Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones
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Rev. de M ed. E. G. Navarra VI: 217, 1962
FACULllADE DE ~1EDICINA - DEPARTAMFl'<TO DE F1S10LOGIA
RIBElR.'10 PRETO. SAO PAULO (BRASIL
Bases anátomo-fisiológicas del control de las sensaciones
Miguel R. Covian
RESUMEN
Se hacen algunas consideracione-s sobre el intrigante problema del control de las sensaciones. Considerando que las sensaciones señalan a nuestra conciencia la influencia del medio interno y externo y que después de esta información el organismo reacciona con un movimiento, tales sensaciones aparecen como un escalón en un reflejo polisináptico. El estudio de su control abarcará el estudio de todas aquellas estructuras y mecanismos neurofisiológicos que tengan relación con su origen. Desde este punto de vista se puede considerar un control periférico, otro subcortical y un control cortical.
El cuerpo, colocado en un medio que influye sobre él y sobre el cual a su vez influye, experimenta sensaciones y al mismo tiempo ejecuta movimientos. La sensación es la señal en nuestra conciencia de la influencia del medio externo e interno y el movimiento es la señal de la reacción de nuestra conciencia sobre los objetos. La relación cuerpo-medio podría ser considerada desde el punto de vista neurofisiológico como basada en un reflejo complejo, en el cual la vía aferente está constituída por todas las vías específicas que transmiten impulsos nacidos en receptores especiales y que llegan en última instancia a la corteza cerebral, que se presenta así como una vía final común. La llegada de esos impulsos determina un cambio de conciencia que denominamos sensación. Mas, la misma corteza,
en virtud de los mensajes llegados del m~dio ambiente que le rodea, reacciona originando un movimiento porque en ella nacen los impulsos que siguiendo las vías motoras eferentes lo determinan. Esta reacción cierra el circuito reflejo, pues su efecto se manifiesta sobre aquel medio donde se originó el estímulo eferente. La sensación colocada en una etapa del reflejo, se presenta así como una fuente de movimientos.
Como la conciencia de nuestro cuerpo, debida a las sensaciones, nos da el conocimiento del tiempo presente, se deduce la importancia de este elemento psicológicamente simple, que no obstante sirve de punto de partida a un problema filosófico de profunda meditación y de innúmeras discusiones.
El estudio del control de las sensacio-
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cado primario, cuya relación directa con la sensación es aún oscura.
Representación cortical de la sensibilidad superficial.
La estimulación de receptores táctiles en el mono permitió o Woolsey, Marshall y Bard 11 , Bard 2 Marshall, Woolsey y Bard 7, mediante el registro cortical de los potenciales evocados primarios, obtener una representación cortical detallada de la localización de la sensibilidad tactil. Este mapeo minucioso
ha revelado una zona de proyección somatotópica confinada en las áreas 3, 2 y 1 de Brodmann, en la circunvolución postcentral que se conoce como área somática sensorial I (S I). En esa área, la extensión de la proyección de las diversas zonas cutáneas está en relación directa con la importancia de su contacto biológico con el medio externo, las cuales poseen la mayor cantidad de receptores. Por ejemplo, en el hombre y mono, son las manos, en el caballo es la nariz, en la cabra son los labios. Las proyecciones en SI son esencialmente contralaterales y con
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Fig. 2.-Respuestas corticales obtenidas por estimulación de nervios musculares contralaterales. Arriba izq.: puntos corticales activados por estimulación de los nervios de los flexores profundos de la pata anterior; el tamaño de los círculos indica el tamaño relativo de los potenciales evocados. Arriba der.: puntos corticales activados por la estimulación de los nervios gasttocnemios. Abajo izq.: resultad0 de dos experimentos superpuestos sobre un esquema standard del cerebro de gato (puntos, pata anterior, cruces, pata posterior). Compárese con la representación táctil de la figura abajo der. Las áreas activadas son la S I
y la S II (Mountcastle, Covian y Harrison, 1950)
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Fig. 3.~Respuestas obtenidas en la corteza cerebral contralateral por la estimulación mecánica débil de la pata anterior desprovista de piel y conectada al cuerpo solamente por un pedículo neurovascular; en el esquema del cerebro se indican los puntos activados
(Mountcastle, Covian y Harrison, 1950)
el animal cabeza abajo. Sin embargo en el hombre y también en el cerdo, cabra y carnero existe una proyección ipsilateral de la cara. Por debajo de ella se describe otra área de representación sensorial, en la cual la somatotopia no es tan precisa y caracterizada por poseer una representación bilateral de la sensibilidad: es el área somática sensorial II (S II), descrita por primera vez por Adrian 1 en el gato. En ella el potencial evocado ipsilateral es de menor amplitud y de mayor latencia que el contralateral.
