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Biogeografia
parte 2A forma
no espaço
e tempo
Fim do criacionismo: a
Teoria da Origem das espécies por
seleção natural
Catastrofismo ou gradualismo?
Protagonistas da
Teoria da Evolução
“As populações crescem em PG, ao mesmo tempo em que as reservas alimentares para elas crescem apenas em PA”
PA ( x, 2x, 3x,4x,5x,6x.....)PG ( x, 2x, 4x,8x,16x,32x.....)
Thomas Robert Malthus (1766-1834)
A comparação de Malthus entre o crescimento populacional e as reservas alimentares não é mais aceita atualmente. Apesar da maior taxa de crescimento populacional, não há uma desproporção tão grande como mostra o gráfico.
Charles Lyell
(1797-1875)
Geólogo escocês, popularizou o conceito de que a
configuração da Terra se deve a processos físicos,
químicos e biológicos desenvolvidos durante longos
períodos e não a acontecimentos catastróficos e
repentinos.
Seu interesse por geologia acentuado por Alexander von
Humboldt e Georges Cuvier (Paris).
Baseado em observações de fenômenos que confirmavam sua
tese sobre as transformações naturais da terra - na Europa
(principalmente França e Itália) e América - e nos trabalhos de
James Hutton (geólogo escocês), desenvolveu a
Teoria do Uniformitarianismo X Catastrofismo.
Publicou suas teorias em obras como: Principles of Geology,
(1830-1872); Elements of Geology (1838) e The Geological
Evidence of the Antiquity of Man (1863) (em defesa da teoria da
Evolução de Darwin.
É considerado o fundador da Estratigrafia, morreu em Londres.
Charles Darwin (1809-1882)
Naturalista britânico. Aristocrata com formação acadêmica, (Medicina, Teologia e
Naturalista). Na expedição científica (5 anos) a bordo do Beagle (1831)
aprimora seus conhecimentos, compõe suas coleções e
amadurece como cientista. Aos 27 anos, assume a carreira
oficial de naturalista na Inglaterra. Nas suas obras:
A Origem das Espécies por seleção natural (1959) expõe sua
teoria sobre o processo de transformação dos organismos vivos,
em que a seleção natural favorece variações individuais
(úteis na luta pela existência) que são transmitidas,
reforçadas, aos descendentes. Estabelece a doutrina
evolucionista, onde as espécies procedem umas das outras
por evolução e na seleção natural sobrevivem os indivíduos e
espécies melhor adaptados.
Em A Origem do Homem, aprofunda a sua teoria sobre a
descendência do homem e macaco de um antepassado
comum. É violentamente combatido pelas mais diversas
correntes religiosas, que vêm no homem a imagem de Deus
Henry Walter Bates (1825-1892)
Iniciou excursões em Belém rumo ao Rio Tocantins –remeteu ao
Museu de Britânico mais de 15.000 espécies (8.000 inéditas). Seguiu
pelo CO e SE do país (1849) e fez um dos mais importantes trabalhos
para:
Ciências Naturais - Descreveu os tipos de vegetação e a fauna
brasileira.
Sociedade - Observou e comparou ao mundo europeu, fatos,
costumes e hábitos, com informações etnológicas e históricas. Tratou
das exportações e importações do Brasil, da borracha, da imigração
e da riqueza não aproveitada. Fez considerações morais sobre a
população branca, negra, indígena e mestiça.
Educação – Apontou existir “uma escola em cada arraial”, paga pelo
governo, com a população começando a ver as vantagens do ensino,
mas ainda sem ciências ou geografia. Alertou para a ignorância nas
classes mais baixas.
Partiu com tristeza: “(...) ali ancorados foi então que senti que se
havia rompido o último laço que me prendia àquela terra da qual eu
levava tantas e tão agradáveis recordações.” (Bates, 1879, p. 298).
