Biologia de terraEditor de série: Ajit Varma

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Francois Buscot • Ajit Varma (Eds.) ¸

Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e FunçõesCom 71 Figuras

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Professor Dr. Escola da Universidade de Ajit Varma Jawaharlal Nehru Ciência Vitalícia Mol. Genética Lab. A estrada de new Mehrauli 110067 New Delhi Índia e Instituto de Amizade de Setor de Estudos Herbários e Microbiana 125 Estrada Expressos Superes Novos Noida Índia e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu

Professor Dr. Francois Buscot ¸ Universität Leipzig Institut für Botanik Abt. Terrestrische Ökologie Johannisallee 21 04103 Leipzig Alemanha e-mail: Buscot@rz.uni-leipzig.de

A biblioteca do Congresso Controla Número: 2004111759

ISSN 1613-3382 ISBN 3-540-22220-0 Springer Berlim Heidelberg Nova Iorque

Este trabalho é sujeito a direitos autorais. Todos os direitos reservados, se o todo ou parte do material está preocupado, speci?cally o direitos de tradução, reimprimindo, reuse de ilustrações, recitação, radiodifusão, reprodução em micro?lm ou em qualquer outro modo, e memória em bancos de dados. A duplicação desta publicação ou partes thereof é permitido só debaixo dos mantimentos da Lei de Copyright alemão de 9 de setembro de 1965, em sua versão corrente, e permissão para uso deve sempre ser obtida de Springer. As violações são sujeitas a para processo debaixo da Lei de Copyright alemão. Springer é uma parte de Meios de Negócios de Ciência de Springer springeronline.com © Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 Impresso na Alemanha O uso de nomes descritivos gerais, nomes registrados, marcas registradas, etc. nesta publicação não implica, até na ausência de um speci?c declaração, que tais nomes são isento das leis e regulamentos protetores relevantes e então grátis para uso geral. Cubra projeto: projete&produção, Heidelberg, Alemanha Compondo e produção: LE-TEX Jelonek, Schmidt & Vöckler GbR, Leipzig, Alemanha 31/3150-YL - 5 4 3 2 1 0 - Impresso em jornal livre de ácido

Prefacie

A inspiração e conceito para preparar este volume era concebido enquanto nós dois éramos sipping uma xícara de cafeeiro columbino na Galeria de Goethe, Jena (Alemanha). A idéia desenvolveu aquelas terras são sistemas biológicos dinâmicos e certamente nem um substrato estático que suporta a vida de micróbios, plantas e animais. Os microorganismos desempenham um papel vital em criar este universo e mantendo vida nisto. Lidando com os inter-relacionamentos de organismos e as relações entre organismos e seu ambiente era antigamente mais ou menos con?ned para um pequeno agrupar de especialistas dentro do scienti?c comunidade. Este mudou no argumento corrente. Crescendo problemas ambientais têm criada uma consciência pública das perturbações e perigos ecológicos relacionadas a expansão

industrial excessiva e o estilo de vida em “sociedades disponíveis”. Como conseqüência da importância vista de ecologia, pesquisa neste ?eld rapidamente desenvolveu. Como um dos três meios ambientais além da água e ar, terras agora se tornaram uma preocupação central para um alcance largo de cientistas. Na era dourada de microbiologia, o estudo de organismos de terra logo se tornou uma área de interesse para um número grande de primeiros bacteriologistas, e as pioneering investigações de Winogradsky, Omeliansky, e Beijerinck ainda permanece como contribuições importantes para nosso conhecimento da população bacteriana. Ao mesmo tempo, se tornou cientistas de terra aparente que a crosta de superfície da Terra não é meramente uma matriz físico-química estática em que plantas verdes crescer, mas também um sistema biológico em um equilíbrio dinâmico contínuo. No reino de ciência pura, informações sobre a ecologia, função, e bioquímica de micro?ora cresceu consideravelmente de forma que um retrato claro de biologia de terra está começando a emergir. Os desenvolvimentos inumeráveis em anos recentes fazem uma revisão completa impossível dentro do escopo de um volume único. Alguns dos pontos mais detalhados foram omitidos para brevidade, ainda, onde con?icts ainda existe, contrastando pontos de vista são apresentados. Tempo pode mudar estas visões, mas ele está bem no natureza de ciência para estar em um estado ininterrupto de ?ux e para os erros de uma geração para ser emendado pelo próximo. a microbiologia de terra não é uma disciplina pura. Sua ascendência pode ser localizada por bacteriologia, mycology, e ciência de terra; a bioquímica e patologia de planta também fizeram sua marca, especialmente em anos recentes.

VI

Prefacie

Na armação de agricultura, o micro?ora é de signi?cance para habilidade do homem de alimentar ele mesmo. Para o habitante microbiano, as funções de terra como um ecossistema sem igual para que o organismo deve adaptar e de que deve obter alimento. Porém, no ?nal análise, microbiologists pode ?ND de?nitive responde como estes processos são provocados só por investigações bioquímicas. Nós tentamos trazer juntos os aspectos importantes de rhizosphere pesquisa e princípios de rhizosphere ecologia para o bene?t de cientistas e tecnologias jovens em desenvolvimento, como também para o pesquisador e professor profissionais estabelecidos. Um objetivo e esperança principais é que este volume poderia gerar idéias que darão à luz novas abordagens e metodologia que levam a avanços adicionais em nossa compreensão de rhizosphere interações e suas implicações para agricultura e silvicultura. Não obstante, ainda que o rhizosphere é o compartimento de que plantas adquirir sua água e nutrientes e um ponto ativo de atividade microbiana e animal, este compartimento pode só ser entendido no contexto de terra inteira em funcionamento, de gênese de terra até o ciclismo de nutriente, e inclusive as trocas com a água e atmosfera. Estes aspectos então ocupam uma parte grande do volume. As referências são de grande não valor só para o trabalhador de pesquisa, mas para o aluno avançado também. A aceitação de cegos de origens secundárias quando material primário for prontamente acessível não é a legitimidade do aluno sério. Onde disponível, revisões são incluídas nas listas de referência de cada capítulo de forma que o ?ner pontos de cada tópico podem ser buscados. as citações originais pertinentes estão igualmente incluídas desde esta licença o aluno e pesquisador semelhante para examinar a origem original, observe as técnicas utilizadas, e desenhem suas próprias conclusões. Porém, uma revisão de literatura mera não é planejado, desde muito bom trabalho não foi citado. Nós utilizamos deliberadamente algumas informações de

pesquisas velhas, largamente para o bene?t de alunos avançados e cientistas jovens, mostrar onde a pesquisa veio de e onde pode estar indo. Em fazer isto, nós acreditamos em que nós revelamos muitos intervalos em nosso conhecimento que são ainda ser ?lled. A ênfase recebe para os documentos mais recentes, mas trabalhos clássicos certos também estão incluídos, particularmente onde os estudos tem sido de tal natureza sobre de?ne uma abordagem sem igual. Pode também ser de valor para alunos que formam-se em outro ?elds, como ciência de terra, geologia, hydrology, plante ecologia, zooecology, phytopathology, agronomia, silvicultura, ou a ambiental, semeie ciências, gerenciamento de ciência natural, engenharia agrícola, ciências biológicas, ciências animais, e ciências vitalícia. Para contribuições significantes ser feito no futuro, a necessidade para re?ned tecnologia e um multidisciplinar pooling de perícia por terra microbiologists, phytopathologists, físicos de terra e químicos, plante fisiólogos, e zoologistas deviam ser claramente evidente.

Prefacie

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A apresentação é essencialmente organizado em seis partes principais. A Introdução ou Parte I esboça o de?nition de terras e dinâmica para a diversidade microbiana. A parte II lida com funções variadas dos microorganismos e gênese de terra. Em parte III, nós destacamos o biogeochemical processos. O biotic interações em termos de plant/microorganisms envolvendo simbiose são Parte cedidas IV. As funções de micróbios em speci?c terra compartimentos são examinadas em parte ferramentas de V. e técnicas Modernas para entender que biologia de terra são elucidados em parte VI. É esperado que a base será deitada nisto para um mais completo enquiry por parte das leitoras. Se esta meta é alcançada até em parte, o volume terá servido seu propósito. Moleculares microbiological estudos enfocaram nossa atenção em tempos recentes na caracterização de conhecida como também espécie de desconhecido microbiana implicada em transformação de terra e crescimento de planta. Enquanto responsabilidade exclusiva pretensiosa para quaisquer omissões ou erros no reservar, nós somos agradecidos para todos aqueles unsel?sh indivíduos que contribuíram para os capítulos. Finalmente, nós gostaríamos de pedir a leitora para fazer mesadas para nossa falta de lingüístico pro?ciency considerando aquele inglês não é nossa língua mãe. Nós somos agradecidos para as muitas pessoas que ajudaram trazer este volume para iluminar. Nós desejamos agradecer Dr. Dieter Czeschlik e Dr. Jutta Lindenborn, SpringerVerlag, Heidelberg para ajuda e paciência generosa em ?nalizing o volume. Finalmente, speci?c obrigado vai para nossa família, imediata, e estendido, não esquecendo a memória daqueles que faleceram, para seu suportar ou seu incentivo em pôr tudo junto. Ajit Varma em particular é muito grata para Dr. Ashok K. Chanhan, presidente de fundador, Um Instituto de Educação de Ritnand Balved Fondation (Amizade), New Delhi, para o tipo suportar e encorajamento permanente recebido. Especial obrigado são devido a meu Ph. D. os alunos Sra. Rina Kamari e Sr. Ram Prasad para compilarem o índice de assunto. Leipzig, New da Alemanha Delhi, Índia junho de 2004 Francois Buscot ¸ Ajit Varma

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Introdução de parte I1 O que São Terras? Francois Buscot ¸ 1 Introdução .................................................................. 2 Gênese de Terra ................................................................

... 2.1 Desgaste de Pedra ou Decadência ...................................... 2.2 Importância de Textura de Terra ...................................... 2.3 Entrada de Assunto Orgânico em Terras e Agregação .... 2.4 Processos de Migração ............................................... 3 Processos de Biogeochemical em Terras ..................................... 3.1 Energia e Carbono................................................ 3.2 Nitrogênio e Fósforo ....................................... 4 Interações de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra............... 4.1 Competição Contra Facilitação............................... 4.2 O Exemplo de Mycorrhizas ................................... 5 Considerações de Integrative em Funções de Microorganismos em Compartimentos de Terra de Speci?c .......................................... 5.1 Liberar de Organismos de Transgenic como uma Ferramenta para localizar Efeitos de Rompimentos Ecológicos em Microorganismos de Terra.......................................... 5.2 Poluição de Terra por Metais Pesados como um Rompimento Mais Complexo ................................ 5.3 Domínios de Complexo de Compreensão Funcionais em Hábitats de Terra...................................................... 6 Conclusão ou Atrás para Biodiversidade de Micróbios de Terra............. Referências ............................................................................. 3 3 4 4 5 7 8 8 8 10 11 11 12 13 13 14 15 15 16

19 2 Diversidade Microbiana em Terras Bhoopander Giri, Pham Huong Giang, Rina Kumari, Ram Prasad, Ajit Varma 1 Introdução .................................................................. 19 2 Origem de Diversidade Microbiana............................................ 20

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2.1 Revolução de Oxigênio ................................................ 2.2 Origem do Primeiro Eukaryotes.................................. 3 Tipos de Microorganismos de Terra ........................................... 3.1 Eubacteria ............................................................ 3.2 Archaebacteria ...................................................... 3.3 Fungi ................................................................... 3.4 Algas ................................................................... 4 Diversidade Microbiana e Esferas Biológicas ......................... 4.1 O Detritusphere ................................................. 4.2 O Drilosphere .................................................... 4.3 O Porosphere ..................................................... 4.4 O Aggregatusphere ............................................. 4.5 O Rhizosphere ................................................... 5 Diversidade Microbiana e Transformação Químicas............... 5.1 Transformação de Nitrogênio ........................................ 5.2 Transformação de Fósforo.................................... 5.3 Transformação de Enxofre ............................................ 5.4 Transformação de Ferro .............................................. 6 Diversidade

Microbiana e Interações de Biotic......................... 7 Referências de Conclusão .............................................................................

21 22 22 24 29 31 33 33 34 34 35 35 36 37 38 39 41 42 42 47 49

Parte II Microorganismos e Gênese de Terra3 Papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais Anna A. Gorbushina, W.E. Krumbein 1 Desgaste de Pedra ou Pedra Vestem Fora do ar? .............................. 2 Gás carbônico e Pedra Vestem Fora do ar ............................... 3 Equilíbrio de Origens de Gás carbônico e Afunda ..................... 4 Pedra Vestir Fora do ar como um Gás carbônico Potencial Afunda ........... 5 A Fractal Dimensão de Pedra Biológica Veste Fora do ar ......... 6 Carbonato de Cálcio e Silicate Veste Fora do ar, Dissolução e Precipitação Com Referência Especial para Degradação de Pedra Biológica ........ 7 Referências de Conclusões ............................................................................. 59 59 63 68 70 71 74 79 80

4 Humi?cation e Mineralization em Terras 85 Georg Guggenberger 1 De?nitions e Introdução ............................................ 85 2 Recursos de Assunto de Terra Orgânicos .......................................... 86

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2.1 Planta Compõe .................................................. 87 2.2 Combinações Microbianas............................................ 89 2.3 Carbono Preto ........................................................ 90 3 Mineralization e Humi?cation Pathways......................... 91 3.1 Fatores Contaminando Decomposição e Mineralization.. 92 3.2 Processos de Humi?cation .......................................... 95 4 Conclusões ................................................................... 102 Referências ............................................................................. 104 5 Importância de Microorganismos para Agregação de Terra 107 Jean-Luc Chotte 1 Introdução .................................................................. 107 2 Evidência do Papel de Microorganismos de Terra....................... 108 3 Metabolites Microbiano Responsável por Agregação de Terra ....... 110 3.1 Polissacarídeos ..................................................... 110 3.2 Glomalin .............................................................. 111 3.3 Lipids .................................................................. 112 4 Manipulação de Microbially Mediou Processos para melhorar Agregação de Terra ............................................. 113 4.1 A Comunidade de Rhizosphere Microbiano.................... 113 4.2 Resíduos Orgânicos................................................... 113 4.3 Inoculação com Microorganismos ............................ 114 5 Conclusão .................................................................... 115 Referências ............................................................................. 115

Parte III Processos de Microorganismos e Biogeochemical em Terras6 Energetics Microbiano em Terras 123 Oliver Dilly 1 Introdução .................................................................. 123 2 Terra, Energia e Microorganismos...................................... 124 3 Comunidades Microbianas ................................................... 127 4 Metabolismo Microbianas em Terra ............................................ 129 4.1 Catabolism ........................................................... 129 4.2 Anabolism............................................................ 131 4.3 C de Terra Orgânica, C e C e Interações Microbianos Ativo Biológico com N .......................................... 133 5 Holistic Aborda avaliar Estratégias Enérgicas de Comunidades de Terra Microbianas ......................................... 133 6 Conclusões ................................................................... 136 Referências ............................................................................. 136

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7 Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 139 Ellen Kandeler, Michael Stemmer, Martin H. Gerzabek 1 Introdução .................................................................. 139 2 Origens de Carbono .............................................................. 140 3 Distribuição e Proteção De espaças de Origens de Carbono ......... 142 4 Distribuição De espaças de Microorganismos de Terra e Suas Atividades......................................................... 143 5 Microorganismos e Enzimas Envolvidos em Ciclismo de C ........... 147 6 Dinâmica de Decomposição de Assunto Orgânica em Agroecosystems .......................................................... 148 7 Assunto de Terra Orgânica, Abaixo de-Processos e Clima Moídos Mudam ........................................................ 151 Referências ............................................................................. 153 8 Contribuição de Bactéria para Entrada e Ciclismo Inicial de Nitrogênio em Terras 159 Laurent Philippot, J.C. Germon 1 Introdução .................................................................. 159 2 Transformações de Nitrogênio na Terra ................................. 160 3 Bactéria Envolvida no Ciclo de Nitrogênio.............................. 162 3.1 Nitrogênio-Consertando Bactéria ........................................ 162 3.2 Nitri?ers .............................................................. 164 3.3 Redutores de Nitrato, Denitri?ers e Nitrite Ammoni?ers......................................... 165 4 Fluxos de Nitrogênio .............................................................. 167 4.1 Fixação de Nitrogênio Biológico.................................... 168 4.2 Nitrogênio Mineralization ......................................... 169 4.3 Nitri?cation .......................................................... 169 4.4 Redução de Nitrato de Dissimilatory para Amônio ......... 170 4.5

Denitri?cation ...................................................... 171 Referências ............................................................................. 172 9 In?uence de Microorganismos em Fósforo Bioavailability em Terras 177 Annette Deubel, Wolfgang Merbach 1 Introdução .................................................................. 177 2 Efeitos Microbianos em Rhizodeposition ................................ 177 3 Mecanismos de In?uence Microbiano em Disponibilidade de Fósforo............................................... 179 3.1 Solubilization de Fosfatos de Cálcio ....................... 179 3.2 Mobilização de Ferro- e Alumínio-Limitado Fósforo .......................................................... 181

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3.3 In?uence em Difusão de Fósforo .......................... 182 3.4 Liberar de Fósforo de Origens Orgânicas ............ 183 4 Interações Entre Microorganismos e Plantas Mais altas de Competição até Simbiose ........................................ 184 5 Fósforo-Mobilizando Microorganismos como Biofertilizers ..... 184 6 Conclusões ................................................................... 187 Referências ............................................................................. 188

A parte IV Interações de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra10 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e Bactéria para melhorar Ciclismo de Nutriente de Planta e Estrutura de Terra 195 Jose Miguel Barea, R. Azcón, C. Azcón-Aguilar 1 Introdução .................................................................. 195 2 Bactéria de Bene?cial e Fungi em Agro- e Ecossistemas Naturais ...................................... 196 3 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e N2 Simbiôntico -Consertando Bactéria de Rhizobial ....................... 197 4 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e Bactéria de Fosfato-Solubilizing.................................. 201 5 Interações Entre Bactéria de Mycorrhizal Fungi e Phytostimulators Azospirillum ....................... 204 6 Interações Melhorando Estabilização de Estrutura de Terra.............. 205 7 Conclusões ................................................................... 208 Referências ............................................................................. 208 11 Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções 213 Bhoopander Giri, Minu Sachdev, Pham Huong Giang, Rina Kumari, PÁG. de Amar Garg, Ralf Oelmüller, Ajit Varma 1 Introdução .................................................................. 213 2 O Rhizosphere............................................................. 214 3 Evolução do Rhizosphere ............................................ 217 4 Anatomia da Raiz Pelos Olhos de um Microbiologist ... 218 5 Produção de Compostos químico no Rhizosphere por Raízes de Planta ................................................................ 220 6 Diversidade Microbianas no Rhizosphere .............................. 222 7 O que São Mycorrhizal Fungi? ........................................... 223 8 Tipos de Mycorrhizal Fungi .............................................. 224 8.1

Ectomycorrhiza ..................................................... 224 8.2 Arbuscular Mycorrhiza........................................... 224 8.3 Ericoid Mycorrhiza ................................................ 225

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8.4 Arbutoid Mycorrhiza ............................................. 225 8.5 Monotropoid Mycorrhiza........................................ 226 8.6 Ect-endomycorrhiza .............................................. 226 8.7 Orchidaceous Mycorrhiza ....................................... 226 9 Funções de Mycorrhizal Fungi ........................................ 227 9.1 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para terra pH ............................................. 228 9.2 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a Tensão de Metal Pesada ............................. 229 9.3 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para terra Salinidade ....................................... 231 9.4 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para água e Tensão de Seca.................... 234 10 O Mycorrhizosphere..................................................... 235 11 Interações no Mycorrhizosphere ................................ 237 11.1 Interações na Fase Pré-Simbiôntica ..................... 237 11.2 Interações na Fase Pós-simbiôntico ................... 238 11.3 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Crescimento de Planta-Promovendo Rhizobacteria .............. 239 11.4 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e N2 -Consertando Bactéria ........................................... 239 11.5 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Bactéria de Fosfato-Solubilizing ........................ 240 11.6 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Terra-Borne Pathogens ....................................... 242 12 Conclusão .................................................................... 242 Referências ............................................................................. 247 12 Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 253 Stefan Scheu, L. Ruess, Michael Bonkowski 1 Introdução .................................................................. 253 2 Interações no Ciclo alimentar de Detritus ............................... 255 2.1 Estrutura da Comunidade de Decomposer Animal ...... 255 2.2 O Detritus vs. Ciclo alimentar de Raiz Baseada em exudate ......... 257 2.3 A Bacteriana vs. Cadeia alimentícia Fungosa......................... 259 3 O Papel de Micro- e Mesofauna que Controladores dos Processos de Decomposição Microbiana ................ 260 4 Realimentações de Interações de Faunal Microbianas em Crescimento de Planta ............................................................. 262 4.1 A Cadeia alimentícia Bacterianas ....................................... 263 4.2 A Cadeia alimentícia Fungosa .......................................... 265

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5 Conclusões ................................................................... 267

Referências ............................................................................. 268

Parte V Função de Micróbios em Compartimentos de Terra Específicos13 Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indígena Fungi 279 Valeria Bianciotto, Mariangela Girlanda, Alexandra Lazzari, Gilda Cappellazzo, Silvia Perotto, Paola Bonfante 1 Introdução .................................................................. 279 2 Experiências com Saprotrophic e Mycorrhizal Fungi ........ 281 2.1 Saprotrophic Microfungi ........................................ 281 2.2 Mycorrhizal Fungi ................................................. 283 3 Conclusões ................................................................... 284 Referências ............................................................................. 287 14 Regulamento de Atividades Microbianas em Domínios Funcionais de Raízes e Invertebrados 291 Patrick Lavelle, Corinne Rouland, Francoise Binet, ¸ Michel Diouf, Anne Kersanté 1 Introdução .................................................................. 291 2 Determinants de Atividades Microbianas: O Modelo Hierárquico ................................................... 291 3 Estratégias Adaptáveis Microbianas: O dormir Beleza Paradoxo . 293 4 Depredação nos Ciclos alimentares de Micro ......................................... 293 5 A Estratégia de Rume Externo ........................................... 294 6 Mutualisms Interno em Earthworms e Térmitas ............... 295 7 Seleção de Micro?ora nos Domínios Funcionais de Engenheiros de Ecossistema de Terra ............................................. 296 8 Conclusão e Implicações para Gerenciamento de Terra .............. 301 Referências ............................................................................. 302 15 Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de Terra 307 Burkhard Büdel 1 Introdução .................................................................. 307 2 Oxygenic Phototrophs ..................................................... 308 2.1 Cyanobacteria ....................................................... 308 2.2 Algas ................................................................... 313 2.3 Microlichens ......................................................... 314 3 Organismos de Heterotrophic................................................. 316 3.1 Bactéria ............................................................... 317

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3.2 Microfungi ........................................................... 317 3.3 Heterotrophic Protists e Animais de Invertebrado........ 319 4 Conclusões ................................................................... 320 Referências ............................................................................. 320 16 Microorganismos em Metal Tóxico-Poluídas Terras 325 Geoffrey M. Gadd 1 Introdução ...........................................................

....... 325 2 Metais em Terras ................................................................ 326 3 Efeitos de Metais Tóxicos em Comunidades Microbianas ............... 328 4 Resistência de Metal e Mecanismos de Tolerância ...................... 332 4.1 Bactéria ............................................................... 332 4.2 Fungi ................................................................... 333 5 Transformações Microbianos de Metais Tóxicos ......................... 335 5.1 Mobilização ......................................................... 335 5.2 Imobilização ..................................................... 337 6 Transformações de Metalloid ............................................... 339 7 Biomineralogy de Interações de Micróbio de Metal .................... 340 8 Mycorrhizas ................................................................... 342 9 Bioremediation .............................................................. 343 10 Phytoremediation ........................................................... 343 11 Conclusões ................................................................... 344 Referências ............................................................................. 345

A parte VI Técnicas para investigar Microorganismos de Terra17 Genes de Marcador em Microbiologia de Terra 359 Christoph C. Tebbe 1 Introdução .................................................................. 359 2 De?nition de Genes de Marcador e Seus Primeiros Aplicativos em Microbiologia de Terra ........................................................ 360 3 Ribosomal RNA como um Marcador Intrínseco .............................. 362 4 Polymerase Encadeia Reação e Terra-Extraídos Ácidos Nucléicos ...................................... 363 5 Clonando, Genes de Marcador de Seqüência e Pro?ling de Terra... 364 6 Diversidade Estrutural e Funcional de Comunidades de Terra Microbiana como Vistos com Genes de Marcador Intrínseco .................................. 367 7 Expressão de Genes de Marcador e Detecção Intrínsecas de Gene Transferem Potentials............................................... 369 8 Genes de Marcador de Recombinant ............................................. 370

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Detecção de Em Transferência de Gene de Situ e Expressão de Gene com Genes de Marcador de Recombinant ...................................... 372 10 Genes de Marcador de Recombinant como Biosensors .......................... 373 11 Conclusões e as Futuro de Genes de Marcador ...................... 374 Referências ............................................................................. 375

18 Avaliando Funções de Micróbios de Terra com Medidas de Isotopic 383 Erik A. Hobbie 1 Introdução .................................................................. 383 2 Medidas de Abundância Naturais .................................... 384 2.1 Fungi ................................................................... 385 2.2 Ciclismo de Metano.................................................... 394 2.3 Usando Diferenças de Isotopic Entre sonda de C3 e C4 Pathways Fotossintéticas Origens de Carbono Microbiano .......................... 395 2.4 Problemas com Extrapolar Culturas de Abundância Naturais para o Campo ................... 395 3 Medidas de c de Speci? Combinação e Investigadores de Isotopic ...... 396 4 Conclusões e Pesquisa Futura ...................................... 397 Referências ............................................................................. 398 Índice de Assunto 403

Contribuintes

Azcón, R. Departamento de Microbiología Del Suelo y Sistemas Simbióticos, Estación Del Zaidín Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha Azcón-Aguilar, C. Departamento de Microbiología Del Suelo y Sistemas Simbióticos, Estación Del Zaidín Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha Miguel Barea, J. Departamento de Microbiología Del Suelo y Sistemas Simbióticos, Estación Del Zaidín Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha, e-mail: josemiguel.barea@eez.csic.es, Tel: +34-958-181600, Fax: +34-958-129600 Bianciotto, V. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália, e-mail: v.bianciotto@ipp.cnr.it, Tel: +39–11–6502927, Fax: +39-11-55839 Binet, ESTAÇÃO de F. Biologique de Paimpont, França Bonfante, PÁG. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália Bonkowski, M. Technische Universität Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha Büdel, UNIVERSIDADE de B. de Kaiserslautern, Departamento de Biology/Botany, P.O. Encaixote 3049, 67653 Kaiserslautern, Alemanha, e-mail: buedel@rhrk.uni-kl.de Buscot, UNIVERSIDADE de F. de Leipzig, Instituto de Botânica, Departamento de Ecologia Terrestre, Johannisallee 21–23, 04103 Leipzig, Alemanha, e-mail: buscot@unileipzig.de, Tel: +49-341-9738581, Fax: +49-341-9738599

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Contribuintes

Cappellazzo, G. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália Chotte, J.-L Laboratoire d 'Ecologie Microbienne des Sols, UR Ibis R083, Centro ISRAIRD Bel Areja, BP 1386 Dakar, Sénégal, e-mail: Jean-Luc.Chotte@ird.sn, Tel: +221-849-3308, Fax: +221-832-1675 Deubel, UNIVERSIDADE de A. Martin Luther Halle-Wittenberg, Instituto de Ciência de Terra e Planta Nutrição, Adão-Kuckhoff-Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha Dilly, O. Institut für Bodenkunde, Universität Hamburg, Allende-Platz 2, 20146 Hamburg, Alemanha, e-mail: o.dilly@ifb.uni-hamburg.de, Tel: +49-40428382010, Fax: +49-40-428382024 Diouf, UNIVERSIDADE de M. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, França Gadd, G.M. Divisão de Biologia Ambiental e Instituto de Ciências Aplicadas, Biológicas,

Escola de Ciências Vitalícias, Universidade de Dundee, Dundee, DD1 4HN, Escócia, Reino Unido, e-mail: g.m.gadd@dundee.ac.uk, Tel: +44-1382-344765, Fax: +44-1382-348216 Garg, A.P. Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, Índia Germon, J.C. Microbiologie et Geochimie des Sols, UNIVERSIDADE de INRA de Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510, 21065 Dijon Cedex, França Gerzabek, M.H. PESQUISA de ARCO Seibersdorf, Divisão de Ciências Ambientais e Vitalícias, 2444 Seibersdorf, Áustria Giang, P.H. Escola de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia, endereço corrente: Centro internacional para Biotecnologia de Engenharia Genética (UNO, Triesta, Itália) New Delhi, Índia

Contribuintes

XXI

Giri, ESCOLA de B. de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia Girlanda, M. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália, e-mail: mariangela.girlanda@unito.it, Tel: +39-11-6502927, Fax: +39-11-55839 Gorbushina, A.A. AG Geomikrobiologie, ICBM, Carl von Ossietzky Universität, Postfach 2503, 26111 Oldenburg, Alemanha, e-mail: a.gorbushina@uni-oldenburg.de, Tel: +49-441-7983393, Fax: +49-441-7983384 Hobbie, E.A. A pesquisa de sistemas complexos Centralizar, Universidade de New Hampshire, Durham, New Hampshire 03824, EUA, e-mail: Erik.Hobbie@unh.edu, Tel: +1-6038623581; Fax: +1-603-8620188 Kandeler, E. Institui de Ciência de Terra, Universidade de Hohenheim, 70599 Stuttgart, Alemanha, e-mail: kandeler@uni-hohenheim.de Kersante, ESTAÇÃO de A. Biologique de Paimpont, França Krumbein, W.E. AG Geomikrobiologie, ICBM, Carl von Ossietzky Universität, Postfach 2503, 26111 Oldenburg, Alemanha Kumari, ESCOLA de R. de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia, endereço corrente: Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, Índia Lavelle, UNIVERSIDADE de PÁG. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, França, e-mail: Patrick.Lavelle@bondy.ird.fr Lazzari, A. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália

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Contribuintes

Merbach, UNIVERSIDADE de W. Martin Luther Halle-Wittenberg, Instituto de Ciência de Terra e Planta Nutrição, Adão-Kuckhoff-Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: merbach@landw.uni-halle.de, Tel: +49-345-5522421, Fax: +49-345-5527113 Oelmueller, R. Institui pele Allgemeine Botanik, Dornburger Str 159, 07743 Jena, Alemanha Perotto, S. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália Philippot, L. Microbiologie et Geochimie des Sols, UNIVERSIDADE de INRA de Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510, 21065 Dijon Cedex, França Prasad, R. Ch. Universidade de Charan, Meerut, Uttar Pradesh, Índia Rouland, UNIVERSIDADE de C. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, França Ruess, L. Technische Universität Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha Sachdev, ESCOLA de M. de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia Scheu, S. Technische Universität Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha, e-mail: scheu@bio.tu-darmstadt.de, Tel: +49-6151-

165521, Fax: +49-6151-166111 Stemmer, M. Institui de Pesquisa de Terra, Universidade de Ciências Agrícolas, 1180 Viena, Áustria

Contribuintes

XXIII

Tebbe, C.C. Institut für Agrarökologie, Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft (FAL), Bundesallee 50, 38116 Braunschweig, Alemanha, (e-mail: christoph. tebbe@fal.de Varma, ESCOLA de A. de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia, e-mail: ajitvarma73@hotmail.com, Tel: +91-26704511, Fax: +9126187338/26198234, endereço corrente: Instituto de amizade de Estudos Microbianos Herbários, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, Índia, Tel: 951202432400, Fax: 95120-2432200

Introdução de parte I

1 O que São Terras?Francois Buscot1 ¸

1 IntroduçãoA terra é freqüentemente de?ned como a camada de superfície da Terra explorada por raízes. Este tipo de de?nition não é o mais apropriado para introduzir um volume em microorganismos de terra como estes também são achados em compartimentos de terra não colonizados por raízes. Fazendo este ponto, Paul e Clark (1996) deu os exemplos de microbiano denitri?cation, observada muita abaixo do rooting profundidade, e da bactéria numerosa e fungi que colonizam poros pequenos e microaggregates não acessível para raízes ou até cabelos de raiz. Outro de?nition (veja, por exemplo, Selvagem 1993) se refere gênese de terra mencionando os fatores intervenientes, I. E., o material de pai, o alívio, o clima, os organismos envolvidos e o tempo. Esta abordagem é mais apropriada como enfatiza aquele edi de terra?cation é um processo biologicamente dirigido. Ele também inerentemente assinala a complexidade e especialmente a heterogeneidade do médio resultante. a fim de marcar a diversidade que resulta de combinar a interação de comunidades de organismo muito diverso e complexo em tipos diferentes de material de pedra debaixo de condições de variável climática e topográfica e ao longo de um ajuste da escala de tempo (a unidade da qual pode variar de décadas até milhares ou até milhões de anos), muitos cientistas de terra evitam usar a terra de termo”, mas prefira falar de “sujar”. A linha que resulta de baseado em gênese de?nitions de terras e das funções de terra complexa e heterogênea que tal de?nitions sublinha profundamente inspirou a estrutura deste volume. Se nós seguirmos esta linha, nós temos que considerar pelo menos ?ve perguntas quando endereçamento o destino de microorganismos de terra: – O que são as funções de microorganismos em gênese de terra? – O que os papéis são tocados por microorganismos na energia e importam ?uxes e em sua transformação dentro em funcionamento terras?1 Universidade de Leipzig, Instituto de Botânica, Departamento de Ecologia Terrestre, Johannisallee

21–23, 04103 Leipzig, Alemanha, e-mail: buscot@uni-leipzig.de, Tel: +49-341-9738581, Fax: +49-341-9738599 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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– Como a gênese de terra e em funcionamento envolve complexo e firmemente integrado bioceonoses, em que tipo de biotic interações os microorganismos de terra participam? – O que é a função de microorganismos em speci?c domínios de terras que são altamente in?uenced por biotic ou abiotic fatores? – Em finalmente, considerando aquelas terras são dif?cult meios para trabalhar, especialmente para microbiologists, qual abordagens podem ser usadas por terra microbiologists, tomando a diversidade larga estrutural e funcional de micróbios de terra em conta, mas evitando ir muito longe em detalhes que não fornecem explicações para propriedades de emergente e característica dos processos de terras? No capítulo introdutório, nós resumiremos algumas características básicas de gênese de terra e em funcionamento e tenta indicar em que executa os processos que são detalhados nas partes e capítulos diferentes do reservar são envolvidos. Este ?rst capítulo não substituirá ciência de terra geral reserva (veja, por exemplo, Brady 1990), mas visa ser uma diretriz fornecendo uma integração do assunto detalhado no reservar e pagar o tributo correto para o papel tocado por microorganismos para gênese de terra e funções.

2 Gênese de Terra2.1 Desgaste de Pedra ou DecadênciaNo princípio de cada formação de terra, por exemplo, depois de uma erupção vulcânica ou uma geleira ou regam retirada, o substrato de mãe inicial, em geral, vídeos uma capacidade reduzida imediatamente para transportar uma planta abundante e animal biocoenosis. Até esta fase, porém, microorganismos como bactéria, algas e suas associações com fungi em bio?lms de líquenes pertencem aos primeiros colonizadores (vejam Rachadura. 2). Se o substrato básico é solto, a comunidade microbiana, constituindo crostas biológicas, fornecerá estabilização e evitará erosão. Tal formulário de crostas também na superfície de alguns desenvolveu terras. Eles são analisados em detalhe em Rachadura. 15. Além disso, se o substrato de mãe consiste em um material rochoso duro como granito ou limestone, o processo inicial de formação de terra consiste em desgaste. Ambos mecanismos básicos de desgaste, I. E., o substrato fractionation e sua transformação químicos graduais, estão destinados juntos. Fractionation realça a superfície de contato entre substrato e ambiente, que, na sua vez, reatividade de aumentos e transformação químicos

O que São Terras?

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taxa. Todo tempo um monólito é dividido em 1000 frações, a relação entre sua superfície e seus aumentos de volume por um receitar de magnitude de pelo menos 10. Tal fator de aumento de superfície pode parecer baixo. Porém, se tem que manter em se importar que as partículas mais pequenas resultante de desgaste são minerais de barro que têm um diâmetro de equivalente menos que 2 µm. Nesta fase de fractionation, a superfície de contato é tremenda. de acordo com o tipo mineral, 1 g de barro tem uma superfície que varia de 93 até 800 m2 (Gisi et Al. 1997). Como partículas de barro são negativamente carregadas, eles vídeo um considerável potencial para vincular e trocar cations que pode ser nutrientes cruciais, mas substâncias também tóxicas como metais pesados (vejam Rachadura. 16). Em Rachadura. 3, Gorbushina e Krumbein assinalar duas características importantes de desgaste e suas conseqüências. O ?rst característica é aquele ainda que os mecanismos básicos de desgaste são de uma natureza

física e química, eles são largamente biologicamente dirigidos, com um papel predominante dos microorganismos, especialmente na fase inicial. Para tomar este componente biológico em conta, os autores propõem que “vestir fora do ar” poderia ser um termo mais apropriado que desgaste. Esta visão é de acordo com van Breemen et Al. (2000), que recentemente usou a pedra de termo fungi de comer”. A segunda característica concerne o trocar superfície que resulta de substrato fractionation. A idéia aqui é que não a superfície clássica do ecossistema terrestre, mas sua fractal superfície, I. E., o real contacta interface de terras com a água e ar, devia ser considerado. Isto radicalmente inverte nossa visão corrente que o trocar superfície entre a atmosfera e oceanos é mais alto que o com o componente terrestre. Como microorganismos representam a fração de biota mais larga em terras, ambos em termos de biomass e número de organismos, e como eles estão firmemente associados com esta tremenda fractal superfície, eles desempenham um papel de tecla em biogeochemical ciclos inclusive aqueles de gases de clima relevante. A importância deste papel está até reforçada quando considerando o carbono ?ux dirigido por tão chamada chemolithotroph bactéria que mobiliza quantidades importantes de CO2 da atmosfera durante seu ataque em pedras. Como o ajuste da escala de tempo em que tais processos operem é muito alto, eles são para ser considerados como uma força motriz de geomorphological processos. O conseqüências de vestem fora do ar são então muito mais largo que o para terra de contribuição exclusivo edi?cation. Ele in?uences a geologia e o clima (veja Rachadura. 3).

2.2 Importância de Textura de TerraNa matriz de terra, a fase sólida de terras, o esqueleto e a ?Terra de NE correspondem para frações de partícula com um diâmetro de equivalente mais alto e mais baixo que 2 mm, respectivamente. A ?Terra de NE é dividida em três partícula

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frações de tamanho, a fração de areia com um diâmetro de equivalente de 50 ou 63– 2000 µm, a fração de lodo (2–50 ou 63 µm) e a fração de barro já mencionado (< 2 µm). A proporção de cada fração da ?Terra de NE de?nes a textura de terra a qual é uma propriedade crucial como determina às dois níveis o volume disponível para as duas outras fases de terra, a gasosa (ar de terra) e a aquosa (água de terra ou solução de terra). Sandy não suja só tem um volume disponível totais mais altas para a água e ar, eles autorizam uma filtração da água e evaporação melhor, resultando em correnteza desloca de umidade de terra contra aeração de terra. Em contraste, terras de barro têm poros capilares numerosos que retêm água e aeração e circulação da água mais baixa. Estas propriedades são determinantes para microorganismos eles mesmos, como eles in?uence o equilíbrio entre oxidative e reductive processos biológicos que drive biogeochemical ciclos em terras (vejam Rachaduras. 7–9). Textura de terra e tamanho de poro de terra também são importantes como eles decidem a distribuição de organismos de terra. O classi?cation de organismos usados por biólogos de terra se refere a dimensão de partículas de terra e poros de terra (Figueira. 1).

