionar alguns exemplos.

    - 785

  • De acordo com Pianka (1970), estes orga-nismos so includos na categoria dos r-estra-tegistas, especializados em colonizar bitopos recm-desenvolvidos, por meio de taxas de re-produo extremamente altas e ciclos de vida curtos. Lowe-McConnell ( 1964) sugere que es-tratgias similares encontram-se tambm em vrias espcies de peixes amaznicos .

    Muito comum so tambm estgios de la-tncia, tais como a diapausa do bivalvo Eupera smoni, gmulas das esponjas Drullia sp., Tro-chospongilla spp. e Metania sp. (lrmler, 1975 e s/ d) e efpios em muitos cladceros planct-nicos e perizicos. Especialmente em relao a animais de baixa mobilidade e h1drfitas, perde comprovar-se, em parte, uma certa afini-dade entre as condies ecolgicas de reas alagveis com as condies das guas tempo-rrias.

    Com o decorrer da enchente, os organis-mos aquticos encontram condies cada vez mais favorveis, enquanto a situao para os organismos terrestres piora. Como foi demons-trado para os animais aquticos, entre os orga-nismos terrestres tambm ocorrem migraes horizontais e verticais para evitar a Inundao (lrmler, 1979 a; Adis, 1979): o estafilindeo Lathrobium sp. acompanha as flutuaes do nvel de gua na beira por algumas centenas de metros. Os co I mbolos so capazes de acom-panhar a mudana da beira somente em peque-na 3scala de cerca de 5 m (Beck, 1976). Mui-tos invertebrados mostram migraes verticais entre o solo e a copa das rvores da floresta inundvel, modificando para isso at o seu comportamento . Os opiliondeos por exemplo, mostram uma fototaxia negativa durante a seca e uma fototaxia positiva durante a cheia facili-tando-lhes a procura da copa das rvores (lrmler, 1975) .

    Estgios de latncia tambm so comuns, p. ex. para a barata Epilampra irmleri, o ori-batdeo Eremobelba foliata, e vrios colmbo-los (Beck, 1969 e 1976; lrmler, s/ d) . Porm, um grande nmero de animais inundado du-rante cada enchente, servindo como fonte ali-mentar importante para predadores aquticos, como p. ex., os peixes. Isso novamente de-monstra a interrelao intensa entre os habitats terrestres e aquticos.

    786-

    Alm da fauna diretamente atingida pela flutuao do nvel, tm que ser mencionados os animais indiretamente influenciados por este fenmeno. Muitos animais terrestres co-lonizam a vegetao aqutica e a usam como fonte alimentar, tais como o gafanhoto Pau/linfa acuminata, que vive sobre Salvinia spp. , Pistia stratiotes e Azo/la sp., o gafanhoto Cornops longicorne e o curculondeo Neochetina bruchi, que comem Eichhornia crassipes (Bennett & Zwlfer, 1968). Estes animais possuem tam-bm adaptaes para a vida aqutica. Paullinia acuminata e Cornops longicorne podem nadar e tambm esconder-se sob a superfcie da gua. Os ovos so depositados sob a superfcie da gua, nas partes inferiores das folhas (Paulli-nia) ou sob a superfcie da gua, dentro dos pendnculos das folhas (Cornops; Neochetina) . Quando as plantas morrem durante a seca, estas populaes so reduzidas tambm drs-ticamente. Ainda no se sabe at que ponto existem adaptaes similares na fauna que permanece constantemente na copa das rvo-res da floresta inundada . Porm, de esperar-se que estes animais tambm sejam atingidos de um certo modo, porque muitas espcies de rvores perdem as folhas durante a cheia .

    PRODUO E DECOMPOSIO

    Como j foi demonstrado, uma alta capaci-dade de reprouo uma adaptao muito comum e importante para as condies perma-nentemente variveis da vrzea. Em conse-qncia disso, h alta produo, porm h tam-bm grandes perdas durante a fase desfavor-vel. Alm da capacidade de reproduo, a disponibilidade de nutrientes essencial para uma produo alta.