Naturalista autodidata. Nasceu em Leicester e morreu em Londres. Entomólogo, veio
ao Brasil,junto com Wallace, aos 23 anos, onde permaneceu de 1848 a 1859.
Alfred Russel
Wallace (1823-1913)
Iniciou excursões em Belém rumo ao Rio Tocantins e em
1849 seguiu entrou pelo Amazonas, buscando fatos que
pudessem interessar ao estudo da origem e evolução das
espécies. A coleção obtida nessa expedição foi consumida pelo fogo
na viagem de volta. Viajou pelo arquipélago malaio (1854-1862), onde
elaborou a teoria da Seleção Natural. Em 1862 voltou ao seu país,
dedicando-se a pesquisa e produzindo grande número de livros.
Obras:
Sobre a tendência das variedades de se afastar indefinidamente do
tipo original (1854).
Um naturalista no Rio Negro e Solimões.
Ensaio sobre a transformação das espécies baseada na seleção
natural, em conjunto com a hipótese de Darwin, numa reunião da
Sociedade Linneana de Londres. (1958)
Wallace’line (1968) padrões biogeográficos (regiões oriental e
austral) no arquipélago malaio.
Naturalista autodidata. Nasceu em Usk e morreu em Broadstone.Trabalhou como topógrafo e
arquiteto,mas em 1840 passou a interessar-se por botânica. Entomólogo, veio ao Brasil, junto
com Bates , aos 25 anos, onde permaneceu de 1848 a 1853.
Os indivíduos
de uma espécie
são distintos entre si,
não são idênticos
em todas as
propriedades
específicas.
A variação individual é
inerente à espécie.
Alfred Russel Wallace, 1854
As idéias de Wallace
Diversidade individual dentro de uma espécie:
a curva do sino
Pressões ambientais sobre a diversidade
expressa na curva do sino
Distribuição da variação de um caráter nos indivíduos
de uma espécie
Resultados da pressão ambiental sobre a diversidade de um
caráter nos indivíduos de uma espécie, no tempo
TEMPO 0TEMPO 1TEMPO 2
Transformação no tempo
Espécies são entidades temporais
A árvore de Darwin
Como fica a Teoria Biogeográfica, agora
que a “base” mudou?
. As espécies se originam de ancestrais,
. são entidades temporais,. não existe o “paraíso”, com criação pontual no
espaço e tempo.
A
Transformação no tempo
expressa em gráfico
Transformação no
tempo/espaço,
expressa em
diagrama A B
B
B
A
A
Transformação no tempo
expressa em gráfico
TEM
PO
A B
B
B
A
TEM
PO
Teoria Biogeográfica Dispersionista
• Base: evolução, onde a vida é uma linhagem em transformação e as espécies são entidades temporais
• Centro de dispersão: onde surgem as novas espécies
• Áreas receptoras: todo espaço da Terra, primariamente, vazio de
fauna e flora, fora do C. D.
* Dispersão: o processo gerador da distribuição dos seres vivos observada atualmente.
Inferências Biogeográficas Dispersionistas
(evolutiva)
Alfred Russel Wallace
Observações da distribuição das espécies
A“linha
Wallace”
Rotas de dispersão da
espécie humana
Problemas da Teoria Dispersionista
1. Definição do Centro de origem
2. Barreiras à livre dispersão3. Recuperação das rotas de
dispersão4. Método Sistemático dos
grupos biológicos5. Idade estimada para
grupos biológicos em diferentes níveis taxonômicos
Wallace (1876): através da seleção natural, as espécies
dominantes surgiram em pequenos centros de dispersão, de
onde se dispersam para as áreas vazias sobre a Terra.
Como identificar o Centro de Dispersão de um grupo
taxonômico?
Diversos autores propuseram critérios distintos, para
identificar o Centro de Dispersão dos grupos biológicos:
-área em que está a maior diversidade do grupo (>número de
espécies);
-área onde ocorre a forma "mais primitiva" do grupo;
-área ocupada pela forma mais derivada do grupo;
- área onde ocorre o mais antigo fóssil.