Grandes poros, fissuras, lombriga e canais de raiz (50µm>500mm)

Microorganismos

poros medianos (0.2-50 µm)

Figueira. 1. Classi?cation de biota de terra em relação a tamanho de poros e partícula em terras usadas em biologia de terra. (Adaptado de Gisi et Al. 1997)

poros bons (0-0.2 µm)

O que São Terras?

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2.3 Entrada de Assunto Orgânico em Terras e AgregaçãoDepois do vestir fora do ar ou desgaste do substrato inicial que resulta em produzir uma matriz com uma enorme reativo superfície e determinar nichos complexos para os organismos de terra, o evento importante segundo em gênese de terra é a entrada e transformação de assunto orgânico. Este assunto orgânico origina dos organismos que estabelecem eles mesmos em e dentro de terras. Aqui, dois mecanismos são equilibrados que são detalhados em Rachadura. 4. assunto por um lado, orgânico pode ser mineralizado, resultando em produção de CO2 , fosfato, sulfate, nitrato, etc. que pode ser remobilized pela biota de terra, sofra transformação microbiana adicional por oxidação ou redução, ou eventualmente deixa terras como gás ou por transferência no groundwater (para detalhes, vejam Rachaduras. 6–9). Por outro lado, pode só estar parcialmente decomposto em radicais mais ou menos complexos orgânicos que polimerizar e húmus de formulário, um componente muito estável complexo de terras. Ambos o mineralization e humi?cation processos são dirigidos por bactéria de terra e fungi e envolvem um conjunto largo de enzimas com qualquer um substrato estreito speci?city como cellulases ou, pelo contrário, a habilidade de atacar uma diversidade de substratos. Isto é o caso para oxidative exo-enzimas como laccases (Luis et Al. 2004). Embora húmus raramente representa mais que vários por cento da matriz de terra, confere muitas propriedades para terras. devido a sua estrutura coloidal, aumenta a água de terra segurando capacidade e participar na formação de agregados com minerais de terra, contribuindo para edifício o que é chamada a estrutura de terra. Como barro, partículas de húmus são negativamente carregadas e vincular e trocar cations. Então, esta fração in?uences terra fertilidade, especialmente em muitas terras da região trópica, onde a fração de barro é menos estável que em região temperada. além de um papel indireto em agregação e estrutura de terra via sua contribuição para humi?cation, microorganismos de terra também diretamente agem. A bactéria e fungi aparecem polissacarídeos coloidais que podem colar partículas de terra. Terra fungi, por exemplo, produza glomalin, que foi demonstrado representar uma proporção alta de terra que assunto orgânico promovendo agrega formação (Rillig et Al. 2002). O papel mecânico de microorganismos também é considerável, dado seu biomass de 40–200 g m-2 e seu hyphal estrutura (Dighton e Kooistra 1993; Espinho 1997) isso contribui para ancorar componentes de terra para um ao outro. Para pagar tributo para este fenômeno, Rachadura. 5 é dedicado para o papel de microorganismos em agregação de terra.

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2.4 Processos de MigraçãoUm terceiro fenômeno básico envolvido em formação de terra é a migração de diferencial de componentes, que resultem em formar horizontes complexos a composição química da qual pode ser muito

diferente para ambos aqueles de minerais entregues pela mãe balança substrato e os componentes orgânicos originando da biota. Os microorganismos não são diretamente envolvidos nos processos de migração eles mesmos como estes resultado de uma massa ?ow de partículas suspensas na solução de terra debaixo da força motriz de gravitação e de difusão de íones ao longo gradientes de concentração. Porém, micróbios tocam um papel na decadência e solubilization processos entregando as ?partículas de NE ou íones que migram. sintetizando enzimas e ácidos orgânicos, eles também diretamente in?uence o nível de oxidação e a solubilidade de componentes que determinam sua mobilidade através de ou sua precipitação dentro de horizontes de terra. Outro papel indireto de microorganismos é seus animais de terra de associação freqüentemente chamou os “engenheiros de terra” que são ativamente envolvidas em bioturbation. Este aspecto é tratado em Rachadura. 12.

3 Processos de Biogeochemical em TerrasComo terras são um dos três meios ambientais além de ar e água, eles são envolvidos em biogeochemical processos não só durante sua gênese, mas também uma vez que eles são formados. Na fase de gênese, a entrada de carbono e energia e os bioavailable formulários de nitrogênio e fósforo é crucial.

3.1 Energia e CarbonoComo para todos os nichos ecológicos, terras precisam de energia para sua biota. A maior parte desta energia vem indiretamente do sol via os produtores primários. Estas combinações de energia de entrega orgânicas ricas em terras ou na forma de lixo ou por direto exudation pelas raízes. Como iluminadas em Rachaduras. 6 e 7, micróbios são altamente envolvidos em energia e ciclismo de carbono em terras. de acordo com o Smith e Lê (1987), terra fungi formando mycorrhizal symbioses com raízes de planta ativamente diretamente contribuem para derivar 10–20% do photoassimilation por plantas em terras (vejam também Racha. 11 e 14). O destino de energia microbiana em terras é especialmente complexo e integrado. As terras são caracterizadas por uma variedade alta de energia-transportando substratos e de redox e pH condições. Conseqüentemente, uma diversidade de energia-relacionada

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os processos metabólicos em que grupos de microorganismos mais ou menos especializados são envolvidos coexistem em cada terra, onde eles estão heterogeneously distribuídos no espaço e sofrem sucessão a tempo. Finalmente, várias combinações com biogeochemical e relevância climáticas são liberadas de terras na atmosfera. A mais importante são gás carbônico, metano, óxidos nitrosos diversos como N2 O, NÃO e NO2 , freqüentemente citadas debaixo das Informações de termo NOx sobre os microorganismos envolvidos e suas funções é Rachaduras cedidas. 6–8. Em Rachadura. 6 nós aprendemos isto, globalmente consideramos, vida em terras é muito energia limitada. as taxas médias de duas a quatro divisões por ano para bactéria re?ect que economia de energia de microorganismos de terra difere altamente daquele sabido de microbiologia clássica agindo em um prato de Petri ou bioreactors. Neste contexto, dois pontos deviam ser considerados. Primeiras, as biotic interações examinadas em parte D são freqüentemente achadas em compartimentos de terra com contextos enérgicos particulares. Isto é o caso para os microorganismos associados com o rhizosphere (Rachaduras. 11 e 14) ou com membros do micro- e mesofauna, mas também para grupos de speci?cs como chemolithotrophic bactéria que ganho sua energia

autotrophically de substratos minerais sem fotossíntese (Bartosch et Al. 2002). Segundo, existem conseqüências metodológicas, como estudando as funções de microorganismos de terra em vitro pode levar a misinterpretations. Desenvolvimento de em situ investigação métodos como as abordagens moleculares reportados em Rachadura. 17 é, então, de importância especial. Estes métodos são extremamente sensatos e precisos, mas a desvantagem do ajuste da escala em que eles operam é que seus resultados são dif?cult para integrar em cima-ajustar escala procedimentos. técnicas então, analíticas que permitem a medida de microbially dirigidas funções integradas, além de detalhar análises moleculares, são de importância especial. Além de terra clássicos métodos biológica para medir parâmetros de soma (vejam, por exemplo, Ritz et Al. 1994 ou Shinner e Sonnleitner 1996), técnicas baseadas em speci?c fractionating de natural isotopes recentemente pareceram ser uma ferramenta importante para elucidar funções de microorganismos de terra em biogeochemical ciclos e integrando eles em balança mais alta. Estas técnicas também são importantes descobrir por que microbianos pathways elementos são transformados em terras. Hobbie et Al. (2001), por exemplo, mostrou que usando speci?c fractionation taxas de natural N isotopes permite que nós determine se nitrogênio é mobilizado por plantas via mycorrhizal fungi ou diretamente da terra. Em fungi, análises de C isotope fractionation permite que nós determine se eles ganha seu carbono como saprófitos ou como symbionts. Capítulo 18 (Parte VI) é dedicado para sujar investigações ecológico usando o isotope fractionation técnica.

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3.2 Nitrogênio e FósforoNitrogênio e fósforo, dois elementos biológicos essenciais, são bons exemplos para ilustrar o quão diversos e speci?c o entrar e ciclismo de nutrientes durante a formação e função de terras podem ser. nitrogênio molecular (N2 ) constitui mais ou menos 79% da atmosfera. Como substratos geológicos são pobres em nitrogênio, eles não podem entregar suf?cient quantias deste elemento de tecla para encontrar a demanda biológica em terras. De fato, quase o charco de nitrogênio de terra total origina da atmosfera e tem sido originalmente ?xed por bactéria de terra só ou em simbiose com raízes de planta ou fungi. o nitrogênio biológico ?xation consiste em uma redução de N2 para NH+ (amônio). Esta redução biológica é impressionante naquele 4 para criar uma reação idêntica quimicamente, o processo industrial desenvolvida por Haber-Bosch no décimo nono século exige temperaturas de 500 ? C e uma pressão de cerca de 200 barras, que representa uma quantia tremenda de energia. O N2 biológico ?xation também é altamente energia consumindo como exige 28 ATP ou 675 kJ para produzir dois NH+ . Para ?x 1 g N, nodulating 4 plantas têm que fornecer 12 g glicose para seus companheiros bacterianos simbiônticos. Uma vez que nitrogênio entrou na cadeia alimentícia, é transformado em combinações orgânicas como aminoácidos, nucleotides ou adenosine e também estrutura moléculas como chitin e lignin que são dif?cult para quebrar. Quando eles retornarem a terras como lixo, tais formulários de nitrogênio orgânicos estão em parte reciclados por microorganismos de terra no curso do ammoni?cation e nitri?cation processos detalhados em Rachadura. 8. O resto é mais ou menos durably imobilizado em húmus de terra. Uma fração do nitrogênio reciclado pode deixar terras como nitrates devido fora-para lavar na água moída ou como NOx gasoso depois de denitri?cation por bactéria de terra que opera em reductive terra compartimentos. Uma parte destas perdas de nitrogênio é equilibrada por de novo ?xation de nitrogênio da atmosfera e, no tempo

médio, por fertilização. As terras são especialmente sensatas para nitrato outwashing, porque este anionte é muito móvel e sua carga negativa não permite a sua adsorção sobre o barro negativamente carregado ou partículas de húmus. Separadamente de nitrato outwashing, todos os passos do ciclismo de nitrogênio global são dirigidos por microorganismos, a maior parte de que vivam em terras. Este ciclo complexo é detalhado em Rachadura. 8. Em terras, as origens de fósforo primário são o orthophosphates liberados por desgaste de combinações de pedra de mãe como apatita. Depois de seu liberar, fosfato pode estar absorvido por organismos e incluídos em combinações orgânicas, limitadas em óxido–hydroxides superfícies ou precipitou como salga. Sem entrada por fertilização, a P concentração na solução de terra está no receitar de 10-6 mol l-1 que é muito muito baixo para encontrar o demanda biológico de plantas e microorganismos de terra para esta elemento essenciais. Além de, fósforo tem uma mobilidade baixa, de forma que zonas de depleção acontece

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ao redor absorvendo estruturas biológicas como raízes (vejam Rachadura. 11). Microorganismos de terra são envolvidos a todos os níveis do gerenciamento com esta básica P limitação em terras. de acordo com o esquema clássico propostas por Stewart e Sharpley (1987), quatro charcos contribuem para compensar o fósforo uptake da solução de terra: o estábulo e labile orgânica terra-P e o estábulo e labile mineral terra-P. Diretamente ou indiretamente, microorganismos são envolvidos no ?uxes entre estes P charcos. Eles são diretamente envolvidos no mineralization de combinações orgânicas, e pelo menos indiretamente na mobilização de ambos charcos minerais. Este ciclo complexo é apresentado em detalhe em Rachadura. 9. A limitação de fósforo geral também tem conseqüências para biotic interações em terras. Com poucas exceções, plantas só não podem ganhar suficiente P de terras, mas façam esta em associação com mycorrhizal fungi (Leiam e Perez-Moreno 2003). Características desta simbiose, que era provavelmente essencial para plantas colonizar hábitats terrestres (Redecker et Al. 2000), são explicados adicionais em Rachadura. 11. De importância especial é que o diferente biológico pathways no N e P ciclos não são independentes. Como elucidada em Rachadura. 10, existem numerosas recíprocas facilitative interações entre bactéria-?xing N2 e mycorrhizal fungi envolvidos na P mobilização das terras.

4 Interações de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra4.1 Competição Contra Facilitaçãoas interações de Biotic envolvendo microorganismos de terra são examinados em parte IV como também em parte II no que se relaciona a para terra gênese e em parte III no que se relaciona a biogeochemical processos. Aqui, alguns aspectos adicionais deviam, porém, são sublinhados. Dentro conceitos ecológicos clássicos que eram largamente inspirados de observações ou experimentação em plantas e animais, processos de competição desempenham um papel essencial (vejam, por exemplo, Begon et Al. 1996). Mutualistic para neutro symbioses na sensação inicial de Bary era, por muito tempo, dif?cult conceitos para handle para ecologists (veja, por exemplo, Boucher 1985). Micróbios por um lado, numerosos patogênicos habitam terras (E. G., Renker et Al. 2003), e existe grande competição entre microorganismos de terra para o nutriente e recursos de energia escassa. Por outro lado, microorganismos de terra também são envolvidos em diversos biotic interação processos, alguns dos quais modificam propriedades de terra de emergente. Os fatos apresentados em Rachaduras. 10–12 (Parte IV) e

Rachaduras. 13–16 (Parte V) demonstra o quão importante tais interações são para os processos de tecla de formação de terra e função, e para a adaptação de organismos mais altos para

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vida na terra, que constitui a soma de heterogênea e complexo microcompartments.

4.2 O Exemplo de Mycorrhizasde acordo com o Douglas (1994), uma característica importante de symbioses assistiu uma sensação larga é que eles podem fornecer capacidades metabólicas que os companheiros não possuem intrinsecamente. Esta consideração se aplica especialmente dentro do compartimento de terra. Uma boa ilustração recebe por Ler (1993) em sua interpretação hipotética do quão tipos diferentes de mycorrhiza medeiam a adaptação de planta mais ou menos diverso biomes para o limitar recursos em seus contextos de terra respectiva. Em terras de floresta de boreal e regiões temperadas, nitrogênio não está só limitando, mas também distribuiu heterogeneously e debaixo de uma grande variedade de formulários. Neste contexto, a ocorrência de uma relativamente espécie-árvore vegetação pobre pode só ser explicada pelo fato que uma diversidade de ectomycorrhizal fungi, I. E., vários milhares de espécie do asco- e basidiomycetes pode mobilizar os formulários de variável de nitrogênio, antes de homogeneizar, centralizando e ?nally distributstabilize floresta biomes com diversidade de espécie de planta baixa estabiliza floresta de prado biomes com diversidade de espécie de planta alta

>6000 espécies de EM fungi mobilizam Nmin diversos & N org formulários centralizam e distribuir o N

200 espécies de É fungi mobilizar Pmin e distribuir isto sem planta specifity consentimento mais baixo entre plantas

N recursos estão limitando, mergulhadores e heterogeneously distribuído

P recursos estão limitando mas homogeneously distribuído

Em terras de boreal para regiões tropicais com acumulação de assunto orgânico (Moder-Pondera)

Em terras de temperadas para regiões tropical com altas mineralization taxas

Figueira. 2. Método pelo qual ecto- (EM) e arbuscular mycorrhizas (É) forneça um link permitindo adaptação de tipos diferentes de planta biomes para seu contexto de terra respectiva e in?uence a diversidade de sua constituindo espécie de planta. (Depois de Ler 1993)

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ing ele para as árvores via uma rede de mycelium e rhizomorphs. Sem esta rede mediando adaptação para o médio heterogêneo, tais terras seriam colonizadas por uma diversidade de plantas pequenas especializadas para cada nicho de micro, mas não que é o caso por

árvores às vezes construindo quase mono-speci?c florestas acima de milhares de quilômetros quadrados. Para speciesrich planta comunidades como prados ou as florestas tropicais que crescem em terras bem mineralizado, o limitar fator é fósforo. Aqui, alguma cem espécie de arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), compatível com um espectro largo de companheiros de planta, medeie a mobilização e distribuição igual deste elemento, abaixando a competição entre plantas e deste modo promovendo diversidade de planta alta. Sem este mediando reagente, vegetação com poucas espécies altamente competitivo para a P mobilização debaixo das condições respectivas climáticas e geológicas normalmente seria esperados estabelecer (Figueira. 2). A maioria de trabalhos recentes questionaram o conceito de espécie (Clapp et Al. 2001) e a falta de anfitrião planta speci?city (van der Heijden et Al. 1998; Vandenkoornhuyse et Al. 2002, 2003) de arbuscular mycorrhizal fungi. as investigações contínuas na região trópica também descrevem presença abundante de AMF em terras de floresta orgânica (Kottke et Al. 2004), de forma que o esquema proposto por Lê poderia ter que ser nuanced (I. E., que EM vem bastante em orgânico e É em lugar de terras ou horizontes minerais), mas não existe nenhuma dúvida que mycorrhizas medeia adaptação da comunidade de planta para os contextos de terra diferente.

5 Considerações de Integrative em Funções de Microorganismos em Compartimentos de Terra EspecíficosA importância de biotic interações em terras e o envolvimento alto de microorganismos ambos justificam o interesse em analisar o comportamento de terra integradas comunidades microbianas como um todo. Isto pode ser abordado investigando o em?uence de rompimentos artificiais ou naturais em tais comunidades, ou tentando integrar fatos únicos em modelos completos. Ambas as abordagens são tratadas em parte V.

5.1 Liberar de Organismos de Transgenic como uma Ferramenta para localizar Efeitos de Rompimentos Ecológicos em Microorganismos de Terrao liberar de transgenic plantas ou microorganismos em perguntas de terras ambas sua habilidade de estabelecer eles mesmos permanentemente e interagir

14

F. Buscot

a biota de terra indígena. Separadamente de problemas relacionados até o perigo biológico, tal um liberar constitui um sistema experimental de escolha para investigar o rompimento ecológico que o importar de allochthonous organismos em terras representa e para elucidar alguns mecanismos governantes a função de microorganismos em compartimentos de terra. No ?rst liberar experiência de transgenic floresta árvores na Europa, a análise de mycorrhizal padrões em árvores eram parte do acompanhar monitoração programa biológico. Embora a transformação modi?ed o equilíbrio de planta hormonal, um fator sabido ter in?uence em mycorrhizal associações (Herrmann et Al. 2004), não teve nenhum choque direto no mycorrhizal padrão no ?eld, pelo menos na fase inicial (Kaldorf et Al. 2002). Porém, a análise revelou uma cópia-speci?c, compatibilidade reduzida para um particular mycorrhizal companheiro fungoso em uma do transgenic árvore linhas e, além disso, permitiram caracterizar padrões de colonização de site por mycorrhizal fungi em plantações de árvore jovem (Kaldorf et Al. 2003). Capítulo 13 revisões este aspecto em mais profundidade investigando o choque que liberou transgenic bactéria pode estar usando rhizospheric fungi.

5.2 Poluição de Terra por Metais Pesados como um Rompimento Mais Complexoa poluição de metal pesado em terras constitui um rompimento de equilíbrio ecológico com um nível mais alto de complexidade, e ele então vale a pena investigar como microorganismos de terra lidam com este tipo de poluição. As terras não naturalmente contêm só uma diversidade larga de elementos metálicos; além de, cada metal pode estar presente em concentrações de variável e debaixo de espécie química diferente. Enquanto alguns metais não têm nenhuma relevância biológica, outros pertençam a elementos de rastro essenciais isto, porém, fique tóxico acima de um certo nível de concentração. Como metais de terra estão freqüentemente em um formulário ionizados, eles reagem com as partículas de terra negativamente carregada de forma que não só sua concentração, mas também seu bioavailability é relevante. A situação resultante é aquela biota de terra permanentemente deve regular atividades não só para fazer disponível e começar a estudar a concentração necessária de metais essenciais, mas também para excluir ou desintoxicar formulários ou concentrações prejudiciais. Em particular, os microorganismos de terra devem adaptação de vídeo fisiológico grande. Tomando o espaço e variabilidade de tempo de terras em conta, a pressão de seleção resultante do status de metal em terras provavelmente constituíram um motor para a adaptação de fisiológico pathways em microorganismos de terra e para sua evolução. Isto é um exemplo da complexidade de terra média que pode explicar por que a biodiversidade de microorganismos de terra é tão alta. O destino de adaptação de microorganismos de terra em metal pesado-poluídas terras é examinada em mais profundidade em Rachadura. 16.

O que São Terras?

15

5.3 Domínios de Complexo de Compreensão Funcionais em Hábitats de TerraComo mostrado por Bonkowski et Al. (2000), o rhizosphere e invertebrados constituem domínios funcionais de terras que são habitadas por uma diversidade de microorganismos (vejam também Racham. 12). Crostas biológicas formadas na interface entre superfície de terra e atmosfera oferecem um exemplo adicional de um domínio funcional com comunidades complexas e integradas microbianas (vejam aqui Rachadura. 15). Tais domínios são caracterizados por multilevel interações que não podem ser explicadas por reductionist aborda. O capítulo 14 propõe para um conceptional modelo para entender as funções biológicas em uma de tais domínios. de acordo com este modelo, uma hierarquia de fatores no espaço e balança de tempo diferente decide as atividades microbianas geral em terras. A comunidade de terra microbiana constitui uma dormente metabólica potencial que precisa de entrada de energia e origens de substrato para ser ativada. A bactéria em particular não pode reposicionar em direção a tais origens, então, o enfoque de suas atividades é limitado para energia- e domínios de nutriente funcional rico como o rhizosphere ou os domínios fornecidos por animais do meso- e macrofauna atuação como engenheiros de terra. Plante raízes e animais de terra na sua vez desenvolveram várias estratégias como depredação ou mutualism para adaptar para este micro?ora. O elucidation do papel de speci?c microorganismos grupos em domínios de terra funcionais não é só importante entender características básicas de funções de terra. O conhecimento resultante pode ser usado para assuntos práticos. Por exemplo, esforços restaurar homem-que ecossistemas transtornados crescentemente consideram a importância de grupos de objetivos da

terra micro?ora que age em domínios funcionais como mycorrhizas e a possibilidade de manipularem sua composição de espécie para in?uence o restabelecimento de uma cobertura de planta sustentável (Renker et Al. 2004).

6 Conclusão ou Atrás para Biodiversidade de Micróbios de TerraA meta deste ?rst capítulo introdutório estava para presente uma visão geral das que terras são, I. E., uma complexidade de meios que formulário lentamente de substratos minerais debaixo do envolvimento de organismos e o in?uence de clima. Com respeito a sua participação na terra biomass, microorganismos desempenham um papel crucial, E. G., no nível microscópico de agregados de micro de terra para ciclismo global de elementos como C e N. Este papel envolve uma rede complexa de biotic interações entre os microorganismos eles mesmos e os outros membros do edaphon (plantas e animais). Funcionais agrupa e suja domínios funcionais terem que ser considerados em estudos apontando

16

F. Buscot

para entender o papel ecológico complexo de micróbios no edi?cation e função de terras e tem historicamente in?uenced o speci?c abordagem de microbiologia de terra como um scienti?c disciplina. O segundo capítulo desta seção introdutória revisa a diversidade de microorganismos de terra no que se relaciona a sistemática clássica e a diferenciação em funcional agrupa ou habitantes de domínios funcionais em terras. Reconhecimentos. O ?nancial suportar pela Fundação de Ciência alemã (Deutsche Forschungsgemeinschaft) em projetos de pesquisas diferentes lidando com aspectos de terra biológica (especialmente concedam a números Bu 941–1/1–3 e Bu 941–2/1–2) é gratefully reconhecido. Eu sou endividado para meu Professor de amigo Ajit Varma (Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi, Índia) para sua colaboração neste reservar projeto. Finalmente, eu gostaria de dedicar este capítulo para meu mentor, Prof. Dr. Jean Charles Mastiga (GSF München, Alemanha), que não só forneceu direção durante meu habilitation, mas também despertou meu interesse em biologia de terra.

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O que São Terras?

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2 Diversidade Microbiana em Terras1 Introdução

Bhoopander Giri1 , Pham Huong Giang2 , Rina Kumari3 , Ram Prasad3 , Ajit Varma1

a microbiologia de terra emergiu como uma filial distinta de ciência de terra em 1838 depois do químico e fazendeiro agrícola francês, Boussingault, mostrou a aqueles legumes podiam obter nitrogênio de ar quando crescida em terra que não era aquecida. Cinqüenta anos mais tarde, um cientista holandês, Beijerinck, bactéria isolada de nódulos de raízes de legume. desde então, várias investigações foram conduzidas na área de microbiologia de terra. Porém, cientistas estão ainda investigando diversidade de terra microbiana. A terra é a coberta exterior da Terra, que consiste em camadas livremente organizada de materiais compostos de combinações inorgânicas e orgânicas em fases diferentes de organização (Tate 1995; Kapoor et Al. 2002). É um médio natural em que micróbios vivem, multiplique e morra. a diversidade microbiana na terra é um tópico ambiental crítico que concerne pessoas de todos os passeios de vida. Interesse em diversidade microbiana cresceu rapidamente no scienti?c comunidade (Wilson 1988; Franklin 1993; Benizri et Al. 2002). Atenção crescente está sendo desenhada para microorganismos porque a fertilidade de terra não depende só em sua composição química, mas também na natureza qualitativa e quantitativa de microorganismos habitando isto. Manutenção de comunidades de populações viáveis, diversas e em funcionamento microbiano na terra é essencial para agricultura sustentável (Beare et Al. 1995; Benizri et Al. 2002). Terra contém uma grande variedade de microorganismos descried como uma ‘caixa preta ' (Paul e Clark 1989). Microorganismos estão geralmente divididos em ?ve categorias taxinômicas grandes: algas, bactéria, fungi, protists e vírus (Prescott et Al. 1996; Hurst 2002). Em terra, eles estão próximo associados com partículas de terra, principalmente complexos de assunto de barro orgânico (Foster 1988). Freqüentemente, micróbios podem ser achados como células únicas ou como microcolonies embutido em uma matriz de polysaccha1 Escola

de Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia e Instituto de Amizade de Estudos Herbários e Microbianos, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, Tel: 95120-2432400, Fax: 95120-2432200, e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu 2 Centro Internacional para Engenharia e Biotecnologia Genéticos (UNO, Triesta, Itália) New Delhi, Índia 3 Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, Biologia de Terra da Índia, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

20

B. Giri et Al.

passeios (Sorrisos 1988; Wood 1989). Sua atividade e interação com outros micróbios e organismos maiores e com partículas de terra dependem largamente em condições no microhabitat nível que pode diferir no meio de microhabitats até acima de distâncias muito pequenas (Wieland et Al. 2001). O microhabitats para microorganismos de terra inclui o interior como também superfícies de exterior de agregados de terra para tamanhos e composições variadas. A terra pode então ser considerada como altamente heterogênea com respeito à distribuição de assunto de terra e organismos (Beare et Al. 1995).

2 Origem de Diversidade MicrobianaA diversidade de microorganismos tem uma história muito mais longa evolucionária que planta ou animais e deste modo teve mais tempo para

evoluir em formulários diversos. Os microorganismos foram expostos para e sobreviveram a desconhecido de condições cataclísmico por animais e plantas mais altas. As plantas e animais são relativas newcomers e só tiveram que provar sua capacidade adaptável para vários cem milhões anos, um período bastante pequenos em tempo evolucionário. Durante este tempo, condições na superfície da Terra eram conducentes para a sobrevivência de plantas e animais. Certamente, existe muitos exemplos de extinção de espécie, porém, em geral, a temperatura permaneceu bastante estável, existe poucas colisões com meteoros realmente grandes, atividade vulcânica tem sido moderada, e os oceanos permaneceram homogêneo e oxigenado. Os microorganismos provaram sua habilidade de desafios de face inimagináveis para nós hoje. Além disso, microorganismos simplesmente não ocuparam vários nichos oferecidos pela Terra. Por suas atividades químicas, eles transformaram a Terra e sua atmosfera em vários modos. Algumas destas mudanças realmente contribuídas para fazer a Terra habitável para as plantas e animais que apareceram muito mais tarde. A Terra é mais ou menos 4.5 bilhões anos de idade. Os cientistas estimam que o ?rst criatura viva apareceu mais ou menos 4 bilhões anos atrás, logo depois da superfície da Terra esfriou suficiente para permitir formulário da água líquida (Figueira. 1). Estas criaturas eram mais semelhantes a moderno dia prokaryotes – bactéria e archaea. Porque alguns microorganismos vivendo da Terra hoje são capazes de crescente na água fervente, vida claramente podia começar enquanto a superfície da Terra estava ainda muito quente. Além disso, o sol era só mais ou menos dois-terceiros tão brilhantes quanto é hoje, então, a superfície da Terra teria ficado habitável mais rápido que se o sol tinha sido mais brilhante. A vida durante o período de choque alto não teria sido fácil. Alguns choques eram poderosos suficiente para vaporizar oceanos, criando nuvens da vapor que teriam esterilizado a superfície da Terra. Estes eventos não podem ter

Diversidade microbiana em TerrasCyanobacteria introduz quantias significantes de O2 na atmosfera

21

a crosta da Terra esfria

Prokaryotes aparece

os micróbios de Eukaryotic aparecem

As plantas e animais aparecem

5

4 3 Bilhões anos de presente

2

1

Figueira. 1. contagem de tempo aproximada de eventos importantes na história de vida na Terra. (Salyers e Whitt 2001)

completamente obliterado emergindo formas de vida. Os microorganismos podiam ter sobrevivido este subterrâneo de período fundo. Alguns podem ter tido a capacidade de microorganismos modernos para produzir formulários de sobrevivência duros chamaram esporos. Embora exposição direta a vapor teria morto eles, alguns esporos podiam ter sobrevivido

debaixo de ligeiramente condições mais geladas que ainda teria estado quente suficiente para matar um microorganismo ativamente crescente. Alguns microorganismos podem poder realmente viver da superfície da Terra. Uma bactéria, Deinococcus radiodurans, pode sobreviver a doses de 3000 vezes de radiação maior que a dose letal para humanos. A maioria de organismos, porém, provavelmente desenvolvido no subsurface de territórios ou em baixo da superfície de oceano onde eles eram protegidos até certo ponto de radiação de UV.

2.1 Revolução de OxigênioO desenvolvimento revolucionário acontecido entre 2.5 e 2 bilhões anos atrás, mudando a Terra e sua atmosfera completamente. O oxigênio começou a aparecer em signi?cant quantias na atmosfera da Terra como resultado de um processo metabólico microbiano chamou oxygenic fotossíntese. Embora muitas combinações como água conteve oxigênio limitado, não existiu nenhum oxigênio na atmosfera. fotossíntese de oxigênio diferida de formulários antigos de fotossíntese, naquele divide água e liberou oxigênio. A bactéria responsiva para este novo tipo de fotossíntese são chamadas cyanobacteria. O ?rst aparecimento de oxigênio deixou um registro geológico tangível: formações de ferro proibidas em pedra. Ferro na crosta combinada da Terra com oxigênio

22

B. Giri et Al.

óxidos de ferro de formulário preto, produzindo faixas escuras. Cyanobacteria também deixou um registro fóssil. Um pouco de cyanobacteria acumulados montículos de formulário grande chamado stromatolites. Os geólogos acharam petrificado stromatolites datando de volta 3 bilhões anos e microfossils de individuais cyanobacteria células que tâmara para 3.5 bilhões anos atrás. Cyanobacteria trouxe o nível de oxigênio da atmosfera da Terra até mais ou menos 10% de hoje nível, alto suficiente para criar condições que favoreceram a evolução de oxigênio-utilizando organismos.

2.2 Origem do Primeiro EukaryotesPorque muitos eukaryotes são oxigênio-dependente, cientistas teorizaram aquele protozoa ?rst apareceu mais ou menos 2 bilhões anos atrás. Porém, existem moderno protozoa que vive em anoxic ambientes, então protozoa podia ter emerso antes do aparecimento de oxigênio na atmosfera. É estimado que o tempo de aparecimento do ?rst protozoa tâmaras atrás para mais ou menos 3 bilhões anos atrás. Algas presumivelmente apareceu depois de cyanobacteria porque seu chloroplasts era derivado de cyanobacteria. Eles provavelmente evoluíram dentro dos últimos 2 bilhões anos. O fungi apareceu só comparativamente recentemente, durante os últimos vários cem milhões anos. Pensa-se aquele terrestre fungi poderia ter co-evoluído com plantas porque eles estão próximo associados com eles. Fungi estão freqüentemente pensados para estar exclusivamente terrestres. Porém, eles também estão reportados em marinhos e outras posições longe de aterrissar (Salyers e Whitt 2001).

3 Tipos de Microorganismos de TerraO microscópio estuda led para o reconhecimento de um profundamente importante dichotomy entre o vários agrupa de organismos com respeito a sua arquitetura interna da célula; dois radicalmente tipos diferentes de organismos co-existem no mundo vivo contemporâneo. As células mais complexas constituem eukaryotes (organismos com um núcleo verdadeiro), que incluam algas, fungi e protists (Figueira. 2). os estudos evolucionários revelaram uma grande diversidade de eukaryotic

organismos como comparados a prokaryotic microorganismos (Figueira. 3). A célula menos complexa constitui prokaryotes, incluindo dois microbianos agrupa: o eubacteria (inclusive cyanobacteria, o agrupar uma vez conhecido como algas verdes azuis) e o archaebacteria, um heterogêneo agrupar de microorganismos com prokaryotic estrutura. Estes organismos mostram a características características e tocam um pouco de bene?cial papéis para a humanidade (Tabela 1). Considerando a estrutura de célula e função que critérios, existem três agrupa de organismos celulares: eukaryotes, eubacteria, e o archaebacte-

Diversidade microbiana em Terras

23

PRODUTOR

DECOMPOSER

CONSUMIDOR

FOTOSSÍNTESE de AUTOTROPHY

ABSORÇÃO de HETEROTROPHY

INGESTÃO de HETEROTROPHY

MULTICELLULAR EUKARYOTESREINO FUNGI

REINO PLANTAE

REINO ANIMALIA

REINO de REINO PROTISTA CHEMOSYNTHESIS MONERA

UNICELLULAR EUKARYOTES

PROKARYOTES

Figueira. 2. O ?ve-exibição do sistema de reino diversidade de organismos (http://www.npc.edu/Bio105/media_htm/M1_L7.01.htm)

ria. O eukaryotes pode ser subdividido em três adicional agrupa: as plantas, animais e fungi. O eubacteria pode ser subdividido em purpúreo, verde, grama-positivo e grama-negativo eubacteria em base da parede de célula. Em base de seus requisitos nutricionais, prokaryotes foi categorizado como Photoautotrophs, Photoheterotrophs, Chemolithoautotrophs, E Chemolithohetetrpophs (Bactéria de Tabela também tem sido classi?ed como oxybionts e anoxybionts em base de seu metabolismo de oxigênio. diversidade de Prokaryote, porém, não é só restringida para relações para oxigênio molecular ou para sua habilidade de utilizar energia radiante para capturar energia. a diversidade favorável também depende de terra pH, temperaturas (sais frios, ambientes, quentes), inorgânicos, etc. (Herman et Al. 1993; Hurst 2002).