Estudiando la representación de la sensibilidad profunda -muscular, perióstica,
membranas interóseas, conectivo peritendinoso y cápsula articular-, Mountcastle, Covian y Harrison 1º observaron su proyección en las áreas I y II (Fig. 2 y 3) así como también en el complejo nuclear ventrobasal del tálamo. El problema interesante relacionado con la sensación es el de que los estudios de interacción a nivel cortical, realizado por los autores citados, entre estímulos provenientes de la sensibilidad superficial y profunda, revelan el fenómeno de oclusión, lo cual indicaría que ambos impulsos ocuparían la misma población neuronal sea a nivel cortical o en alguna parte de las vías afe-
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cuando el estímulo tactil es precedido en 50 milisegundos por la estimulación de la FR con un voltaje creciente de 2, 3, y 5 voltios. Obsérvase una disminución gradual de la amplitud de la onda negativa, que desaparee.e a 5V; al mismo tiempo la onda positiva aumenta discretamente. El mismo tipo de interacción fue observado cuando la diferencia temporal entre los dos estímulos era de 100 milisegundos.
Se estudió también la influencia de la FR sobre el potencial evocado visual 4
. El estímulo visual era un destello lanzado por un estroboscopio comoctado con un estimulador. El potencial evocado fue registrado unipolarmente en el área visual I y también en el cuerpo geniculado externo; la estimulación de la FR se rea-
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lizó con difer.encias de tiempo qrn~ oscilaron entre 150 y 1 .000 milisegundos.
En la fig. 6 se observa, en el gráfico de la izquierda, la curva de interacción obtenida en el área visual I: la onda positiva es aumentada a partir de los 150 mseg. hasta 500 mseg.; por el contrario la onda negativa disminuye en esos mismos intervalos, pero a partir de 500 mseg .. ocurre un aumento para normalizarse a los 1.000 mseg; la fig. 7 es un registro fotográfico que revela el aumento de amplitud a la onda positiva y la disminución de la negativa, cuando el estímulo de la FR precedió en 150 mseg al estímulo visual. En la misma figura 6 puede observarse a la derecha, la curva de interacción a la altura del cuerpo geniculado externo, en el cual el estímulo visual de-
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150 250 350 450 55U 650 7SO 850 950 4050rro ~¿o 250 350 450 550 650 750 850 950 10.S0msec
Fig. 6.-lzq. · curva 'lo inleracción a nivel cortical entre el potencial evoeado visual y la FR. a: primera honja (positiva), b: segunda onda (negativa). Ordenadas: intervalo en mifisegundos entre ambos estímulos. Abcisa: porcetaje del aumento o disminución de las respuestas, considerando 100 º;, el valor medio de 1 O r~spuestas al estímulo fótico. Las líneas ·verticales representan las oscilaciones máximas y mínimas de las ondas positivas y negativas de estas lü respuestas. Arriba: potencial evocado visual, tiempo y calibración. Der.: curva de interacción a nivel del cuerpo geniculado lateral a: primera onJa (negativa), b: segunda onda (positiva) (F 7: L 9: H + 2). Arriba: p~)tencial evocado en CGL
por el estímulo fótico
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Fig. 7.-A: Potencial evocado en corteza visual. B: Interacción con FR a 150 mseg de
intervalo
terminó un potencial evocado con un componente negativo y otro positivo. El primero no mostró ninguna modificación, mientras que el segundo disminuyó entre los 150 y los 400 mseg. La fig. 8 es el registro fotográfico tomado a los 150 mseg, que evidencia la interacción citada, a los 150 mseg.
El potencial evocado primario es el más estrechamente relacionado con la sensación. Como fue manifestado al principio, la onda positiva es una señal de la llegada del estímulo a la cuarta capa cortical, donde las vías aferentes específicas realizan sinapsis axosomáticas con
Fig. 8.-A: Respuesta del cuerpo geniculado lateral al estímulo fótico. B: interacción con
FR a 150 mseg. de intervalo
el cuerpo de las grandes células piramidales y sinapsis exodendríticas con la base de las dendritas de las mismas células. La onda negativa señala la invasión antidrómica de las dendritas apicales de las células ya mencionadas o según otros auto· res, la despolarización a nivel de sinapsis axodendríÜcas ; ambos son potenciales postsinápticos. la investigación neurofisioiógica nos permite objetivar lo que pasa en la corteza cerebral en el momento que aparece el acto consciente que llamamos sensación, pero también es posible que muchos de los procesos neurales corticales correlacionados con estos fenómenos de consciencia, pueden tener lugar sin procesos mentales paralelos, es decir, inconscientemente.