    Durante a enchente, o rio invade a vrzea, trazendo nutrientes, tanto dissolvidos, quanto em partculas. Um perodo de alta produo ccmea para os organismos aquticos . Schmidt (1973a) , estudando o fitoplncton do lago Cas-tanho na vrzea perto de Manaus, calcula uma produo anual de 6 x 1 03 kg de matria seca/ ha c um perodo de "turnover" de 1 ,7 dias . Este valor no pode ser considerado represen-tativo para toda a vrzea, porque em algumas reas a concentrao de fitoplncton perma-nentemente diluda pela gua do Solimes, que

    Junk

  • pode ser considerada como muito pobre em algas planctnicas. Alm disso, o epilimnion crescente aumenta permanentemente a rea disposio do fitoplncton. Os estudos de Fisher (1978) no lago do Castanho mostram uma zona de alta produo de fitoplncton na rea onde a gua do lago e a gua do rio se misturam. Tanto os trabalhos de Schmidt, quan-to de Fisher foram realizados no meio dos la-gos, onde no h sombra. Howard-Williams (1977) mostra que em pntanos tropicais a produo primria na gua reduzida por cau-sa de macrfitas emersas . Isso tambm vale para as regies da vrzea cobertas com floresta de inundao ou macrfitas aquticas flutuan-tes, ou onde a transparncia da gua reduzida dada a substncias hmicas coloridas em solu-o ou partculas inorgnicas em suspenso . Supomos que a produo primria pelo fito plncton na vrzea varia conforme as mudanas constantes das condies hidrolgicas e das diferenas locais das condies fsico-qumicas. Por isso, lagos de vrzea parecem ser muito mais variveis de que lagos clssicos.

    As macrfitas aquticas mostram alta pro-dutividade, e o aumento da sua biomassa pode chegar at 3000 % / ms como foi medido para Salvinia auriculata (Junk & Howard-Williams, dadcs no publ.) . Os nutrientes necessrios para este crescimento so absorvidos tanto do fundo do lago, quanto diretamente da gua, de partculas inorgnicas e substncias dissolvi-das. Grandes quantidades de nutrientes so capturadas desta maneira pelas enormes quan-tidades de macrfitas aquticas (Howard-Wil-liams & Junk, 1977). Isso especialmente im portante para o potssio e o fsforo, que ocor-rem em concentraes muito baixas na gua sendo, provavelmente, limitantes para a produ-o prirnria (Tab. 1) .

    Uma transferncia de nutrientes entre a gua e os sedimentos por meio de macrfitas aquticas j foi descrita por Prentki et a/. (1978), Klopatek (1978) e outros. Em reas inilndveis, encontramos um mecanismo de transferncia adicional da fase aqutica para fase terrestre e vice-versa. Durante a vazante uma parte da vegetao flutuante transporta-

    TABELA

    Sdio

    Potssio

    1 - Concentraes de nutrientes em plantas aquticas do Mdio Amazonas em compa rao com concentraes de nutrientes na gua de um lago "tpico" da vrzea. (Conforme Howard-Williams & Junk, 1977).

    gua do

    lago

    plantas Relao

    aquticas planta/gua

    Kg.ha-1 Kg.ha-1

    55 41 0,75

    45 356 7.9

    Mangans 66 28

    83

    151

    0.42

    0,41

    6,0

    3,6

    Clcio 203

    Silfclo 25

    Fsforo (total) 5,3

    Fsforo (livre) 0,3 63,3 19

    Nitrognio (total 75 2,6

    196 Nitrognio (livre) 0.3 653

    ( ) - Valores mdios poro o logo do Costonho, supondO-se uma profundodade de 5 m. Oodos de Schmldt (1973o).

    c) - Supondo uma biomaso de 1 kg.m-2 matria seco. Valores de Del Viso et oi. ( 1968), Morlier (1 967). Junk (1970) e Junk & Howord-Willioms (em preparao) va-riam entre 0,2'5' at 3.0 kg. m-2 de matria seco.

    da da vrzea para o rio, entrando na sua rede alimentar, porm a maior parte das plant:~s seca nas beiras e no fundo exposto dos lagos (cerca de 1 o kg matria seca/ h a da rea coberta por pl~ntas aquticas) . Ali se decompem, e os nutrientes podem ser utilizados pela vegetao terrestre, que rapidamente invade estas reas (6 ) Assim, as macrfit:~s aquticas tm um importante papel na transferncia de nu-trientes e energia da fase aqutica para a fase terrestre. Eles podem ser considerados como fertilizadores naturais para a vegetao terres-tre. Este efeito foi demonstrado por Nada et a/. ( 1978), que usaram macrfitas aquticas para adubar feijo-de-asa com bastante xito. H outros experimentos deste tipo em vrios pa-ses tropicais (little, 198; Kamal & little, 1970. etc.).