24Plantae (fotossíntese)Gymnosperms Angiosperms

B. Giri et Al.

Fungi (absorção)Basidiomycetes

Animalia (ingestão)Vertebrates Urochordates

Musgos de Samambaias de Ascomycetes, artrópodes de Hepáticas Nematodes Echinoderms

Mollusks Coelenterates

algas marrons algas Verdes moldes de Limo de algas Vermelhas

Multicellular Eukaryotes

Parasitas

Leveduras Diatoms

Ameba HeliozoansRelações Públicas Oto zo um

Ciliates Dinoflagellates

Unicellular Eukaryotes

Protistaum opl lor stsdr em ch ito M IA

Cyanobacteria

Ch

bactéria purpúrea Outro eubacteria Grama-positiva bactéria Archaeobacteria

Prokaryotes

Monera ou Prokaryotae

Ancestral prokaryote

Figueira. 3. Um simpli?ed diagrama mostrando a diversidade de organismos. (Modi?ed depois de Prescott et Al. 1996)

3.1 EubacteriaEubacteria são prokaryotic microorganismos. Eles são reconhecidos como os mais dominantes agrupar de microorganismos entre os vários tipos de terra (Tabela 3; Liesack e Stackebrandt 1992; Visscher et Al. 1992; Borneman et Al. 1996). Eles estão presentes em todos os tipos de terra, mas suas diminuições de população como a profundidade de aumentos de terra (Duineveld et Al. 2001; Wieland et Al. 2001). Em geral, horizonte Um (suje com assunto orgânico) de uma terra pro?le consiste em mais microorganismos que horizonte B (silicate barro minerais mais orgânicos

Diversidade microbiana em TerrasTabela 1. Comparação dos tipos principais de Microorganismos de microorganismos Prokaryotes parede da célula de Bactéria Rígida, dividido por binário ?ssion, alguma capaz de fotossíntese Recicla

biomass, controle composição atmosférica, componente de phytoplankton e populações de terra microbianas Produzem e consomem peso molecular baixo compõe, ajude bactéria em reciclagem morto biomass, alguns estão extremophiles Características Bene?cial papéis

25

Archaea

parede de célula rígida, estrutura de membrana incomum, membrana fotossintética, clorofila de falta

parede de célula de Eukaryotes Fungi Rígido, único-célula formulário (levedura), reproduzindo por iniciante, multicellular formulário (hyphae, mycelium), nenhum membro fotossintética parede de célula Rígida, reciclagem Fotossintético biomass, estimule crescimento de planta

Algas

componente importante de phytoplankton

Tabela 2. aspectos nutricionais de diversidade microbiano tipo Nutricional Luz de origem de Energia de Photoautotroph Carbqon origem gás carbônico (CO2 ) Bactéria de exemplos Fotossintéticos (enxofre verde e bactéria de enxofre purpúreo), cyanobacteria, extremo halophiles Púrpura não enxofre e bactéria de não enxofre verde Nitrosomonas, Nitrobacter A maioria de bactéria, fungi, e todos os animais

Photoheterotroph Ilumina combinações de Chemolithoautotroph Chemolithoheterotroph Inorgânicas combinações Orgânicas

gás carbônico de combinações orgânicas (CO2 ) Combinações orgânicas

importe) e C (weathered pai material; Bruns e Slatar 1982; Subba Rao 1997). Bactéria vive em terra como cocci (esfera, 0.5 µm), bacilli (barra, 0.5–0.3 µm) ou espiral (Figueira. 4). O bacilli são comuns em terra, considerando que spirilli são muito raros em ambientes naturais (Baudoin et Al. 2001, 2002). Bactéria tem sido

26

B. Giri et Al.

Tabela 3. a diversidade microbiana de importante agrupa em terras. (Modi?ed depois de Hawksworth 1991a) Número de espécie microbiana Importante agrupa espécies de Algas de Bactéria Fungi Descrito 3,000 69,000 40,000 Espécies estimadas 30,000 1,500,000 60,000 Espécie total (%) 10 5 67 Espécies em espécie de Número de cultura estimada Total (%) 7.0 0.8 2.5

2,300 11,500 1,600

classi?ed em duas categorias largas, as nativas e os zymogenous organismos. As populações nativas ou indígenas são mais uniformes e permanentes em terra, desde sua nutrição é derivada de assunto de terra nativa orgânica ou mineral (Arthrobacteria e Nocardia; Herman et Al. 1993). O zymogenous bactéria exige a entrada de um substrato externo, e sua atividade em terras é variável. Eles freqüentemente produzem descansando propagules (Pseudomonas e Bacilo). Quando speci?c

substratos são adicionados a sujar, o número de zymogenous bactéria aumentos e gradualmente recusar quando o substrato adicionado for esvaziado (celulose decomposers, nitrogênio utilizando bactéria, Nitrosomonas, Nitrobacter). Dez receitar são incluídos no classe Schizomycetes. Destes, três receite, Pseudomonas, Eubacteria e Actinomycetes, contenha a espécie de bactéria que estão predominantemente reportadas na terra (Gaskins et Al. 1984; Benson 1988; Paul e Clark 1989; Liesack e Stackebrandt 1992; Benizri et Al. 2001). A bactéria mais comum pertencer aos gêneros Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacilo, Micrococcus, Flavobacterium, Corynebacterium, Sarcina, Azosprillium, e Mycobacteria (Loper et Al. 1985; Bruck 1987; Linche 1987a, b). Escherichia é encontrada raramente em terras exceto como um contaminant de esgoto, considerando que Aerobacter está freqüentemente encontrado e é provavelmente um habitante normal de certas terras (Subba Rao 1997). Outro agrupar de comum de bactéria em terra é a Myxobacteria que pertence aos gêneros Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium, Cytophaga e Sporocytophaga. Os posteriores dois gêneros são cellulolytic e, conseqüentemente, são dominantes em ambientes de celulose rica (Slater 1988; Benizri et Al. 2001). Bactéria pode resistir climas de extremo, embora temperatura e umidade in?uence sua população (Woese 1987; Benizri et Al. 2002). Em zonas Árticas onde a temperatura é ponto abaixo de zero, bactéria pode prosperar tão exuberantemente quanto eles fazem em terras desertas áridas, onde temperaturas são muito altas (Moreno et Al. 1986). Tais esporos de formulário de bactéria possuindo uma coberta exterior dura, facilitando a sobrevivência de bactéria em todos os ambientes adversos. A sobrevivência por formação de esporo debaixo de condições de extremo devia

Diversidade microbiana em Terras

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Diplococci

Estreptococos

Staphylococci

Bacilli

Coccobacilli

Fusiform bacilli

Filamentous bacillary formulários

Vibrios

Spirilla

Sarcinae

Monotrichous

Lophotrichous

Amphitrichous

Peritrichous

Figueira. 4. Diversidade de formulários importantes de bactéria de terra

seja diferenciado de tolerância até alcances de temperatura diferente, que é um dos fatores determinando a população de bactéria em terra (Carrapicho e Caesar 1984). Baseada na tolerância de temperatura, bactéria são agrupadas como mesophyllous (15–45 ? C), psychrophilous (abaixo de 20 ? C) e thermophilous (45– 65 ? C; Subba Rao 1997). Porém, mesophyllous bactéria constitui o

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B. Giri et Al.

tamanho de bactéria de terra (Barbeiro e Lincha 1997). Outros fatores contaminando população bacteriana em terra são pH, cultive práticas, fertilizantes e aplicativos de praguicida e emendas de assunto orgânico (Tate 1987). Autotrophic e heterotrophic bactéria estão presentes em uma grande variedade de terras (Tate 1995). Bactéria de Autotrophic (bactéria purpúrea e verde) sintetizam seu próprio assunto orgânico de CO2 ou origens de carbono inorgânico, considerando que heterotrophic bactéria depende de pré-formado assunto orgânico para sua nutrição e energia suportar. Photoautotrophs deriva sua energia de luz solar que eles pegam e transformação em energia química pelo bacteriochlorophyll pigmento. Chemoautotrophs oxida materiais inorgânicos para derivar energia e ao mesmo tempo, eles ganham carbono de CO2 (Tate 1995). existe um agrupar de bactéria conhecida como obriga chemoautotrophs. Dentro deste agrupar, Nitrobacter utiliza nitrite e amônio de Nitrosomonas, enquanto Thiobacillus converte enxofre inorgânico compõe para sulfate e Ferrobacillus converte íones férreos para íones férricos (Alexander e Clark 1965; Baudoin et Al. 2002). O cyanobacteria são um assembly quanto à estrutura diverso de grama-negativo eubacteria caracterizado por sua habilidade de apresentar oxygenic fotossíntese. Eles são considerados verdadeiro prokaryotic microorganismos (Stanier et Al. 1986). Eles têm comum de características a bactéria e algas e são algas então freqüentemente chamados “azuis-verdes”. que Cyanobacteria contém um pigmento conhecido como phycocyanin, além de clorofila, que dá uma cor verde azuis especiais para estes organismos. O dominante cyanobacteria pertence aos gêneros Chrococcus, Aphanocapsa, Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Microcoleus, Cylindrospermum, Anabaena, Nostoc, Scytonema, e Fischerella (Subba Rao 1997; Benizri et Al. 2002). Um pouco de cyanobacteria também possui heterocysts, que são implicados em nitrogênio ?xation. O arroz ?elds são um bom hábitat para o desenvolvimento de certo cyanobacteria onde eles ?x nitrogênio atmosférico (Prescott et Al. 1996). Actinomycetes são microorganismos de terra com suf?cient características distintivas para delimitar eles em uns distintos agrupar dentro do prokaryotes. Actinomycetes são batidos com bactéria adicional no classe do Schizomycetes, mas con?ned para o receitar Actinomycetales. Eles agüentam certas semelhanças para Fungi Imperfecti no ramificar do aéreo mycelium, que profusamente sporulates, e na formação de aglomerações ou pelotas distintas em culturas líquidas (Benson 1988). O número de actinomycetes aumentos na presença de decompor assunto orgânico. Eles são intolerante para acidez e seu números recusam abaixo de pH 5.0. O alcance mais conducentes de pH está entre 6.5 e 8.0. Waterlogging de terra é desfavorável para o crescimento de actinomycetes, considerando que terras deserto de árido e zonas de semi árido sustentam populações considerável, provavelmente devido ao resistência de esporos para

desiccation. O porcentagem de actinomycetes no aumentos de populações microbiano total com a profundidade de

Diversidade microbiana em Terras

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terra. Actinomycetes pode ser isolado em suf?cient numera até do horizonte de C (weathered pai material) de terra pro?les. Os gêneros mais comuns de actinomycetes são Streptomyces (quase 70%). Em contraste, Nocardia e Micromonspora e em particular, Actinomyces, Actinoplanes e Streptosporangium estão só encontrados ocasionalmente (Prescott et Al. 1996; Subba Rao 1997). Temperaturas entre 25 e 30 ? C são conducentes para o crescimento de actinomycetes embora thermophilic culturas crescentes às 55 e 65 ? C são comuns em heaps de composto onde eles estão numericamente extensos e pertencem principalmente para os gêneros Thermoactinomyces e Streptomyces.

3.2 ArchaebacteriaArchaebacteria é um agrupar de primitiva prokaryotes, que era os organismos mais antigos para ter aparecido na Terra. Então, eles são chamados a bactéria antiga. Eles até vivem em ambientes de extremo hostil, como salTabela 4. Diversidade de archaebacteria Archaebacteria Methanogens Methanococcus, Extremo de Methanosprillum halophiles Halobacterium, Halorubrum, Natrinobacterium, Metano de Natronococcus-gerador thermophiles Methanothermus Enxofre- e sulfate-reduzindo hyperthermophiles Thermococcus, Archaeoglobus, Thermoproteus, Pyrodictium, Características de Pyrolobus Geram metano quando eles gás de hidrogênio de óxido como uma origem de energia, usando CO2 como um admissão de elétron de terminal Achou lagos de sal próximo, lagos de refrigerante, e salga. Eles produzem pigmentos e podem ser vistos como rosas floresce em se concentrou lagoas de água salgada Achadas aberturas hidrotérmicas próximas; pode crescer em temperaturas próximas que 100 ? C Obriga anaerobes que usa enxofre ou sulfate como um admissão de elétron de terminal, gerando hidrogênio sul?de. Thermococcus, e Archaeoglobus oxida combinações orgânicas como uma origem de energia; Thermoproteus, Pyrodictium, e Pyrolobus oxida H2 como uma origem de energia Oxida enxofre como uma origem de energia, usando O2 como um admissão de elétron de terminal para gerar ácido sulfúrico Crescer só em extremamente quente, ambientes ácidos

oxidantes de Sulfer Sulfolobus Thermophilic extremo acidophiles Thermophilus, Picrophilus

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B. Giri et Al.

panelas, salguem pântanos, enxofre quente pula, etc. Archaebacteria é uma heterogênea agrupar isto é phylogenetically muito distante do eubacteria e possui características muito distintas (Tabela 4). Eles são caracterizados pela ausência de peptidoglycan em sua parede. Ao invés, sua parede contém proteínas e polissacarídeos de não cellulosic. Sua membrana de célula contém ramificou cadeia lipids que ativar eles para agüentar temperaturas de extremo e pHs. Seu rRNA nucleotides são bastante diferentes daqueles de outros organismos (DeLong e Passo 2001; Huber et Al. 2002). Archaebacteria inclui dois subgrupos que respectivamente são obrigam e facultativo anoxybiont. Obrigue anoxybionts viver exclusivamente na ausência de oxigênio e são mortos na presença de O2 . Eles incluem o methanogen e halophile

espécie. Facultativo anoxybionts são achados na presença de oxigênio, mas pode viver debaixo de condições anaeróbicas. Eles são representados por thermoacidophiles (Tate 1995; Celeiros et Al. 1996; Kyrpides e Olsen 1999). 3.2.1 Methanogens Methanogens são rígidos anoxybionts que acontece em áreas pantanosas e caracterizadas por seu hábito de CH4 produtor (methanogenesis) de CO2 ou fumaric ácido. Methanogens são onipresentes em altamente reduzindo hábitats. Alguns deles vivem como um symbiont no rume ou ?rst cavidade do estômago de animais ruminantes. A espécie mais comum no meio de methanogens são Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus, Methanospirillum, e Methanosarcina. Methanogenesis está agora atribuído para mais de 50 espécies de bactéria (Jones 1991). Seu crescimento e sobrevivência dependem diretamente nas atividades de associado micro?ora, que realce methanogenesis pelo liberar de substratos de C e a manutenção de reduzir condições (Tate 1995; Prescott et Al. 1996). 3.2.2 Populações de porto de ambientes de Halophiles Altamente salino grande de um pequeno e distintivo agrupar de halophiles (Halococcus e Halobacterium). Estes archaebacteria vive em extremamente forte salgar ou soluções de sal, salgue camas e pântanos de sal. Um pouco de halophiles acontece no mar fundas aberturas vulcânicas às 100 ? C, uma temperatura em que água permanece líquido por causa de pressões de extremo hidrostático. Em luz forte, halophiles desenvolve uma membrana pigmentada purpúrea, que pode absorver radiações solares. A luz absorvida é utilizado na síntese de ATP. Estes archaebacteria são sem igual porque

Diversidade microbiana em Terras

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eles executam seus processos metabólicos diretamente pelo ATP produziu por sua membrana pigmentada. Eles não podem converter CO2 para açúcar como em fotossíntese. Halophiles que cresce nas camas de sal dão um cheiro de ofensiva e pigmentação indesejável para o sal (Beare et Al. 1995; Celeiros et Al. 1996). 3.2.3 Thermoacidophiles O thermoacidophiles acontece em ambientes de temperatura alta como enxofre quente pula, onde temperatura pode ser tão alto quanto 80 ? C e pH tão baixos quanto 2. Estes archaebacteria são chemoautotrophic e obtêm energia e carbono oxidando enxofre debaixo de tuberculose de CO2 . Debaixo de condições aeróbias eles oxidam enxofre para ácido sulfúrico. Um pouco de archaebacteria também pode reduzir enxofre para hidrogênio sul?de na ausência de oxigênio (Stanier et Al. 1986; Tate 1995; Prescott et Al. 1996).

3.3 FungiFungi domina todos os tipos de terras e representa a maior diversidade no meio de microorganismos de terra (Tabela 1). Fungi possui ?lamentous mycelium composto de individual hyphae. O hyphae pode ser uni-, bi- ou multinucleate e nonseptate ou septate (Hawksworth 1991b). Todos os fatores ambientais que in?uence a distribuição de bactéria também se aplica em fungoso ?ora de terras. Porém, a qualidade e quantidade de assunto orgânico têm um porte direto em números fungosos em terras desde fungi são heterotrophic organismos. Fungi são dominantes em terras ácidas porque um ambiente ácido não é conducente para a existência de uma ou outra bactéria ou actinomycetes, resultando no monopólio de fungi para utilização de substratos orgânicos (Bolton et Al. 1993). Eles também são apresentam em terras neutras ou alcalinas e alguns podem tolerar um pH mais de 9.0. as terras cultiváveis contêm abundante fungi desde que eles são estritamente aeróbios e um excesso de diminuições de umidade de terra seus números. Fungi exibe uma preferência seletiva para várias

profundidades de terra. o comum de espécie em profundidades mais baixas são raramente achados na superfície. Esta speci?c distribuição é governada pela disponibilidade de assunto orgânico e pela relação entre oxigênio e gás carbônico na atmosfera de terra em várias profundidades. práticas de fazenda inclusive rotação de colheita e fertilizante ou aplicativos de praguicida in?uence a natureza e domínio de espécie fungosa (Hawksworth 1991a,b). Fungi são classi?ed em Phycomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes e Fungi imperfecti (Tabela 5; Alexander 1977). Muitos fungi, que estão comumente isolados de terras, caia sob o classe Fungi Imperfecti em virtude do fato que eles produzem esporos assexuais abundantes, mas sexo de falta-

32Tabela 5. Importante agrupe de terra fungi Grupo e membros representativos Zygomycetes Rhizopus stolonifer (molde de pão preto) Características distintivas Multicellular, coenocytic mycelia reprodução Assexuais esporos Assexuais desenvolvem em sporangia nas dicas de aéreo hyphae Comumente ausente

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a reprodução sexuais esporos Sexuais conhecidos como zygospores pode permanecer dominante em ambiente adverso Produz basidiospores que nascem em clubshaped estruturas nas dicas do hyphae

Basidiomycetes Agaricus campestris (cogumelo de prado), Cryptococcus neoformans Ascomycetes Neurospora, Saccharomyces cerevisiae (levedura do padeiro) Deuteromycetes (Fungi Imperfecti) Penicillium, Aspergillus

Multicellular, uninucleated mycelia. agrupar inclua cogumelos, obscenidades, ferrugens que contaminar a comida fornecer Unicellular e multicellular com septate hyphae

Comum por iniciante, conidiophores

Envolva a formação de um asco em especializado hyphae

Vários estes são humanos pathogens

Iniciante

Ausente ou desconhecido

fases de ual (Linchem 1987a, b). Membros deste classe são distintos por seu septate mycelium e uma estrutura chamou conidiophore de que conidia ou esporos estão continuamente produzidos. Os outros três classes de fungi têm ambos meio sexual e assexual de reprodução. os membros de Phycomycetes possuem nonseptate e unicellular mycelia e produzem um unde?ned número de células de esporo especializadas chamado sporangia. Em Ascomycetes, o sporangium produz uma espécie-speci?c número de meiotic esporos (freqüentemente quatro ou oito) e tipos diferentes de mecanismos de extrusão de esporo ativo ou passivo são encontrados. Um grau de especialização mais alta do sporangium, o basidia, é alcançado em Basidiomycetes. Aqui, o número de produzidos meiotic esporos (geralmente quatro) é permanente. Estes resultado ou de fragmentação do basidia ou de seu iniciante em denominado ballistospores. A característica mais importante vegetativo de terra fungi é seu produzindo um mycelium capaz de crescimento polarizado em direção a origens de substrato adequado. Fungi e especialmente membros do Asco- e Basidimycetes pode degradar combinações muito complexas orgânicas como celulose ou lignin, mas

Diversidade microbiana em Terras

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muitos deles também vivem como raiz symbionts (mycorrhizas) e obtenha açúcares simples de seus companheiros de planta (Linche e Hobbie 1988). Os gêneros seguintes de fungi são mais comumente encontrados em terras (Figueira. 4): Acrostalagmus, Aspergillus, Botrytis, Cephalosporium, Gliocladium, Monilia, Penicillium, Scopulariopsis, Spicaria, Trichoderma, Trichothecium, Verticillium, Alternaria, Cladosporium, Pillularia, Cylindrocarpon e Fusarium, Absidia, Cunninghamella, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Zygorynchus, Pythium, Chaetomium, e Rhizoctonia (Newman 1985; Hawksworth 1991a; Subba Rao 1997). Muitas leveduras que pertencem a Ascomycetes verdadeiro como Saccharomyces e aqueles pertencendo a Fungi Imperfecti como Candida foi isolada de terras. Porém, seu número em terra é relativamente baixo. Filamentous fungi em terra degrada assunto e ajuda orgânica em agregação de terra. Certo fungi como Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Dematium, Gliocladium, Helminthosporium, Humicola, e Metarhizium produz substâncias semelhantes a humic substância em terra e, conseqüentemente, pode ser importante na manutenção de assunto de terra orgânica (Hawksworth 1991b).

3.4 Algasas algas de terra são onipresentes em natureza onde a umidade e luz solar estão disponíveis. As algas, que são dominantes em terras, são membros do classe Chlorophyceae. Diatoms também foi achado em terras. Estes microorganismos são visíveis para o olho sem ajuda na forma de escória verde na superfície de terras, considerando que algumas algas são microscópicas. Na terra, algas não são tão abundante quanto fungi (Tabela 3; 1988). Eles podem ser unicellular (Chlamydomonas) ou ?lamentous (Spirogyra, Ulothrix). Algas são photoautotrophic organismos em virtude da presença de clorofila em suas células. Eles usam CO2 da atmosfera e produzem Algas de O2 foram achados abaixo da superfície da terra e além do alcançar de luz solar. Porém, seu número aqui é baixo comparado a aquelas de algas habitando a superfície de terra (1988; Subba Rao 1997). Algumas das algas verdes comuns acontecendo na maioria das terras pertencem aos gêneros Chlorella, Chlamydomonas, Chlrococcum, Oedogonium, Chlorochytrium, e Protosiphone (1988; Linche 1990).

4 Diversidade Microbiana e Esferas BiológicasFatores como disponibilidade de recurso, microclimatic condições, química de solução de terra e estrutura de terra podem signi?cantly in?uence o tamanho, composição e distribuição de terra biotic comunidades (Wolters 1991; Baudoin

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B. Giri et Al.

et Al. 2001, 2002). Terras podem ser visualizadas como sendo composta de várias esferas biologicamente relevantes de in?uence que de?ne muita de sua heterogeneidade de espaça e temporária. Os exemplos destas esferas incluem o detritusphere, o drilosphere, o porosphere, o aggregatusphere e o rhizosphere. Embora não mutuamente exclusivo, cada esfera tem propriedades bastante distintas que regulam as interações no meio de organismos e os biogeochemical processos que eles medeiam (Beare et Al. 1995).

4.1 O DetritusphereO detritusphere corresponde para a zona de planta reconhecível e animal detritus sofrendo decadência. os estudos numerosos mostraram que a estrutura de decomposer comunidades é in?uenced pela composição química de planta detritus (Rápido et Al. 1979; Kjoller e Struwe 1982). Em muitos casos, comunidades distintas de organismos de terra, como fungi (Wicklow et Al. 1974) pode ser atribuído para ecossistemas de cobertura de vegetação semelhante. A diversidade em microfungal comunidades freqüentemente correlata bem com a discrepância na composição da comunidade de planta (Christensen 1989), e pode ser relacionado a distribuição remendada de recursos. Rompimentos para o ecossistema de terra como overgrazing, cultivo e aplicativos de fertilizante tendem a reduzir microhabitat heterogeneidade e a diversidade de correspondentes microfungal comunidades (Gochenauer 1981; Boddy et Al. 1988; Christensen 1989). Além disso, microhabitat correções podem criar um mosaico de aeróbio e anaeróbico microsites que promovem as atividades de N2 -?xing e -denitrifying microorganismos no detritusphere (Linchem e Harper 1985; Linche 1990). Padrões de colonização microbiana são in?uenced por nutriente ?uxes em lixo (Beare et Al. 1992). Nutriente liberar de rapidamente decaindo frações de lixo estimula decomposição de lixo obstinado adjacente (Seastedt 1984), enquanto outros sugiram aquele inhibitory compõe como phenolics e taninos podem abaixar a decomposição de misturas de lixo. estudos recentes por Blair et Al. (1990) forneça suportar para estas hipóteses, mostrando a aquela interação entre tipos de lixo podem alterar decomposer comunidades e taxas de nutriente liberar de lixo de espécie único.

4.2 O DrilosphereA zona de earthworm in?uence, inclusive lixo e volume de terra solteiro descendo ao longo das paredes de cova, é freqüentemente chamado do “drilosphere” (Hamilton e Dindal 1983; Lavelle et Al. 1989). Drilosphere suja são enriquecidos em N, P e humi?ed assunto orgânico em comparação com o cercar-

Diversidade microbiana em Terras

35

ing terras. Eles também são estimados para conter uma porcentagem alta da terra inteira N2 -?xing e -denitrifying bactéria (Wolters 1991). Porém, a natureza destes in?uences difere entre o earthworm espécie, em acordo para seu ecológico classi?cation. Shaw e Pawluk (1986) observados aquele fundo escavando anecic earthworms teve efeitos no tecido de terra que era localizada no drilosphere. Porém, onde quer que endogeic espécie também era apresentava, suas atividades tendidas a homogeneizar os horizontes de terra de superfície. Claramente, estas interações podem muito contaminar a heterogeneidade de organismos e processos em terras.

4.3 O Porospherea estrutura de terra pode ser de?ned como o acordo de sólidos e anula em terras, cobrindo um alcance de tamanhos de nanometers até centímetros (Oades 1993). O in?uence de palmos de biota de terra o alcance completo de tamanhos, contaminando a distribuição de tamanho de poro por biopore desenvolvimento e a formação e rompimento de agregados de terra. Este ambiente, chamou o “porosphere” (Vannier 1987), é ocupado por organismos os mais pequenos do qual variar de bactéria, protozoa, nematodes para fungi. biota de terra maior como raízes de planta, earthworms e outros membros do macrofauna criam liso, em forma de cilindro formado macropores. Estes biopores estende

distâncias consideráveis na terra e muda estrutura de terra. os montículos de formulário de formigas e térmitas e têm efeitos remendados em estrutura de terra (Lobry de Bruyn e Conacher 1990). Porém, montículos também são sites de enriquecimento de nutriente devido a nutrientes de subsolo trazidos para a superfície e a memória de planta detritus em suas galerias. Nesta zona vários mycorrhizal fungi foi reportado (Friese e Allen 1993). Evans e Miller (1988) demonstrado aquele macropores são os sites de concentrados mycorrhizal inocula. Eles acharam taxas crescentes de mycorrhizal infecção e disponibilidade de fósforo relacionada a aumentar crescimento de planta.

4.4 O Aggregatusphereos organismos de terra têm muitos largos-efeitos em agregação que pode in?uence as propriedades físicas, químicas e biológicas de terras (Lee e Foster 1991). Agregados são incluídos de vários componentes, variando de barro microstructures e ?NE particulate orgânico importam para microaggregates (50–250 µm), compostas destas partículas primárias e macroaggregates (> 250 µm diâmetro), eles mesmos compuseram de microaggregates (Oades e Águas 1991). O aggregatusphere cerca todo

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B. Giri et Al.

estes componentes, e de?nes uns complexo de restrições para a troca de biota, solutes e gases, as propriedades das quais dependem do ajuste da escala em que é visualizado. A contribuição de microorganismos de terra para agregação é mais aparente em terras de conteúdo de barro mais baixo e baixo encolhe–incha capacidades, onde o abiotic efeitos de molhados–secam e congelam–descongelam ciclos são reduzidos (Oades 1993). Microorganismos são os agentes primários de estabilização de agregado. Ambos os fungi e bactéria contribuem para estabilização de agregados de terra por testemunho de polissacarídeos e formação extracelulara de degradada, aromáticos humic materiais que barro de formulário–polyvalent complexos do assunto de metal orgânico. Entretanto não tão persistente, fungi também contribui para agregar estabilização por hyphal que ancora de partículas. O in?uence de fungi e bactéria em estabilização de agregado varia extensamente no meio de espécie e depende consideravelmente na natureza dos substratos disponíveis (Aspiras et Al. 1971) e nos produtos de rhizodepositions (Reid e Goss 1981). Além disso, o tipo de gerenciamento de uso terrestre pode in?uence ambas a composição de comunidades microbianas e sua contribuição para agregar estabilização (Beare et Al. 1994).

4.5 O RhizosphereA zona de raiz primário in?uence pode ser chamado o “rhizosphere”. que É um temporally e spatially variável ambiente onde os produtos de rhizodeposition estimulam atividade e populações microbianas, assim alterando o equilíbrio entre N mineralization e imobilização (Figueira. 5; Clarholm 1985; Coleman et Al. 1988). O biomass de terra micro?ora é normalmente maior no rhizosphere que em terra livre de raiz (Bowen e Rovira 1991). Alguns estudos mostram a aquela diversidade de espécie fungosa é mais baixa enquanto a diversidade morfológica de bactéria e Actinomycetes é mais alto no rhizoplane, a superfície de raiz, como comparada a sujar fora desta zona (Bowen e Rovira 1991). A extensão destes efeitos depende das características de crescimento de raiz, inclusive sua produção, movimento e arquitetura. a arquitetura de raiz in?uences e é in?uenced pelas propriedades físicas, químicas e biológicas de terras. o desenvolvimento de

sistemas de raiz fortemente responde para terra fertilidade. A proporção de produção de planta total alocou abaixo de chão e a arquitetura do sistema de raiz (comprimento de raiz, ramificando frequência e mycorrhizal desenvolvimento) dependeu muito na distribuição e disponibilidade de nutrientes em terras (Ajustador 1985). Aumentos em ?proliferação de raiz de NE, movimento de raiz mais lenta e alocação maior de C de planta para mycorrhizal associados tendem a acontecer quando nutrientes for baixos ou patchily distribuídos. Dependendo de sua origem, raiz exudates pode inibir

Diversidade microbiana em TerrasCO 2

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Rhizosphere

RAIZ de NH4

Ameba de assunto orgânica

Raiz-derivado carbono

CO 2

terra de tamanho

+ NH4

bactéria de não energia limitada

hy moça Diversão

pha

bactéria de energia limitada

Figueira. 5. Modelo de interações propostas no rhizosphere e na terra de tamanho. Note a produção excessiva de raiz exudates para o fim distante da raiz, misturado com fungoso hyphae

o crescimento de phytopathogenic microorganismos e altera a composição do rhizosphere comunidade. Entretanto não bem estudada, mycorrhizal symbionts também in?uence características de raiz exudates que formam a composição e atividade do rhizosphere comunidade (Meyer e Linderman 1986).

5 Diversidade Microbiana e Transformação QuímicasA importância de diversidade microbiana para biogeochemical transformações pode ser visualizada mais diretamente pelo speci?c transformações químicas que organismos apresentam. Seus efeitos em biogeochemical transformações acontecem por ambos dirigem e indiretos quer dizer. Nesta seção, nós revisamos o efeito direto de microorganismos (particularmente bactéria, fungi) em biogeochemical transformações em terras (Beare et Al. 1995).

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B. Giri et Al.

5.1 Transformação de Nitrogênio

a disponibilidade de nitrogênio é um fator de tecla regulando a produtividade biológica de muitos ecossistemas (Herbert 1999; Capone 2000). Microorganismos de terra longos foram reconhecidos como agentes importantes contaminando N charcos por várias transformações. A assimilação no formulário orgânico e subseqüente liberar de inorgânico N, como apresentado por um vetor largo de prokaryotic e eukaryotic organismos, incluam o núcleo interno do N ciclo em natureza (Alexander 1977; Paul e Clark 1989). Porém, é os processos exclusivamente bacteriano de N2 ?xation, nitri?cation, e denitri?cation que de?ne o ciclo mais largo e pode contaminar diretamente a disponibilidade e formulário de N dentro ecossistemas particulares (Postgate 1987). No ciclo de nitrogênio, muitas bactéria (eubacteria e archaea) são envolvido em ammoni?cation, mas outras N transformações são executadas por taxonomically estreito agrupa de microorganismos. Chemoautotrophic nitri?cation é realizado por relativamente poucos obrigam bactéria de terra aeróbia (oxidantes de amônio e nitrite oxidantes) que oxidam NH3 para NO2 (Nitrosomonas, Nitrococcus) e NO2 para NO3 (Nitrobacter; Kaplan 1983). Heterotrophic nitri?cation também é conhecido em várias bactéria (Arthrobacter) e Actinomycetes, mas provavelmente responde por níveis relativamente baixo de produção de NO3. Outros entra o N ciclo, como dissimilatory NO3 e redução de NO2 (Mycobacterium, Clostridium) e denitri?cation (Pseudomonas, Bacilo, Thiobacillus), são executados por alguns, gêneros extensamente distribuídos (Payne 1981). Asymbiotic N2 ?xation é executado por aeróbio (Azotobacter, Beijerinckia), microaerophilic (Clostridium) organotrophic bactéria como também por grátis-vivo cyanobacteria que são às vezes abundante em terras. N2 SIMBIÔNTICO ?xation é mais conhecido para bacteriano (Rhizobium, Bradyrhizobium) associações com legumes, mas também concerne um pouco de gêneros de planta de nonleguminous angiosperms (Alnus, Casuarina, Ceanothus, Myrica) associado para speci?c Actinomycetes como Frankia. Fungi são componentes importantes da terra biomass (Hawksworth 1991a,b) e são de importância considerável em regular processos de ecossistema (Dighton e Boddy 1989; Cromack e Cadwell 1992; Wainwright 1992). Entretanto freqüentemente agrupadas de acordo com seu speci?c enzimático capacidades, a maioria de fungi tem versatilidade larga em seu chemoheterotrophic metabolismos. Apesar desta versatilidade e seu papel proeminentes em decomposição de lixo de planta (Kjoller e Struwe 1982; Cromack e Cadwell 1992), muitos fungi mantém mecanismos mais especializados para obter energia e nutrientes (Wainwright 1992). O papel importante de muitos fungi, inclusive ectotrophic mycorrhizal espécie (Wainwright 1992; Lakhanpal 2000), no ammoni?cation de orgânico N está bem estabelecido, mas sua contribuição em outro áreas do N

Diversidade microbiana em Terras

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ciclo recebeu pouca atenção. Nitri?cation longo conhecido para Aspergillus ?avus, mas o alcance mais largo de envolvimento fungoso só recentemente foi descrito (Killham 1987). Entretanto autotrophic nitri?cation por bactéria está freqüentemente assumida para dominar, o heterotrophic atividades de fungi pode responder por um signi?cant proporção do nitri?cation em terras de floresta ácida (Schimel et Al. 1984). A extensão de fungoso nitri?cation em outros sistemas de terra permanece mal conhecido. Em contraste, vários gêneros de fungi são sabidos tocar um papel em redução de nitrato (Fusarium, Acremonium e Aspergillus spp.) entretanto poucos estudos demonstraram signi?cant níveis de completo denitri?cation em fungi.

5.2 Transformação de Fósforo

O fósforo é considerado como um crescimento importante-limitando nutriente e diferentemente do caso para nitrogênio, não existe nenhuma origem atmosférica grande que pode ser feita biologicamente disponível (Ezawa et Al. 2002). É essencial em ambos celular energetics (ATP) e estruturas celulares (DNA, RNA, e phospholipids). Então, fosfato-dissolvendo microorganismos de terra desempenham um papel profundo (Schachtman et Al. 1998). O papel de bactéria no P ciclo aparece um pouco menos especializado. Embora não existe nenhum microbially mediou gasoso ?ux de P, porém, Pseudomonas e Bacilo são envolvidos no solubilization de fósforo inorgânico. Embora bactéria foi usada no crescimento de plantas, fungi parece ser agentes melhores na dissolução de fosfatos (Barea 2000; Barea et Al. 2002; Chalot et Al. 2002). Bactéria de Phosphatedissolving são sabidos reduzir o pH do substrato por secreção de vários ácidos orgânicos como fórmicos, acéticos, propionic, láctico, glycolic, fumaric e ácidos succínicos. Como um agrupar, bactéria de terra são importantes a imobilização a curto prazo de P e o mineralization de fósforo orgânico (Subba Rao 1997). Um pouco mais especializado agrupa de bactéria são envolvidas na transformação de metais em terras. Os exemplos destas transformações incluem a redução (Bacilo) e precipitação (Chladobacteriaceae) de ferro como também o chemolithotrophic oxidação de Fe2+ debaixo de condições ácidas (Thiobacillus ferroxidans; Tabela 6). Algum grátis-vivo fungi (Aspergillus e Penicillium) também excrete ácidos orgânicos e Fe siderophores que solubilize formulários insolúveis de fosfato e contribuem para o desgaste de minerais de terra (Mehta et Al. 1979; Sollins et Al. 1981). Várias enzimas são envolvidas na decomposição do fósforo orgânico compõe (Jennings 1995). Aquelas enzimas que hydrolyze P-esters estão comumente chamados phosphatases. A função do phosphatase está para quebrar fosfatos orgânicos e polyphosphates, deste modo liberando ou-

40Tabela 6. Metabolismo de chemolithoautrotrophs nome Comum de Origem de bactéria de Hidrogênio de organismo de Oxidação de gás de energia H2 reação (energia rendendo) H2 + ½ O2 ? H2 O características Importantes de agrupar também Podem usar combinações orgânicas simples para energia Alguns organismos deste agrupar pode viver em um pH de menos que 1 Presente de óxido de ferro nas bainhas desta bactéria Importante em ciclo de nitrogênio Importante em ciclo de nitrogênio

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os gêneros comuns em agrupar Hydrogenomonas

bactéria de enxofre

H2 S

H2 S + ½ O2 ? H2 O + S S + 1½ O2 + H2 O ? H2 SO4

Thiobacillus, Beggiatoa, Thiothrix

bactéria de ferro (nonphotosynthetic) Bactéria de Nitrifying

Reduzido 2 Fe2+ + ½ O2 + H2 O ? 2 Fe3+ + 2 OH- ferro 2+ ) (Fe NH3 HNO2 NH3 + 1½ O2 ? HNO3 + H2 O HNO2 + 1½ O2 ? HNO3

Sphaerotilus, Gallionella

Nitrosomonas Nitrobacter

thophosphate (Tabatabai 1982). Em terras, existem dois agrupa de phosphatases, o phosphoric monoester hydrolases e o phosphoric diester hydrolases. No ?rst grupo são enzimas como phytase, nucleotidase e açúcar phosphatases, enquanto os segundo agrupar contém o nuclease e phospholipases. Mais geralmente, estas enzimas são divididas em duas agrupa chamado depois de seu favorável pH atividade. Em terras, phosphatases geralmente exibe três pH optima (5.0, 7.0, e 9.5), conseqüentemente representando ácido, neutro e alcalinos phosphatases, respectivamente. Separadamente de in?uencing o substrato, mudanças na concentração de próton e deste modo no pH fortemente in?uence as enzimas alterando seu estado de ionização e solubilidade. Phosphatases são o mais estável ao redor seu pH ótimo e estão irrevogavelmente desnaturados em extremo pH valores (Tabatabai 1982). Um pouco de fungi exibição seu mais alto ácido phosphatase atividade em ácidos pH valores. Esta fungi também vídeo um pouco de atividade em natural pH (Tarafdar e Rao 1996; Calça e Warmen 2000). Alcalino phosphatase de mycorrhizal fungi também mostrou a um pouco de atividade em natural pH (Bae e Borton 1989). Muito pequenos é sabido sobre a origem e produção de natural phosphatases. Nannipieri et Al. (1996) mostrou a aquela parte do neutra phosphatase atividade em terra podia ser correlatada para o microbiano biomass.

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5.3 Transformação de EnxofreO enxofre é um elemento importante de ambos um ponto de vista bioquímico e geoquímico. Constitui aproximadamente 1% da massa seca de organismos em que tem muitos estruturais e funções de enzimático. O enxofre também age como um signi?cant elétron doador e admissão em numeroso bacteriano metabólico pathways (Prescott et Al. 1996; Hurst 2002). Enxofre pode ser achado em um alcance de valence estados do altamente reduzido sul?de para o mais oxidado formulário em sulfate. Microbianas S transformações estão próximo ligadas com o ciclo de carbono em que S redução em dupla com utilização de assunto orgânica é um importante mineralization pathway em anoxic hábitats, enquanto S oxidações podem acontecer aerobically e anaerobicamente, por meio de que a bactéria preocupada pode ser auto- e/ou phototrophic (Jorgensen 1982, 1994). Microorganismos do S ciclo são extremamente diversos. Eles podem ser ou oxybiont ou anoxybiont. O anoxybiont sulfate-reduzindo bactéria (SRB), que são sem igual fisiologicamente e geneticamente, são representados por vários gêneros (Devereux e Stahl 1993). Sulfate-reduzindo bactéria são capazes de utilizar ferro e manganês que admissões de elétron (Lovley e Phillips 1994). Redução de oxigênio foi demonstrada, mas crescimento de O2 dependente não tem sido con?rmed (van Niel e Gottschal 1998). Oxidação de enxofre de Chemolithotrophic é mediado aerobically por bactéria de enxofre incolor, alguma bactéria de enxofre purpúreo e SRB (Tabela 6). Anaerobicamente, nitrato respirando chemolithotrophs oxida sul?de, e ambos os oxygenic e anoxygenic phototrophic bactéria usam sul?de como um doador de elétron para fotossíntese (Prescott et Al. 1996). Sulfate-reduzindo bactéria pode diminuir a disponibilidade de enxofre para plantar nutrição e deste modo in?uence produção agrícola. Desulfovibrio desulfuricans é uma espécie que pertence a este classe de bactéria (Hurst 2002). Bactéria capaz de oxidar combinações de enxofre inorgânicas variam morfologicamente de non?lamentous (Thiobacillus) para ?lamentous formulários (Beggiatoa, Thiothrix e Thioploca). Entre esta bactéria, Thiobacillus merece menção especial como produz sulfúrico ácido quando enxofre elementar for adicionados a sujar com o resultado que a terra pH pode cair tão baixo quanto 2.0

depois de incubação prolongada com a bactéria. Vários fungi e Actinomycetes também foi reportado ser oxidantes de enxofre (Aspergillus, Penicillum, Microsporeum). Thiobacilli também pode ser usado no fabricar de ‘Biosuper ', um formulário de fertilizante orgânico uma vez que favorecido na Austrália. Em Biosuper, uma mistura de fosfato de pedra e gesso é inoculado com Thiobacillus thiooxidans. o ácido sulfúrico produzido na mistura dissolve o fosfato, deste modo realçando a nutrição de fósforo de plantas (Widdel e Hansen 1991).