Existe un sustrato nervioso del fenómeno conciente, el cual puede ser explicado en términos físicos señalando los procesos neurales qne le son paraldos. Mas el lazo de unión ::ntre estas dos líneas paralelas, es un problema que aún queda por resolver. Considerando los procesos neurales, debe recordarse que la integración es el modo principal mediante el cual el sistema nerv:oso central ejerce sus funciones, o sea que todo él se presenta como un órgano capacitado para recibir impulsos, para distribuirlos y para unificarlos en entidades organizadas espacial v temporalmente. Mas, ¿existe una estructura, en el SNC, que esté comandando esta integración? La formación reticular aparece como Ja estructura indicada 'Jara desempeñar esa función, pues recibiendo impulsos de todas la= vías aferentes, puede modificar esos mensajes Y enviarlos a la corteza cerebral cuya actividad también modifica. Ad~mi3, la cOíteza cerebral envía fibras a la FR, estableciéndose entre ambas un circuito de influencias mutuas tanto facilitadoras co· mo inhibidoras inclusive con las áreas primarias de proy·ección. Sugestivos a este respecto son los experimentos de Her· nández-Peón y colaboradores 6 realiz.ados en gatos con electrodos permanentes: las
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respuestas obtenidas por estímulos fóticos en la bandeleta óptica, cuyrpo geniculado externo, corteza visual y formación reticular mesencefálica, disminuyen y a veces desaparecen cuando el animal presta atención a un estímulo auditivo (sonido) u olfatorio (olor de sardinas). El mismo efecto se obtiene por la estimulación de la FR, razón por la cual deducen los autores que esta estructura, controlada a su vez por la corteza cerebral, bloquearía durante la atención los impulsos aferentes mediante fibras centrífugas que van a la retina. El mismo autor en colaboración con Scherrer y Jouvet 5 había ya observado un fenómeno similar con respecto al potencütl determinado por un estímulo auditivo registrado en el núcleo coclear, según que el gato estuviera o no atento a otro estímulo, visual u olfativo. De acuerdo a estos resultados, la FR ejercería ya un control periférico, a nivel
del receptor de los impulsos sensoriales, bloqueando aquellos mensajes del medio externo hacia los cuales nuestra atención está disminuída o ausente. Nuestros experimentos demuestran que esos impulsos que darán origen a la sensación, también son modificados al nivel cortical y geniculado por influencia de la formación reticular.
En resumen, podría decirse que la corteza cerebral y la formación reticular forman un sistema dinámico integrador a través de circuitos de realimentación mutua. Este sistema es el sustrato anatomofisiológico de la sensación en particular y de la conciencia en general en sus distintas modalidades, estando relacionados aparentemente ambos procesos, el neural y el consciente, no en forma causal, sino al modo de las funciones matemáticas.
SUMMARY
Anatomical and physiological bases of thc control of scnsations.
In the present study sorne considerations are made upon the intriguing problem of control of sensations. Considering that sensation signals in our conscience the influence of internal and external environment and after this ínform&tion the organism reacts with a movement, sensation thus appears as one step in a polisynaptic reflex. The study of its control will be the study of all tho~e structures and neurophysiological mechanisins which have something to do with its origin. From this point of view one can' rnnslder a peripheral, a cortical and a subcortica 1 control. The first one is represented by the re~eptors organized in .structures specific for on e kind of stimulus; in such a way when stimulated will give rise to a given sort of sensation: visual, auditory, tactil, etc. In consequence, there is a first control at the source of the sensation determined by a selection of the different stimuli. The nervous impulse originated in the receptor travels by specific pathway to the cerebral cor-
tex where it projects on specific areas named "primaries areas of projection". On these areas the impulse when arrived gives rise to a change in the electrical cortical activity known as the cortical evoked potential; by way of it, has been proved that sensibility projects on those areas in a somatotopic arrangement. These primaries areas are essentials for the counscious phenomenon called sensation. Tactil and propioceptive sensibility projects to the same neuronal population in somatic areo 1, but there are specific neurons for the following kind of stimuli; movement of hairs, pressure upon the skin and mechanical deformation of deep tissues. These echievements together with others found in different modalities of sensation give good evidente of the existence of orie anatomical and physiological bacground of sensation at neuronal leve!.
Regarding the subcortical control, the reticular formation appears as the structure more qualified because of its histological charact~-