Deuterostomata

Origem, filogenia e Evolução dos Vertebrata

Filogenia dos Metazoa

Metazoa: Colágeno, heterotrofia, Blástula, células sexuais em órgãos especiais, esperma com rabos de chicote

Camadas de células e tecidos; sistema nervoso com neurônios

Bilataria: Três camadas celulares, órgãos, simetria bilateral,movimento quando adulto

Coelomata: Celoma cavidade corporal com mesoderme

Vertebrados – de onde viemos, para onde vamos?

• Quem são?– Diversidade

• O que são?– Características– Parentesco: primeiras espécies e ancestrais

• Como surgiram? Quais grupos já existiram?• Quais suas tendências evolutivas?

– Transições• Não-vertebrados Vertebrados• Não mandibulados Mandibulados• Aquáticos Terrestres

• Quais os agrupamentos atuais?

Quem são os Vertebrados?

• Em geral respondemos facilmente– Mamíferos– Aves– “Répteis”– Anfíbios– e “Peixes”

Diversidade dos Vertebrados

• Produzida pela seleção natural• Resultante de Mudanças na Terra

– Clima e Geografia

• Ainda muito pouco conhecida• Maioria das espécies estão extintas

5,700

4,050

8,750

4,3104,800

7,750

9,000

5,465

8,014

9,672

6,091

0

2,000

4,000

6,000

8,000

10,000

12,000

Amphibia Lepidosauria Mammalia Aves

41%

41%

19 %

11%

Actinopterygii: 14%Total: 19%

O que são os Vertebrados?• Por serem Cordados...

1. Notocorda (suporte)• suporte para músculos

2. Cordão neural oco e dorsal• Tubo dorsal em vertebrados, cordão ventral e

invertebrados3. Cauda pós-anal muscular e segmentada

• surgiu como propulsão aquática, como em larvas de tunicados e no anfioxo

4. Faringe com fendas faríngeas• surgiu em filtradores, dá origem a diversas estruturas

5. Endóstilo Sulco ciliado na faringe: muco Homólogo à tireóide em vertebrados derivados

O que são os vertebrados?• Parentesco

– Evidenciado por embriologia, anatomia e bioquímica• Vertebrados são:

– 1.Metazoa: 2.Bilataria: 3.Coelomata: 4.Deuterostomata: 5.Chordata

• 1. Metazoa (mais derivados que esponjas) são caracterizados por:– Embriões formam blástulas – Células sexuais presentes formadas em órgãos especiais– Espermatozóide que se move por batimento de flagelo.– Heterotrofia

O que são os vertebrados?• 2. Bilataria são:

– Três camadas de células embrionárias– Simetria bilateral– Movimento quando adultos

• 3. Coelomata– Cavidade corporal dentro da Mesoderme

• 4. Deuterostomata– Blastóporo dá origem ao ânus– Padrão de clivagem radial

Cordados Não-vertebradosUrochordata e Cephalochordata

• Urochordata ou Tunicados– 2000 ssp– Tunicados filtradores, maioria sendentária quando adulto– Larva evidencia parentesco com outros chordata– Sésseis: condição derivada

• Cordata ancestral– Criatura vermiforme– Livre natante que usava fendas para filtrar alimentos

Urochordata

Ascídea solitária

Ascídea colonialSalpa

Larváceas

Cephalochordata

• 22 espécies, todos os oceanos• Até 10cm, filtradores, livre-natantes• Anfioxo• Semelhantes aos Vertebrata

– Miômeros– Sistema circulatório com coração e aorta dorsal– Células excretoras: Podócitos

Definição de um Vertebrado• Vértebras rudimentares em alguns “agnatha”: lampréias

possuem arcualia;• Vértebras totalmente formadas: Gnathostomados• Complexo de genes Hox

– Anfioxo: 1 homeobox;– Agnatha: 2 homeobox;– Gnathostomata: pelo menos 4;– Teleósteos: até 7;

• Cristas Neurais: – funcionam quase como uma quarta camada – formam diversas estruturas;

Estrutura básica dos vertebrados

• Aumento no tamanho e atividade– Sistemas para difusão de nutrientes e oxigênio;– Sistemas sensoriais– Músculos e esqueletos compatíveis

• Predação!

Biologia dos primeiros Vertebrados

Peixes sem mandíbula: Ostracodermes, Myxinoidea e

Petromyzontoidea

Linha do Tempo

• Ordoviciano (480 maa): ossos dos primeiros vertebrados– Fragmentos pelo mundo: abundantes e bem distribuídos

• Final do Ordoviciano– Fósseis completos– “Agnatha” com armaduras

• Primeiros Gnathostomata do meio do Ordoviciano, – concomitante aos Agnatha

• Siluriano Tardio, 420 maa – fósseis inteiros abundantes

Qua1,8

Ter65,5

Cre146

Jur200

Tri251

Per299

Car359

Dev416

Sil444

Ord488

Cam542

Proterozóico2500

Vertebrados sem mandíbula• Agnatha: Ostracodermes + Feiticeiras + Lampréias

– Parafilético– Ostracodermes mais próximos dos mandibulados

Vertebrados sem mandíbulaMyxinoidea – Feiticeiras

• 40 espécies, ~50 cm, rosado, comprido, sem escamas

• Cosmopolitas de águas profundas e frias• Necrófagos, glândulas de muco para defesa• Não têm vértebras