1. Definição do Centro de origem
Cain (1944), criticou os métodos para identificação do CD, listando 13
critérios propostos para reconhecimento do Centro de Dispersão:
1. O local da maior diversidade de um grupo biológico.
2. A área de grande dominância e densidade.
3. O local da forma mais primitiva.
4. A área que exibe o máximo desenvolvimento físico dos indivíduos.
5. A área de máxima produtividade ecológica de um táxon.
6. Continuidade e convergência das linhas de dispersão.
7. O local de menor dependência de um habitat restrito.
8. A identificação de continuidade e direção de variações individuais ou
modificações radiativas de um Centro de Dispersão ao longo das rotas de
dispersão.
9. Centro de Dispersão indicado por afinidades geográficas naturais.
10. Centro de Dispersão indicado pelas rotas de migração anual dos animais,
principalmente aves.
11. Centro de Dispersão indicado pelo aparecimento sazonal ou fenologia
geral.
12. Um incremento no número de gens dominantes em direção ao centro de
dispersão
13. A concentração de áreas uniformes no Centro de Dispersão.
Darlington (1957) limitou seus critérios a apenas
três:
1.Todos os grupos tendem a se especiar numa área limitada, que constitui um centro de dispersão.
2. Quando uma espécie ancestral origina duas espécies irmãs, uma é sempre mais derivada que a outra.
3. O descendente primitivo move-se para a periferia da área
Biogeografia Filogenética
Hennig (1966) e Brundin (1966, 1981), mantiveram os critérios 1 e 2 de Darlington, mas com o descendente derivado movendo-se para a periferia da área.A Biogeografia Filogenética, foi a primeira a considerar a filogenia de um grupo de organismos como base para inferir a sua história biogeográfica . Estudo de grupos monofiléticos, considerando a cladogênese, anagênese, alopatria (evidência de vicariância), simpatria (evidência de dispersão) e eventos paleogeográficos (Brundin 1981, Morrone & Crisci 1995).
Baseada em dois princípios:
1. Espécies proximamente relacionadas possuem a tendência de substituir uma à outra.2. Se diferentes grupos monofiléticos possuem o mesmo padrão, eles provavelmente compartilham a mesma história biogeográfica. Princípio não utilizado, pois os biogeógrafos filogeneticistas concentram seus estudos na história evolutiva de poucos grupos, e não na congruência de distribuição de outros grupos ocorrendo nas mesmas áreas.
Regras para reconhecer os centros de origem, com base no cladograma dos táxons:
1.Regra de progressão.- a série de transformação de caracteres corre paralela com a progressão espacial, assim os membros mais derivados estariam na periferia geográfica do grupo. Assume a correspondência entre a progressão (transformação) de caracteres no cladograma e a progressão de áreas, a partir do Centro de origem. Há paralelismo entre progressão morfológica e corologia.
2.Regra de derivação - da ideia central para detectar o centro de dispersão. Para um par de táxons irmãos de um cladograma particular, um deles é mais apomórfico e, aquele filogenéticamente primitivo encontra-se no Centro de Dispersão.
Biogeografia de IlhasRobert H. Mac Arthur & Edward O. Wilson (1967)
Robert Helmer Mac Arthur Edward Osborne Wilson
Biogeografia de IlhasRobert H. Mac Arthur & Edward O. Wilson (1967)
1- A probabilidade de uma espécie chegar a uma determinada ilha é inversamente proporcional à distância entre a ilha e a fonte (continente ou mancha-fonte) e diretamente proporcional ao tamanho da ilha.
O número de espécies de uma ilha representa um equilíbrio entre a taxa de colonização e a taxa de extinção
Biogeografia de IlhasRobert H. Mac Arthur & Edward O. Wilson (1967)
1- A probabilidade de uma espécie chegar a uma determinada ilha é inversamente proporcional à distância entre a ilha e a fonte (continente ou mancha-fonte) e diretamente proporcional ao tamanho da ilha.