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5.4 Transformação de FerroCerta bactéria oxida ferro férreo para o estado férrico, que precipita como férricas hydroxide ao redor células (Tabela 6; Quastel 1995). Esta bactéria, comumente conhecida como bactéria de ferro, são normalmente non?lamentous e esférico ou em forma de barra (Gallionella, Siderophacus, Siderocapsa, Siderophaera, Ferribacterium, Naumanniela, Ochrobium, Sideromanas, Sideronema, Ferrobacillus, Siderobacter, e Siderococcus). Formulários de Filamentous assemelhando a algas também estão encontradas (Leptothrix, Sphaerotilus, Toxothrix, Crenothrix, e Colnothrix). além desta bactéria, certas algas que pertencem a Cyanophyceae, também transforme sais férreos para o estado férrico e deposite a precipitação ao redor seus ?lamentos. O férricos hydroxide depósitos dão um marrom ou cor de ferrugem vermelha para estes organismos. A bactéria de ferro pode ser agrupada: (1) obrigue chemoautotrophs, capaz de utilizar energia liberada no processo de férrica hydroxide formação (Gallionella ferruginea, Thiobacillus ferroxidans, e Ferrobacillus ferroxidans), (2) facultativo chemoautotrophs, utilizando energia derivada no processo de férrica hydroxide formação ou alternativamente de assunto orgânico (Leptothrix ochraceae) e (3) heterotrophs representado pela maioria de outra bactéria de ferro que não deriva energia de oxidação de ferro, mas dependa em assunto orgânico para sua nutrição.

6 Diversidade Microbiana e Interações de Bioticdevido a sua diversidade vasta, populações e história grandes evolucionárias longas, microorganismos contribuíram muito para as interações ricas e complexas no meio de organismos de terra (Barea 2000; Barea et Al. 2002). Estas interações variam de altamente speci?c symbioses para difundir mutualisms. Mycorrhizal symbioses estão entre os exemplos mais conhecidos de interações de micróbio de planta e desempenham um papel de tecla em regular planta produtividade e ciclismo de nutriente (Barea et Al. 1998, 2002; Berreck e Haselwandter 2001). Mycorrhizal fungi são achados em 75–80% de toda espécie de planta vascular. Embora estas associações estejam freqüentemente assumidas para ter fraco speci?city, foi mostrado que muitos são altamente speci?c, enfatizando a importância de diversidade para ecossistema em funcionamento. As interações de micróbio de raiz são a tecla para função de ecossistema de compreensão, e lugares mycorrhizas em perspectiva com as muitas outras interações complexas acontecendo no rhizosphere. Mycorrhizal fungi interage com uma grande variedade de outros microorganismos no rhizosphere (Bowen e Rovira 1999). Estas interações podem ser

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stimulatory ou inhibitory; alguns podem ser competitivos, enquanto outros podem ser mutualistic. Mycorrhizal fungi são achados no endorhizosphere, no rhizosphere e na terra de tamanho. Em todas estas zonas, eles interagem com a terra microbiota. O interno mycelium interage principalmente com a raiz de anfitrião e outros microorganismos habitando a área. O externo mycelium interage com muitos organismos, inclusive bactéria, fungi, protozoa, nematodes, artrópodes e animais grandes. Algumas interações podem ser mutualistic enquanto outros podem ser dif?cult para de?ne. Um pouco de bactéria como ?uorescent pseudomonas pode proliferar no hyposphere de mycorrhizal fungi (Linche 1990). Interações competitivas entre o mycorrhizal fungo e bactéria e outro fungi foram observados, e podem haver allelochemical interações semelhantes a antibiosis que pode, porém, é ou stimulatory ou suppressive (Srivastava et Al. 1996; Bansal et Al. 2000). Formação de arbuscular mycorrhiza (É) fungi muda fisiologia de planta e certa nutricional e propriedades físicas do rhizosphere terra (Giri et Al. 2001). Este, na sua vez, contamine padrões de colonização desta região por microorganismos de terra pelo denominado mycorrhizosphere efeito (para detalhes, vejam Rachadura. 11). SEJA fungi deste modo interage com natural e introduziu microorganismos no mycorrhizosphere, conseqüentemente contaminando propriedades de terra e qualidade (Gryndler 2000). As interações de planta growthpromoting rhizobacteria (PGPR) e É fungi tem grande importância em saúde de planta e fertilidade de terra (Azcon-Aguilar e Barea 1996). Reciprocamente, organismos de terra são sabidos contaminar É formação e em funcionamento (Barea et Al. 2002). A população microbiana no rhizosphere pode ou interferir com ou bene?t o estabelecimento de É fungi (Vosatka e Gryndler 1999). Danosa rhizosphere bactéria (Nehl et Al. 1996) e mycoparasitic relações (Jeffries 1997) foram achadas interferir com É desenvolvimento, enquanto muitos microorganismos podem estimular É formação e/ou em funcionamento (Gryndler 2000; Barea et Al. 2002). As interações microbianas no mycorrhizosphere podem envolver uma variedade de bactéria e fungi com speci?c capacidades funcionais que podem in?uence planta crescimento. Isto pode incluir micróbios como rígidos ou facultativo anaerobes, extracelulares chitinase produtores, fosfato solubilizers, siderophores, antibiótico, produtores de hormônio, e promotores de crescimento de planta (Linderman 1988; Barea 1997; Mukerji et Al. 1997). Recentemente, Varma e seus colegas descobriram que uma novo raiz endophyte designou Piriformospora indica, pertencendo ao Hymenomycetes (Basidiomycota; Figueira. 6; Verma et Al. 1998; Varma et Al. 1999; Koch et Al. 2004; Pham et Al. 2004a). PÁG. indica hyphae coloniza o raiz e show enterrar- e estruturas intracelular (vesículas e hyphal rolos). O fungo cresce em um grande variedade de meios sintético simples e complexo (Pham et Al. 2004b). O alcance de temperatura do crescimento fungoso é 20–35 ? C; o temperatura ótimo e pH sendo 30 ? C e 5.8, respectivamente. Isto novo

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Figueira. 6. Piriformospora indica: crescimento e diferenciação típicos em solidi?ed nutriente médio. Note os esporos e rolos de hifa em forma de pêra. (Cortesia G Kost, Marburg, Alemanha)

o fungo mostra a interações com uma grande variedade de terra microbiota. a pág. indica interage com rhizobacteria, inclusive Pseudomonas ?orescence, Azotobacter chrococcum, Pseudomonas putrida, Bacilo subtilis, Azospirillum, e Bradyrhizobium (Pham et Al. 2004a,b). Em meios de MMN, uma alga verde Chlamydomonas rienhardtii e o PÁG.

indica mostraram a uma interação positiva. Ambos os microorganismos cresceram bem em harmonia perfeita. No médio de Kaefer, PÁG. indica e um fungo simbiôntico Sebacina vermifera cresceu normalmente sem inibir um ao outro. A parte mais interessante era depois de 7 dias na interseção de duas colônias, quando hyphae girou altamente entrelaçado, espessado e produziu um número grande de chlamydospores (Singh et Al. 2003). Vários comumente acontecendo terra fungi era testado para a interação com PÁG. indica. Os resultados eram altamente diversos (Varma et Al. 2001; Pham et Al. 2004a). O crescimento de Aspergillus sydowi, Rhizopus stolonifer, e

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Aspergillus Níger estava completamente bloqueado por PÁG. indica. Cunninghemella echinulata estava parcialmente bloqueado por PÁG. indica, considerando que Rhizopus oryzae, Aspergillus ?avus, e Aspergillus sp. completamente bloqueou o crescimento de PÁG. indica. Os resultados indicam aquele PÁG. indica interage com um diverso agrupar de terra fungi e sua interação variada da negativa até associação positiva (Kumari et Al. 2003; Pham et Al. 2004a). PÁG. indica mostrou a um efeito profundo em doença controla quando desafiada com uma raiz e colocação virulento pathogen Gaeumannomyces graminis. a pág. indica completamente bloqueou crescimento deste pathogen. Indica aquele PÁG. indica agiu como um potencial reagente para controle biológico de doenças de raiz, porém, a natureza química do inhibitory fator está desconhecido quieto. Geosiphon pyriforme, um coenocytic terra fungo, vidas em endocytobiotic associação com um cyanobacterium, Nostoc punctiforme (Schüßler 2002). A natureza simbiôntica do sistema era ?rst reconhecido por von Wettstein (1915), que descreveu isto como uma simbiose entre um heterotrophic siphonal chlorophycean alga e Nostoc. O fungo vive junto com o cyanobacterium na superfície e na camada superior de terras molhadas pobre em nutrientes inorgânicos, particularmente em fosfato (Schüßler e Kluge 2001; Kluge et Al. 2002). Quando uma hifa fungosa entrar em contactar com grátis-vivas células de Nostoc, o posterior são incorporados pelo fungo no hyphal dica, que depois disso inchações e formulários um unicellular “balão”, mais ou menos 1–2 mm em tamanho e aparecendo na superfície de terra (Figueira. 7). Dentro deste balão, o cyanobacteria são fisiologicamente ativos e dividindo. devido às atividades fisiológicas do endosymbiont, o consórcio é capaz de C- e N-autotrophic vida. Geosiphon pode ser considerado como um primitiva endocytobiotic sistema, porque o photobiont pode estar experimentalmente separado e propagado artificialmente sem o companheiro fungoso, que é obrigar symbiont. Foi sugerido que Geosiphon podia fornecer um sistema de modelo importante para outra simbiose, o arbuscular mycorrhiza. Agüenta uma grande potencial para o estudo de muitos mecanismos fundamentais e perguntas evolucionárias relativo a arbuscular mycorrhizas (Kluge et Al. 1997) Geosiphon pyriforme representando uma associação simbiôntica entre um glomalean fungo e uma photoautotrophic prokaryotic alga podia re?ect uma sociedade ancestral. Deste modo, é muito plausível para assumir que no princípio de vida de planta terrestre, outras associações entre glomalean fungi e photoautotrophic organismos também existiram (Redecker et Al. 2000). Mollenhauer et Al. (1996) estudou o desenvolvimento da associação simbiôntica Geosiphon pyriforme. Inicialmente, o células do cyanobacterium Nostoc punctiforme vive livremente junto com o companheiro fungoso futuro em e no terra. Lá, o companheiros entram em contactar, mas um interação bem sucedido do

fungo com formulário de Nostoc a simbiose depende da fase de desenvolvimento apropriado do cyanobacterium (Schüßler e Kluge 2001).

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Figueira. 7. Balão acima de Geosiphon pyriformae em um substrato natural (Schüßler et Al. 2001). Abaixo de desenho de exibição de Avaliação esquemático de balão compartmentation. (Schüßler e Kluge 2001)

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7 ConclusãoA microbiologia é o estudo de microorganismos que existem em natural ou arti?cial ambientes. A origem de scienti?c pesquisa neste ?eld restos na observação de van de Antony Leeuwenhoek que era publicado em 1677 como “animalcula” ou os “pequenos animais”, que viveram e reproduziram na água. Durante os séculos intervenientes, a expansão de nossa conhecimento em observações crescentemente detalhadas e experimentação, em que nós fomos ajudados por avanços em microscopy e o desenvolvimento de ferramentas bioquímicas e matemáticas. Nós descobrimos aquela cobertura de microorganismos nosso planeta, vivendo até no fumaroles de vulcões de superfície e nas pedras sedimentares dentro vales secos. Os micróbios podem ser achados tão fundos foras do ar quanto vários quilômetros, ambas em folhas de gelo glacial e em bedrock. Em fundas-aberturas de oceano térmico, onde a temperatura da água pode alcançar vários cem graus acima de seu ponto de ebulição normal, a pressão extremamente alta barométrica mantém água em seu estado líquido e saltos de vida microbiana. Os microorganismos quimicamente interagem com seu ambiente físico, e seu efeito mais notável tem sido a criação de atmosfera de um oxidar neste planeta. Por via destas interações químicas, micróbios permanecem crucial para o biogeochemical ciclismo que suporta a continuação de vida em nosso planeta, produzindo os elementos que representam os ingredientes básicos de vida como carbono, hidrogênio, nitrogênio, oxigênio, fósforo e enxofre. Durante as últimas décadas, nós começamos a aprendermos como arrear microbiano biosynthetic e degradative atividades. Isto arreando, inclusive a manipulação intencional de atividades microbianas, constitui a base de biotecnologia microbiana, por meio de que nós dirigimos a atividade de microorganismos dentro de ambos naturais e arti?cial ambientes para uma variedade de propósitos. Como um exemplo, nós utilizamos microorganismos como ferramentas para ajudar nós alcançar metas como a produção de materiais que são bene?cial para nossa existência, inclusive antibióticos numerosos, vitaminas, e combustíveis como biogas e ethanol. Os microorganismos também são usados como ferramentas intencionalmente para nos ajudar degradar ambos naturais e anthropogenic materiais em wastewater digesters, composto, land?lls, ambientes terrestres naturais, e naturais ou arti?cial ambientes aquáticos. Às vezes nós usamos microorganismos como ferramentas para alcançar metas agrícolas como protegendo plantas de dano de inseto. processos além disso, microbianos, como usando microorganismos para lixiviar metais de minérios e realçar a recuperação de petróleo de Wells, foi usado como um meio de minimizar o aplicativo de substâncias químicas arriscadas em operações de recuperação geoquímica. da mesma maneira que nós às vezes usamos nosso conhecimento de bene?cial processos microbianos

para aperfeiçoar sua utilidade, em outros tempos nós tentemos prevenir atividades microbianas naturais como

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aqueles que contribuem para corrosão e decadência de exposto de objetos para o ambiente. Presentemente, nós ainda usamos um microbiano classi?cation esquema que é muito tradicional e divide os microorganismos em ?ve grande taxinômico agrupa. Quatro destes são considerados como celulares, significando que eles possuem membranas de célula. Estas quatro são as algas, bactéria, fungi, e protozoários. O ?fth grupo, os vírus, é acellular. Biochemically baseado phylogeny constantemente estuda nos fornece com sugestões para revisar tais agrupamentos. As sugestões mais recentes dividem o grupo de bactéria mais velha em dois domínios, a Bactéria e Archaea, enquanto atribuindo as algas, fungi, e protozoa para ser parte do domínio Eucarya (Pennisi 1999). Os vírus e um pouco de seus parentes biológicos, que previamente nunca estavam incluídos dentro de qualquer reino, podia ?t no domínio proposto Akamara (Hurst 2002). O aspecto mais importante é nossa compreensão que dentro de ecossistemas estes agrupa de microorganismos naturalmente organizam entre eles mesmos como eles vão sobre suas interações ambas um com o outro e com o macroorganisms neste planeta. Estas interações acontecem e podem ser estudadas em muitos níveis: spatially, biochemically, e até geneticamente. Uma estimativa áspera indica que 10, 5 e 67% de bactéria de terra, fungi e algas, respectivamente, foram descritos. Fora deste, só 7, 0.8 e 2.5% de bactéria, fungi e algas, respectivamente, tem sido axenically propagado artificialmente. Este faz isto dif?cult para atribuir sua posição taxinômica filogenética e reconhecimento biotecnológico. O número de espécie que compõe o funcional agrupa ou a potência de transformação de agrupar se é mais importante a Terra. Nós não sabemos a importância de uma espécie dentro de sistemas biológicos dinâmicos, o que uma espécie representa dentro da biológica dinâmico e especialmente, que importância uma espécie pode ter em ciclismo de nutriente? Estas perguntas podiam nos levar a concluir que nós precisamos revisar nossa vista do microcosmo de terra, estenda nossa compreensão dos processos e interações biológicas que acontecem no sistema de planta de terra. os aspectos funcionais são mais importantes que biodiversidade em ecossistemas naturais. Funcionais agrupe que toma parte são: carbono, fósforo, nitrogênio e enxofre biogeochemical ciclos. Reconhecimentos. O autores são agradecido para o Departamento de Biotecnologia, Ciência e Tecnologia, Conselho de Scienti?c e Pesquisa Industrial, e Comissão da Universidade Grant para parcial ?nancial suportar.

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Parte II Microorganismos e Gênese de Terra

3 Papel de Minerais de Microorganismsand em Veste Fora do ar de PedrasAnna A. Gorbushina1 , W.E. Krumbein1

1 Desgaste de Pedra ou Pedra Vestem Fora do ar?o desgaste de pedra é um termo desajeitado. Próxima e abaixo da superfície da Terra, processos físicos e químicos operam debaixo de dirigem ou controle indireto de vida importa. Desgaste, porém, fortemente se relaciona a físico e substância química muda produzido pelo tempo e seu a longo prazo médio, o clima. a conotação meteorológica do termo ignora a importância de interações biológicas no processo de pedra e alteração material. Condições como biotransfer, biocorrosion, biodeterioration, bioabrasion, bioerosion, biodenudation, ou biokarst próximo conecta os processos físicos e químicos relacionados a minerais e balança destruição com fenômenos e processos biológicos, como indicado pelo pre?x. Então, neste capítulo, estava deliberadamente decidido evitar o desgaste de pedra de termo tanto tão possível. Krumbein e Tintureiro (1985) sugeridos dividir os processos de pedra e destruição mineral em física e substância química transferem reações. a transferência física inclui biológico e abiological processos por que partículas são mecanicamente desconectadas de um tamanho material e transferido no hydrosphere, atmosfera ou pedosphere que particulates, colóides e aerossóis. a transferência química abraça todo biologicamente ou abiologically reações dirigidas por que íones são removidos de pedra e mineral e transformada em gases, solutes, colóides. Também Pode render partículas sólidas depois de precipitação de combinações intermediárias gasosas ou líquidas. Krumbein (1969, 1988, 1993, 1996, 1998) e Krumbein e Tintureiro (1985) descreveu o físico e químicas biotransfer ações em um abraçar de?nition, que introduz “veste fora do ar” como um termo generalizado. Em um contexto geológico, vista fora do ar foi talvez usada para o ?rst tempo em 1885 relativo a parasita spicules transformado em pó. O uso original deste termo, porém, origina-se de 1729. Descreveu a perda de peso de moedas prateadas devido a usar e exposição a condições ambientais.1 AG Geomikrobiologie, ICBM, Carl von Ossietzky Universität, Postfach 2503, 26111 Velhos-

burg, Alemanha, e-mail: a.gorbushina@uni-oldenburg.de, Tel: +49-441-7983393, Fax: +49441-7983384 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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Tabela 1. A pedra principal formando minerais Igneous/magmatic balança Quartzo Orthoclase Plagioclase Biotite Muscovite Amphibole Pyroxene Olivine

A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein

minerais de Barro de Quartzo de pedras Ferro óxido sedimentar (ferrugem) Gesso de Orthoclase Biotite Muscovite Calcite Dolomite Halite

Quartzo de pedras metamórfico Talco de Biotite Muscovite Amphibole Garnet Chlorite Staurolite Orthoclase Plagioclase

A seqüência de minerais re?ects a abundância na Tabela de classe de pedra individual 2. O tipo e composição de pedra formando Tipo de minerais Silicates Quartzo Feldspars Quartzo Mineral Gesso de Orthoclase Anorthite Albite Nepheline Leucite Muscovite Biotite Amphibole Orthopyroxene Clinopyroxene Forsterite Fayalite Kaolinite Montmorillonite Illite Calcite Aragonite Dolomite Anhydrite Pyrite/Marcasite Troilite Galenite Goethite Hematite Apatita Composição SiO2 (K, Na) AlSi3 O8 CaAl2 Si2 O8 (Na, K) AlSi3 O8 NaAlSiO4 KAlSi2 O6 KAl2 (OH)2 AlSi3 O10 K(Mg, Fe)3( OH)2 AlSi3 O10 (CA, Na)2 (Mg, Fe, Al)5 (OHSi4 O11 ) (Mg, Fe)2 Si2 O6 CA(Mg,Fe)Si2 O6 –Na(Al,Fe)Si2 O6 Mg2 SiO4 Fe2 SiO4 Al4 [(OH)8 SiO4 O10 ] Al2 O3 × 4 SiO2 × H2 O + n H2 O (K,H3 O)(Al,Mg,Fe)2 (Si,Al)4 O10 [(OH)2 (H2 O)] CaCO3 CaCO3 (CA, Mg) CO3 CaSO4 × 2 H2 O CaSO4 FeS2 FeS PbS FeOOH Fe2 O3 Ca5 [(F,Cl,OH)/(PO4 )3 ]

Barros de Feldspatoids Micas Amphiboles Pyroxenes Olivines

Carbonates

Sulfatos Sulphides

Fosfatos de óxidos

O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais

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A pedra veste fora do ar é uma troca biologicamente mediada ou transferência de material e energia entre dois sistemas abertos heterogêneos: o substrato sólido (mineral, pedra, concreto, pintura mural, vidro, etc.) e seu ambiente (principalmente atmosfera e hydrosphere). Ambos os sistemas são de?ned por suas propriedades físicas (massa, volume, umidade, pressão, porosidade etc.), composição química, choque de atividades vitalícias (fisiológicas, bioquímicas, biofísicas) e por suas inatas, adicionadas ou subtraíram energia. A interação mútua de todos os componentes e processos leva a um mais ou menos completam movimento dos materiais iniciais na borda entre os dois sistemas. Um padrão de penetração complexa de gases, soluções, e organismos estabelece propriamente na borda do material e seu ambiente. Relacionados biotransfer processos dentro de tais zonas de gradiente podem vir para uma paralização para períodos de tempo quando as condições abordar equilíbrio (E. G. pela formação de novo compostos químico como mineral ou orgânico patina, protetor bio?lms e crostas, inertness do exterior reactants, etc.). Pode, porém, é reavivado todo tempo só um dos componentes ou processos induz mudanças ou é submetido para mudanças. Em Tabelas 1 e 2 a pedra principal-formando minerais e suas características são resumidos. Uma avaliação do vestir fora do ar resistência é Tabela cedida 3. Krumbein (1969) expressos aqueles

geomorphogenetic processos podem estar largamente organizados e dirigidos pela pedra decaindo micro?ora: “Deste modo o oscilar equilíbrio de destruição de superfície, conservação de superfície e estabilização de superfície podem ser organizadas pelo onipresente micro?ora. Biocorrosion ou bioerosion frentes e biopitting podem desnudar pedras suaves até pedras mais duras subjacentes emerjam para condições de superfície. Neste caso biodeterioration pode parar e um protetor patina pode Tabela de formulário 4 resume alguns dos dados colecionados relativo a choque biológico em destruição de pedra.Tabela 3. Resistência de alguns minerais para físicos, químicos e biológicos veste fora do ar Quartzo de resistência Alta Mica K-Apatita de Plagioclase Na-Plagioclase Amphibole Oxalates Dolomite Pyroxene Calcite Feldspatoids Olivine resistência Média resistência Fraca

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Tabela 4. Alguns processos e resultados principais de pedra microbiana vestem foras do ar líquenes de Organismos Epilithic Gehrmann et Al. (1988); Dornieden et Al. (1997, 2000); Ban?eld et Al. (1999) Mecanismos Físicos (E. G., rhizine penetração) e substância química (ácidos de líquen, ácidos orgânicos) Crustose cobre sofre expansão de diferencial por thallus molhando e secante, como também por aquecimento de diferencial e transferência de calor Resulta Separação de grãos e Separação de partículas por aquecimento fracionária gravura Química ao redor proteção de estruturas de penetração Parcial de choque ambiental pela formação de uma Solução de crosta mecanicamente estável protetora de pedras, até de quartzo e silicates superfície Protetor bio?lm, transferências por este meio diminuída a velocidade- química de agentes de desgaste (E. G., sais) na pedra

algas de Epilithic vivo grátis, fungi e cyanobacteria Mottershead et Al. (2003); Gorbushina et Al. (2004)

Principalmente Fotossíntese química induziu alkalinization de superfícies de pedra com a dissolução seguinte e até fragmentação de Criação de grãos pequena de uma difusão desacelerando camada de substâncias polímeras extracelulares (EPS) Físico (E. G., inchando movimentos) e ação química (E. G., polissacarídeos ácidos) por aquecimento de Diferencial de EPS e calor transfere principalmente por pigmentos protetores (melanins)

Chasmolithic e endolithic cyanobacteria, algas, chemoorganotrophic bactéria e fungi Krumbein (1988); Warscheid et Al. (1991); Jongmans et Al. (1997); Ster?inger e Krumbein (1997); Wallander e Wickman (1999); Etienne e Dupont (2002) Líquenes de Endolithic, fungi, bactéria (raramente algas) Dornieden et Al. (1997, 2000); Ster?inger e Krumbein (1997)

Esfoliação, cavaco, pitting, aumente em Superfície de porosidade paralela rachando e acesso da água e substâncias químicas por cracks; penetração por este meio mais funda e separação de porções grandes de material de superfície de pedra

Penetração de rhizines, hyphae, microcolony propagação por ação de colônias de satélite Química por excreção de ácidos orgânicos (oxalic e outros) Ação físicas por turgor pressão e ação de EPS Físico e químico por turgor pressão e EPS

penetração funda (vários centímetros são registrados) Amplificação de poros e cracks, pitting Reativo aumento de área de superfície Pavimentando o caminho para a penetração mais funda da água de superfície e separação de grão de substâncias químicas e desintegração Funda de vários mm de material de pedra

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a entrada biológica em pedra veste fora do ar deve ser considerada como um processo com conseqüências globais. os processos físicos e químicos no ajuste da escala de amostras de pedra únicas não são de interesse geral. Kant (1747, 1754, 1755, 1756a, b) pode ter sido o ?rst claramente criar para sugerir aquele geomorphogenesis inclui biogeomorphogenesis (Viles 1984), e que um permanente freqüentemente nonevolutionary diálogo continua entre assunto vivo e inerte (Krumbein e Gorbushina 1996; Vernadsky 1997). Herder (1784), Hutton (1795), Krumbein (1983), Tetsuro (1935, 1992) e muitos outros mais velho veri?ed as suposições originais de Kant (1756a). A relação íntima entre a produção biológica de combinações de carbono reduzido e precipitação biológicas de quantias enormes de carbono altamente oxidado na forma de carbonato de cálcio acima de mais de 3 bilhões anos leva a teoria que tectônica de prato (I. E., levantando e deslocando de continentes e cordilheiras grandes) e pedra e montanha vestem fora do ar são processos dirigidos por sol-alimentado reações biológicas em um global biogeochemical e até geophysiological ajuste da escala (Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1992; Krumbein 1996). Biogênico (principalmente microbiologically dirigido) encarecimento de pedra veste fora do ar tem um forte in?uence na evolução global do sistema da Terra e pode estender a período de vida da biosfera signi?cantly por fatores até 1.2 Gyr (von Bloh et Al. 2003). Tempo e seu clima médios a longo prazo – é uma conseqüência de pedra biologicamente dirigida vestir fora do ar e não a causa de “desgaste” (Schwartzman e Volk 1991b; Paterson 1993; Krumbein 1996). Ataque biológico em mineral nu, pedra e superfícies de montanha não necessariamente leva a formação de terra. a formação de terra é um processo organizado múltiplo, o qual não é um undeviating conseqüência de pedra vestir fora do ar. Ambas as formação de terra e estabilização de terra envolvem biotic processos com funções diferentes em um local e global biogeochemical ajuste da escala. O carbono compõe rico em energia (assunto orgânico) e aquela muito pobre em energia (limestone) são quase sempre channeled pelas funções múltiplas de gás carbônico, o anidrido de ácido carbônico. Então, nem balance formação nem pedra veste fora do ar pode ser claramente vista sem se referir para o ciclo de gás carbônico e problemas reais associados com isto (Golubic et Al. 1979; Krumbein e Swart 1983; Krumbein e Schellnhuber 1990; von Bloh et Al. 2003).

2 Gás carbônico e Pedra Vestem Fora do arVernadsky (1924, 1929, 1930, 1944, 1997) e Lovelock (1979) reivindicada que a composição química da atmosfera está biologicamente controlada. A quantia total de carbono na atmosfera é menos que 1% dtão representados

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em assunto vivo, e praticamente cada átomo de presente de carbono em assunto vivo passou por muitas vezes pela atmosfera e atrás para os

organismos vivos durante seu tempo vitalício (Vernadsky 1929, 1930, 1944; Krumbein 1990). Era adicional reivindicado aquele em sua composição presente a atmosfera é mantida mais ou menos estável contra mudanças e choques externos pela força de vida importa (E. G., Berner 1992). Anderson (1984), Krumbein (1983, 1996), e Krumbein e Schellnhuber (1990, 1992) expandido esta visão para o status da crosta da Terra e suas relações para o manto da Terra em um global geophysiological visão. Esta visão de um principalmente microbially energia dirigida e material pumping sistema tem estado recentemente suportado por cálculos complexos de equilíbrios dinâmicos em um ajuste da escala global por pesquisa de choque de clima (von Bloh et Al. 2003). Os autores sugerem em base de cálculos de reatividade que erosão biológica, de fato, estabiliza o carbono dioxide/carbonate equilíbrio via aumentado ou troca de gás carbônico reduzida com pedras e terras (von Bloh et Al. 2003). Em 1840, Liebig já percebeu aquela vida é a força motriz do ciclo de carbono global. Porém, Vernadsky (1924) e Lovelock (1979) pareça ter ?rst apontado para o fato que a atmosfera de uma Terra viva está divergindo da atmosfera teórica de uma Terra de planeta sem vida na mesma posição no sistema solar. Deste modo, o aumento e diminuição em gás carbônico na atmosfera devem ter acontecido desde o início de vida na Terra (Arrhenius 1896; Callendar 1938, 1939). Os limites de períodos de deslocar concentrações maiores que o sazonal ?uctuations de cerca de 2% anualmente são desconhecido no geológico passado, embora a longo prazo ?uctuations neste receitar de magnitude pode ser vista de análises de gás em núcleos de gelo tomados próximos à região Polar (Barnola et Al. 1987; Walker 1993). O trabalho de Milankovitch (1920) sugeridas aquelas divergências de clima e deste modo do equilíbrio de gás carbônico terrestre pode ser relacionado a mudanças ao sol atividade e seu choque em atmosfera da Terra (Ciclos de Milankovitch). Se equilíbrio entre mudanças em emissão de energia solar, mudanças em seu interceptação e memória no sistema e geophysiological temperatura efeitos da Terra na crosta é a força motriz principal estabilizando condições vitalícias está ainda debatida (Krumbein e Schellnhuber 1990, 1992). Desde 1958 o conteúdo de gás carbônico da atmosfera foi monitorada. Era Arrhenius (1896) que ?rst assinalou aquela concentração de gás carbônico pode mudar temperaturas de superfície na Terra. Buffon (1749) já era seguro aqueles choques humanos grande in?uence o clima. As interações entre homem e clima e seu porte em temas numeroso de vida e sociedade longo tem sido um tópico em discussões e teoria de ciência filosófica (Herder 1784; Kant 1747, 1754, 1756a; Tetsuro 1992; Gumilev 1990). Muitas declarações desde que Pliny o cume Mais velho na suposição que humanidade é culpável de clima e ambiente variável. Em contraste, o muito mais forte (biogeomorphogenetic) potência de organismos (inclusive MI-

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croorganisms) era ?rst expresso por autores gostam de Paracelsus (vejam Krumbein et Al. 2003b) e Kant (veja Krumbein 1996). Callendar (1938) sugerida aquela produção de gás carbônico por combustão de combustível fóssil, limestone queimando e anthropogenic floresta ?res in?uences temperatura e clima em base de calculou dados. A transferência e equilíbrios exatos, porém, se tornaram sabido quando a curva de Keeling denominado foi trazida para nossa atenção (Callendar 1939, 1958). Combustível fóssil queimando pode ser muito claramente calculado de estatística comercial. Desta e de estimativas ásperas do aumento de desmatamento para uso agrícola (arti?cial contra floresta natural ?res), um aumento teórico de gás carbônico na atmosfera pode

ser calculado. O efeito de estufa denominada é uma característica de combinação que é causada por muitos gases que escapam na atmosfera. gás carbônico, que compõe mais ou menos 50 e 75%, parece originar-se de combustível fóssil queimando. Em geral, o aumento em acidez de chuva é praticamente 99% devido a gás carbônico e menos que 1% por SO2 e NOx . Então, o aumento indireto em taxas de degradação de pedra por acidez de chuva, água de reta final e atmosfera devem ser principalmente atribuídas para os efeitos de ácido carbônico e talvez também adicionalmente para a carga pesada de ar-borne anthropogenic combinações orgânicas como hydrocarbons, açúcares, e ácidos gordurosos, que podem todos ser transformado por microorganismos de habitação de pedra em ácidos orgânicos agressivos. Todo importante agrupa de microorganismos, I. E., chemolithotrophic, chemoorganotrophic e phototrophic bactéria, algas, plantas, fungi e protozoa, foi reportado existir em tais subaerial ambientes e contribuir para balançar vestem fora do ar. microorganismos de Phototrophic como líquenes, algas e cyanobacteria eram o ?rst para receber atenção. A figura 1 dá um exemplo de extenso biopitting por líquen deserto debaixo de relativamente seca e condições hostis. A idéia que heterotrophic formas de vida em lugar de autotrophic uns são o mais suportando e moradores de pedra importantes surgiram no último século (Krumbein 1966; Staley et Al. 1982; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000). Inicialmente, pensava-se que o ataque biológico em pedras e minerais é dirigido qualquer um por fotossíntese de algas e líquen (Sollas 1880; Bachmann 1890), ou por chemolithotrophic processos por bactéria de ácido nítrico ou sulfúrico-produtor (Müntz 1890; Isacenko 1936). Porém, Bachmann (1916) e Paine et Al. (1933) já insinuou no ataque químico por heterotrophic fungi e bactéria em superfícies de pedra. Fungi foi reportado em uma grande variedade de tipos de pedra inclusive limestone, sabão de pedra, mármore, granito, arenito, andesite, basalto, gneiss, dolerite, amphibolite e quartzo, até nos mais ambientes de extremo, E. G., desertos quentes e frios (Staley et Al. 1982; Ster?inger 2000). Até em pedras basálticas na Islândia, o aumento em porosidade ?aking e gravura em pedras foi atribuído para presença fungoso (Etienne e Dupont 2002). O mais óbvio subaerial bio?lm é o epilithic e endolithic líquen

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Figueira. 1. mármore dolomítico das imediações da estação de Deserto de Gobabeb de pesquisa (Deserto de Namib, Namibia) mostrando proeminente biopitting padrão. Tal vestir-foras do ar fenômenos podem ser observados em muitas subaerial pedra superfícies como resultado de ataque mecânico e químico por epilithic e endolithic líquenes (Gehrmann et Al. 1988) e por fungi (Ster?inger e Krumbein 1997) com covas de um ajuste da escala menor

a crosta que cobre superfícies de pedras (Figueira. 1). Prospera e metaboliza em todas as regiões do mundo e está só fora-competido por especializado fungoso, actinomycetal e bacteriano bio?lms. Praticamente invisível para o olho nu é o magro como spiderweb crescimento de fungi e actinomycetes que acontece em pedra nua até debaixo das condições ambientais mais severas (Figueiras. 2– 4). Primeiras tentativas e experiências para explicar a potencial de mechanical/physical ataque de pedras e minerais por microorganismos eram feitos por Krumbein (1969) e Dornieden et Al. (1997, 2000), por meio de que estas funções estão bem estabelecidas para macroorganisms (basidiomycetes, plante raízes, árvores). O mais surpreendente ?ndings de biodeterioration pesquisa na última década são que o número de

chemoorganotrophic microorganismos (inclusive heterotrophic grátis-viva bactéria e fungi) isso concordar com e dentro de pedras está principalmente relacionada a quantia de energia orgânicas-combinações ricas contida na atmosfera circundante. a poluição orgânica nas cidades grandes drasticamente aumenta os números de heterotrophic organismos atacando pedra e deste modo seu deteriorative atividade (Krumbein 1969;

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Figueira. 2. SEM-micrograph de gravura e mecânica decohesion atividade por uma comunidade microbiana complexa em mármore de uma pedreira em Carrara (Itália). O combinação múltiplo subaerial bio?lm é composto de heterotroph grátis-vivo fungi (?lamentous e como levedura), microscópicos unicellular algas e acompanhando bactéria. Macroscopically, a superfície de mármore tem um ligeiramente aparecimento de superfície cinza criado por numeroso minúsculo microcolonies disfarçando o original brilhante branco do mármore. O crescimento biológico e veste parcialmente fora do ar segue as zonas de divisão entre os grãos de mármore. Porém, um pouco de hyphae e células como leveduras do fungi penetrar pelos cristais sem seguinte qualquer debilidade da estrutura mineral (vejam Figueira. 3), deste modo drasticamente aumentando a superfície de contato entre o bio?lm e o material de pedra

Warscheid et Al. 1991). Até em lugares remotos como os desertos grandes do mundo, heterotrophic fungi concordar com pedras sem qualquer suportar de autotrophic algas ou companheiros algáceos simbiônticos dentro de líquenes (Staley et Al. 1982; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000). De fato, freeliving fungi são o mais suportando organismos debaixo de condições extremamente mutáveis desertas com chuva abaixo de 180 mm/year (Perry 1979). Eles são extensamente abundantes cosmopolite invasores de aéreas-expostas superfícies de pedra e prevalecem em todos processos de formação de terra também.

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Figueira. 3. Magni?cation da área marcada em Figueira. 2. Fungoso hyphae com acompanhar bactéria e células algáceas são visíveis nas covas e canais dos cristais de mármore. A congruência da forma dos microorganismos e a nova superfície de pedra microrelief testemunham um direto físico ou choque de substância química biológica. A superfície cauterizada do interior de canal sugere um mecanismo químico de gravura por presente de polissacarídeos orgânicos ácidos e ácidos no material extracelular abundante do bio?lm

3 Equilíbrio de Origens de Gás carbônico e PiasUm fato importante para manter em se importa de é que só 45–50% do aumento teórico em gás carbônico e outros gases de estufa é medido ao longo dos anos na curva de Keeling. Além de, a curva de Keeling é muito diretamente e não faz re?ect energia crises e mudanças importantes no comportamento da sociedade industrial, enquanto a mudança de anuário em fotossíntese e respiração entre o verão e inverno é absolutamente claro e permanente, e até as diferenças em fotossíntese e respiração no ciclo anual entre o meridional e o hemisfério do norte são que se pode descobrires (Boden et Al. 1990). Alguma físicos realmente reivindicação que até o diminuir a

velocidade- efeitos de árvores decíduas transportando água em cima no verão e fora do ar no inverno

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Figueira. 4. Biocorrosion em separação de grão recente em um pré-weathered e bio?lm-Carrara mármore amostra coberto de Sans-Souci (Potsdam) expôs em um ?eld experiência no geomicrobiology laboratório (ICBM, Universidade de Oldenburg, Alemanha). O fungoso hyphae penetra mais fundo nas linhas de divisão de pedra fraca seguinte entre os cristais, que provoquem uma separação mecânica de grãos de mármore. A ausência do grão de coberta revela um padrão de gravura criada na superfície de divisão subjacente do grão de mármore pelo penetrante e ramificando fungoso hyphae. Uma vez em ?rm contacta com a superfície de mármore, e em um lugar protegido de irradiação solar alta, hyphae interage com a mineral por substância química (CO2 , ácidos orgânicos, eps ÁCIDO) e físico significa e por este meio cria impressões exatas de vida e antiga (lysed) estruturas celulares

nas florestas de hemisfério do norte mudam o padrão rotacional da Terra propriamente (Krumbein e Schellnhuber 1992). Deste modo, pode ser assumido que a parte importante de gases de combustível fóssil queimando deve ser imediatamente armazenada em outro lugar e não na atmosfera, ou aquele com talvez um retardo de alguns anos um mecanismo de re-memória que opera em um ciclo anual e envolvendo ?uxes equipara para aquelas da entrada na atmosfera deve operar. O aumento em fotossíntese e respiração em aterrissam biota não pode ser o fator de proteção do combustível fóssil queimando e não poder servir como um reservatório. A entrada de gás carbônico na atmosfera, então, deve ser bal-

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anced por um pouco de desconhecido ou não ainda claramente analisou fator de interceptação(s) e mecanismos nas superfícies continentais ou oceânicas devem responder por isto. Tais fatores de interceptação e afunda examinado até agora no scienti?c literatura inclui: 1. Difusão em oceano raso e fundo, seguido por remoinho misturando envolvendo as correntes marinhas principais e o em cima-welling ou afundamento do corpo da água. 2. Aumente em oceânico e terrestre fotossintético vinculando de gás carbônico. 3. Aumente em carbonato de cálcio oceânico e/ou terrestre e húmus (kerogen) produção e interceptação em pias terrestres ou oceânicas. 4. Aumente em desgaste terrestre e/ou oceânico (física e substância química) de carbonato e silicate pedras debaixo de vincular de CO2 . A última suposição estritamente se relaciona a este capítulo em mecanismos e funções de pedra veste fora do ar. Os cálculos recentes de von Bloh et Al. (2003) faça isto mais provável que o argumento de gás carbônico aumentado uptake pelo sistema de pedra sólida e aumentou desgaste biológico por este meio é um a maioria de mecanismo de balanceamento efetivo de gás carbônico excessivo liberar na atmosfera. Isto na sua vez parece ser relacionado a quantia de espécie de carbono orgânica disponível na atmosfera para abastecer metabolismo microbiano em e em pedras.