– Por isso são grupo irmão dos Vertebrata• Anatomia interna bem primitiva

– Rins simples, olhos degenerados– 1 a 15 aberturas branquiais– Corações acessórios – Fígado e Cauda

Vídeo

Petromyzontoidea – Lampréias

• 40ssp, ~ feiticeiras em tamanho e forma• Mas bem diferentes em outros aspectos• Características compartilhadas com

Gnathostomata• Características gerais

– Estruturas vertebrais: arcularia– Parasitas de outros peixes– Escudo oral e língua com espinhos– Sistema digestivo reto e simples– Sete pares de bolsas branquiais

Lampréias – Características

• Características gerais (cont.)– Rins bem desenvolvidos– Regiões temperadas do Hemisfério norte– Anádromos– Larvas distintas

• Amocete

– Coração enervado

Vertebrados Primitivos e os Ancestrais dos Vertebrados

• Vertebrados primitivos ajudam a entender ancestrais• Fósseis dizem pouco!• Feiticeiras: muitos caracteres ancestrais

– Têm cristas neurais!– Mas outras características podem ser secundárias:

fossorialidade– Duas características fisiológicas importantes

• Concentração dos fluidos corporais• Órgãos sensoriais do sabor: enervados diferentemente

Transição para Gnathostomata

De não-mandibulado para mandibulados (Placodermi e

Eugnathostomata)

Gnathostomados• São uma radiação dentro de “Agnatha”• Mandíbulas

– Permitem várias adaptações• Herbivoria: tamanho do corpo• Comportamento: corte, construção de ninhos, cavar buracos

• Diferenças dos Agnatha– Mandíbulas com dentes e dois pares de barbatanas ventrais– Diversas modificações associadas aos hábitos predatórios

• Melhorias locomotoras, circulatórias e sensoriais

Design básico de um Gnathostomado

• Diferenças dos Agnatha (cont.)– Duplicação do complexo HOX 1– Dentes– Músculos hipobranquiais + mandíbulas = sucção– Vértebras progressivamente mais complexas– Barbatanas

Cordado não-vertebrado generalizadoBaseado no Anfioxo

Vertebrado primitivoBaseado nos Agnatha (peixes-bruxa e

lampreias)

A. Cérebro e cabeça

Sem crânio; notocorda até a ponta da cabeça

Cérebro simples (vesícula cerebral), sem órgãos especializados exceto órgão fotorreceptivo frontal

A. Cérebro e cabeça

Cabeça estende além da notocorda

Crânio presente

Cérebro tripartido e órgãos multicelulares de sentido (olhos e ouvido interno)

Cordado não-vertebrado generalizadoBaseado no Anfioxo

Vertebrado primitivoBaseado nos Agnatha (peixes-bruxa e

lampréias)

B. Faringe e Respiração Arcos Branquiais usados para filtrar

(respiração por difusão)

Até 100 arcos de cada lado

Faringe não-muscularizadao Água passa pelas faringes por

movimento ciliar

B. Faringe e Respiração Arcos branquiais: brânquias usadas para

respirar

Poucos arcos, 6 a 10, com filamentos branquiais

Faringe com muscularização especializadao Água passa por bombeamento ativo

C. Alimentação e Digestão Intestino não-muscularizado (ciliar)

Digestão intracelular

Sem fígado ou pâncreas

C. Alimentação e Digestão Peristaltismo

Digestão extracelular

Fígado e Pâncreas

Cordado não-vertebrado generalizadoBaseado no Anfioxo

Vertebrado primitivoBaseado nos Agnatha (peixes-bruxa e lampreias)

D. Coração e Circulação

Estrutura de bombeamento ventral, sem coração e com outras estruturas semelhantes pelo corpo

Sem controle neural do coração e Sistema circulatório aberto

Sangue não envolvido no transporte de gases

D. Coração e Circulação

Coração ventral somente (acessórios em peixes-bruxa)

Sistema circulatório fechado com extensa rede capilar

Sangue envolvido no transporte de gases (células com hemoglobina)

E. Excreção e Osmorregulação

Não há rim especializado; celomoa filtrado por Solenócitos

Fluidos corporais = concentração e isotônica que a água do mar

E. Excreção e Osmorregulação

Rins glomerulares especializados;

Osmorregulação: íons mono e divalentes

Osteichthyes

• Actinopterygii– Peixes ósseos e seus descendentes

• Sarcopterygii– Peixes pulmonados e Coelacanto (poucas

espécies)– Vertebrados Terrestres

• Terceiro grande evento dos vertebrados– A conquista da terra…

O alvorecer dos Tetrápodes

• Desafios evolutivos– Sustentação: gravidade– Respiração e termorregulação– Alimentação e osmorregulação

• Adaptações têm que ter surgido na água– Mas como? Por quê?

Classificação atual dos vertebrados

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