A probabilidade de extinção de uma espécie na ilha é função do tamanho da ilha (AR).
Biogeografia de IlhasRobert H. Mac Arthur & Edward O. Wilson (1967)
1- A probabilidade de uma espécie chegar a uma determinada ilha é inversamente proporcional à distância entre a ilha e a fonte (continente ou mancha-fonte) e diretamente proporcional ao tamanho da ilha.
A probabilidade de uma espécie chegar a uma ilha é inversamente proporcional à distância entre a ilha (AR) e a população continental (CD).
Então, conforme a Teoria do Equilíbrio Biogeográfico Insular,
o número de espécies em uma ilha depende do equilíbrio entre as taxas de extinção e
imigração. Já a taxa de extinção
é função do tamanho da ilha e a taxa de imigração
é influenciada pela distância do continente.
Populações de pequena dimensão, como das ilhas são mais vulneráveis à extinção, conseqüência de competição ou de predação.
À medida que o número de espécies aumenta por imigração,
aumenta também a taxa de extinção, assim a raridade de cada espécie aumenta.
Exercícios1
Distribuição do grupo das Ratitas
Espécies extintas
Distribuição do grupo das Ratitas
Espécies extintas
Ave elefantealtura: 3,5m Ovo ± 4X ovo avestruznnoo dedos: 3 dedos: 3 Asas: reduzidas
Moa altura: 4,5m Ovo ± 3X ovo avestruznnoo dedos: 4 dedos: 4 Asas: vestigiais
Avestruzaltura: 2,5m Ovo (foto)nnoo dedos: 2 dedos: 2 Asas: reduzidasPenas: ráquis flexívelBárbulas presentes, sem hânulusBarbas longas
Casuaraltura: 1,80m Ovo < ovo avestruz (foto)nnoo dedos: 3 dedos: 3 Asas: muito reduzidasPenas: ráquis flexívelBárbulas vestigiaisBarbas reduzidas
Emaaltura: 1,70m Ovo similar ao tamanho do ovo do Casuarnnoo dedos: 3 dedos: 3 Asas: reduzidasPenas: ráquis flexívelBárbulas presentes, sem hânulusBarbas longas
Emualtura: 1,70m Ovo tamanho similar ao ovo do Casuarnnoo dedos: 3 dedos: 3 Asas: muito reduzidasPenas: ráquis flexívelBárbulas vestigiaisBarbas reduzidas
Quivi (ou Kiwi)altura: 0,50m Ovo tamanho similar ao ovo do Casuarnnoo dedos: 4 dedos: 4 Asas: vestigiaisPenas: ráquis muito flexívelBárbulas ausentesBarbas vestigiais
Avestruz
Emu
Quivi
Cladograma das
Ratitas
Ema
Avestruz
Emu
Casuar
Ave elefante
Moa
Quivi
Tinamideos
1
2
3
2’
4
5
6
3’
5’
6’
7
7’
8’
8
4’
SinapomorfiaAutapomorfi
a
Exercícios2
Mapa de distribuição das Girafas
?
G.g
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peralta
Filogenia de Giraffa
Metodologia Dispersionista
1. Mapa de distribuição das espécies de um grupo
2. Definição do Centro de Dispersão
3. Estabelecimento das rotas de dispersão
4. Inferência das datações das rotas de dispersão
5. Identificação dos eventos e/ou mecanismos que possibilitaram o processo de dispersão, ultrapassando as barreiras biogeográficas existentes
6. Explicação do processo de diferenciação das espécies componentes do grupo
7. Identificação das espécies ancestrais e derivadas (em seu níveis de derivações) do grupo
8. Explicar distribuições coincidentes de espécies de grupos distintos ao estudado
CD
CD
CD
CD