    (6) - Durante a seca, o fogo pode ter uma grande Impor tanca na destruio do material orgnico (Welcomme, com-pess.).

    Areas .. . -787

  • Altas taxas de produo encontram-se tam-bm na vegetao terrestre. Paspalum fascicu-/atum, um capim comum, chega a produzir 3 x 1 o kg material seca/ ha durante um perodo de 8 meses . Durante a cheia, cerca da metade deste material decompe-se e volta para a fase aqutica. (Junk & Howard-Williams, dados no publ.) . A metade restante sobrevive cheia e comea a brotar na prxima seca novamente.

    Desta maneira, nutrientes vo sendo acu-mulados dentro do sistema at atingir um equi-lbrio dinmico - "pulse stability" - (Odum, 1959) . Alm disso, provavelmente circu lam mais nutrientes dentro do sistema de que se poderia supor, considerando somente a quanti-dade de nutrientes entrando com a gua do Solimes pela enchente . Uma acumulao de nutrientes pela vegetao j foi descrita para a floresta tropical da terra firme amaznica (Fittkau, 1973; Klinge, 1973). Ainda que os me-canismos em ambos os sistemas sejam dife-rentes, o efeito similar .

    Os processos de decomposio funcionam muito rapidamente, o que de esperar-se con-siderando as altas temperaturas de cerca de 30 C . Plantas herbceas perdem cerca de 50% da matria seca durante as primeiras duas se-manas na fase aqutica (Howard-Williams & Junk, 1976). As folhas das rvores da f loresta inundvel decompem-se mais devagar dada a alta percentagem de materia l das paredes ce-lulares. A decomposio de madeira acele-rada pela atividade da larva de Asthenopus curtus (Ephemeroptera). que normalmente bro-ca madeira morta, aumentando desta maneira a superfcie para o ataque de fungos e bact-rias . Porm, a decomposio total das plantas depende ainda da fase terrestre. A boa aerao do solo e o desenvolvimento de uma fauna di-ferer.te aceleram a decomposio, inibindo o acmulo de grandes quantidades de material orgnico . Por isso, apesar da existncia de grandes reas inundveis na regio amaznica, no h grandes depsitos de turfa, o que encontrado freqentemente em outras regies tropicais com pntanos permanentes (Nikonov & Sluka, 1964) . A suposio de que a mudana entre a fase aqutica e a fase seca seja o fator decisivo para isso, confirmada pela existncia

    788-

    de pequenas reas pantanosas na vrzea, nos quais, por causa da morfologia da bacia hidro-grfica, no ocorre seca . O oxignio falta per-manentemente e ilhas flutuantes so formadas pela vegetao que podem ser comparveis com turfa (Junk, s/ d) .

    Nas discusses sobre produo e decompo sio, o limnlogo focaliza sempre a origem do materiai orgnico. classificando-o como alcto-ne ou autctone . As condies ecolgicas des-critas para a vrzea no permitem isso no sen-tido clssico. Conseqentemente, tambm o problema do ciclo de nutrientes no pode ser resolvido no sentido clssico . Como, por exem pio, c capim comum, a Canarana (Echinochloa polystachya). poderia ser includo no clculo do balano dos nutrientes? Ele est enraizado no fundo do lago . Durante a fase aqutica, ele produz razes nos ns para absorver nutrientes dissolvidos na gua . Durante a seca, uma par-te das plantas morre, mas comea a crescer com as chuvas, absorvendo nutrientes do " fun do do lago seco (que mais tarde se tornar o l itoral ou at o profunda! do futuro lago) sen-do um membro importante da comunidade ve getal terrestre , e forma na cheia novamente uma parte importante da vegetao aqutica . Este problema somente pode ser resolvido quando consideramos o ciclo de nutrientes em reas alagveis como uma unidade funcional , apesar da mudana entre a fase aqutica e a fase terrestre (Fig. 4) . Sob este ponto de vis-ta, reas inundveis so bem diferentes dos sistemas clssicos de guas paradas e guas correntes .