4 Pedra Veste Fora do ar como uma Pia de Gás carbônico Potencialprocessos vitalícios, em geral, acumulem e disseminem energia e importem em velocidades entre 1000 e 100,000 vezes mais altos que

abiotic processos químicos e físicos. Como referências, nós podemos citar Vernadsky (1924, 1929, 1930, 1997), Schwartzman e Volk (1990) e Krumbein e Schellnhuber (1992). Além disso, nós sabemos que os continentes e oceanos que eles são hoje sempre não têm estado na mesmo relação no que se relaciona a tamanho e formam. Porém, com a exceção de alguns autores (E. G., Krumbein 1983; Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1990, 1992), nós não viemos à direita conclusões deste. Anderson (1984) declarado aquele tectônica de prato pode talvez só existe porque vida cria limestones na Terra que pode explicar algumas das relações de crosta de manto. Krumbein (1983, 1990) e Krumbein e Schellnhuber (1992) reivindicação que atrás-junção em um milhão de ajuste da escala é tão sistema razoável para viver planetário quanto está em um sistema de ajuste da escala anual para viver humano ou um ajuste da escala minucioso para um bacteriano

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sistema. Eles sugeriram aquela dinâmica de crosta, inclusive sedimento ?lling de cuspideiras oceânicas e biologicamente aceleraram vestem fora do ar de cordilheiras, devia ter um choque fundo nos ciclos atmosféricos e no clima também (Paterson 1993). Os conceitos de subaerial bio?lms cobrindo praticamente todas superfícies de pedra com poikilophilic e poikilotroph heterotrophic microorganismos vivendo de uma quantia mínima da água e indo pelas mais mudanças de extremo em condições nutricionais e ambientais (Gorbushina e Krumbein 2000) largamente mudou nossa visão de biológica veste fora do ar de materiais de pedra debaixo de todas as condições climáticas (Krumbein 1972; Dornieden et Al. 1997, 2000; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000; Saiz-Jimenez 1999; Gonzalez-Del Valle et Al. 2003; Gorbushina et Al. 2003a; Krumbein et Al. 2003b). Além disso, estes microorganismos de habitação de pedra e subaerial bio?lms (Gorbushina e Krumbein 2000) foram mostrados por técnicas de ecologia moleculares modernas para poder suportar períodos de 10,000 vezes mais longos de suspensão vitalícia que subaquatic bio?lms (Aardema et Al. 1983; Krumbein et Al. 2003a). Nossa compreensão de diversidade em tais ambientes tem estado largamente iluminado desde o desenvolvimento de PCR-que baseadas técnicas gostam de desnaturar eletroforese de gel de gradiente (DGGE; E. G., Gorbushina et Al. 2003a). Aardema et Al. (1983) estava entre o ?rst autores para perceber a sobrevivência potencial, não só de microorganismos, mas também de suas informações genéticas em ambientes naturais. Este, junto com novas perspicácias na preponderância de áreas de superfície ou geomorfologias terrestres acima de aquáticas, faz o ar-exposta ambiente de pedra um dos assuntos mais importante em pesquisa ecológica moderna.

5 A Fractal Dimensão de Pedra Biológica Veste Fora do arÉ ancorado em nossas mentes de lições da escola que a Terra consiste em 70% aquático e 30% terrestre reativo área de superfície. Isto é mais provavelmente errado por toda vida processos. Fractal física ou dinâmica não-lineares pedem visões diferentes das projeções de ptolemaicos ou Mercator nós aprendemos na escola e mantivemos em nossas mentes. Fractal ciência e cálculos recentemente investiram muita energia em denominados conformal mapas do globo. Realmente, dados do planeta inteiro não são bons o suficiente para criar mapas de alívio e calcular áreas que seriam apropriadas para fazer cálculos de clima global. Porém, vale a pena fazer uma tentativa em um ajuste da escala pequeno para clarificar nossos pensamentos sobre pedra veste fora do ar e clima. Vernadsky (1997), e antes disto, D 'Arcy Thompson (1917, 1961), gasto muito pensamento e energia no alívio topográfico

favorável e nas conseqüências de projeções geográficas. Outro orientado a morphogenetically mente em ecologia global

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era o zooecologist Beklemishev (Levit e Krumbein 2001). Beklemishev considerou a biosfera como um “relational harmonia funcional” ou “umas fracas individualizadas morphoprocess”. Todas estas tentativas ter um e o mesmo em mente: o morphogenetic potencial da Terra como um sistema vivo que era tão enigmatically introduzido por Kant quando ele declarou que as divergências da Terra da necessidade de forma esférica atenção adicional (Krumbein 1993, 1996). Exatamente isto está sendo feito hoje em “global biogeomorphogenesis” pesquisa como uma alternativa para “global biogeochemistry”. A fractal análise de pedras e superfícies terrestres força uma visão diferente em nós. de acordo com fractal física e cálculo, a reativo superfície do oceano mostra a uma relativamente baixa fractal dimensão, enquanto a superfície continental – ser isto um sistema de terra, um sistema de pedra, um milho ?eld, florestas, ou os Alpes e o Himalayas – mostra a uma incrivelmente alta reativo superfície. Cálculos de geomorfologias (Wong e Howard 1986; Dietler e Zhang 1992), do espaço de poro de sistemas de pedra diferente (Hansen e Skjeltorp 1988; Krohn 1988) e em uma borda geral e global (Turcotte 1989) ensine nós para entender que a morfologia de superfície sensível do ambiente terrestre seja muito maior que aquela da superfície oceânica. Se nós formos para o nível onde microbiano in?uences em desgaste químico e físico são vistos, nós podemos assumir áreas de superfície que interage com gás carbônico e umidade atmosférica que são mais ou menos 1 milhão ou até 10 milhões de vezes maiores que a interface reativo oceânica e seu neuston e produtividade de plâncton próxima à superfície oceânica. Gehrmann et Al. (1988) e Krumbein et Al. (2003b) derivou que o ataque microbiano físico e químico em superfícies de pedra age em balança entre 20 e 20,000 µm2 com distensões de profundidade tão íngreme quanto 10,000 µmand mais. Deste, nós estimamos que a topografia interativa terrestre ou biogeomorphogenetic superfície é por várias se não muitas magnitudes mais altas que aquele do ambiente aquático. Exatas fractal dimensões são dif?cult para calcular no momento, mas nós podemos assumir que a área de algumas partes dos Alpes calcários ou os mediterrâneo e Namibian limestone colinas, em que desgaste biogênico prevalece, tem uma reativo superfície de um mínimo de 108 km2 em vez do topographically derivou 104 km2 em uma projeção de Mercator simples. Debaixo da suposição que a área de superfície < 25 × 25 cm pode ser descrita por uma homogênea fractal dimensão de superfície, Dietler e Zhang (1992) derivou a superfície de espaça total seguinte abordar. Se uma paisagem ou uma seção pequena de topografia é um af? próprioNE fractal, então é esperado que a divergência média denominada W (altura da superfície da Terra) circunscreve a divergência do ajuste da escala de comprimento horizontal L em fractal condições como aquele W ~ L? (3.1)

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em que ? (< 1) é o denominado encrespando expoente, que é estimado pela origem dos processos corrosivos. A noção topográfica pode ser derivada da abordagem seguinte: imagine que as montanhas suíças estão parcialmente submersas na água e que uns formulários de litoral na dimensão do litoral britânico (Mandelbrot 1967) como vista por uma

bactéria nadando ao redor grãos de areia e procurando pelo chemotactically a maioria de origem de comida promissora. de acordo com modelos matemáticos, o encrespar expoente é relacionado a fractal dimensão que Dh de horizontal atravessa por Dh = 2 - ? (3.2)

que corresponde para o acima mencionado selecionou caso de um litoral imaginário se a superfície estava parcialmente submersa na água. A área do montanhosa hypermicroscopic superfície descreveu acima de também pode ser uma fractal com a dimensão Ds , e relacionado a equação prévia por Ds = 3 - ? . (3.3)

Neste caso, o encrespar expoente é equivalente para o expoente de Hurst H, que será usado para estritamente af? próprioque NE ajustando escala dados. Isto nós podemos assumir ser estendido para o ajuste da escala de micrômetro pelo menos teoricamente, embora a superfície de satélite encrespando dados têm um maximal resolução de 25 cm. Se nós concordarmos aquele no ajuste da escala de 10 mm para 10 µm a morfologia do ambiente de pedra é formada por líquen, fungi, algas e bactéria (Figueiras. 1–4), nós podemos também assumir que o reativo vestimos fora do ar superfície é realmente biogênica (Gorbushina et Al. 2001). Além disso, tem que ser notado novamente aquele heterotrophic fungi pode tocar o papel mais importante nestes processos em pedras nuas como também debaixo de cobertura de terra (Jongmans et Al. 1997; Ster?inger e Krumbein 1997; Gadd 1999). Matematicamente, isto biogênicos encrespando componente em sua equivalência com o expoente de Hurst H será de?ned por |V(? + L) - V(?)| ~ LH (3.4)

onde V(?) é uma variável genérica e L será dados entre 10 e 10,000 µm (em vez das habituais 250 m). Destas fractal considerações, nós deduzimos que a área de superfície reativo terrestre para microbiana veste foras do ar sistemas em terras e pedras para troca processos com gás carbônico atmosférico e outro (nutriente também orgânicos- e energia-rica) combinações e gases podiam ser por um receitar de magnitude de pelo menos 10,000 vezes maiores que aqueles dos oceanos. Porém, a maior parte dos modelos na literatura de mudança global operam com uma dimensão de 70:30 de superfície reativo oceânico contra superfície reativo continental.

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Em base destas observações gerais, nós agora abordamos a pergunta da pia potencialmente perdida ou abandonadas em termos de reações químicas que são normalmente biologicamente realçadas em condições de superfície por fatores entre 1 e 1000 (vejam Krumbein 1988; Schwartzman e Volk 1990). Nós consideraremos a capacidade de interceptação de pedra e superfícies de terra internas para gás carbônico quimicamente e biologicamente.

6 Carbonato de Cálcio e Silicate Veste Fora do ar, Dissolução e Precipitação Com Referência Especial para Degradação de Pedra BiológicaÉ assumido aquele desgaste de pedra é uma pia potencial de gás carbônico (Schwartzman e Volk 1990, 1991a,b; Walker 1993). Os mecanismos da distribuição de pedras e reativo compartimentos da Terra em termos de desgaste e vestem fora do ar como também a criação de novos reservatórios de pedras foi sabida desde tempos gregos, hebreus e romanos (referências podem ser achadas na Escritura Santa, veja Krumbein e Jens 1981; Herodotus, e Lucretius). Keller (1957) revisou

as equações químicas e os fatores biológicos possíveis. Krumbein e Tintureiro (1985), Leyval e Berthelin (1991), Krumbein e Urzì (1993) e Saiz-Jimenez (1999) apontaram para os processos biológicos como os fatores de aceleração principal em pedra vestem fora do ar. Li (1972) listou as quantias e dimensões globais da distribuição de silicate, carbonato e pedras de óxido e suas transformações em cálculos de orçamento geoquímico. existem só alguma pedra-formando minerais e tipos de pedra que são submetidas para permanentes veste fora do ar. A maior parte dos materiais dissolvidos ou destacados serão imediatamente submetidos para transportar e sedimentação física e química formando novas pedras. Só uma fração pequena de material de pedra será colocada e ?xed para períodos estendidos de tempo em terras. As equações seguintes implicam aquelas quantias grandes de gás carbônico estão destinados por biologicamente operados minerais e pedra vestem foras do ar processos. o gás carbônico liberado nestes processos não geralmente retorna a atmosfera. Está normalmente transportado em rios e oceanos ou precipitou como fresco regado ou achado em sedimentos de carbonato e carbonato marinho rasas-porte pedras. Duas equações de desgaste gerais seriam precisadas explicar o processo. Antes do simpli?ed modelo receber, deve ser assinalado que muitos elementos e minerais são envolvidos, os importantes agrupa sendo pintado e caracterizado em Tabelas 1–3. Umas típicas generalizadas vista-fora do ar e equação de reação para silicates começa com um magmatite de uma composição geral (3.5)

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? ? 56 HCl ? ? 219 CO2 ? 4300 H2 O 20 H2 S 100 kg Magmatite + + 7 N2 ? 160 H O ? ? 2 ? 16 H2 ? ? 595 SiO2 ? ? 47 Fe2 O3 ? ? ? ? Na+ ? ? 5,5 FeS2 ? ? ? ? 4 Mg2+ ? ? 7 CaSO 4 38 Cl- ? + + 44(CH2 O) + ? ? 153 CaCO3 2- ? ? 2 SO4 ? ? 22 MgCO ? ? 3 ? ? 4300 H2 O ? 18 NaCl ? ? ?minerais de barro

(3.5) 17 O2 7 N2

Especial vista-foras do ar reações, que sempre envolvam o vincular de gás carbônico qualquer um no formulário solúvel (ácido ou bicarbonato carbônicos) ou como o recentemente precipitado formulário (calcite ou aragonite) no ef?uent de montanhas e pedra ou superfícies de terra e no mar raso são como segue: Olivine Mg2 SiO4 + 4CO2 + 4H2 O ? 2Mg2 + 4HCO- + H4 SiO4 3 2Mg+ + 4HCO- ? 2MgCO3 + 2CO2 + 2H2 O 3 Feldspar CaAl2 Si2 O8 + 2CO2 + 3H2 O ? Al2 (OH)4Si2 O5 + Ca2+ + 2HCO- 3 Carbonates CaCO3 + CO2 + H2 O ? Ca2+ + 2HCO- 3 (3.6)

(3.7) (3.8)

Está geralmente concordado que a dissolução de carbonates via gás carbônico biogênico, em média, vincula duas moléculas de gás carbônico, enquanto no caso de precipitação de carbonato só uma molécula retorna a atmosfera (ou para o sistema aquático). Deste modo teoricamente, cada mole de carbonato de cálcio dissolveu elimina 1 mol de gás carbônico da atmosfera e transfere isto para outros reservatórios. As mesmas alças verdadeiras para silicate pedras, pelo menos para combinação silicates como olivine/forsterite, feldspars/feldspatites, biotite/muscovite e muitos minerais de barro. Schoeller (1955) era um do ?rst autores para assinalar a velocidade de degradação de silicates debaixo do in?uence de biologicamente enriquecido ácido carbônico nas águas subterrâneas. Além disso, a dissolução de quartzo é possível debaixo das mesmas condições em

ambientes relativamente alcalinos. Recentemente, Schwartzman e Volk (1990, 1991a,b) construiu um argumento de degradação de pedra como uma pia de carbono global. os encarecimentos de Biotic do vestir fora do ar de pedras com fatores entre 1 e 1000 são calculados deste modo. Os fatores ao redor de 10,000 podem até ser possíveis devido à maior parte de

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a literatura moderna que indica aquele biokarst como a interação de gás carbônico biogênico com pedra é mais lenta por um fator de cerca de 10 que dirige ataque e transferência biológica. visões por outro lado, moderna de formação e erosão biológicas de pedras de carbonato, expresso como positivo e negativo ou produtivo e destrutivo biokarst (Wang et Al. 1993; Gorbushina et Al. 1996), indique um mais acentuado in?uence de biota em rápido solubilization e precipitação de carbonato de cálcio. Deste modo, o biotic veste-foras do ar equações segurarem possivelmente verdadeira para toda pedra e tipos minerais. V B = biotic V0 B0 PCO2 0 PCO2um

eß(?T) e?(?T)

Um . A0

(3.9)

Nesta equação, dados para gás carbônico outgassing (V), abiotic e biotically realçados vestem fora do ar (B0 , Bbiotic ), o relacionado abiotic e biotic pressões do gás carbônico de terra (PCO2 ), divergências de temperatura global de normal (T) e uma clássica (nonfractal) termo de área de terra são usados. Se nós nos aplicarmos as fractal dimensões calculadas acima de, fatores de 1000 e mais podermos ser adicionados aos biológicos veste-fora do ar potencial por um aumento em reativo área de superfície. Até debaixo de suposições clássicas, é concluído aquele biotic denudation deve ser um rápido e ef?cient gás carbônico armadilha. Biológico denudation, porém, viria para uma paralização quando nenhuma elevação tectônica acontecer. Deste modo, Precambrian contra taxas de elevação modernas pode ser considerado da mesma maneira que sugerido por Krumbein (1969, 1983), Anderson (1984) e Krumbein e Schellnhuber (1990, 1992). Taxas de elevação são mensuráveis hoje e aconteceu no passado. Biogênico denudation é mais de 10,000 vezes mais rápidos que nonbiological físico ou substância química vestem fora do ar na presença da água destilada debaixo de condições atmosféricas reais. Adicional biológico denudation ?uxes girará fora para estar consideravelmente maior quando o verdadeiro fractal reativo volume ser usado em vez da área de superfície de projeção de Mercator clássico (Um e A0 ) para superfícies antigas e atuais. Anderson (1984) e Krumbein e Schellnhuber (1992) examinar a probabilidade que a razão principal para tectônica levantar é tectônica de prato. o tectônica de prato na sua vez são aparentemente próximo amarrados a geophysiologically controlou relações entre reservatórios de carbono orgânico e inorgânico dentro da crosta e manto superior. Biogeomorphogenetic ou pedra vestem-foras do ar processos são mantidos em equilíbrio dinâmico pelos processos vitalícios na Terra. Se nós considerarmos adicionais que nenhuma das pias consideradas até agora (E. G., aumento de fotossíntese terrestre ou transporte aquáticos, aumentadas descendentes de pelotas e partículas de carbonato fecal, processos de

difusão, etc.) foram mostradas ser pias válidas, parece muito provável que ambas degradação de pedra biogênica e biologicamente iniciou “biogeomorphogenesis” são os fatores principais que podem contrabalançar a superprodução de gás carbônico por combustível fóssil queimando em

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a balança de tempo e velocidade precisadas porque o reativo reservatório de pedras é grande suficiente para adsorb o gás carbônico passando anualmente na atmosfera por um aumento considerável em biotic desgaste ou pedra veste fora do ar. A posterior está provavelmente dirigido por um heterotrophic ?ora alimentado por combinações orgânico fornecida principalmente pela atmosfera (Krumbein e Gorbushina 1996; Gonzales-Del Valle et Al. 2003; Gorbushina et Al. 2001, 2003a). Este ?ora está criando seu próprio nicho por toda vida em e dentro de materiais de pedra. Eles criam cavidades e habitação não coloca diferentemente de que aqueles criado por qualquer animal que procura por um lugar seguro viver e gostar de sua descendência. As figuras 2–4 ilustram a enorme potencial de escultura de pedra e produção de cavidade de um pouco de heterotrophic e phototrophic organismos. o combustível fóssil natural queimando como também oxidação biológica natural de hydrocarbons foi documentada para muitos períodos de história da Terra. Os temporais e volcanism só não regularmente configuraram florestas em ?ré, mas também peat, lignite, carvão, lubrifique depósitos e xisto de óleo. O melhor-estudado exemplo é um xisto de óleo entre Jerusalém e Jericho, que era configurado em ?ré no Terciário e produzia temperaturas altas suficiente para iniciar um “Portland natural cimentar forno com seus minerais típicos do carbonate/shale conteúdo da pedra em questão, que conteve “só” mais ou menos 2–5% petróleo. A oxidação biológica de hydrocarbons é testemunhada por petróleo vaza às 2000–3000 m profundidade da água no Oceano de Atlântico da América do Sul, onde uma população microbiana densa cria um oásis de oxidação de assunto orgânico comparável para o chemolithotrophic fumante ambientes pretos do Mar Fundo. Certamente, o anthropogenic dimensão de combustível fóssil queimando e indústria de cimento pode ser mais severo que esta floresta acidental ?res por raio ou o carvão e depósitos de petróleo que vazam fora e sendo configurado em ?ré no geológico passado. Estes processos, porém, devem ter acontecido em uma frequência muito alta. A superprodução de assunto orgânico debaixo de condições favoráveis para fotossíntese e superprodução simultâneas de oxigênio na atmosfera podem ter acontecido muitas vezes no registro geológico. Este, na sua vez, causadas até folhas molhadas para queimar quando natural ?res aconteceu. Além disso, não pode ser menosprezado aquele combustível fóssil humano queimando contamina menos que 0.1% do assunto orgânico total embutido nas pedras sedimentares. Nas geológicas passadas e hoje, 99.5–99.9% do assunto orgânico reduzido subindo para a superfície da Terra era e é oxidada em um modo mais lento pelos processos naturais biológicos ou físicos que descreveu antes. A massa total oxidado nestas taxas naturais é consideravelmente maior. Então, parece aquele combustível fóssil queimar é só um fator secundário no total liberar de gás carbônico de depósitos de carbono de fóssil reduzido. O presentemente observado disequilibrium de níveis de gás carbônico na atmosfera pode deste modo tem muito pequeno para fazer com anthropogenic atividades. Pode ser só um padrão de resposta para outras geophysiological restrições e reações que aconteceu no passado e acontecerá no futuro até

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sem o in?uence de gênero humano. Isto é testemunhado também pela curva de gás carbônico de núcleos de gelo. Uma das explicações mais populares das divergências de médias nas geológicas pré-humano passadas é a teoria de ciclo de sol de Milankovitch (1920). Outra teoria está o deslocar equilíbrio de sol localizar atividades em tempo e relações de intensidade complexa entre 10 e 14 anos. Uma adicional boa hipótese é aquelas temperaturas e concentrações de gás carbônico globais da Terra na atmosfera pode correlatar com mudanças na direção e velocidade da circulação da água oceânica funda, inclusive o modelo que oceanos de latitude baixos são uma origem e oceanos de latitude altos bastante uma pia para gás carbônico atmosférico. Degens (1989) sugestões que os movimentos da água oceânica por 160,000 anos correlatam bem com o estudo de núcleos de gelo e não com qualquer entrada industrial. eventos vulcânicos grandes (E. G., Cracatao), porém, estão bem re?ected em dados de núcleo de gelo. Desde o anual ?ux de carbono produzido por gênero humano é menos que 2% do total ?uxes, é, porém, impossível verificar estes modelos no momento. Uma última hipótese é aquele de oscilar dinâmica de população em um ajuste da escala global. Os ecossistemas estão em equilíbrio de um deslocar de alto mugir biodiversidade e alta para mugir números individuais de uns únicos ou várias espécies com o efeito de produtividades mais altas e mais baixas. Isto pode segurar verdadeiro também para o sistema de sistema de suporte a vida global da Terra. Deste modo, um biologicamente altamente diversi?ed Terra prefere equilibrate gás carbônico e níveis de oxigênio enquanto uma biodiversidade geral baixa com associada extremamente baixa ou (mais provável e freqüente) números extremamente altas de indivíduos renderiam disequilibria das pressões de gás e ?uxes. Então, a pergunta de uma pia para adicional anthropogenic gás carbônico na atmosfera pode ser uma obsoleta porque se relaciona a só 100 anos de oxidação de menos que 0.1% do assunto orgânico isto é e estava constantemente oxidado ao longo da história da Terra, quando ele alcançou as condições de superfície. Por outro lado, muitos mecanismos funcionaram na frente de e continuaram a função no momento, que pode provocar o mesmo ou até mais aumentos e diminuições drásticas em gás carbônico atmosférico. O fenômeno mais promissor pode estar aumentando e pedra decrescente veste fora do ar pelo interceptação de gás carbônico provocado por um principalmente heterotrophic pedra habitação micro?ora. No passado, ácido chove, atmosférico in?uences e acredita-se que outro físico-químicos fatores seja responsável por desgaste de pedra. a pedra biológica veste fora do ar era mais velha atribuída principalmente para fotografia-autotrophic (líquen) e chemo-autotrophic (Thiobacilli, nitrifying bactéria) organismos. Hoje em dia, cada vez mais informações são colecionados e dados sólido são produzidos que relacionam o choque biológicos em pedra veste fora do ar para as atividades de habitação de superfície poikilophilic heterotrophic organismos como chemo-organotrophic bactéria, actinobacteria e fungi (Krumbein e Gorbushina 1996; Krumbein 1998; Saiz-Jimenez 1999; Gorbushina e Krumbein 2000; Gonzalez-Del Valle et

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Al. 2003). alguns exemplos da potência destrutiva enorme de fungi são Figueiras cedidas. 1–4. sobre a dimensão da pia para aquela fração de assunto orgânico que está presentemente alterada por anthropogenic

fatores e é reciclado em velocidade acelerada, pode ser dito que variará em sua dimensão e nas taxas de transferência e velocidade com concentrações de gás carbônico variadas na atmosfera, superfície e phreatic água corpos. Deste biotic desgaste e efeito refrescantes, alguns autores (Schwartzman e Volk 1991b), também derivem um argumento da Terra primordial em que o ?rst passos de formação de terra microbiana por bio?lms e tapetes microbianos podem ter ajudado a acalmar-se temperaturas de superfície da Terra de um esperado 55–60 ? C até o presente 20 ? C. Seu pensado que a iniciação de pedra biológica veste fora do ar e formação de terra de Precambrian subseqüente pertence aos choques biológicos mais antiga na estabilização de vida na Terra está bem concebida (Krumbein et Al. 2003a).

7 ConclusõesComo uma conclusão geral para nossas considerações, nós podemos estado isto: 1. a pedra biologicamente dirigida veste debaixo do vincular de gás carbônico pode representar a pia de gás carbônico perdido em carbono globais ?ux considerações. 2. Fractal cálculo de reativo áreas de superfície faz a superfície terrestre a pia favorável deste tipo sem dúvida excedendo todas outras pias potenciais e certamente também as dimensões atuais de produção de gás carbônico humano adicional. O reatividade está no nível de fisiologia microbiana, I. E., mais rápido que a velocidade fisiológica de macroorganisms inclusive gênero humano. 3. as regiões de crosta oceânica podem vincular gás carbônico vulcânico por halmyrolysis (desgaste submarino) da mesma maneira. 4. Outras pias potenciais como um aumento em taxas fotossintéticas, memória de difusão ou outros são desvalorizados por um número grande de modelos e medidas, embora alguns dos tamanhos de reservatório e ?uxes podem só ser modelados, mas não exatamente medidos. 5. Balance formação e vista fora do ar de pedras estão até certo ponto debaixo de taxa-limitando controle biológico desde o início de vida na Terra. 6. os parâmetros razoáveis implicam aquela biotic pedra vestir fora do ar e formação de terra já eram um mecanismo refrescante importantes no Precambrian.

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7. a elevação tectônica e tendências descendentes na crosta da Terra estão biologicamente controladas como conjuntos separados de suposições e reivindicações de dados (Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1992). 8. A produção e oxidação de assunto orgânico aconteceram para mais ou menos 3.5 bilhões anos, enquanto o período e quantia que concerne choque humano fazem 200 anos e abraçam menos que 1% da transferência de assunto orgânico (ou limestone) em gás carbônico. 9. choque biológico, especialmente aqueles de microorganismos (bactéria, fungi, líquenes), é o fator de controle mais importantes da quantia e velocidade de pedra veste fora do ar. 10.Heterotrophic em lugar de fotografia- ou chemolitho-autotrophic organismos são os componentes mais ativa neste processo. Reconhecimentos. Os autores reconhecem o suportar de EU concede a BIODAM (EVK4-CT-2002–00098) e DFG concede a Go897/2–1 e Kr333/30–1.

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4 Humification e Mineralization em TerrasGeorg Guggenberger1

1 Definições e Introduçãoo assunto orgânico é o segundo a maioria de componente importante em terras próximo à fase mineral. assunto tradicionalmente, orgânico é subdividido em nonhumic substâncias e humic substâncias. As antigas cerque todo nonaltered ou materiais de planta alterada fraca que estão ainda morfologicamente identi?able e são compostas de de?ned biomolecules. Em contraste, humic substâncias representam fortemente

alterados materiais orgânicos que não mostram a macroscopically identi?able estruturas. O processo que leva a formação de humic substâncias é chamada humi?cation. Como pode ser visto em Tabela 1, o de?nition deste processo é bastante vago comparado a outros processos relacionados a orgânicosTabela 1. De?nitions dos processos de tecla associada com ciclismo de assunto orgânico em testemunho de Lixo de Termo de terras Transformação De?nition Entrada de resíduos de planta sobre (lixo de superfície) ou em (lixo de raiz) transferência de Terras de carbono orgânico dentro de uma estrutura química distintos para outra estrutura de substância química causada por ataque de enzimático ou Desarranjo de reações químico de orgânico macromolecules em moléculas orgânicas pequenas e componentes inorgânicos de assunto orgânico; este processo está normalmente mediado por organismos de micro e inclui depolymerization e conversão de reações de oxidação Microbiana em componentes inorgânicos de assunto orgânico O processo por meio de que o carbono de resíduos orgânicos é transformado e convertido em humic substâncias por bioquímicas e abiotic processos Intensos de assunto orgânico no diferente pathways de Incorporação de decomposição de carbono orgânico em microbiano biomass; o produto é resynthesized assunto Diminuição orgânica no potencial de assunto orgânico para ser mineralizado devido a biológico, substância química, ou processos físicos

Decomposição

Mineralization Humi?cation

Estabilização de Assimilação de Partitioning

1 Martin

Universidade de Luther Halle-Wittenberg, Instituto de Ciência de Terra e Planta Nutrição, Weidenplan 14, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: guggenberger@landw.uni-halle.de

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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G. Guggenberger

ciclismo de assunto em terra. Isto é devido ao fato isto, em contraste com, E. G., mineralization e decomposição, existe freqüentemente nenhum bem-de?ned produto das atividades metabólicas de microorganismos de terra ou as atividades catalíticas de minerais de terra associados com a formação de humic substâncias (Zech e Kögel-Knabner 1994). Por um lado, isto pode ser atribuído para a heterogeneidade de substâncias orgânicas formado por humi?cation processos em termos de sua origem, composição química e física, e variabilidade dentro de tempo e espaço. Por outro lado, humic substâncias freqüentemente resistem analítico identi?cation de suas combinações individuais. Não obstante, o advento de técnicas analíticas modernas como chemolytic técnicas em dupla com gás chromatography-amontoam espectrometria (GC-MS), pirólise analítica, e espectroscopia de ressonância magnética nuclear (NMR) perspicácia importante fornecida no humi?cation processos (Restringe et Al. 2000). Desde a última década, substância-speci?c análise do 13 Conteúdo de c de uma amostra (d 13 C) usando gás chromatography-combustão-isotope

relação amontoa espectrometria (C de GC-IRMS) e pirólise-IRMS permite uma investigação mais detalhado do carbono ?ow por terras e uma junção dos processos para taxas em que eles estão acontecendo (Gleixner et Al. 2001). O objetivo deste capítulo é ?rst para resumir conhecimento corrente na origem e composição dos resíduos orgânicos entrando terras. Baseadas nesta informações, processos de decomposição associados com os tipos diferentes de materiais orgânicos e os humi?cation processos relacionados a estes são examinados. Porque uma riqueza de informações sobre decomposição e humi?cation processos podem ser achados em texto numerável reserva, aqui principalmente conceitos correntes são examinados. Seguindo a tradição em pesquisa de assunto de terra orgânica, as condições humi?cation e humic substâncias são usados ao longo deste capítulo. Porém, como será elucidado neste texto, podendo haver um pouco de dúvida na utilidade destas condições.

2 Recursos de Assunto de Terra Orgânicosna maioria das terras, materiais de lixo de planta fornecem os recursos primários para formação de assunto orgânica em terra. As exceções são terras de ecossistemas de extremo como secam e desertos frios, onde líquenes compostos de photoautotroph cyanobacteria (algas verdes) e fungi pode crostas de terras de formulário (veja Rachadura. 15) e deste modo represente recursos de carbono primários para aquelas terras. Também, microorganismos em terras capazes de nonphotoautotroph carbono ?xation devem ser considerados como recursos primários. Porém, sua contribuição para totalizar entrada de carbono em terras é provavelmente secundária. além da quantia de lixo de planta, sua composição e suas propriedades são essenciais controlando fatores para formação de assunto orgânico e humi?cation processos em terras

Humi?cation e Mineralization em Terras

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(Kögel-Knabner 2002). Predictors para decomposição de lixo de planta inclui seu conteúdo em nitrogênio, celulose, hemicellulose, lignin, e taninos. Durante a processos de decomposição, recursos primários estão em parte mineralizados e em parte assimilados por microorganismos. Depois da morte dos microorganismos, o resynthesized substâncias enter orgânico o charco de assunto de terra orgânica como recursos secundários. de acordo com o Haider (1992), este representa um material de pai importante para formação de húmus. As fezes e resíduos da fauna de terra pertencem aos recursos secundários também. A fauna de terra desempenha um papel essencial em controlar decomposição de lixo em terra (Wolters 2000). Porém, como a entrada relativa de faunal carbono para o charco de assunto de terra orgânica é baixa, a parte de material de pai para humi?cation atribuível para animais é muito pequena que aquela de planta e resíduos microbianos.

2.1 Planta Compõeas gazes de planta incluem materiais de memória intracelular e componentes estruturais que acontecem em membranas, extracelulares ou como componentes de parede de célula (Kögel-Knabner 2002). Os materiais de memória de plantas são mais facilmente degradantes que os componentes estruturais e deste modo são carbono e origens de energia importantes para microorganismos. Então, decomposição de materiais de planta normalmente começa dentro da célula, deixando materiais de parede de célula intatos para um tempo mais longo (Olah et Al. 1978). Esta acessibilidade de variável para ataque microbiano pode ser explicada pela composição diferente química e física de memória e materiais estruturais. Intracelulares e materiais de memória são

principalmente compostos de proteínas, goma, fructans, clorofila e outros pigmentos. As proteínas representam o grupo de substância mais abundante em células de planta e são normalmente composto de 20 aminoácidos básicos, neutros, ou ácidos. Eles podem ser decompostos por uma multidão de microorganismos e são considerados como muito bioavailable (Martin e Haider 1986). Goma é um polissacarídeo de memória importante em plantas vasculares, e consiste em dois diferente polymers de glicose, amylose e amylopectin. Como polissacarídeos são parte do metabolismo de energia, goma pode estar rapidamente decomposta por microorganismos aeróbios e anaeróbicos. Outro componente intracelular é clorofila que está presente em toda photosynthetically células ativas. A decomposição de clorofila já começa durante a senescência de folha. Os produtos como o carotenoids e anthocyanins são degradantes, porém, seu destino e relevância em terras são largamente desconhecido (Kögel-Knabner 2002). O componente estrutural grande de paredes de célula é celulose. Embora 85% da celulose tem um ?brillar estrutura com propriedades cristalinas, é facilmente degradante por muitos microorganismos inclusive fungi e eubacteria,

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G. Guggenberger

em particular debaixo de condições aeróbias. A celulose ?bers são cercados por noncellulosic polissacarídeos, freqüentemente resumidos como hemicelluloses. Eles são formados por pentose, hexose, hexuronic ácidos e desoxyhexose monomers, são ramificados e têm um grau mais baixo de polymerization que celulose. Hemicelluloses estão freqüentemente embutidos com lignin, que é mais resistente para desarranjo metabólico. Este encrustation protege também o hemicellulose de decomposição rápida (Paul e Clark 1996). Lignin estabiliza gazes de planta durante o crescimento e é speci?c para plantas vasculares. Consiste em três álcoóis diferentes do charco de C6 –C3, coumaryl, coniferyl, e sinapyl álcool. Estes monomers são embutidos em uma rede tridimensional por polymerization de radicais grátis, que contém uma multidão de amarrações de C de éter e C. O envolvimento de radicais grátis na formação de lignin e a resultante disordered estrutura molecular de lignin é uma razão importante por que organismos só altamente especializados (I. E., branco apodrece fungi) são capazes de completamente quebrarem fora do ar este biomolecule. Lignin decomposers tem lignin peroxidase, manganês peroxidase, e laccase que catalisa oxidação biológica de lignin por radicais de oxigênio grátis. Então, lignin não é degradado debaixo de condições anaeróbicas e acumula em peats (Kirk e Farrel 1987). Debaixo de condições aeróbias, lignin é mineralizado completamente, mas o carbono não é usado por microorganismos para reações metabólicas (Haider 1992). Como lignin taninos também estão produzidos via o charco de C6 –C3. Eles são polyhydroxyaromatic ácidos, especialmente gauleses ou ellagic ácido, são parte do sistema de defesa química de plantas e são considerados como resistente para decomposição microbiana. Porém, pequena é sabido em detalhe sobre o metabolismo e taxa de movimento de taninos em resíduos de planta (Harborne 1997). Lipids são uns heterogêneos agrupar de substâncias em planta e gazes microbianas e incluir moléculas de cadeia longa como ácidos ou álcoóis gordurosos e ramificaram terpenes inclusive glycerides e combinações relacionadas. Ceras, em particular cutin e suberin, são polimerizados e cruz-ligados estruturas de hydroxy ácidos gordurosos contendo um até número de carbonos no variar de C16 até C26 . Cutin é achado na superfície exterior de gaze de planta (película) enquanto suberin é um componente de parede de célula de células de cortiça. Algumas plantas

contêm também cutan e suberans, nonhydrolyzable biomacromolecules que consistem em polymethylene cadeias além do hydrolyzable poliéster material de cutin e suberin, levando a uma altamente cruz-ligada estrutura (Tegelaar et Al. 1989).