    REDES ALIMENTARES NA VRZEA

    A interao ntima do meio ambiente aqu-tico e terrestre refletida tambm na estrutu-ra das redes alimentares. A importncia da floresta inundvel como fonte alimentcia para os peixes, j foi mencionada no captulo ante-rior . Do mesmo modo, as macrfitas aquticas e terrestres servem como tens alimentares importantes para muitos animais aquticos e terrestres . Existem vrias espcies de peixes herbvoros, que ocorrem em grandes quantida-des, como muitos membros da Famlia Anos-tomidae (Leporinus frederici, Schizodon fase/a-

    JUDk

  • motertol

    Copo dos rvores do floresta tnundve1 t dreas no U\unddv

    Nt'vel de guo suomdo

    .._ M1gros;o ao ....._. consumidores

    Produo do veootoco terre.Jtre

    Consum1do

  • es similares. Conforme Howard-Williams (1977) , redes alimentares em reas pantanosas tropicais sombreadas baseiam-se principalmen-te no detrito . Fittkau (1 973) e Klinge (1973) encon~raram uma situao similar na floresta da terra firme da Amaznia. As observaes de Junk ( 1973) e Brandorff ( 1977) com respei-to importncia do detrito fino para a alimen-tao do perizoon e zooplncton foram do mes-mo modo confirmadas para vertebrados. Inves-tigaes sobre o contedo estomacal de peixes mostram que um grande nmero de espcies so micrfagas ou detritvoras (por ex. Guri-mata spp, Prochilodus spp., Semaprochilodus spp) .

    Concluindo, podemos dizer que o tipo e a quantidade de alimentao disposio da fauna na vrzea est constantemente mudando. por causa das constantes mudanas das condi-es hidrolgicas. As adaptaes morfolgi-cas e etolgicas da fauna para esta situao ecolg ica especfica sero compreensveis so-mente quando houver dados disposio, in-cluindo o cic!o anual inteiro. Neste contexto, gostaramos de acentuar a necessidade de es-tudos durante condies hidrolgicas extremas, qu::mdo aparecem as maiores diferenas na oferta de alimentao forando os organismos a uti!izar a capaciade inteira das adaptaes existentes .

    REAS INUNDVEIS- ECOSSISTEMAS

    ESPECFICOS

    Considerando as informaes sobre a vr-zea, tomada como exemplo para reas inund-veis, chegamos concluso de que existem as seguintes diferenas entre elas e os lagos e rios considerados como sistemas clssicos, es-tabelecidos na Limnologia.

    Areas inundveis esto sujeitas a inunda-es peridicas. A grande maioria est em estreitos contatos com rios, trocando gua com eles, retendo respectivamente uma parte da gua nos rasos " lagos de vrzea" permanentes

    ou temporrios (reas inundveis de origem fluvial) [1) . Especialmente em regies ridas e semi-ridas, elas podem estar tambm em contato com lagos (reas inundveis de origem lacustre) .

    As grandes flutuaes do nvel de gua produzem largas reas de transio entre o sistema terrestre e o sistema aqutico, provo-cando constantes mudanas das condies eco lgicas. Isso difere reas inundveis de outras reas de t ransio entre o meio ambiente aqu-tico e o meio ambiente terrestre, como por exemplo, pntanos. A terminologia limnolgica relacionada com o espao, pode ser usada so-mente com restries para reas inundveis. por causa destas grandes oscilaes do nvel de gua.

    Em conseqncia das condies constante-mente em mudana, as reas inundveis no mostram uma estrutura uniforme. Elas so subdivididas em um mosaico de bitopos. Du-rante a fase aqutica, estes bitopos podem ser submetidos adicionalmente a fortes mu-danas em pequena escala relativamente aos seus parmetros fsico-qumicos.

    Quanto ao balano dos nutrientes, as reas inundveis podem ser consideradas como sis-temas intermedirios entre lagos, que atuam como sistemas fechados com carter acumula-tivo. e rios, que funcionam como sistemas aber-tos com carter transportativo (Reiss, 1976) . Ao contrri o das guas temporrias, reas inundveis fi cam em contato estreito com rios ou lagos, tanto em relao sua biocenose quanto ao balano de nutrientes.

    Nutrientes, principalmente em forma inor-gnica, tanto dissolvidos quanto em suspenso, entram nas reas inundveis. Ali uma parte dos nutrientes incorporada vegetao aqu-tica e terrestre e entra nas redes alimentares das reas inundveis. Mais tarde, eles voltam em parte para o rio ou lago sob a forma de matria orgnica (plantas aquticas, animais, detrito orgnico e substncias orgnicas em soluo). influenciando consideravelmente a

    ( 7 l - Areas inundveis ao longo dos trechos inferiores de rios, provocadas pela atividade da mar, poderiam ser consideradas como forma especfica de reas inundveis de origem f luvial (reas inundveis de origem flu-vial influenciadas pela atividade da mar).

    790- Junk

  • TABELA 2 - Comparao dos ecossistemas: lago, rea lnundtivel e rio.

    Tipo de Corpo de gua

    Nvel de gua

    Bitopos

    Organismos colonizadores

    Redes alimentares

    Condies de Oxignio

    Adaptaes da fauna para concentraes baixas de 02

    Diviso espacial em bitopos

    AREA INUNDAVEL

    Agua Parada

    Correnteza de baixa importncia.

    Perene.

    Dependendo geralmente do lenol fre-tico, s vezes da precipitao e de rios, em geral relativamente constante.

    Na sua maioria aquticos.

    Na sua maioria aquticos.

    Baseados em sua maioria em material autctone. principalmente fitopincton

    Normalmente favorveis, pelo menos no

    epillmnio.

    Ocorrendo

    Reduzida para uma pequena rea mar-

    ginal bem determinada

    Transio entre o melo ambiente Bem definido. constante.

    terrestre e aqutico

    Tipo de sistema

    Ciclo de nutrientes

    Na sua maioria fechado. com carter acumulativo.

    Ciclos prprios Internos. Influenciados em geral unldlrecionalmente pela terra. com excei!o de reas Inundveis liga-das.

    LAGO

    Intermedirio

    Correnteza varivel e de Importncia local. em grandes reas de baixa im portncla

    Intermedirio entre perene e tempora rio.

    Dependendo geralmente de rios e lagos. sujeito a grandes oscilaes.

    Bitopos de transio aquticos/terres-tres.

    Aquticos e terrestres. Muitos organls mos com adaptaes para a vida na fase complementar respectiva

    Baseados em sua maioria em material e detrito da vegetao superior cres-cendo tanto na fasEl terrestre quanto aqutica.

    Em regies tropicais multas vezes des-favorveis, e em certas reas muito desfavorveis.

    Ocorrendo em grande nmero

    Constantemente mudando.

    Cobrindo grandes reas, difcil de de terminar. constantemente mudando.

    Intermedirio .

    Fortes lnterrelaes entre a fase aqu-tica e a fase terrestre e entre a rea lnundvel e o rio ou lago em conexo

    RIO

    Agua Corrente

    Correnteza unldireclonal de importncia decisiva.

    Normalmente perene.

    Dependendo geralmente da precipitao e do lenol fre6tlco. sujeito a grandes oscilaes.

    Na sua maioria aquticos.

    Na sua maioria aquticos

    Baseado principalmente em material alctone.

    Favorveis.

    No ocorrendo ou ocorrendo em nme-ros reduzidos.

    Bem definido. em parte mudando.

    Reduzida a uma beira bem determina da, s vezes mudando.

    Aberto. com carter de descarga.

    Principalmente Influenciado pela terra. Influncias ao melo ambiente terrestre existentes e bem desenvolvidas em combinao com reas Inundveis.