Humi?cation e Mineralization em Terras

89

2.2 Combinações MicrobianasOs microorganismos não mineralizam só todos os recursos primários para produtos de fim inorgânico, mas utilizem a maioria de planta-derivados materiais para resynthesize seu próprio biomass. os materiais de parede de célula microbiana são uma origem mais importante de assunto de terra orgânica que o citoplasma, desde componentes orgânicos dos posteriores estão rapidamente degradados. Enquanto fungi usa chitin, glucan, ou formulário de celulose suas paredes de célula, bactéria usa materiais mais complexos, como glycolipids, peptidoglycans (Figueira. 1), proteoglycans, e glycoproteins (Gleixner et Al. 2001). Glycolipids são compostos de carbohydrates e lipids, considerando que pepG ML-Ala D-Glu

G

Glycan Peptide

G

ML-Ala D-Glu-NH2

G

Glycan

DAPD-Ala

D-Ala

DAPD-Ala

DAPD-Glu D-Ala

Gly Gly

Interbridge G

Gly Gly GlyD-Ala

G

M

Escherichia coli (Grama-negativo)

DAP

M G M G M G G M G G M G M G G

M G M G M

M G M

MD-Glu-NH2 D-Ala

G

M

G

Staphylococcus aureus (Grama-positivo)

Figueira. 1. representação esquemática da estrutura de bacteriano peptidoglycan (depois de Madigan et Al. 1997). As duas imagens ilustram os encadeamentos das unidades estruturais dentro de peptidoglycans de espécie de Grama-negativo e Grama-positiva bactéria. A rede para os shows deixados mais baixos como estas unidades são ajuntadas em um peptidoglycan folha (peptide transversal-links em tipo negrito) isto é relativamente resistente para biodegradação. G N-acetylglucosamine, M N-acetylmuramic ácido, DAP meso-diaminopimelic ácido, Ala alanine, Gly glycine, Glu glutamic ácido. (Restrinja et Al. 2000)

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G. Guggenberger

tidoglycans, proteoglycans, e glycoprotein consiste em aminoácido polymers e nitrogênio-contendo açúcares (amino açúcares) ou chitin. O posterior três são peso molecular alto compõe com uma estrutura rígida, como gel. Pequena é sabido sobre seu destino em terras. Porém, concentrações grandes de facilmente degradantes amino açúcares liberados em ácido hydrolysis de terra sugere que estes amino açúcares estejam provavelmente bem estabilizou dentro da altamente cruz-ligado peptidoglycan depois da morte dos microorganismos (Guggenberger et Al. 1999). Um adicional combinação em muitos fungi, e também um pouco de bactéria, são melanin pigmentos. Melanins consiste em um núcleo polímero de fenólico, indolic, quinone, hydro-quinone e semi-quinone monomers e são não hydrolyzable (Mordomo e Dia 1998). Eles são pretos para browncolored e são assumidos para representar precursores de humic substâncias em terra (E. G., Saiz-Jimenez 1996). A estrutura detalhada de melanins e taxas e pathways de sua decomposição são males entendidas. Fora da parede de célula microbiana extracelulares polmeric substâncias semelhantes aos componentes de parede de célula freqüentemente produzem um “espaço de difusão” que ancora exoenzymes (Gleixner et Al. 2001). Porém, a contribuição destas combinações para o charco de microbially derivou assunto orgânico em terra não é conhecida.

2.3 Carbono PretoOutro tipo de origem de carbono em terras é o orgânico permanece de ?res, como carvão e fuligem. devido à cor preta de tais substâncias, eles são chamado de carbono preto. O carvão é o altamente condensado, resíduo sólido aromático do biomass queimou e freqüentemente ainda segurou as propriedades morfológicas do queimado biomass. Em contraste, fuligem é gerada de novo na fase de gás de um ?ré

(Kuhlbusch e Crutzen 1995). Fuligem consiste em multilayers de estruturas altamente condensadas aromáticas que estão fortuitamente orientadas ou bem receitadas, formando cebola tridimensional-tipo” estruturas (Figueira. 2). Despeça aconteça em quase todos os ecossistemas devido a raio ou anthropogenic atividades, e fuligem é distribuída na atmosfera mundial. carbono conseqüentemente, preto é uma espécie de carbono onipresente em terras (Goldberg 1985). Produção de carbono preta global estimada é 0.04–0.6 Gt de vegetação ?res e 0.007–0.024 Gt de combustão de combustível fóssil (Kuhlbusch e Crutzen 1995). Quanti?cation de carbono preto é dif?o culto porque sua estrutura química e o tamanho físico de são extremamente heterogêneos. Porém, em ?ré ecossistemas, carbono preto pode responder por até 60% de terra total carbono orgânico (Skjemstad et Al. 1996). Em terras perto de indústrias de processamento de carvão, a contribuição de carbono preto pode até ser até 80%. carbono conseqüentemente, preto deve ser considerado como uma origem importante de assunto de terra orgânico em muitos ecossistemas.

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Figueira. 2. estrutura de fuligem como um produzido no laboratório, b formando unidades estruturais básico de três a quatro camadas, c fortuitamente orientou unidades estruturais básicas mostradas como um diagrama esquemático bidimensional, d cebola-tipo partícula com várias colocações de condensação. (Gleixner et Al. 2001)

3 Mineralization e Humification Pathwayso lixo fresco é muito diferente de assunto de lixo mais velho, decomposto e orgânico associado com a terra mineral de um ponto de vista químico. Estes químico modi?cations são um resultado de principalmente biotic decompo-

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G. Guggenberger

sition e humi?cation processos que acontecem na terra. Vice-versa, a composição química diferente in?uences a taxa-regulando fatores de decomposição de assunto orgânico e o tamanho, composição, e atividade da comunidade microbiana.

3.1 Fatores Contaminando Decomposição e MineralizationA decomposição de resíduos orgânicos é a progressiva desmantelando de materiais orgânicos, em última instância em componentes inorgânicos, que então serão de?ned como mineralization (Gregorich e Janzen 2000). Decomposição é principalmente mediada por microorganismos de terra que derivam energia e nutrientes do processo. O efeito líquido é o liberar de carbono e nutrientes atrás em circulação biológica. A decomposição de assunto orgânico é fortemente in?uenced por fatores ambientais como água potencial, oxigênio fornece, temperatura, provisão de nutriente e pH, e a qualidade de recurso orgânico. Principalmente, estes fatores são em dupla e não podem ser separados da atuação decomposer organismos, a fauna de terra e ?nally os microorganismos (Figueira. 3). A três agrupe de fatores: ambiente, qualidade de recurso, e decomposer organismo, não só determine a taxa do processo, mas também o ?nal produtos de decomposição. Os substratos para decomposição e mineralization incluem uma grande variedade de materiais, formando uma quantidade contínua de fresca primária e

P

Q

CO2 , NH4+ MUITO 4 2 , H2 PO4–

O R1 R2

t1

t2

Figueira. 3. O processo de decomposição é regulado por três agrupa de fatores: o physicalchemical ambiente (P), a qualidade do recurso (Q), e a atuação decomposer organismos (O). O recurso orgânico é mudado neste de R1 até R2 com o passar do tempo, t1 a t2 . O recurso mudado enteres de R2 a cascata de decomposição onde está adicional decomposto para R3 . . .Rx e redistribuído por comminution, catabolism e lixiviando. (Modi?ed de Gregorich e Janzen 2001)

Humi?cation e Mineralization em Terras

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resíduos secundários para muito estáveis, humi?ed assunto orgânico. Para simplicidade, decomposição pode ser subdividida em decomposição primária, envolvendo o desarranjo de lixo fresco, e decomposição secundária, envolvendo o desarranjo progressivo de humi?ed assunto orgânico (Gregorich e Janzen 2000). Dos fatores ambientais a água potencial contamina decomposição porque microorganismos de terra dependem da água para sobrevivência e mobilidade. a água de terra ótimo potentials para decomposição de resíduos orgânicos estão entre - 0.01 e - 0.05 MPa, porém, fungi tende a tolerar água mais baixo potentials -4 para -10 MPa (Sommers et Al. 1981). Na água potentials mais alto que sobre - 0.01 MPa, decomposição é diminuída a velocidade por um oxigênio baixo fornece. Esta situação é típica em peatlands onde debaixo de condições anaeróbicas o metabolismo de microorganismos desloca para menos energia-ef?cient fermentação ou para nitrato e sulfate redução e produção de metano. Debaixo destas condições, desarranjo de substâncias aromáticas e fenólicas como lignin, que exige oxigênio, não é possível e estas combinações acumulam (Haider 1992). O segunda importante abiotic variável de direção é a temperatura. temperaturas altas em regiões tropicais principal para uma decomposição rápida de assunto orgânico, considerando que em boreal regiões invernos e verões frios quentes e secos restringem biomass produção e decadência. Em regiões temperadas com uma água equilibrada bem fornecem, a taxa de decomposição de resíduos orgânicos é alto, a menos que ele seja limitado pela provisão de nutriente da terra ou qualidade de lixo, I. E., lixo de conífera. A qualidade de substrato, I. E., a composição dos recursos diferentes primários e secundários como descritos acima de, é uma propriedade intrínseca que contamina decomposição. Destabilization de moléculas acontece quando a energia de ativação precisou para laço quebrar está disponível. Como uma estimativa áspera, dobro e títulos de triplo são mais estáveis, seguido por homopolar C–C e C–H títulos, considerando que heteropolar C–O e C–N títulos são menos estáveis (Gleixner et Al. 2001). Em sistemas biológicos, a energia de ativação é abaixada por speci?c enzimas que catalisam o desarranjo de moléculas, e conjuntos freqüentemente inteiros de enzimas são envolvidos em decomposição de biomolecules em terras. Um fator crítico em degradação de enzimático é que a maioria de microorganismos são incapazes de transportar

moléculas maiores que mais ou menos 600 Da por suas paredes de célula. Conseqüentemente, eles devem ser partidos para moléculas pequenas fora da célula por exoenzymes. Adicional, as enzimas precisam de um speci?c ambiente molecular. O substrato deve ?t exatamente no ativo centralizar do enzimas. Em polímero biomolecules, acesso das enzimas para seu speci?c reação sites do substrato está freqüentemente impedido. Estas interações são ilustrados em uma experiência clássicas de Haider e Martin (1975) onde mineralization de 14 C-etiquetado monomeric e substâncias polímeros são estudados (Figueira. 4). Carbohydrates e proteínas são rapidamente degradados, estando em parte mineralizados e em parte usado para microbianas biomass formação. Monomeric lignin con-

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G. Guggenberger

Figueira. 4. Decomposição de 14 C-etiquetado lignin moieties. (Haider e Martin 1975)

stituents, ainda que localizada na estrutura de anel aromático, também estão mineralizadas bastante rapidamente. Em contraste, a estabilidade de lignin componentes é muito mais alto quando localizado no polymer. O polímera e disordered estrutura de lignin previne degradação de enzimático rápida deste biomolecule. Adicional, depolymerization de lignin é um co-processo metabólico e labile carbono espécies orgânicas são precisados como um co-substrato metabólico, porque não existe nenhum ganho de energia durante o lignin decomposição (Haider 1992). Porém, estudos recentes usando 13 Espectroscopia de c NMR e pirólise analítica mostraram a aquele lignin é relativamente alterado rapidamente em terras e não parece ser estabilizado no termo longo (Kögel-Knabner 1993; Gleixner et Al. 2002). Em terras de floresta, intatas lignin estruturas diminuem consideravelmente com profundidade de terra crescente (Kögel-Knabner 1993), que combina a mais alta potencial e diversidade de laccase genes nos horizontes superiores bastante bem (Luis et Al. 2004). Aliphatic biomacromolecules como suberans e cutans também são resistentes para oxidative e ataque de enzimático em terra (Tegelaar et Al. 1989), devido a mobilidade para reduzidas das moléculas e blocagem de reativo sites (E. G.,

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posição de beta). Para carbono preto, a resistência contra biodegradação é devido a seu fortemente condensado e disordered estrutura molecular e o grau alta de internos transversais-encadeamentos (Almendros e Dorado 1999). Só enzymatically catalisou reações formando radicais pequenos de altamente polímero lignins, biomacromolecular aliphatics, e carbono preto pode degradar estas substâncias. Estes produtos são adicionais mineralizados, mas eles também estão acreditados para servir como unidades básicas para abiotic condensação reações espontâneas. O processo posterior é considerado representar um pathway na formação de humic substâncias (Restringe 1988).

3.2 Processos de HumificationA terra humic substâncias e os processos associados de humi?cation têm sido um assunto de pesquisa intensa em ciência de terra para mais de dois séculos (Archard 1786). Apesar destes esforços tremendos, formação de humic substâncias está provavelmente quieta o mais vago ?

eld em ciência de terra e sujeito a muitos mitos. Este problema é principalmente devido à inacessibilidade de longo tempo de humic substâncias por métodos analíticos. Ainda hoje em dia, o estrutural elucidation de humic substâncias é uma tarefa desafiadora. Não obstante, o identi?cation de mudanças no formulário químico e físico das combinações orgânicas de recursos primários e secundários para humic substâncias é uma condição prévia importante no identi?cation de humi?cation pathways. No seguinte, isto estará extremamente elucidado. 3.2.1 Definição e Composição de Substâncias de Humic Classicamente, húmus de terra é composto de humic substâncias e nonhumic biomolecules de planta e origem microbiana depois de dissolvido carbono orgânico (DOC) e macroorganic assunto foi removido por extração da água e tamanho de partícula e densidade fractionation (Oades 1989). Substâncias de Humic e nonhumic biomolecules não pode ser separado por extração química, e ambos os tipos de materiais orgânicos podem ser fractionated em fulvic ácido, humic ácido e o residual humin, baseada em sua solubilidade em soluções aquosas alcalinas e ácidas. existe crítica que a separação de assunto orgânico nestas humic frações pode envolver um pouco de origem de desvio (Baldock e Nelson 2000), inclusive (1) a habilidade questionável do assunto orgânico extraível alcalino para representar a composição do nonextracted frações orgânicas, (2) diferenças nas características químicas em extraídas moléculas orgânicas com aqueles dos mesmos materiais que existem em terras em um adsorbed estado, e (3) a formação de artefatos durante

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o procedimento de extração. A maior desvantagem deste conceito é que as frações de assunto orgânico baseado em solubilidade não podem ser relacionadas a taxas de movimento microbianas em contraste com frações que estão fisicamente isoladas baseadas em tamanho ou características de densidade (Christensen 1996). Técnicas não obstante, particulares modernas espectroscópicas para estudar a estrutura química de humic substâncias, como 13 Espectroscopia de c NMR e pirólise analíticos, perspicácia importante fornecida na composição de humic substâncias. É importante, porém, que as limitações analíticas destes, como em qualquer outro degradative e nondegradative técnica para estudar a estrutura de substâncias orgânicas, são considerados em uma interpretação adequada dos resultados (resumido em Guggenberger 2002). Em décadas recentes, um número respeitável de artigos de revisão (E. G., Oades 1989; Kögel-Knabner 1993; Preston 1996) e livros de ensino (Aiken et Al. 1985; Fenos et Al. 1989; Stevenson 1994) informações usadas destas técnicas analíticas informações diferentes detalhadas para presente sobre a estrutura química e física de humic substâncias. Baldock e Nelson (2000) resumiu os resultados da composição química de humic substâncias como segue: (1) os anéis aromáticos são um signi?cant componente e substituições múltiplas com carboxyl, hydroxyl, carbonyl e grupos de alkyls existem; (2) signi?cant quantidades de C1–C20 alkyl C cadeias ou unsubstituted ou substituído com O-contendo funcional agrupa estão presente; (3) aromáticos e grupos de alkyls estão destinados principalmente junto ao acaso por títulos de C de C e formulário de encadeamentos de éter a estrutura de coluna vertebral de humic substâncias; (4) simples e polímero proteinaceous e grupos de carboidrato são associados com esta coluna vertebral. Estas substâncias numerosas sendo diferentes em composição química, tamanho, e tipo de amarração sugere que uma variedade de mecanismos diferentes possa ser envolvida em sua gênese, que será examinada próxima. 3.2.2 Formação Pathways de Substâncias de Humic Um dos propostos pathways de humic substância formação é o espontâneo “heteropolycondensation”

reação entre pequena reativo intermedeia liberado durante o desarranjo de enzimático de biomacromolecules (Restringe 1988). Estes processos são extracelulares e podem ser catalisados por microbiano exoenzymes. Tais humi?cation teorias são baseadas na observação que muitas moléculas orgânicas simples (E. G., aminoácidos, phenols e açúcares) abiotically condensa produzir assembléias extremamente complexos de moléculas que exibem a cor marrom e muitas das propriedades psicoquímicas de assunto de terra orgânica (Restringe et Al. 2000). Estas condensações incluam Maillard (ou “browning”) reações entre carbohydrates e aminoácidos aquela escuridão de formulário, freqüentemente aromático, melanoidins (Benzing-Purdie

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et Al. 1983). Em terras, tais combinações tem sido identi?ed principalmente dentro de comestíveis de sites arqueológicos (Evershed et Al. 1997). No polyphenol teoria, monomeric espécies fenólicas são produzidas por degradação de enzimático de lignin. Eles são capazes de formar um quinone estrutura na presença de oxigênio ou polyphenoloxidase enzimas, que espontaneamente polimerizar um com o outro ou com amines ou amoníaco para produzir combinações polímeras (Baldock e Nelson 2000). Phenols e quinones também podem ser formados de carbohydrates (Restringe 1978). O heteropolycondensation teoria inclui também oxidação de fotografia de polyunsaturated lipids. Um parâmetro que está freqüentemente levantado a favor do heteropolycondensation pathway é a semelhança forte de arti?cial humic substâncias produzidas de bem-de?ned precursores no laboratório com terra humic substâncias. Porém, para o heteropolycondensation pathway, normalmente um ambiente de temperatura alta, alto pH, e/ou radiação de UV é precisada isto é raramente achado em terra. Um parâmetro importante contra abiotic ou enzymatically catalisaram heteropolycondensation vem de 15 N espectroscopia de NMR. Em terras e sedimentos modernos, nitrogênio orgânico está principalmente no amide formulário (Knicker et Al. 1996; Knicker e Hatcher 2001), considerando que em sedimentos antigos aromático heterocycles são tipicamente achados (Derenne et Al. 1998), que são provavelmente o produto de avançada abiotic condensação (melanoidins). Nos sedimentos antigos, esta abiotic formação de nitrogênio aromático pode ser explicado por diagenetic processos. Porém, em terras, a formação de entres é dif?cult para explicar por abiotic processos. A predominância de entres aponta fortemente em direção a um componente de sobra bioquímica do humic substâncias. Restrinja et Al. (2000) reportado outro parâmetro contra abiotic heteropolycondensation: extensa em situ formação de novo compostos químico é raramente evidente de um ou outro NMR (Figueira. 5) ou análises de nível molecular. Pode deste modo é concluído aquela durante o degradação de assunto orgânico, relativamente resistente biochemicals estão seletivamente concentrados em humic substâncias implicando o conceito de preservação seletiva. Para muitas terras aeróbias, aplicativo de NMR e análise de nível molecular mostraram que o humic substâncias contêm carbono relativamente pequeno aromático e o presente de carbono aromático mostra a pouca semelhança para lignin (KögelKnabner 2000). Conseqüentemente, parece aquele lignin é decomposto bastante rapidamente debaixo de condições aeróbias e não está seletivamente enriquecido em humic substâncias. Em contraste, na maioria das terras, o humic materiais são ricos em altamente aliphatic compõe. as origens possíveis de tais aliphatic combinações pode ser hydrolysis-resistente biomacromolecules em plantas vasculares, E. G., cutans e suberans (Largeau et Al. 1986; Tegellar et Al. 1989). Semelhantemente,

altamente resistente biomolecules também tem sido identi?ed em paredes de célula microbiano e algáceo (Derenne et Al. 1991; DeLong et Al. 1998). Tais componentes podem ser estabilizado contra decomposição por espontâneo oxidative transversal-elo.

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Figueira. 5. estado sólido CP-MAS 13 C e 15 N NMR spectra de casein (uma proteína de leite), algas frescas e biodegraded algas. Dentro do 13 C spectra, a substância química deslocar regiões e tipos de carbono importantes correspondentes são: 0–45 ppm (alkyl), 45–60 ppm (N-alkyl e methoxyl), 60–95 (O-alkyl), 95–115 (di-e-alkyl), 115–145 (aromático), 145–160 (O-aromático) e 160–210 (carboxyl/carbonyl). No 13 C spectra, a predominância de proteína em algas frescas é evidente, como é a perda de nonalkyl carbono durante o degradação algácea. Para o 15 N spectra, amide nitrogênio (-260 ppm) constitui as ressonâncias principais de todas as amostras. Os asteriscos indicam faixas de tecedura laterais de ressonância central maior. (Knicker 2000)

Tal transversal-elo e repackaging, porém, não necessariamente produzam mudanças grandes na composição de tamanho químico da molécula de precursor. Ainda que tal resistente biomacromolecules acontece só em quantias de rastro em organismos vivos, eles podem ser concentrados por degradação para se tornar componentes importantes de humic substâncias em terra. Além de aliphatic moieties, humic substâncias são freqüentemente ricas em polissacarídeos e nitrogenous combinações orgânicas (Kögel-Knabner 2000; Baldock e Nelson 2000). Conseqüentemente, humic compõe normalmente tem uma relação de C:N de 10 que é muito mais estreito que aquele do material de lixo. Como mencionado acima, nitrogênio de terra orgânico é quase exclusivamente no amide formulário. Enquanto é óbvio por que resistente aliphatic biomacromolecules são componentes importantes em humic terra materiais, isto não é claro para o potencialmente facilmente

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99Desconhecido de Polissacarídeo de Proteína de Lignin

0.8 0.7

Normalised definha área

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 20 40 60 100

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tempo de movimento (anos)Figueira. 6. Definhe áreas e o tempo de residência média de produtos de pirólise de milho parte, trigo e terra de milho. os produtos de pirólise são relacionados a seus precursores prováveis. a fração de proteína contém produtos de pirólise de proteínas, aminoácido moieties e chitin. produtos de pirólise, só apresentem em milho parte, deveriam ser degradado dentro de alguns anos, I. E., todos os cumes com um movimento abaixo de 20 anos. Em contraste com proteínas e polissacarídeos, lignin parece estar rapidamente degradado em terra. (Gleixner et Al. 2002)

polissacarídeos degradantes e peptides e proteínas. Porém, recentemente a determinação de taxas de movimento moleculares usando pirólise-isotope relação amontoa espectrometria de terras de seqüência de C3/C4 indicou algumas das taxas de movimento mais longo para produtos de pirólise derivados de proteínas e polissacarídeos (Gleixner et Al. 1999, 2002; Figueira. 6). Um processo de tecla que leva ao enriquecimento de proteinaceous compõe em terra humic substâncias podem ser a acessibilidade reduzida do substrato orgânico por enzimas. Desde a maioria de enzimas devem ser compatíveis com a água, processos que removem água do ambiente imediato do macromolecules diminuir a velocidade sua degradação. Dobradiças de moléculas e agregação grandes de moléculas pequenas (Flautim 2002) podem ambos os chumbo para interno hidrofóbico microenvironments cujo isolamento é fortemente favorecido pela polaridade e altamente receitou “estrutura” da rede da água circundante (Restringe et Al. 2000). Hydrophobicity, junto com íon de amarração de hidrogênio formando par, são forte contribuindo fatores para o complexos threedimensional padrões dobradiços de proteínas. Conseqüentemente, parece tão físico

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Figueira. 7. a ilustração esquemática da estrutura de um algaenan-contendo parede de célula algácea (acima de) e proteinaceous assunto orgânico encapsulado dentro degradado material de parede de célula algácea (abaixo). Por encapsulação intrinsecamente labile proteínas e peptides poderiam estar fisicamente protegidos de biodegradação. (Knicker e Hatcher 2001)

a disponibilidade atacar, em lugar de energias de amarração intrínseca, determina as taxas de reação biológica e, conseqüentemente, os processos de preservação seletiva em humic substâncias formação. Outro exemplo para isto é a observação que intrinsecamente reativo biochemicals como proteinaceous assunto orgânico parece ser encapsulado em um pouco de tipo de matriz protetora (Knicker e Hatcher 1997, 2001; Figueira. 7). a fim de reagir com enzimas, químico subunits de moléculas orgânicas precisam ser acessíveis, mas eles devem também estar em um muito speci?c alinhamento.

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a substância química relativamente sutil ou conformational muda levando a secundário modi?cations em amarração de energia baixa pode fazer mudanças profundas em função de enzima e estabilidade (Stotzky et Al. 1996). Então, quando porções de proteínas são espalhadas acima de uma superfície de partícula que eles podem ser resistentes para reação, embora eles são fisicamente acessíveis para enzimas (Nagata e Kirchman 1996). De fato, este processo é considerado como principalmente responsável pelo estabilizar efeito de sorption processos em substâncias orgânicas (Khanna et Al. 1998). Porém, tal conformational muda que largamente contaminar o reatividade bioquímico de uma molécula orgânica não pode ser que se pode descobrira pela maior parte de tamanho e análises de nível molecular. além da acessibilidade restringida de enzimas moderadamente para alterar biomolecules, outro processo pode ser responsável por proporções grandes de proteínas e polissacarídeos em terra humic substâncias. Os

microorganismos secretam substâncias orgânicas, como enzimas e outro biopolymers como polissacarídeos e proteínas. Baldock et Al. (1990) mostrou incubando uma terra com uniformemente etiquetada 13 Glicose de c que utilização de glicose por microorganismos de terra resulta predominantemente na síntese do- e N-alkyl C (I. E., polissacarídeos e proteínas) além de alkyl C. de acordo com molecular isotopic análise, produtos de pirólise derivados de polissacarídeos e proteínas microbianos têm tempos de residência relativamente altos médios de várias décadas (Gleixner et Al. 2002). Isto não necessariamente significa que as moléculas distintas são estabilizadas para este tempo. as concentrações grandes de polissacarídeos e proteínas microbianas dentro do humic substâncias podem também ser devido a uma reciclagem microbiana (Gleixner et Al. 2002). Conseqüentemente, um átomo de carbono pode residir longo em terra, mas é repetidamente incorporada em polissacarídeos ou proteínas com um movimento mais rápido. Podia ser só o tempo de residência aparente que é ansiar alguns polissacarídeos e proteínas. um loop tão microbiano de metabolization, mineralization, e remetabolization pode ser considerado como um processo importante em estabilização de carbono de terra e reduzindo as perdas de carbono para a atmosfera. Porém, este processo importante não é coberto dentro dos conceitos correntes de humi?cation. Outro componente que não é incluído em correntes humi?cation conceitos é carbono preto. 3.2.3 O Destino de Carbono Preto em carbono de Terra Preto derivados de pyrogenic processos é achado em 65-milhões de sedimentos marinhos (Arenque 1985) e era considerado por um tempo para ser quase inerte no ambiente de terra (Rápida 2001). Porém, carbono e oxigênio recentes isotopic estudos sugerem aquele degradação de carbono preta em terras podem tomar menos que um século (Pássaro et Al. 1999). Conseqüentemente, não é razoável para assumir aquele carbono preto é completamente inerte, I. E., nonreactive. Fotografia-

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o desarranjo químico de carbono preto já era identi?ed por Ogren e Charlson (1983). Hamer et Al. (2004) mostrou a aquele arti?cially que materiais de planta carbonizados podiam ser microbially mineralizado (mais ou menos 0.8% durante 60 dias) na presença de uma origem de carbono facilmente disponível, deste modo indicando um cometabolic pathway. de acordo com o Glaser et Al. (2000), superfícies de moléculas de carbono pretas em terra estão altamente oxidadas e capazes de reagir com superfícies minerais. Möller et Al. (2000) identi?ed benzenehexacarboxylic (mellitic) ácido como um produto de desarranjo altamente alterado de carbono preto em uma terra tropical. Desde esta substância não pode ser produzida de um precursor biogênico (Glaser et Al. 1998), deve ser o produto de material de planta carbonizada. Obviamente oxidative degradação de carbono preto está acontecendo, saindo produtos pequenos e altamente reativo aromáticos para trás. Baseados nos fatos que lignin é degradado bastante rapidamente em terras aeróbias e aquele carbono preto pode ser oxidatively alterado, Haumaier e Zech (1995) concluída aquela biooxidative degradação de carbono preto é uma origem possível de altamente aromáticos humic ácidos. Desde carbono preto é quase onipresente em terras, pode estar geralmente perguntado se esta origem de carbono elementar é o precursor importante de substâncias altamente aromático achado em humic frações. Porém, isto precisa ser investigado no futuro.

4 Conclusões

Aparece que o de?nitions de humi?cation e humic substâncias dependem das capacidades analíticas para elucidar a estrutura destes biomolecules. os conceitos correntes de humi?cation largamente rejeitam fortuita heteropolycondensation reação como um importante pathway na formação de humic substâncias (veja também Restringe et Al. 2000). Com a ajuda de novo analítico instrumentation, um novo retrato emerge exibição que os processos de biodegradação e humi?cation não podem ser separados, e que moléculas relativamente resistentes orgânicas estão seletivamente concentradas em humic substâncias. Em particular, aliphatic moieties dentro do humic frações mostra a semelhança forte para suas substâncias de mãe. as mudanças freqüentemente sutil na composição química e/ou conformational mudanças são decisivas se um biomolecule é rapidamente degradado ou preservado contra decomposição ao longo de muito tempo. Tais conformational mudanças são provável acontecer em sorption para mineral introduzir gradualmente terra. Enquanto tais processos de preservação seletiva receberam atenção considerável nas últimas duas décadas, outros pontos importantes que precisam ser tratados nos futuros são: 1. A contribuição de rápido resynthesis de microbiano biomass (loop microbiano) para polissacarídeo e proteinaceous moieties no humic

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as frações é obscura. O uso de estáveis isotope técnicas pode ajudar a entender pathways e ef?ciency deste processo como também distinguir entre o movimento de um átomo de carbono em terra daquela de uma molécula distinta. 2. o carbono preto parece ser uma origem importante de humic substâncias pelo menos em algumas terras. As reações de degradação são males entendidas, e existe até incerteza analítica enorme em distinguir carbono preto inalterada de seus produtos de decomposição mostrando um grau diferente de biooxidative alteração. 3. as substâncias de Humic isolado de terras do diferente pedogenesis diferem fortemente em sua composição de substância química estrutural (Kögel-Knabner 2000). Provavelmente, o humi?cation pathways são os mesmos nos ambientes de terra diferente, mas as proporções do individual pathways podem diferir. Ainda, existe pequeno conhecimento sobre o controlar fatores. Não obstante, um retrato emerge aquele humi?cation pode ser crescentemente identi?ed como uma multidão de speci?c processos bioquímicos e biofísicos que altera a composição estrutural do assunto orgânico. Outros processos importantes que in?uence o destino de assunto orgânico em terra não são examinados aqui e incluíram faunal communition, turbation e degradação intestinal, formação de assunto orgânico dissolvido, e sorption minerais da terra dos processos. A interação de todos estes processos principais para frações diferentes de assunto de terra orgânico com materiais de origem diferente, composição química e física estrutural, e funções. Muitas destas frações estão bem de?ned em termos do processo que leva a sua formação e em termos de suas funções, E. G., assunto orgânico dissolvido, grátis e ocluiu orgânico particulate assunto orgânico, mineral-associado assunto orgânico. Em contraste, nenhum humi?cation é uma descrição adequada de speci?c processos, nem é humic substâncias uma terra útil charco de assunto orgânico. É hora de ser mais speci?c na separação, identi?cation, e denominação dos processos distintos que estão acontecendo em mineralization, alteração, e estabilização de assunto orgânico em terras. Tais vagas e males de?ned condições como humi?cation e humic substâncias são de pouca ajuda para melhorar nossa compreensão do em funcionamento de ciclismo de assunto orgânico em terras e, então, deviam ser abandonadas.

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5 Importância de Microorganismos para Agregação de TerraJean-Luc Chotte1

1 IntroduçãoMartin et Al. (1955, citado por Allison 1968) de?ned um agregado como um “naturalmente acontecendo agrupamento ou agrupar de partículas de terra em que as forças segurando as partículas juntas são muito mais fortes que as forças entre Cervejeiro de agregados adjacentes (1964) considerou um agregado como tendo um identi?able limite morfológico que distingue isto de seus vizinhos. existe muitos documentos importantes descrevendo dos modos em que estes agregados são formados. Estes modelos descrevem os mecanismos que formulário e estabiliza agregados: a orientação das partículas minerais, as atrações entre estas partículas, as interações entre estas partículas e os microorganismos de terra e a produção de agregarem agentes por estes microorganismos (Emerson 1959; Harris et Al. 1963; Dexter 1988 citado por Oades e Águas 1991). Em geral, estes documentos suportar um modelo hierárquico para o processo de agregação. Oades e Águas (1991) testado este modelo em três tipos de terra (Mollisol, Al?sol, Oxisol). Em terras (Mollisol, Al?sol) onde assunto orgânico toca um papel na estabilização de agregados maiores que 250 µm, o modelo hierárquico era con?rmed. Porém, em Oxisols, o papel de óxidos de ferro em cimentar partículas minerais minimiza a importância do modelo hierárquico em agregação. Não obstante, é evidente que a maioria de documentos descrevendo a formação e estabilização de agregados e o determinar fatores controlando o processo tem sido fortemente in?uenced pelo modelo hierárquico de agregação. As estratégias mais importantes propostas para manter e melhorar fertilidade de terra são aqueles que destino as propriedades físicas da terra. A abundância e estabilidade dos agregados são críticas para várias funções de terra. – Plante crescimento (Hamblin 1985; Letey 1985), – Resistência para erosão (Le Bissonnais e Arrouays 1997; Barthès e Roose 2002)1 Laboratoire

d 'Ecologie Microbienne des Sols, UR Ibis R083, Centro ISRA-IRD Bel Areja, BP 1386 Dakar, Sénégal, e-mail: Jean-Luc.Chotte@ird.sn, Tel: +221-8493308, Fax: +221-8321675

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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– Suje movimento de assunto orgânico (Feller e Beare 1997; Chotte et Al. 1998; Puget et Al. 2000; Seis et Al. 2001), – A abundância, atividade e diversidade de organismos, ambos os mesofauna (Quénéhervé e Chotte 1996) e micro?ora (Elliott 1986; Gupta e Germida 1988; Kabir et Al. 1994; Chotte et Al. 2002). Conseqüentemente, é ainda muito importante determinar os fatores controlando os processos de formação e estabilização de agregados. A importância de microorganismos de terra para agregação de terra tem estado regularmente revisada (Grif?ths 1965; Linche e Bragg 1985; Robert e Chenu 1992; Oades 1993). Este jornal resume a literatura e relatórios novo ?ndings.

2 Evidência do Papel de Microorganismos de TerraMuitos métodos costumavam usados caracterizar a estrutura de partícula de uma terra (revisado por Diaz-Zorita et Al. 2002). não existe nenhum método de padrão concordado. Os mais comumente usados métodos, porém,

usem processo de um peneirar para separar as partículas de terra fisicamente. O peneirar pode ser executado em uma amostra de terra mantida em seu nível de umidade natural, em uma amostra de terra rewetted por ação capilar, em uma amostra de terra submersa na água ou em uma amostra de terra secou e então rewetted. Nestes métodos, o ar preso nos poros pela água e correnteza molhando mostra uma força na massa sólida, causando ele para dispersar. Se a terra é rewetted lentamente, o ar pode escapar e então existe menos força que quando a terra for rewetted rapidamente. Devia ser notado que alguns autores recomendam métodos mais vigorosos, como usando contas de agitador, que são particularmente úteis para estudar microaggregates em 2:1 terras de barro (E. G., Vertisols; Jocteur Monrozier et Al. 1991). existem vários documentos na literatura que mostrar ao efeito de dispersão crescentemente vigoroso na destruição de macroaggregates (> 250 µm; Cambardella e Elliott 1986; Elliott 1986; Bossuyt et Al. 2001). Então, o método usado para separar os agregados devem ser speci?ed quando descrevendo o papel de microorganismos de terra em agregação. Em um jornal recente, Bossuyt et Al. (2001) observou que a formação de macroaggregates (> 2000 µm) em uma terra incubada com a adição de resíduos orgânicos na presença de um fungicida é signi?cantly menos que na mesma terra sem o fungicida. Por outro lado, introduzindo um bactericida não causou uma redução na quantidade de macroaggregates com respeito à terra de controle. Este observação con?rms o resultar em outros documentos e mostra ao papel de fungi na estabilização de agregados (Tisdall e Oades 1982; Linche e Bragg 1985; Miller e Jastrow 1990; Beare et Al. 1997; Tisdall et Al. 1997; Jastrow et Al. 1998). Em um laboratório

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estude executado usando um aparato especialmente projetado para medir o efeito de um mycorrhizal fungo (Glomus mossae) e o efeito das raízes da planta de anfitrião (Sorgo bicolor) separadamente em agregação de terra, Andrade et Al. (1998) mostrou que mais agregados eram formados quando ambas as raízes e o fungo estavam presentes (o efeito do mycorrhizosphere). O hyphae sozinho (hyphosphere) tido menos efeito que raízes sozinho (rhizosphere). Embora estes estudos ilustrassem o efeito de fungi, outros estudos mostraram que existe um limite para o efeito de fungi em agregação. Além de um certo limite, crescimento fungoso adicional não tem nenhum efeito adicional em agregação (Bossuyt et Al. 2001). Uma explicação possível desta observação pode ser deduzida do trabalho de Rillig e Steinberg (2002). Neste estudo, o crescimento de mycorrhizal fungo (Glomus intraradices) hyphae e a produção de um metabolite envolvido na formação e estabilização de agregados eram monitorados. O estudo era executado em dois diferentes arti?cial meios usando contas de vidro de diâmetros diferentes. As contas grandes (710–1180 µm) simulada uma terra agregada, enquanto as contas pequenas (< 106 µm) simulada um nonaggregated terra. No nonaggregated terra, a qual era um suboptimal crescimento ambiente para o fungo, existia pequeno hyphal crescimento, mas quantidades grandes do agregar metabolite eram produzidas. Por outro lado, na terra agregada, que era mais favorável para crescimento fungoso, os resultados de oposto eram obtidos com o metabolismo do orientado a fungo para a produção de hyphae. No suboptimal crescimento ambiente, o fungo dedica uma parte de seu metabolismo para a produção de um “cimento orgânico para” reorganizar seu ambiente de local e melhorar suas condições de crescimento. as condições uma vez favoráveis foram estabelecidas, crescimento fungoso se torna mais importante e não existe nenhum efeito adicional em agregação. o crescimento fungoso

pode ser determinado medindo o hyphae (Baath 1988; Dighton e Kooistra 1993) ou a quantidade de ergosterol (Ruzicka et Al. 2000). Um método recentemente estabelecido usa monoclonal anticorpos para descobrir hyphae usando um microscópio (Caesar-TonThat et Al. 2001). Em um número grande de ?eld estudos, o choque de microorganismos em agregação foi comparado para tipos diferentes de lavoura. Em um estudo executado mais de seis sites ao longo de um gradiente climático (de 380 até 1140 mm/year chuva), com lavoura convencional e nenhum-lavoura agroecosystems em cada site, Frey et Al. (1999) achou um aumento no fungoso biomass e um aumento no diâmetro mediano dos agregados na terra. O bacteriano biomass não pareceu ser contaminado pela lavoura. Porém, statistical análise do terra pelos autores usando a umidade do terra como um co-variável mostrou a aquele neste caso o estrutura de terra não teve um efeito no fungoso biomass. Este resultado pode estar em parte explicado pelo metabolismos diferente de fungi e bactéria que adapta diferentemente para mudanças no umidade do terra. Fungi são sabidos ter um metabolismo mais apropriado que aquele de bactéria

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para colonizar os ambientes secos (superfície de lixo, poros entre agregados, etc.) achadas em nenhuma-terras de lavoura (Holanda e Coleman 1987; Beare et Al. 1992). O metabolismo de microorganismos de terra na formação e estabilização de agregados é, então, particularmente importante.