  • sua biocenose. Na rea inundvel ocorre uma transferncia importante de nutrientes entre a fase aqutica e a fase terrestre, especialmente por rneio de macrfitas aquticas. Isso pode provocar um acmulo considervel de nutrien-tes, at que se atinja um equilbrio dinmico . Em conseqncia disso, o sistema pode funcio-nar num nvel trfico mais elevado, tendo disposio os nutrientes que circulam dentro do prprio sistema. e adicionalmente os nu-trientes introduzidos pela enchente.

    Os organismos que colonizam as reas inundveis so em parte aquticos, em parte terrestres e intermedirios, mostrando adapta-es morfolgicas, fisiolgicas e/ ou etolgicas para sobreviver fase aqutica e terrestre, res-pectivamente.

    As mudanas ecolgicas drsticas provo-cadas pela mudana entre a fase aqutica e a fase terrestre provocam a produo de grandes quantidades de detrito orgnico pela vegetao decomposta, tanto aqutica como terrestre . Por isso, o detrito de grande importncia para as redes alimentares . Porm a oferta de tens alimentares varia muito durante o ano tanto em quantidade qunnto em qualidade. Relativamen-te ao seu nvel de organizao, as reas inund-veis tm que ser consideradas como sistemas de baixa maturidade (Margalef, 1968) .

    Embora as reas inundveis, do ponto de vista funcional, possam ser bem diferenciadas dos sistemas de gua parada e gua corrente, espacialmente elas no podem ser separadas claramente porque sua prpria existncia de-pende dos rios e lagos, com os quais mantm limites flexveis . Teoricamente, cada corpo de gua possui reas inundveis. Porm as pe-culiaridades destas reas somente aparecem claramente quando o seu tamanho bastante grande. reduzindo suficientemente a influncia diret dos sistemas puramente aquticos e ter-restres, respectivamente.

    Em concluso, podemos dizer que, basean-do-se na quantidade de diferenas funcionais em relao aos rios e lagos. as reas inund-veis deveriam ser consideradas como ecossis-temas especficos (Tab. 2) . Para elaborar as informaes necessrias para a descrio mi-nuciosa destes sistemas. os limnlogos tm

    Areas ...

    que realizar muito mais estudos em reas inun-dve;s, focalizando especialmente a mudana entre a fase aqutica e a fase terrestre . Essa tentativa necessita de uma rediscusso da ter-minologia existente e novas metodologias, que perm1tam englobar a fase terrestre completa-mente nos estudos . Citando Thienemann: Os limnlogos tm que ir para a terra.

    AGRADECIMENTOS

    O trabalho de campo foi realizado em coo-perao entre o Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia - INPA, Manaus, Brasil, e o Ins-tituto Max-Pianck para Limnoiogia, Departamen-to e Ecologia Tropical, Pln, Alemanha. Agra-deo a ambas instituies pelo financiamento dos trabalhos, assistncia tcnica e colabora-o . Agradeo especialmente aos meus cole-gas Ora. Karin Furch, Dr. Hans Klinge e Dr . Ulrich lrmler e minha esposa Karola pelas discusses, crticas e comentrios altamente vlidos do manuscrito . A correo de portu-gus foi feita pelo O r. Herbert Schubart. O manuscrito foi datilografado por minha secre-tria Elci Batista da Silva. A todos os meus sinceros agradecimentos.

    SUMMARY

    Difficulties arise during limnological investigations on the floodplains of the Middle Amazon. the so-called vrzea. when the concepts. terminology and methodo-logy of classical standing water and flowing water s~stems are applied . The pronounced periodical water levei fluctuations. in combination with large-scale alter-nations between aquatic and terrestrial phases, produce ecological conditions which correspond neither to lakes and rivers nor to swamps or temporary water bodies.

    A survey of the limnological and ecological lite-ratura shows a notable lack of studies on the land water relationships, i ncluding those related to the terrestrial and aquatic phases characteristic of flood-plains . There are severa I reasons for this, including the great complexity of the floodplain system, and a certain overlap between limnology and terrestrial ecology which h as led to a neglect by both.

    The ecological conditions of floodplains are des-cribed. using the vrzea as an example, and the impact ot the alternations between the land and water phases on fauna, flora and nutrient balance is discussed . Emphasis is given to the fact that floodplains are special ecsystems different from standing and flowing water bodies.

    - 791

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