3 Metabolites Microbiano Responsável por Agregação de TerraOs documentos citaram acima de mostram ao papel tocado por microorganismos de terra na formação de agregado e processos de estabilização. Porém, a natureza do determinar fatores microbianos não é sempre claramente identi?ed. Em um jornal no efeito de mycorrhizal fungi em agregação, Degens et Al. (1996) era incapaz de distinguir os papéis respectivos de ?raízes de NE e fungoso hyphae na estabilização mecânica (enmeshing) de partículas de terra. Baldock e Kay (1987) sugerida que a estabilidade estrutural de terras era fortemente dependente em uma fração do conteúdo de carbono total da terra, sem dar detalhes deste charco de carbono. Outros autores (Fenos e Rápidos 1990; Gijsman e Thomas 1995; Baldock e Kay 1997) reportou correlações positivas entre o conteúdo de carboidrato e a estabilidade dos agregados. Esta correlação, porém, não prova aquele carbohydrates ter um papel funcional no processo de agregação: Kouakoua et Al. (1997) reportado que removendo o carbohydrates não alterou a estabilidade dos agregados. Em um estudo monitorando a formação de agregados por microorganismos em resposta para a adição de goma, Guggenberger et Al. (1999) achou um aumento muito rápidos na massa total dos maiores agregados (entre 250 e 800 µm) no ?rst 4 dias. Eles também medidos um nível altos de crescimento fungoso nestes agregados, considerando que o microbiano biomass era principalmente achado nos agregados pequenos. Depois de 4 dias, as medidas mostraram a um signi?cant redução no fungoso biomass sem, porém, uma redução na massa dos agregados. Pareceria aquele enquanto a presença de fungoso hyphae fornece físico vinculando para as partículas, completamente não pode explicar a formação e estabilização de agregados. Os documentos de revisão de parágrafos seguintes que fornecem algumas informações sobre a natureza do microbiano metabolites envolvido em agregação.

3.1 PolissacarídeosA importância de polissacarídeos no processo de agregação foi reconhecida para vários anos (revise por Robert e Chenu 1992). Estes

documentos mostram que os polissacarídeos mais ativo na formação de agregados

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são bacteriano metabolites e exudates de raízes. A efetividade de polissacarídeos origina-se de seu macromolecular estrutura que ativa eles para ser adsorbed em partículas de barro e também para colar partículas juntas. O efeito de polissacarídeos em partículas minerais está normalmente estudado em laboratórios. Chenu (1993) mostrou que a capacidade de retenção da água de partículas de barro é fortemente in?uenced adicionando polissacarídeos. O autor mostrou que a força deste efeito depende do tipo de polissacarídeo e as propriedades das partículas de barro. A adsorção por barros resulta em um modi?cation da estrutura de macro das partículas de barro que é mais signi?cant para kaolinites que para smectites. as imagens de microscópio de elétron e polissacarídeo etiquetando técnicas (Thiery 1967) mostrar ao papel tocado por polissacarídeos na estabilização de agregados microscópicos (Foster 1981; Feller et Al. 1991; Chotte et Al. 1994). Para a terra como um todo, a importância de polissacarídeos no processo de agregação é mostrada pela correlação entre a quantidade de agregados que são estáveis na água e a quantidade de polissacarídeos. Muitos métodos de extração foram usados (Cheshire 1979), mas a correlação entre agregados e polissacarídeos estáveis é mais forte quando os polissacarídeos for extraídos usando água quente ou diluir ácidos (Fenos et Al. 1991; Raivas et Al. 1993). Em um estudo em um silty terra (Typic Hapludalf), Puget et Al. (1999) mostrou à predominância de planta carbohydrates nos maiores agregados. Além disso, este estudo mostrou que o barro e lodo nos agregados estáveis >50 µm teve concentrações altas de microbiano carbohydrates. Estes resultados con?rm a hipótese que a estabilidade dos agregados é em parte devido aos polissacarídeos produzidos por microorganismos decompondo o vegetal resíduos presos nos agregados.

3.2 GlomalinA caracterização de arbuscular mycorrhizal fungi mostrou à presença de uma quantidade grande de um orgânico combinação secretado pelo hyphae (Wright e Upadhyaya 1996). Isto compõe, que é insolúvel na água, despertou o interesse de cientistas por causa de seu aparente recalcitrance. É, então, pensou desempenhar um papel de tecla em estabilização de terra. O cedo trabalhe concentrado em desenvolver uma extração e identi?cation método baseado nos métodos usados para proteínas (Wright e Upadhyaha 1998). O método conta com o extractability e solubilidade das frações deste fungoso metabolite. Normalmente duas frações, cuja solubilidade depende da concentração do solvente, são separados. Uma fração é chamada facilmente extraível glomalin (EEG) e a fração extraída com a concentração mais alta de solvente é chamada total glomalin (TG). Glomalin é um gly-

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coprotein tendo N-ligado oligosaccharides e ferro firmemente limitado. É insolúvel e possivelmente hidrofóbico em seu estado nativo (Wright et Al. 1996). Glomalin pode ser descoberto em situ usando immuno?uorescence. Wright (2000) usou um monoclonal anticorpo produzido de Glomus intraradices e indireto immuno?uorescence para descobrir o glomalin na superfície do hyphae e agregados de terra. Este trabalho

mostrou a aquele glomalin é descoberto no mycorrhizal hyphae e na superfície dos agregados. Vários estudos têm con?rmed o papel deste fungoso metabolite na formação e estabilização de agregados (Wright e Upadhyaya 1998; Pássaro et Al. 2002; Rillig e Steinberg 2002). Um estudo recente pagou atenção particular para de?ning os papéis do fungoso hyphae e o glomalin. Quando glomalin é extraído, suas propriedades certamente mudarão. É, então, dif?cult avaliar seu papel na formação e estabilização de agregados. Em seu jornal, Rillig et Al. (2002) comparou o efeito de várias mycotrophic plantas em agregação. Eles usaram um caminho-modelo previamente costumavam teste para interação causal no meio de fatores biológicos em estabilização de terra (Jastrow et Al. 1998). Eles concluíram que a produção de glomalin pelo hyphae teve um efeito mais forte que a ação direta de enmeshing. Esta conclusão não faz con?ict com o ?ndings que o hyphae tem um efeito na formação de agregados (Tisdall e Oades 1982). Porém, outra propriedade pode ser costumar distinguir estes dois fatores: o tempo de degradação. O movimento de glomalin está entre 6 e 42 anos que é muito mais longo que para o hyphae (Rillig et Al. 2001). Esta diferença tem sido con?rmed por um laboratório estudar exibição que depois de uma incubação de 150 dias a concentração de glomalin era reduzidos por apenas 25%, considerando que o hyphae perdeu quase 60% de seu comprimento depois que o anfitrião era removido. Esta diferença podia em parte explicar as variações sazonais destes dois fatores fungosos na agregação. Porém, as conclusões destes documentos, que claramente mostrem ao papel positivo tocadas por glomalin na formação e estabilização dos agregados, deve ser tratado com precaução; nenhuma correlação positiva para glomalin era achado em uma terra de carbonato alto, para que o carbonates era o cimento primário para a agregação (Rillig et Al. 2003).

3.3 LipidsO papel tocado por lipids nos processos de agregação está menos bem documentado que para outras combinações (Capriel et Al. 1990; Dinel et Al. 1991). Monreal et Al. (1995) comparou a abundância de agregados que eram estáveis na água e a concentração de combinações orgânicas (carbohydrates, lignin, lipids) em dois agroecosystems (rotação de alqueive de trigo contra trigo contínuo). Os resultados mostraram que a abundância de agregados > 250 µm

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fortemente correlatado com o lipid concentração. A presença de lipids nos agregados melhora sua resistência a hidratar como lipids são hidrofóbicos (Paré et Al. 1999).

4 Manipulação de Microbially Mediou Processos para melhorar Agregação de TerraManipulando microorganismos de terra ou usando seu metabolites para melhorar a estrutura de terras foi investigadas por muito tempo (Taylor e Baldbridge 1954, citado por Robert e Chenu 1992). Os métodos mais comuns ser o modi?cation da comunidade microbiana associado com uma planta, emendas orgânicas e a introdução de microorganismos.

4.1 A Comunidade de Rhizosphere MicrobianoO potencial para melhorar as propriedades físicas de terras fornecidas pela planta rhizosphere e sua comunidade microbiana foi explorada por muito tempo. Esta melhoria foi descrita em documentos recentes que sublinham a utilidade contínua desta abordagem (Fenos e Beare 1997; Caravaca et Al. 2002a,b, 2003). Estes documentos mostram claramente

que a presença de plantas com suas naturais ou introduziu comunidade fungosa simbiôntica encoraja a formação de estável macroaggregates. Porém, as propriedades físicas de terras podem ser melhoradas usando nonmycotrophic plantas. Fenos e Beare (1997) observou o mesmo aumento na quantidade de agregados estáveis na presença de mycotrophic e nonmycotrophic plantas. A excitação de comunidades fungosas saprofíticas pela raiz exudates em parte explica este resultado.

4.2 Resíduos OrgânicosUma grande variedade de materiais orgânicos foi estudada investigar o choque em agregação (Tisdall et Al. 1978; Schlecht-Pietsch et Al. 1994; Roldan et Al. 1996; et da paridade Al. 1999; Sonneleitner et Al. 2003). Estes documentos mostram e aquelas emendas orgânicas têm um efeito positivo em agregação. Em um estudo executado em terras tropicais, Spaccini et Al. (2003) mostrou a aquelas emendas orgânicas provaram ser uma estratégia efetiva para melhorar a estrutura de terras com estabilidade baixa. Porém, devia ser notado que este positivo

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o efeito varia dependendo do tipo de barro (Denef et Al. 2002). Este estudo mostrou que o aumento em agregados estáveis (> 250 µm), depois da adição de exogenous assunto orgânico, é maior em uma terra onde o conteúdo de barro é uma mistura de 2:1 e 1:1 barros em comparação com o aumento em terra com 1:1 barros. Em uma mistura de 2:1 e 1:1 barros, é provável aquelas forças eletrostáticas são adicionadas aos efeitos do microbiano metabolites da decomposição do assunto orgânico adicionado em formar e e os agregados. Para estudar o efeito da qualidade bioquímica dos materiais orgânicos e o efeito da presença de um exogenous origem de nitrogênio mineral, Bossuyt et Al. (2001) monitorou a formação de estábulo de agregados na água durante a incubação em um laboratório. Neste teste, os autores compararam o efeito de um nitrogênio alto material orgânico (C/N:19.7) com um material de nitrogênio baixo (C/N:108). Durante o ?rst 15 dias de incubação, nenhuma diferença de signi?cant era registrado entre a quantidade de agregados estáveis (> 250 µm) formadas nestas duas experiências. Devia ser notado que adicionando uma origem de nitrogênio mineral causou uma redução na quantidade de agregados formados (emenda de qualidade baixa). Este resultado pode ser explicado pela atividade microbiana mais baixa, conseqüentemente o nível mais baixo de secreção de microbiano metabolites, registrada nesta experiência.

4.3 Inoculação com MicroorganismosAs propriedades de polissacarídeos são tais que muitos estudos executaram na viabilidade de explorar eles. A maioria de estudos se concentraram na seleção e inoculação dos microorganismos que produzem polissacarídeos. Os documentos seguintes são de nota. – Amellal et Al. (1999) nos efeitos de inocularem a terra com uma bactéria selecionada do trigo rhizosphere para sua habilidade de produzir exopolysaccharides, – Alami et Al. (1997) nos efeitos de um rhizobium obtido do sun?ower rhizosphere, – Rogeres e Queima (1994) na inoculação de terras com cyanobacteria. Estas experiências de laboratório mostram às vantagens de tal microbiological gerenciamento das propriedades físicas de terras.

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5 ConclusãoUm número grande de documentos são dedicados a caracterizar e e os processos de estabilização de formação de agregado. A maior parte dos documentos concernem a natureza do microbiological fatores. Eles suportar o papel, inúmeras vezes, de microorganismos de terra. Eles enfatizam as interações entre estes fatores microbianos em agregação e revelam a importância de sistemas complexos com mais de um reagentes e um processo: – bactéria contra fungi biomass, – o crescimento de fungi e seu dependência em raízes e escombros de planta para sua origem de energia, – a importância de fungosa e bacteriano metabolites e exudates em adsorptive reações com partículas minerais, – a distribuição destes metabolites pelos sistemas de poro de terra É toda uma energia-dirigido processo. Então, quaisquer pontarias de estratégia em melhorar o choque de microorganismo de terra em estrutura de terra devia levar em conta a alocação de entradas de carbono que abastecem estes processos biológicos. Reconhecimentos. O autor expressa sua gratidão para Dr M. Oades para seus comentários úteis

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Parte III Processos de Microorganismos e Biogeochemical em Terras

6 Energetics Microbiano em TerrasOliver Dilly1

1 IntroduçãoA última origem de energia por toda vida na Terra é as Plantas de sol. e photoautotrophic microorganismos preservam energia de luz solar em combinações carbônicas derivadas largamente de gás carbônico atmosférico. Em ecossistemas, menos que 3% da radiação do sol é geralmente ?xed como a produção primária líquida que pode ser colhida ou disposta que lixo para sujar. Em ecossistemas naturais, o microbiota em terra obtém energia principalmente de assunto orgânico morta derivada de lixo de planta ou de entradas da terra vivo biomass (raízes, animais e microorganismos) ao longo da estação. Junto com chemoautotrophic micróbios, o heterotrophic terra microbiota assegura a liberação de nutrientes e, deste modo, é de grande relevância para ecossistema em funcionamento. A energia de um fóton verde é 238 kilojoule (kJ) por mole. Uma unidade alternativa de energia é caloria; 1 kcal mol-1 é igual para 4.184 kJ mol-1 . Adenosine 5 '-triphosphate (ATP) como uma moeda corrente universal de energia tem um conteúdo de energia habitual de cerca de 30.55 kJ mol-1 (Ziegler 1983). A oxidação completa de 1 mol de glicose produz 36–38 ATP. Em contraste, a energia média de cada grau vibracional da liberdade em uma molécula é muito pequena, 2.5 kJ mol-1 às 25 ? C. Esta quantia de energia é muito menos que aquele precisado dissociar covalent títulos, E. G. 199 kJ mol-1 para um laço de C de C. Conseqüentemente, o covalent armação de biomolecules é estável na ausência de enzimas e entradas de energia. Por outro lado, títulos de não covalent em sistemas biológicos tipicamente têm uma energia de só alguns kilojoules por mole, de forma que energia térmica é suficiente fazer e quebrar eles (Madigan et Al. 2003). Microbiano energetics e todos outros formulários de metabolismo são dirigidos pelo Gibbs grátis-rendimento de energia derivada de ATP. ATP é heterotrophically gerado por fermentação ou respiração. A posterior exija admissões de elétron de terminal (oxigênio de E. G. molecular, nitrato, sulfato, ferro férrico, gás carbônico, ou hidrogênio molecular), e produz quantias maiores de ATP pela unidade de substrato. A fermentação é menos possível na presença de qualquer um1 Institut

für Bodenkunde, Universität Hamburg, Allende-Platz-2, 20146 Hamburg, Alemanha, e-mail: o.dilly@ifb.uni-hamburg.de, Tel: +49-40-428382010, Fax: +49-40-428382024

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

124

O. Dilly

altamente oxidised ou substratos altamente reduzidos, e podem subir produtos tóxicos (ácidos orgânicos simples) isso pode eventualmente impedir o processo. A energia em terra é preservada em ambos componentes orgânicos e inorgânicos ativando as comunidades microbianas para sustentar catabolic e anabolic processos. A entrada que energia e assunto passam pelo ecossistema é claramente importante em relação a para terra fertilidade. Se ele fosse possível controlar partes do pathway ou suprimindo ou encorajando a transformação de energia, poderia ser possível aumentar produção de comida. A quantia de energia desviada em plantas de colheita, animais e decomposição varia de uma terra até outro e se nós formos explorar nosso ambiente para o completo, estes processos devem ser estabelecidos.

2 Terra, Energia e MicroorganismosA terra é a epiderme da Terra e representa a interface entre atmosfera, lithosphere, hydrosphere e biosfera. Esta interface mostra a vários horizontes relacionados a ambas as local abiotic condições (climáticas e geológicas) e biotic fatores. os tipos de terra e terra-speci?c características ajustam durante a sucessão e assunto orgânico está geralmente acumulado particularmente durante as primeiras fases de desenvolvimento de terra. as taxas a longo prazo de acumulação de carbono orgânico em Holocene-envelhecem terras na maioria das áreas entre 1 e 2 g C m-2 anos-1 , mas podem ser até 12 g C m-2 anos-1 em temperados e boreal florestas (Schlesinger 1997). O assunto orgânico representa a origem principal de energia em terra. Além disso, desempenha um papel importante em estrutura de terra e, deste modo, tem um grande choque em penetração da água e preservação, desenvolvimento de raiz, e resistência de erosão. Também armazena nutrientes importantes como nitrogênio, enxofre e fósforo e muitos elementos secundários. Os nutrientes são componentes estruturais ou adsorbed via trocam capacidade. o conteúdo de assunto e distribuição orgânicos variam extensamente no meio de terras (Schlesinger 1997). Por área de superfície, a acumulação mais alta de até 70 kg C m-2 para uma profundidade de 1 m, acontece em Histosols de pântanos altamente produtivos e pântanos onde a decomposição é inibida por uma falta de O2 (Tabela 1). Chernozems, Kastanozems, Greyzems e Phaeozems abaixo de prado, desenvolvendo debaixo de condições climático com uma molhada-seca estação e contendo húmus-estabilizando Ca2+ , tenha níveis de carbono orgânico mais alto que o equivalente boreal e florestas temperados, embora a entrada de carbono, como mostrada pela produção de planta primária de 6 c de Mg ha-1-1 , é em média só metade do 12 c de Mg ha-1-1 na floresta. Apesar de ações de carbono totais alto em terras tropicais, florestas tropicais, com uma produção líquida médio anual de 19 c de Mg ha-1-1 , tenham menos carbono de terra orgânica (Corg ) por hectare que

Energetics microbiano em TerrasTabela 1. distribuição global de planta biomass e tipo de Ecossistema de carbono de terra Terra orgânico orgânico carbona (kg C m-2 ) 10.4

11.8 14.9 6.9 3.7 19.2 21.6 5.6 0.1 12.7 68.6 Mundial areaa (ha × 108 ) 24.5 12 12 8.5 15 9 8 18 24 14 2 147 Terra de planta mundial Total orgânico biomassb (C de Mg ha-1 ) carbona (C de Mg × 109 ) 255 142 179 59 56 173 173 101 3 178 137 1456 19 12

125

Líquido primário productionb (C de Mg ha-1-1 ) 19 12

a floresta tropical floresta Temperado Bosque de floresta de Boreal e shrubland Tropical savannah prado Temperado Tundra e Deserto alpinos esfregam deserto de Extremo, pedra e gelo Cultivaram Pântano e pântanoum Depois de b Depois

0.7 0.01

6 1

7

6 30

Schlesinger (1997) Paul e Clark (1989)

florestas temperadas, com uma produtividade de 12 c de Mg ha-1-1 . Em terras tropicais, o assunto orgânico pode distribuir fundo ao longo do pro?le em humic Nitisols (ISSS/ISRIC/FAO 1998). Terra contém um vetor complexo de combinações derivadas de várias origens e diferindo em valor enérgico (Componentes de tabela Prontamente disponíveis aparecidos por raízes como ácidos ou aminoácidos orgânicos podem ser mineralised substrato espectro rapidamente e complexo em lixo, fulvic e humic ácidos são transformados mais lentamente. os complexos de substrato em um ecossistema como lixo de folha são enriquecidos por lignin conteúdo e um lignin/N ou lignin/cellulose relação ativa a separação de substratos prontamente disponíveis e obstinados. Sua transformação é estudada usando bolsas de fibra sintética ?lled com lixo e enterrado no ?eld (Berg e McClaugherty 2003). A degradação destes complexos de substrato em terra é geralmente lenta com metadas-vidas entre 0.2 e 5 anos, que é controlado por rega disponibilidade, temperatura, qualidade de substrato e a estrutura e atividade das comunidades microbianas. contaminadores de Xenobiotic orgânico como naphthalene, phenanthrene, anthracene e benzpyrene têm uma muito mais longa metade-vida de 2–17 anos (Litz 1992). A terra microbiota é geralmente substrato limitado debaixo de condições naturais que é re?ected pelo aumento forte em atividade respiratória microbiano depois da adição de C prontamente disponível como glicose (Figueira. 1). Tal aumento em atividade de heterotrophic organismos pelo substrato

126

O. Dilly

Tabela 2. a energia grátis de formação por algumas combinações de interesse e o tempo de movimento biológico de combinações orgânicas em terra Compõem Fórmula Mol wt. taxa de movimento k* (anos) – – – – 0.003 – – – – – – – – – – 0.07 0.07 1.5 – 0.6–1.0f 0.5c 1c 10c kJ mol–1 Quociente respiratório (mol CO2 mol–1 O2 ) – – – – 1.0 1.0 4.0 0.8 0.7 0.7 0.5 0.5 0.67 – 0 1.0 – < 0. 909 0.7 – – – < 0. 909

Regue Glicose de Hidrogênio de Oxigênio de gás carbônico (respiração) Glicose (combustão) Ácido de Oxalic (combustão) Acetato Palmitin

(combustão) Metano de Metano de Octano (combustão) Celulose de Amônio de óxido de Methanol Nitroso Lixo de Hemicellullose Lignin Fats (Alnus parte ) Lixo (Palha de Secale) Ácidos de Fulvic Humic ácidos e humins*

H2 O CO2 O2 H2 C6 H12 O6 C6 H12 O6 C2 O4 H2 C2 OH4 C16 H32 O2 C8 H18 (l) CH4 CH4 CH4 O N2 O NH+ 4 n(C6 H12 O6 ) n(C5 H10 O6 ) – C57 H110 O6 (l) – – – –

18 44 16 2 180 180 90 52 256 118 16 16 32 44 18 > 400, 000 – 890 – – – –

–237.2a –394.4a 0a 0a –917.3a –2817d,e –251d –369.4a –10037d –5470e –50.8a –890.3e –175.4a +104.2a –79.4a – – – –75520e – – – –

k Decomposição permanente para a estimação do ?rst receitar taxa de decomposição com a fórmula Xt = Xo e-kt (Berg e McClaugherty 2003) um Depois de Madigan et Al. (2003) b Depois de Killham (1994) c Depois de Schlesinger (1997) d Depois de Ziegler (1983) e conteúdo de Energia de combustíveis (www.chemistry.usna.edu/mavapps/Fuels/default.htm) f Depois de Dilly e Mastiga (1996)

a adição demonstra o signi?cant potencial de heterotrophic atividade em terra. O rendimento de energia é geralmente mais baixo para chemoautotrophs que para heterotrophs, E. G. nitri?ers ganha aproximadamente 272 kJ ou 8.8 MOLÉCULAS de ATP por mole NH+ para Nitrosomonas e 76 kJ ou 2.5 MOLÉCULAS de ATP por mole NÃO- 4 2 para Nitrobacter. A recuperação desta energia pelos micróbios varia de

Energetics microbiano em Terras

127

60 50

[µg CO2 g–1 terra h–1]

taxa de respiração

40 30 20 10 0 –12 –8 –4

Glicose adição

0

4

8

12

16

20

24

Tempo [horas]Figueira. 1. respiração microbiana típica para um topsoil com e sem adição de glicose (5 mg g-1 terra); Arenosol debaixo de rotação de

colheita no distrito do Lago de Bornhöved, Alemanha, com pH [H2 O] 6.4 e 16 mg Corg g-1 terra às 22 ? C e 40–70% WHC

mais ou menos 5–15% (Tate 2000). Deste modo, quantidades grandes de NH+ ou NÃO- devem ser 4 2 oxidised para cada C ?xed pelos micróbios. Amônio oxidisers tipicamente oxidise entre 14 e 70 NH+ -N por corporação de C em celular biomass, 4 considerando que entre 76 e 135 NÃO- -N deve ser oxidised para a tarefa semelhante. 2 Em contraste, um mole de glicose pode, debaixo de condições favoráveis, renda um micróbio aeróbio 38 ATP ou 1161 kJ ou um pouco mais baixo devido a limitar enérgico ef?ciency (Tabela 2). Este em parte explica por que autotrophic nitri?ers cresce relativamente lentamente na terra e até em cultura de laboratório onde as condições de crescimento podem ser feitas muito mais íntimas para as favoráveis. Porém, os tempos de geração natural lento para nitrifying bactéria no receitar de 20–40 h, em dupla com seus números pequenas na maioria das terras, podem dar uma impressão muito enganosas de sua contribuição vital para ciclismo de nitrogênio e ecologia de terra.

3 Comunidades MicrobianasUma densidade e diversidade enormes de organismos podem ser descobertas em um compartimento de terra muito pequena. A terra microbiano biomass (Cmic ) consiste principalmente de fungi e bactéria. É assumido aqueles vários milhares de espécies estão presentes em 1 g de terra (Torsvik et Al. 1990). Baseados em sistema-theoretic conceitos, o espectro de organismos pode ser distinto em K- e r-estrategistas (Figueira. 2). A tese clássica de Wino-

128

O. Dilly

taxa específica de mudança de população

r1

Equação para crescimento de populações:r-estrategistas

dN dt –1 N –1 = r – (r N K –1)onde

r2

K-estrategistas

dN dt –1 N –1 = taxa específica de aumento de população N = densidade de população como ou numerar ou biomass

K1

K2

r = taxa de aumento em biomass ou população K = transportando capacidade do ambiente

Substrato de densidade de população avaiability

r-estrategistas

K-estrategistas

· · · · ·

organismos pequenos Altos q CO 2 valores Rhizosphere, dica de raiz Oportunista para condições de variável ambiental como Tensão de animais de planta fresca material e morta '

· · · ·

organismos grandes Baixa q CO 2 terra de Tamanho de valores Relacionados a humic substâncias

Figueira. 2. Características de r- e K-estrategistas adotados para a terra microbiota. (Modi?ed depois de Odum 1985; Atlas e Bartha 1998)

gradsky (1924) separa eles em organismos semelhantemente nativos associados com o assunto orgânico na terra e zymogenous organismos associados com nutrientes recentemente incorporados, respectivamente. Os dois agrupe tenham comportamento de crescimento e tamanho de célula diferente com referência a substratos disponíveis e outras condições ambientais (Cherepnev et Al. 2003). Em contraste com K-estrategistas, r-estrategistas são considerados como sendo pequenos e tendo um quociente metabólico alto (qCO2 , de?ned como a taxa de respiração pela unidade de biomass), são predominantes em superfícies de raiz, responda rapidamente a mudar condições ambientais e são ?nally, mais resistente para destacar. o presente de comunidades microbianas em terra eficazmente precisa para ajustar sua apresentação para fatores ambientais modificando biomass, estrutura de comunidade e/ou taxa de atividade (Kjøller e Struwe 1992). além de temperatura e regar disponibilidade, energia e nutrientes fornecidos por heterotrophic plantas são de grande relevância para a atividade de terra microbiana. Cheng et Al. (1996) demonstrada que a presença de substratos disponíveis como re?ected pelas diminuições de índice de disponibilidade de carbono ao longo de um atravessar de superfície de raiz até terra de tamanho. Eles de?ned o índice de disponibilidade de carbono como taxa de respiração basal substrato relacionada para-induzir respiração. O carbono

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Figueira. 3. Resposta da atividade metabólica como re?ected pelo quociente e disponibilidade de carbono metabólica com referência a ambas as disponibilidade de carbono (linha sólida) e stressor como poluição com metal pesado (dashed linha); o quociente metabólico (qCO2 ) é a relação entre respiração microbiana e microbiano biomass e o índice de disponibilidade de carbono indica o quociente de respiração sem e com glicose adição

o índice de disponibilidade corresponde para o qCO2 se microbiano biomass é determinado usando substrato-induzida respiração e terra é analisar sem preconditioning para o stabilisation da taxa de respiração. A qCO2 é contaminado por ambas a presença de substrato disponível e o grau de poluição de terra (Figueira. 3).

4 Metabolismo Microbiano em Terra4.1 Catabolisma atividade metabólica microbiana em terra é freqüentemente determinada baseada no catabolic atividade respiratória desde respiração é um processo de tecla no ciclo de carbono global e de

importância crucial no partitioning de energia em terra. os processos respiratórios aeróbios consomem O2 e liberam CO2 e principal para uma perda de C de ecossistemas até a atmosfera. Em terra, assunto orgânico, lixo prontamente disponível e planta exudates são transformados e nutrientes são mineralised principalmente via processos respiratórios do microbiota. A evolução de CO2 de suja recentemente tem sido o enfoque de pesquisa porque memória de C de terra, seqüestro ou liberação é considerado como relacionada a mudança de clima.

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Debaixo de condições aeróbias, respiração cerca o glycolysis e o subseqüente oxidative decarboxylation de pyruvate alimentação no ciclo ácido cítrica em dupla para uma cadeia respiratória. Quando todas estas reações são completamente envolvidas e admissões de elétron alternativos gostam de NÃO- , Fe3+ , . . . são 3 dificilmente usados, o quociente respiratório (RQ) para substratos como glicose é 1. Debaixo destas condições, degradação do substrato é considerada como completado desde que vários moles de CO2 são consumidos como O2 são evoluídos. Porém, terra contém um espectro largo de substratos que podem ser transformados e imobilizados, e sua oxidação completa pode também ser retardada por fatores ambientais e nutricionais. Deste modo, gerenciamento de terra pode modificar o quociente respiratório.

Figueira. 4. quociente respiratório do topsoil de um eutric Arenosol debaixo de rotação de colheita no distrito do Lago de Bornhöved, Alemanha, durante o respiração basal (BAS) e substrato-induzida respiração de 0–4 h (MIRR maximal resposta respiratória inicial) e 4–24 h (Crescimento); taxa de substrato era 5 glicose de mg g-1 terra, terra era preconditioned com 1.5 e 0.2% palha de aveia por 46 dias às 22 ? C

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O quociente respiratório é freqüentemente mais baixo que 1 durante o metabolismo basal (Figueira. 4), indicando que O2 uptake é geralmente mais alto que evolução de CO2. Isto pode ser relacionado a degradação corrente de lipids, proteínas, lignin e humic ácidos e, além disso, nitri?cation e oxidação de metano em terra (Dilly 2003; o aplicativo de Glicose de tabela geralmente leva a indução e de-repressão dos processos metabólicos e para a excitação de crescimento e atividade de enzima microbiana. RQ estima abordagem 1 durante o ?rst 4 h depois de aplicativo, sugerindo oxidação de carboidrato completo. Depois, RQ estima era freqüentemente aproximadamente 1.3 entre 4 e 24 h depois de substrato adição (Dilly 2001a). A presença de amoníaco e nitrato adicionalmente pode modificar o RQ estimar (Dilly 2003). O RQ realçado estima entre 4 e 24 h depois de glicose adição indicar que as comunidades de terra microbiana podem ter, para uma extensão maior, apresentado glycolysis, o hexose monophosphate desvia, e Entner-Doudoroff pathway para biosynthetic propósito, o pyruvate decarboxylation e tricarboxylic ciclo ácidos para obter precursor metabolites para crescimento e taxas baixas de oxidative phosphorylation via a cadeia de respiração para produção de ATP. além de anabolic processos, condições anaeróbicas e o mineralisation de ácidos orgânicos leva a RQ estima mais alto que 1. Figure 4 shows que RQ estima são modi?ed quando terra for preconditioned com palha de

aveia. Os substratos disponíveis realçados o RQ estima durante o metabolismo basal e maximal resposta respiratória inicial (MIRR) e reduzido o RQ estima durante o crescimento. RQ estima abordando 1 durante o crescimento microbiano indicou aquela glicose é então oxidised a um grau maior.

4.2 AnabolismEmbora ele seja dif?cult para estimar a taxa de crescimento de microorganismos em terra, um pouco de idéia de taxas de crescimento de máximo pode ser obtido de dados em entrada de energia, tamanho de comunidade e atividade metabólica. É geralmente aceito que a entrada de energia em terra é suf?cient para permitir microorganismos dividir só alguns tempos um ano. Cinza e Williams (1971) assumida para uma floresta suja isto ainda que toda a energia era utilised por bactéria, a qual é um componente secundário das comunidades de terra em termos de biomass, eles podiam só dividir uma vez que toda 16 H. Outras estimações para o movimento microbiano debaixo de ?eld condições muito mais baixo com valores de 0.5–4 anos (Joergensen 1995). Processos de Anabolic acontecem quando disponibilidade de substrato for mais alta que catabolic requisitos. Tais condições acontecem no rhizosphere e em resíduos orgânicos frescos que são então extensivamente colonised por ambos os fungi e bactéria.

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Figueira. 5. Anabolic ef?ciency do microbiota em quatro terras depois da adição de glicose (C) e suplemento N e N + P aplicado à um (1) ou quatro (4) taxas em quatro dias sucessivos; as cartas diferentes indicam signi?cant diferenças quando aplicando o formado par t-teste, p < 0. 05. (Depois de Dilly 2001b)

O anabolic ef?ciency pode ser de?ned como (1) o rendimento coef?cient, que é o C assimilou por C consumiu ou (2) o respiratório coef?cient, que é o C assimilou por C respirado. Desde C assimilou e C respirou são fácil estimar via crescimento (mude em biomass conteúdo) e atividade respiratória, o respiratório coef?cient é descomplicado para o quanti?cation do anabolic ef?ciency (Dilly 2001b). O anabolic ef?ciency pode variar signi?cantly e isto é mais provável atribuído para a terra e nitrogênio e disponibilidade de fósforo. A comparação de quatro terras mostrou que os valores mais baixos acontecido nas terras contendo um baixo nativo microbiano biomass e mais alto em terras tendo um mais alto biomass (Figueira. 5). O c exclusiva adição cedeu uma dose resultou em um anabolic ef?ciency de quase zero em uma terra cultivável, e supplemented N e N + P realçados isto. Em uma terra de floresta, o C microbiano-usa ef?ciency era consideravelmente mais alto quando C + N e C + N + P eram aplicados. Na mesma taxa de aplicativo, o ef?ciency era mais baixo em terras com um menor nativo biomass que em terras com um maior biomass, que concorda com estudos de Bremer e van Kessel (1990) e Witter e Kanal (1998). Witter e Kanal (1998) observou adicional que a relação de biomass corporação para-respirar C de glicose diminuído com a taxa de aplicativo de glicose. Surpreendentemente, uma tendência de mais alto anabolic ef?ciency pode até ser

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observado quando o substrato era adicionado em uma dose como na prata ?r terra de floresta com mais alto nativo biomass (Figueira. 5). Respiratórios coef?cient valores de aproximadamente 0.75 estavam freqüentemente registrados na literatura para tempos de incubação de 5 h e até 5 dias (summarised por Joergensen 1995). Os valores em Figueira. 5, que era determinado depois de 7 dias, de 0.0 até 1.45 µg Cmic µg-1 CO2 - C e deste modo representa um espectro largo de respostas microbianas para o nutriente adição em agrícola e terras de floresta de qualidade diferente.

4.3 C de Terra Orgânica, C e C e Interações Microbianos Ativos Biológicos com NEm comparação com agrícola ou peat topsoils que contém na faixa de 10 a 500 c de Mg orgânico g-1 terra, o basal mineralisation taxa varia em média entre 0.5 e 300 µg CO2 -C g-1 terra h-1 debaixo de optimised condições com 40–70% água segurando capacidade (WHC) e 22 ? C. Topsoils regularmente contém um microbiano biomass de 50 até 5000 µg Cmic g-1 terra. Deste modo, o quociente microbiano pode ser modi?ed de 0.5 e 10 mg Cmic g-1 Corg e o quociente metabólico de 0.5 e 10 mg CO2 -C g-1 Cmic h-1 (Figueira. 4). A interação entre estável e labile carbono e charcos de nitrogênio podem ser avaliados olhando para a terra C/N e Cmic /Nmic relação e o C biologicamente ativo e N e, além disso, o qCO2 e qNmin (Dilly et Al. 2003).

5 Holistic Aborda avaliar Estratégias Enérgicas de Comunidades de Terra MicrobianasOs microorganismos dominam o componente biológicas na maioria das terras e respondem rapidamente a mudar condições ambientais. Estes organismos são essenciais para muitas funções de terra, mas, na sua vez, suas capacidades são controladas por restrições ambientais. O conteúdo de assunto de terra orgânica (SOM) e microbiano biomass (Cmic ), ambos os fatores de tecla de qualidade de terra, são freqüentemente próximo correlatados (Elliott 1997). Porém, Anderson e Domsch (1989) mostrou que a relação entre microbiano biomass e conteúdo de assunto orgânico é ajustado gerenciamento de terra em ecossistemas agrícolas, sendo mais alto em sistemas de rotação de colheita e depois de aplicativo de orgânico fertiliser. Anderson e Cinza (1991) valores mais altos observado de até 4% brie?y depois de orgânico fertilisation, baixando depois para um site-speci?c e talvez terra-qualidade nível característico. Em lixo, valores até 8% podem ser achados (Dilly e Mastiga 1996). Além de,

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as densidades de raiz extenso freqüentemente presente em terras de prado pode estimular o desenvolvimento do microbiano biomass via exudation de combinações de C prontamente disponível e lixo de raiz (Cheng et Al. 1996; Grayston et Al. 1996). Cultivo em contraste, descuidado e fatores de tensão reduzem microbiano biomass mais rapidamente que conteúdo de assunto orgânico, levando a mugir Cmic /Corg valores (Lutando 1997). O Cmic /Corg relação, quociente microbiano chamado ' lutando (1992), é considerados um indicador para atividade e acumulação biológica de assunto orgânico em terra (Lutando 1992; Rápido e Wommer 1993; ambos em Elliott 1994). Deste modo, a terra microbiano biomass conteúdo é regulado pelo site-, soiland gerenciamento-speci?c quantidade e qualidade do substrato orgânico (Lutando 1992). O Cmic /Corg relação integra a qualidade de propriedades de terra olhando para a extensão de microbiano colonisation. os valores altos indicam que o biotope favores o

estabelecimento e metabolismo enérgicos de muitos microorganismos. O ef?ciency de microorganismos de terra para transformar origens de energia controla crescimento microbiano para que o qCO2 é usado como um indicador indireto facilmente determinável. Este indicador avalia, com o Cmic /Corg relação, o speci?c C mineralisation taxa e o eco-status fisiológico da terra microbiota (Insam et Al. 1996), a fase de sucessão (Insam e Haselwandter 1989), re?ects o requisito de manutenção enérgica corrente e catabolic metabolismo (Anderson 1994), e se refere até agora ao ef?ciency do metabolismo microbiano (Wardle e Ghiani 1995). O termo ‘eco-fisiologia ' é usado aqui para avaliar o microbiano biomass como um organismo único com referência a seu ambiente. O requisito de manutenção de ativamente metabolising comunidades microbianas em umas semelhantes receitar de magnitude para o qCO2 valor (Anderson e Domsch 1985a). Em contraste, o requisito de manutenção de organismos dormentes é mais que de dez dobras mais baixo (Anderson e Domsch 1985b). Então, os qCO2 é usado para a estimação do requisito de manutenção da terra microbiota (Joergensen 1995) embora podendo haver alguma variação sobre o requisito de carbono de manutenção precisa (Anderson e Domsch 1985a). Debaixo de unfavourable condições, os organismos exigem mais energia para sustentar o biomass, então, qCO2 valores são realçados e o carbono é perdido. Altos qCO2 valores indicam tensão como disponibilidade de metal pesado alto (Fließbach et Al. 1995). O qCO2 valor também é realçado quando o SOM contiver quantias altas de combinações prontamente disponíveis (Figueira. 3; Cheng et Al. 1996; Dilly e Mastiga 1996). Conseqüentemente, o qCO2 /Corg relação se refere ao inter-relacionamento entre C-usa ef?ciency e qualidade do assunto orgânico disponível em terra. A figura 6 demonstra o conceito para o uso do qCO2 /Corg relação: o aumentos de valor e simultaneamente o C-usa ef?ciency recusa quando metade

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Figueira. 6. Ilustração de relações variadas entre taxa de respiração microbiana, Conteúdo de Cmic e Corg. (Depois de Dilly et Al. 2001)

do microbiano biomass e uma não modi?ed respiração taxa são suportados pela mesma quantia de assunto orgânico (eu, II). A taxa de respiração crescente leva ao quociente crescente indicando C realçado-usa inef?ciency (III). Isto é unfavourable de uma perspectiva enérgica para comunidades de terra microbiana como C para crescimento é perdido. Quando a taxa de respiração, Diminuição de conteúdo de Cmic e Corg proportionally, o qCO2 /Corg relação aumentos (IV). Então, um nível de substrato escasso determina o ef?ciency valor e, deste modo, substrato limitado será avaliado. Para summarise, o qCO2 /Corg relação considera as inter-relações seguintes: (1) a respiração mais alta geralmente leva para aumentar inef?ciency, (2) mais alto suportado biomass realça o ef?ciency, (3) substrato mais disponível pode suportar mais organismos ou biomass e ativar atividade mais alta (respiração), e (4) quantidade e qualidade baixas de substratos são consideradas em particular. Desde variações em características microbianas estavam freqüentemente explicadas por mudanças no conteúdo de Corg, o Cmic /Corg e qCO2 /Corg relações são indicadores quanto à estrutura importantes da interdependência entre comunidades microbianas e assunto orgânico e o enérgico eco-status fisiológico como referindo a níveis de C diferente. Embora fatores como qualidade de substrato, a água e provisão de oxigênio e temperatura no respectivo biotope não eram explicably tomado em consideração, as três relações deviam levar a estrutural e conclusões de sistema teóricas relativo à interação

entre comunidades microbianas e assunto orgânico em terras debaixo de gerenciamento e terra diferente usa (Dilly et Al. 2001).

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6 Conclusõesas comunidades microbianas em terra representam uma diversidade e densidade alta de biotic interações. Fungi e bactéria dominam o microbiano biomass e a atividade potencial é geralmente restringido por disponibilidade de nutriente baixa em terra. os resíduos de planta fresca e exudates fornecem a origem interna principal de nutrientes em ecossistemas naturais. a entrada de substrato rapidamente estimula catabolic e anabolic processos que levam a quocientes altos metabólicos e microbianos. O quociente respiratório está adicionalmente aumentado debaixo de condições de crescimento. A interação entre respiração, c Microbiano e conteúdo de C orgânico em terra é examinado com referência a um integrative indicador enérgico para qualidade de assunto de terra orgânica. Reconhecimentos. O autor é agradecido para a ajuda técnica excelentes de Sabine Mais rachado, Sandra Wulff, Imke Meyer e Anne-Maria Schlöbohm e para ?nancial suportar pela Fundação De pesquisa alemã (DFG; projeto não. MU 831/12–2).

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7 Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em TerrasEllen Kandeler1 , Michael Stemmer2 , Martin H. Gerzabek2

1 IntroduçãoAs terras têm um número grande de funções essenciais, alguns deles para o ambiente (função de proteção) e outros para nutrição humana ou animal (função de produção). A maioria de funções de terra são signi?cantly in?uenced pela quantidade e qualidade de assunto de terra orgânica (SOM). Este fator é essencial para organismos de terra e sua diversidade, plante nutrição, água segurando capacidade, agregue estabilidade e controle de erosão. Mais recentemente, o papel de carbono de terra orgânico dentro do ciclo de C global recebeu interesse crescente (E. G., Percival et Al. 2000; Bernoux et Al. 2002). Quanti?cation de medidas possíveis aumentar ações de C em lavoura de terras não ou mínimas (E. G., Sainju et Al. 2002), conversão de terra cultivável em pasto ou floresta e mudanças em rotações de colheita (E. G., Blair e Crocker 2000; Gregorich et Al. 2001) – atualmente está estando intensivamente procurado. As mudanças em dinâmica de C orgânica em terras estão intimamente conectadas com ou até dirigidas por mudanças em atividades microbianas. No passado, biotic processos de decomposição eram investigados nos moleculares, organismal e níveis de comunidade (vejam revisões por Sinsabaugh et Al. 2002 e Tate 2002). Embora a importância de microorganismos de terra para ciclismo de C global está bem conhecida, só alguns pesquisadores tentaram combinar a substância química e microbiological visões do ciclismo de C (Kandeler et Al. 2001). A revisão presente, então, dados de link de pontarias recentes em distribuição e qualidade de origens de carbono com as funções da comunidade de terra microbiana em ciclismo de C. Este jornal também elucida se mudanças ambientais (gerenciamento de terra e mudança de clima) modifiquem recursos microbianos e seu decomposers.

1 Instituto

de Ciência de Terra, Universidade de Hohenheim, 70599 Stuttgart, Alemanha, e-mail: kandeler@uni-hohenheim.de 2 Instituto de Pesquisa de Terra, Universidade de Ciências Agrícolas, 1180 Viena, Áustria, e-mail: michael.stemmer@boku.ac.at, martin.gerzabek@boku.ac.at Terra Biologia, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek

2 Origens de CarbonoSuje carbono orgânico (Corg ) é o maior charco dentro do ciclo de carbono terrestre. O movimento de carbono anual pelas quantias de biosfera terrestre para mais ou menos 60 Gt (Schlesinger 1997; Figueira. 1), que é ao redor de 9% do charco de carbono atmosférico (Esser 1990). C Microbiano, medida por meio de fumigation incubação, fumigation extração ou substrato-induzida respiração, tipicamente quantias para mais ou menos 100–1000 µg g-1 em terras cultiváveis e mais ou menos 500–10,000 µg g-1 em terras de floresta. Os valores rapidamente recusam com profundidade de terra crescente e mostram a ciclos sazonais distintos (Tabela 1). O mais alto microbiano biomass pode ser achado em C orgânicas-camadas de lixo rico de florestas e boreal prados, por meio de que fungi biomass domina lá (Schimel et Al. 1999). Independente do consideravelmente conteúdo de C de variável orgânica de terras, microbiano biomass C geralmente corresponde para mais ou menos 0.9–6% de C orgânico total, com um valor médio ao redor de 2–3%. Este indica um relativamente fecha relação entre C microbiano e C disponível e N origens em terras. O movimento de microbiano biomass C é alto e varia entre 0.2 e 3.9 uns-1 , com valores médios de cerca de 0.5–1.5 (McGill et Al. 1986; Kandeler e Böhm 1996). Raubuch e Joergensen (2002) taxas de movimento reportadas em uma terra de floresta de cerca de 2.7 uma-1 , que corresponde para um C ?ux pelo microbiano biomass de 540 kg ha-1 um-1 .

Figueira. 1. ciclo de carbono global em C de Gt, charcos (cartas de tipo negrito) e anual ?uxes. (Estimativas de Schlesinger 1997)

Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras

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Tabela 1. conteúdo de c microbiano (Cmic ) de terras de ecossistemas diferentes. Microbiano biomass era medido pelo fumigation extração ou substrato-induzido Horizonte de Ecossistema de método de respiração (cm) 0–20 0–15 0– 5 Lixo 0–10 10–20 20–30 F 0– 7 0–10 0–10 0– 5 5–10 5–10 Lixo FH 0–10 10–20 20–30 0–10 10–20 0–10 0–12 0–10 0– 5 0–10 Lixo 0–15 0–20 Cmic (µg/g) 70– 720a 420– 980 250– 1080 9650 2670 1120 470 25900a 6600–15700a 1120– 1510 420– 1770a 800– 1670 160– 430 370– 600 10830 7670 1670 730 260 330– 1090 200– 790 210– 490 170– 860 950– 1970 2990–13900 1000– 2750 2500– 6000 120– 330 30– 700 Corg (%) 1.0–3.8 2.5–5.5 3.0–6.0 2.1 2.9 1.9 2.0 ND ND ND 0.9–2.6 1.2–6.0 ND ND 2.3 2.0 2.1 1.8 1.0 0.9–1.8 0.7–1.3 2.1–3.4 0.5–1.1 1.4–2.9 2.1–3.6 1.7–2.8 ND 3.2–4.8 0.8–8.0 Beck et Al. (1997) Franzlübbers et Al. (2000) Hu et Al. (1997) Ross et Al. (1996) Referência

terras cultiváveis

Prado

Johnson et Al. (1998) Bardgett et Al. (1999) Beck et Al. (1997) Hu et Al. (1997)

floresta temperada

Ross et Al. (1996)

floresta subtropical floresta Tropical floresta Tropical floresta Tropicais prados de Tundra Alpina floresta de Boreal Semiarid Arid/Mediterranean

Maithani et Al. (1996) Salamanca et Al. (2002) Waldrop et Al. (2000) Cleveland et Al. (2004) Weixin e Ross (1993) Zeller et Al. (2001) Schimel et Al. (1999) Kanchikerimath e Singh (2001) García et Al. (1994)

ND, Não determinados uns Resultados baseados na medida de substrato-induzida respiração

Em princípio, carbono de terra orgânico é derivado de autotrophic organismos – plantas mais altas e autotrophic microorganismos. a planta morta e material microbianos são as origens de energia mais importante para microorganismos de terra. Os escombros orgânicos é qualquer um mineralizado, I. E., completamente decomposto para CO2 , ou humi?ed. O processo posterior leva a sujar frações de assunto orgânicas de movimento extensamente variado metadas-vidas, de várias décadas até milhares de anos. Note aquele mineralization e humi?cation são processos paralelos. De-

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a composição de material de terra orgânico é uma dinâmico, de passo a passo processo. material fresco (material de planta morta) está em parte decomposto, normalmente com um liberar de gás carbônico e outras combinações inorgânicos. Este alterou material está novamente disponível para ataque microbiano adicional. Uma porção pequena é convertida em material complexo e mais estável. Por de?nition, o charco de húmus de terra é dividido em nonhumic e as mais estáveis humic substâncias (Baldock e Nelson 2000). O ?rst charco inclui identi?able combinações orgânicas inclusive polissacarídeos e açúcares, proteínas e aminoácidos, lipids e lignin. O humic substâncias são divididas em humic ácidos, materiais orgânicos solúveis em solução alcalina, que precipitado por acidi?cation, fulvic ácidos, que permaneça solúvel quando acidi?ed, e humins, que são insolúvel em solução alcalina.

3 Distribuição e Proteção De espaças de Origens de CarbonoComo entrada de assunto orgânica acontece ambas na superfície de terra (lixo e adubos) e dentro da terra pro?le (raiz exudates e material de raiz morta), o threedimensional distribuição de espaça de origens de carbono orgânicas no micro-, meso- e macroscales varia extensamente entre terras de origem diferente, e concordando terra uso e gerenciamento. A distribuição de profundidade de carbono orgânico em terras é in?uenced por vários fatores, especialmente por (1) lavoura, que leva a mais ou menos uni?ed Corg concentrações dentro da profundidade de lavoura e aeração de terra de aumentos; (2) a profundidade do rooting zona, como plantas transferem 20–30% do assimilar nas terras (Kuzyakov e Domanski 2000); (3) o status de desgaste da terra e deste modo a profundidade de penetrable terra horizontes; (4) a atividade da terra meso- e macrofauna; (5) as propriedades de terra química, como conteúdo de barro alto favorece a formação de organo-complexos minerais; (6) erosão de terra e colluvial enriquecimento; e (7) gerenciamento de terra inclusive terra histórica usa (E. G., plaggen-adubando (Alemanha do Norte), terra preta (Amazonia) conteúdo de carbono causado raramente alto orgânico (Springob e Kirchmann 2002). Figura 2 shows a variabilidade altos de

distribuições de profundidade de Corg dentro tipos de terra diferente. terras tropicais (Lepto-/Niti-/Ferralsol e Fluvi-/Acrisol) mostrem aumentando conteúdo de C orgânico fora do ar para 2 m e mais. Especialmente as profundamente weathered quantias da loja de terras consideráveis de Corg em camadas mais fundas. a cobertura de planta pode mudar as ações de C drasticamente. A figura 2 dá um exemplo de um chronosequence investigado na região da Amazônia. Um Latosol que já tinha estado debaixo de prado por 81 anos tido signi?cantly mais Corg que debaixo de floresta. Um Planosol de um contraforte nos Alpes conteve a quantia mais alta de Corg de todas as terras apresentadas dentro do ?rst 100 cm de seu pro?le devido ao desfavoráveis mineralization condições (molhadas, periodicamente

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Figueira. 2. distribuição de profundidade de ações de carbono orgânicas em um alcance de terra diferente pro?les: Lepto/Niti/Ferralsol e Fluvi/Acrisol: os valores médios de três ou dois agrariamente usaram terras na Tailândia, calculado do guia de excursão, 17° Congresso Mundial de Ciência de Terra, Tailândia Meridional viaja; Planosol: valores médios de quatro terra pro?les debaixo de pasto às 2300 m a.s.l. no Grossglockner massif, calculado de Gerzabek et Al. (2004); Latosol: dados de Neill et Al. (1996, modi?ed)

subsolo congelado). O Corg alto provê em camadas mais fundas são devido a colluvial materiais em que esta terra posterior desenvolvida.

4 Distribuição De espaça de Microorganismos de Terra e Suas AtividadesDurante a última década, várias tentativas eram feitas para investigar a distribuição de microorganismos de terra dentro de seu ambiente natural e relacionar sua abundância para o movimento de material orgânico. Estes estudos demonstram que as áreas de abundância e atividade microbianas altas são heterogeneously distribuídos dentro da matriz de terra. na maioria das terras mundiais, pontos ativos representando > 90% da atividade biológica total são concentradas em < 10% do volume de terra total (Beare et Al. 1995). Por exemplo, o rhizo-, drilo-, und detritusphere são importantes microhabitats representando tal pontos ativos de atividade microbiana (Beare et Al. 1995). Em muitos casos, projetos e/ou estratégias de amostragem experimentais complexas eram necessários para obter microscale terra amostras para substância química e microbiological análises. Tarafdar e Jungk (1987), Gahoonia e Nielsen (1991)

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e Tarfdar e Marschner (1994) usadas 0.1–0.2 fatias de mm de núcleos de terra que eram separadas do tapete de raiz por uma malha de fibra sintética de 53 µns para investigar o nutriente uptake de planta e processos microbianos no rhizosphere. A abundância de rhizosphere microorganismos e suas atividades diminuíram dentro de um alcance de vários milímetros para níveis achados na terra de tamanho (Kandeler et Al. 2002). A composição de comunidade bacteriana no rhizosphere de milho diferiu signi?cantly daquele do unplanted controle igualar para 5 mm longe da malha. Desde mais ou menos 75% de umas totais de 29 faixas diferentes rendido pelo desnaturar eletroforese do gel de gradiente (DGGE) eram achadas em ambas plantadas e unplanted

tratamentos, a maioria de bactéria de terra parece ser onipresente. A distensão do rhizosphere dependido da excreção de substâncias facilmente degradante orgânica por raízes, amontoe ?ow e a difusão de dissolveu substâncias orgânicas usadas como substratos por microorganismos de terra. Além de, microscale fatias (0.2 mm) obtido por um gelado microtome foi usado para caracterizar gradientes de assunto e processos de terra orgânicos microbianas dissolvidos na interface de lixo de terra (Kandeler et Al. 1999). O ajuste da escala da interface de lixo de terra de 1.1–1.3 mm, em que os gradientes de protease, xylanase e invertase atividades seguidos uma função exponencial [y = c + exp(b0 + b1 x1 + b2 x2 )]. Os autores explicaram seus resultados pelo local alto liberar de C de substratos de direção e N movimento dentro do 1–2 mm da superfície do lixo. As investigações no drilosphere balança maior envolvida que aqueles no rhizo- e detritusphere. Por exemplo, Tiunov e Scheu (1999) mostrou a aquele carbono orgânico e nitrogênio total aumentado em paredes de cova de Lumbricus terrestris L. por fatores de 1.8–3.5 e 1.3–2.2 em distâncias de 0–4 e 8–12 mm, respectivamente, da cova. O alta speci?c respiração (qO2 ) e a resposta de crescimento rápido para nutriente adições indicou que a comunidade microbiana nas paredes de cova conteve uma fração maior de metabolically microorganismos ativos, que adaptaram para o recurso contínuas adições por earthworm fezes e muco. Os autores concluíram que estas covas são estáveis microhabitats que sustentar uma comunidade grande e ativa microbiana. Compartmentation de substratos e microorganismos de terra não acontece só no ajuste da escala de vários milímetros como mostrado acima do rhizosphere, drilosphere e interface de lixo de terra, mas também em um ajuste da escala muito menor. Muito esforço era então feito para entender a distribuição de microorganismos de terra e o movimento de C de mecanismos de direção dentro diferente microcompartments de terras. Em um ajuste da escala pequeno, ataque microbiano de terras depende da composição química, RELAÇÃO de C/N, humi?cation estado, e posição física dos substratos orgânicos dentro da matriz de terra (Golchin et Al. 1995). Em terras naturais, a atividade de microorganismos e raízes de planta e a formação de organo-complexos minerais principais para agregação de partículas de terra. Esta in?uences memória do carbono de terra e dinâmica e um alcance de outras propriedades de terra (Oades e Águas 1991). Muitas autores (Jocteur Monrozier et

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Plante escombros

1 cm

1 mm

minerais

bactéria

5 µm

50 µm

Figueira. 3. Hierarquia de agregados de terra (Oades e Águas 1991, modi?ed). Os gráficos mostra: a terra de tamanho (acima de, esquerda), um macroaggregate que consiste em agregados pequenos inclusive escombros de planta (acima de, certa), um intermediately agregado de

tamanho compostos de microaggregates (abaixo, certo), um microaggegate exibição minerais e bactéria associados com escombros de planta (abaixo, centralizar) e um microaggregate com terra estabilizado assunto orgânico (abaixo, esquerda)

Al. 1991; Schulten et Al. 1993; Desjardins et Al. 1994; Guggenberger et Al. 1994) assinale que aumentos de conteúdo de Corg com diminuir tamanho de partícula, considerando que as diminuições de relação de C/N. Jastrow et Al. (1996) mostrou a aquele assunto orgânico recentemente introduzido em terra está predominantemente localizada em agregados maiores. Tisdall e Oades (1982) demonstrado aquele macroaggregates (> 250 µm) pode ser destruído por práticas agrícolas, considerando que microaggregates não pode. Figura 3 shows o conceito da hierarquia de agregado. (1) os resíduos de planta são introduzidos na terra. Este assunto orgânico jovem entra em contactar com as substâncias minerais, E. G., por macrofaunal ação, e estará principalmente contida em agregados grandes vários milímetros em tamanho. (2) Durante a decomposição de assunto orgânico, o tamanho das diminuições de partículas orgânicas, e a estabilidade do Corg restante aumenta. Esta fração de Corg é então localizados em agregados pequenos, que em parte componham maior. (3) Finalmente, nós observamos associações de micróbio de assunto orgânico mineral pequeno. Depois da morte dos micróbios, os complexos de assunto orgânico mineral, que fisicamente protegem o carbono orgânico contra decomposição adicional, permaneça. Estas associações são chamadas microaggregates e são altamente estáveis. a separação física de frações de tamanho de partícula reveladas tanto da terra microbiano biomass é associado com as frações pequenas (?lodo de NE e barro); a altamente quantia de variável de microbiano biomass dentro das frações grossas fortemente depende da quantidade e qualidade do macroorganic importa localizado lá (Jocteur Monrozier et Al. 1991). Investigações

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em diversidade estrutural da comunidade microbiana usando o padrão de PLFA e 16S rRNA gene fragmentos deram evidência forte que o microbiano biomass dentro da fração de barro era principalmente devido a bactéria. Por outro lado, uma abundância alta de linoleic ácido (18:2?6c) na areia grossa é atribuída para um fungoso-speci?componente da membrana de c (Apure votos et Al. 2003). Quantias além disso, mais alto de fungoso hyphae, relativos para outros componentes de comunidade, eram achados em agregados maiores usando um seco-peneirando procedimento que rendeu classes de tamanho de agregado diferente (5.0–2.0, 2.0–1.0, 1.0–0.5, 0.5– 0.25, 0.25–0.1 e < 0.1 mm; Schutter e Dick 2002). Em geral, grosso e ?NE lixa frações de terras eram caracterizadas por um bastante simples bac-

Figueira. 4. Choque de adubo de curral (FYM) por 120 anos para padrão de PLFA na areia e fração de barro grossa de um Luvic Phaeozems (FAO). O x-áxis representa únicos phospholipid ácidos gordurosos. os ácidos gordurosos são descritos como segue: o número de carbonos na cadeia é seguido por um dois pontos, então pelo número de unsaturations. ? preceda o número de átomos de C entre o laço de terminal duplo e o metil termina da molécula. eu metil de iso ramificando (segundo C do metil termina); um anteiso metil ramificando (terceiro C do metil termina); cyc cyclopropane anel. Os dados recebem como significa de três amostras de réplica, barras indicam erro padrão. (Modi?ed depois de Apurar votos et Al. 2003)

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terial comunidade microbiana [número e abundância baixos de phospholipid ácidos gordurosos (PLFA)], considerando que frações pequenas tendidas a ter uma comunidade altamente complexa bacteriana usando os substratos heterogêneos disponível em organo-associações minerais (Figueira. 4). A emenda de adubo de curral com C/N estreito mudou a comunidade microbiana estruturar principalmente na fração de areia grossa. o baixar em abundância fungosa aqui pode ser devido à relação de C/N mais baixo de seus substratos, que crescimento de favorecido bacteriano (Eiland et Al. 2001). Bactéria de grama Em contraste, PLFA TÍPICO-negativo biomarkers (monounsaturated mais cyclopropyl ácidos gordurosos) era que se pode descobrir no adubo de curral (FYM)-terra emendada (Figueira. 4). Vários estudos de terra PLFA documentou um aumento em monounsaturated ácidos gordurosos com disponibilidade realçada de substratos e adubos orgânicos (Bossio e Scow 1998; Peacock et Al. 2001).

5 Microorganismos e Enzimas Envolvidos em Ciclismo de CA decomposição de lixo de planta é um processo ecológico complexo envolvendo interações de muitos taxa, muito do alcance de biotic diversidade (Sinsabaugh et Al. 2002). Fungi como também bactéria são tecla decomposers das quantias grandes de substratos depositados em cima de e abaixo do chão todo ano. as revisões de pontas recentemente foram publicadas em comunidades fungosas envolvido em decomposição (Kjøller e Struwe 2002), e em dinâmica microbiana de decomposição de lixo (Sinsabaugh et Al. 2002). Processos de Biotic de decomposição eram investigados às três níveis de resolução: no nível molecular, os tópicos de interesse eram planta ?ber estrutura e enzymological características de degradação. No organismal nível, o enfoque estava em análises de gene funcional, regulamento de expressão de enzima e cinética de crescimento, considerando que no nível de comunidade, pesquisa concentrada em metabolismo, sucessões e competição microbianas entre microbianas e faunal comunidades. Estes três níveis devem ser completamente integrados para entender decomposição de lixo microbiano. Sinsabaugh et Al. (2002) explicou o processo de decomposição complexa como um loop sucessivo em que o substrato seleciona a comunidade microbiana, que então produz enzimas extracelulares que degradam e modificam o substrato, que na sua vez sucessão de comunidade de drives (Figueira. 5; Sinsabaugh et Al., 2002 modi?ed). O link de fim entre decomposição de lixo, qualidade de lixo e atividades de enzima é sublinhada em estudos usando tipos diferentes de lixo decomposto no mesmo ambiente (Sinsabaugh e Linkins 1988; Luxhøi et Al. 2002). Estes e outros estudos mostraram à relação entre mudanças em qualidade de lixo de planta durante e a atividade de enzimas envolvidas em ciclismo de carbono. A perda de massa rápida dentro do ?rst 10–18 dias é devido a lixiviar

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Figueira. 5. cadeia de interação de loop entre substrato, comunidade microbiana e sua produção de enzimas extracelulares como taxa-controlando agentes. (Modi?ed depois de Sinsabaugh et Al. 2002)

e metabolismo de componentes solúveis por enzimas (invertase e alphaglucosidase). Na fase mais velha, xylanase, ß-de 1,4 exoglucanases (exocellulase) e ß-de 1,4 endoglucanases (endocellulase)

são responsáveis por decompor polissacarídeos acessíveis. a atividade de Phenoloxidase tende a aumentar com lignin-húmus conteúdo (Sinsabaugh et Al. 2002). O mais importantes biotic processos são seleção de substrato pela comunidade microbiana e regulamento fisiológico de enzima liberar por microorganismos de terra.

6 Dinâmica de Decomposição de Assunto Orgânica em Agroecosystemsgerenciamento de terra e práticas agrícola signi?cantly in?uence decomposição microbianas de carbono orgânico em terra. Na Áustria, Gerzabek et Al. (2003) inventários de c Avaliados de terras agrícolas diferentes (Terra de Tabela usa classes podem ser classificados de acordo com seu Corg médio provê (0–Tabela 2. valores medianos pesados de conteúdo de carbono orgânico (t C/ha) e armazenaram Corg totaliza (MT C) em agrariamente usadas terras da Áustria. (Gerzabek et Al. 2003) Profundidade (cm) Prado de Cropland Extensos grassland/alpine prados Vinhedos Orchards/domestic jardins Soma 0–20 t C ha–1 41.3± 5.0a 60.5± 9.1 91.8±15.1 39.3± 5.5 57.0±14.6 20–50 t C ha–1 18.2 20.5 27.2 18.3 21.0 0–20 C de MT 57.8 56.7 92.3 2.1 1.5 210.4 20–50 C de MT 25.5 19.3 27.3 1.0 0.5 73.6 Área 103 ha 1397 938 1005 52.5 27.1 3420

um ±0. 5 × AAD (%) Divergência média absoluta de mediana

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50 cm) como siga: os vinhedos ~ cropland < orchards/garden aterrissa < prado intensivo < prado extenso. A obtido posição claramente re?ects o equilíbrio entre entrada de assunto orgânica por resíduos de planta e adubos possivelmente orgânicos, e mineralization. Em geral, a maioria de carbono de terra é armazenado em topsoils (0–20 cm) em toda terra-usa classes. O conteúdo de Corg mais baixo em topsoil camadas são observados em sistemas intensivamente cultivados (cropland e vinhedos), os mais altos em prados extensos, que na maioria dos casos são caracterizados por lento mineralization de assunto orgânico. Comparando os inventários de C de subsolo debaixo de usos de terra diferentes revela diferenças pequenas que para o topsoil camadas. Este indica aquele C de subsolo é menos in?uenced pela terra presente usa que o topsoil. Franzlübbers (2002) recentemente sugeriu usar o C strati?cation, que também é um fenômeno comum em ecossistemas naturais, como um indicador para ecossistema de terra em funcionamento e especialmente para gerenciamento detectores-induzidas mudanças. Calculando o strati?cation relação (quociente de inventários de Corg no 0– 20 e 20–50 cm camadas) rendeu a seguinte posição: vinhedos (2.15) < cropland (2.27) < orchards/garden aterrissa (2.71) < prado intensivo (2.95) < prado extenso (3.75). Terra-usa classes exibindo as relações mais baixas parecem ter a maior potencial para formação de SOM. Claro, esta abordagem exige levando em conta o site-speci?c potencial de uma terra para armazenar carbono orgânico, governou, E. G., pelo conteúdo de barro, que in?uences o tamanho do fisicamente protegido assunto orgânico. Um fator importante in?uencing o conteúdo de Corg de terras agrícolas é o aplicativo de resíduos orgânicos que diferem em sua estabilidade contra decomposição. Figura 6 presentes um exemplo da Ultuna a longo prazo agrícola ?eld experiência na Suécia (Uppsala). Esta experiência era estabelecida em 1956 em um barro loam (Eutric Cambisol) e é baseada em aplicativo de quantias iguais (approx. 2000 kg Corg ha-1-1 ), mas composições diferentes de carbono orgânico. Então, mudanças em conteúdo de carbono orgânico em topsoil (0–20 cm) pode estar diretamente relacionado a estabilidade do assunto orgânico aplicado. A figura 6 shows o desenvolvimento de Corg provê em

quatro selecionou tratamentos ao longo dos últimos 42 anos. O alqueive nu plotar perdeu aproximadamente um terço de seu conteúdo de Corg inicial devido a mineralization. Raiz e entrada de restolho (cereais, estupro e beterraba de forragem) no não nitrogênio-tratado plotar resultaram em ligeiramente conteúdo de Corg mais alto como comparado alqueive para nu. O terceiro e quarto tratamentos envolvidos adicionando materiais orgânicos de estabilidade bastante alto, como adubo animal e peat que estão menos disponível para degradação microbiana e mineralization e aumentaram o Corg consideravelmente nivela. Note que muda em conteúdo de húmus estão ainda contínuo e nenhum equilíbrio entre entrada de Corg e mineralization foi observado no Ultuna experimente até agora. de acordo com a Figueira. 6, a maior parte do Corg introduziu na horizonte de Ap era armazenado no fração de lodo de tamanho, e só pequeno alcançou o fração de barro durante o processo de decomposição. contribuições relativo

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Figueira. 6. A resposta de charcos de carbono para quatro selecionou tratamentos na Ultuna experimenta: entrada de carbono, C partitioning em frações de tamanho de partícula, Ações de c e perdas de C como observaram até 1998 (Kirchmann et Al. 2004); a área dos círculos re?ects o tamanho das ações de carbono na 0–20 cm camada

de Corg em lodo aumentado de 52% em alqueive plota para quase 70% em peat plota, enquanto Corg em partículas de barro de tamanho (2–0.1 µm) diminuído de 36% (alqueive) para 19% (peat). As proporções de Corg derivaram de emendas orgânicas diminuídas de areia até lodo e frações de barro. carbono orgânico na fração posterior consistido em aproximadamente um C de emenda terço (adubo animal, peat), considerando que em partículas de areia de tamanha, a maioria de Corg originou de emendas orgânicas (Gerzabek et Al. 2001). A fração de lodo de tamanho pode então ser considerada como um média-termo C pia devido à formação de estável microaggregates. A fração de barro contém o mais estável e fração de Corg mais velho (Buyanovsky et Al. 1994). Modelagem de decomposição de Corg e estabilização foi tentadas em vários modelos de diferir complexidade, de modelos de componente único simples usando um termo de decadência exponencial para modelos bastante sofisticados considerando vários charcos de C de terra. A maior parte de hoje multicomponent modelos são baseados em resultados de 14 C-etiquetando estudos e a longo prazo ?eld experiências (Jenkinson e Rayner 1977). Os dois mais extensamente usou modelos são o SÉCULO (Parton et Al. 1987) e o modelo de Rothamsted (Jenkinson e Rayner 1977). Ambos recentemente renderam resultados excelentes para experiências a longo prazo diferentes (Falloon e Smith 2002). Ambos também levaram em conta duas frações de lixo do diferente decomposability, e três a quatro charcos de C de estabilidade diferente. O tamanho do charco estável é freqüentemente determinado pelo conteúdo de barro. O ROTHC-26.3 modelo considera entrada meteorológica detalhada, conteúdo de barro de terra, profundidade de terra, cobertura de terra, entrada mensal de resíduos de planta e adubo de curral (se aplicável). Também se aplica

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uma estimativa do decomposability do material de planta entrante, a relação de DPM/RPM (decomposable planta material vs. material de planta resistente; Coleman e Jenkinson 1999).

7 Assunto de Terra Orgânica, Abaixo de-Processos e Mudança de Clima MoídaDesde o início de industrialização, concentração global de gás carbônico atmosférico (CO2 ) subiu de mais ou menos 280 a 365 ppm. Durante a última década, a concentração subiu por um médio 1.5 ppm/year (IPCC 2001). Efeitos diretos de elevado CO2 em organismos de terra são improváveis, porque concentrações de CO2 em terras já são 10–50 vezes mais altos que na atmosfera (Lamborg et Al. 1983). Não obstante, muito esforço era posto em solucionar os assuntos se microorganismos de terra e suas atividades contribuem para controlar a resposta de comunidades de planta a aumentar concentrações de gás carbônico atmosférico e desempenhar um papel importante em isolar carbono extra em terras (Jones et Al. 1998; Kampichler et Al. 1998; Niklaus et Al. 2003), como também em determinar os efeitos que microorganismos de terra podem estar usando elevar temperaturas (Bardgett et Al. 1999). Estes estudos fornecem evidência que muda na atividade de comunidades microbianas devido a mudanças ambientais podem ter efeitos duradouros em ecossistema em funcionamento (Kampichler et Al. 1998; Zak et Al. 2000; Ebersberger et Al. 2003). Vários mecanismos eram examinados pela qual a elevação de CO2 atmosférico poderia in?uence terra comunidades e processos microbianos por planta-efeitos mediados. Em geral, CO2 ELEVADO estimula fotossíntese de planta, deste modo assimilação crescente, produtividade primária líquida e abaixo de-alocação moídas de assimila. Raiz biomass aumentos, a raiz para-atirar relação alarga, mais ?raízes de NE são produzidos e seu movimento é realçado (Rogeres et Al. 1994). A química de folhas verdes é alterada: geralmente, nitrogênio é descongestionado e C/N alarga (Norby et Al. 2001). Investigar a hipótese que as taxas de movimento de rápido-carbono de ciclismo e/ou a estrutura da comunidade de terra microbiana podiam mudar debaixo de elevado CO2 , uma experiência de cavidade superior aberto no shortgrass estepe em Colorado do norte era estabelecido em 1997 (veja Figueira. 7). A experiência incluiu nove experimentais plota: três divididos em seções plota mantido no CO2 presente nivela de 360 µmol/mol (tratamento ambiente), três mantido às 720 µmol/mol CO2 (tratamento elevado), e três unchambered plota de área de chão igual serviu como controla monitor o efeito de cavidade. No ?rst 3 anos, dobrando o CO2 aumentou a diversidade funcional do comunidade microbiano no topo 5 cm da terra, medidas em base de sete atividades de enzima diferente envolvido em C, N, P e S ciclismo. Desde

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Figueira. 7. Resposta de atividades de enzima de terra envolvidas em C, N, P e S-ciclismo para a elevação de gás carbônico atmosférico em um shortgrass estepe (Forte Collins, Colorado). Resultados recebem como uma porcentagem das amostras de terra (0–5 cm) do tratamento ambiente. (Kandeler et Al., unpubl.)

as mudanças na diversidade funcional de microorganismos de terra podiam só ser descobertas no topo 5 cm de terras debaixo de elevado CO2 , os microorganismos de terra provavelmente fazem uso da provisão melhorada de substratos na superfície de terra do shortgrass estepe. Um mecanismo alternativo seria baseado em mudanças possíveis em regimes de umidade de terra debaixo de mudança de clima. CO2 ELEVADO

reduz stomatal condutância de plantas, impulsionando água usa ef?ciency. Em um nível de comunidade de planta, este reduz transpiration e conteúdo da água de terra de aumentos. o conteúdo da água de terra mais alta debaixo de elevado CO2 são uma observação comum em estudos de enriquecimento de CO2 em prados (Körner 2000). Terra matric potencial é um controle importante de atividade de terra microbiana, diretamente por osmose, como também indiretamente controlando o nutriente fornece (Killham 1994). Até um certo limite, umidade de terra promove micróbios de terra e sua atividade. Em conclusão, desde mudanças em microbiological propriedades devido a mudanças ambientais pode ser manifestada durante um menor ajuste da escala de tempo que mudanças em propriedades de terra química (E. G., suje assunto orgânico; Christensen 1996; Beyer et Al. 1999), conceitos correntes de monitoração de terra incluem propriedades biológicas de terras (Cegonha e Dilly 1998; Wirth 1999; Tscherko e Kandeler 2000).

Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras

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Bactéria Inicial 8 ContributionofofNitrogen intoSoils Entrada e CiclismoLaurent Philippot1 , J.C. Germon1

1 IntroduçãoO nitrogênio era descoberto pelo químico e médico escocês Daniel Rutherford em 1772 removendo oxigênio e gás carbônico de ar. Ao mesmo tempo, o químico francês, Antoine Laurent Lavoisier, isolado o que nós chamaríamos nitrogênio e chamado ele azote, significando sem vida desde que não suportou vida ou combustão. Porém, nitrogênio é o quarto a maioria de elemento comum em muitos biomolecules, que são essenciais por toda vida, sendo excedido em importâncias só por carbono, hidrogênio e oxigênio. Deste modo, nitrogênio é achado em aminoácidos aquelas proteínas de formulário e nos nucleoside fosfatos de ácidos nucléicos. O ciclo de nitrogênio em terra foi estudado mais extensivamente que qualquer outro ciclo de nutriente. Não obstante, apesar de décadas das investigações por microbiologists dos passos diferentes do ciclo de nitrogênio, muitos destes estão ainda males entendidos ou quanti?ed. Um aspecto notável do N ciclo é a coexistência em natureza de estados de oxidação diferentes das combinações de átomo de nitrogênio variando de reduzido, E. G., -3 como em amoníaco completamente para oxidar estado, E. G., +5 como em nitrato. A conversão entre os formulários diferentes de nitrogênio é

mediada pelos processos apresentados por microorganismos de terra. Junto estes formulário dos processos o ciclo de nitrogênio global e organismos vivos são essenciais para manter o equilíbrio entre reduzido do nitrogênio e oxidou formulários. A pontaria deste capítulo é para fornecer uma pesquisa de nível introdutório dos processos microbianos principais que participam no N ciclo, dados recentes para presente na diversidade e a distribuição da bactéria envolvida nestes processos diferentes, e dar uma estimação de N ?uxes dentro do N ciclo.

1 Microbiologie et Geochimie des Sols, UNIVERSIDADE de INRA de Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510,

21065 Dijon Cedex, França, e-mail: Biologia de Terra de Laurent.Philippot@dijon.inra.fr, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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L. Philippot e J.C. Germon

2 Transformações de Nitrogênio na TerraCom 79% de N2 gasoso e uma massa total de 3.8 × 1021 g de átomos de nitrogênio, a atmosfera é o maior reservatório de nitrogênio. Porém, este N2 é metabolically indisponível para as plantas mais altas que não têm a habilidade de quebrar o triplo covalent laço de Nitrogênio de N2 dos enteres aéreos o ciclo de nitrogênio pela ação de vários tipos sem iguais de microorganismos que podem converter gás de N2 para formulários inorgânicos disponível para plantas. Esta conversão de nitrogênio molecular no formulário disponível é conhecida como nitrogênio ?xation. O nitrogênio é o elemento de nutriente mais freqüentemente achado para ser limitado para plantas por causa de sua perda ininterrupta por denitri?cation, erosão de terra, lixiviando, químico volatilization, etc. nitrogênio Então, biológico ?xation (BNF) é importante em agricultura porque fornece uma origem de ?xed nitrogênio para o crescimento de plantas que não exige combustíveis fósseis para produção. o nitrogênio biológico ?xation está principalmente apresentado por microorganismos chamado diazotrophs e pode ser representado pela equação seguinte, em que 2 moles de amoníaco são produzidos de 1 mole de gás de nitrogênio: N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP ? 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi . O produto de nitrogênio ?xation é geralmente usado diretamente por grátis nitrogen?xing bactéria ou exportada para as plantas por nitrogênio simbiôntico-?xing bactéria. o nitrogênio exportado é usado por plantas para sintetizar nitrogênio orgânico compõe. Estas combinações de nitrogênio orgânicas são usadas por animais como uma origem de nitrogênio. Depois da morte de um organismo (planta, animal, fungi, bactéria etc.) nitrogênio orgânico, I. E., proteínas, aminoácidos e ácidos nucléicos, é degradado por microorganismos em amoníaco. Esta decomposição de assunto orgânico morto por microorganismos saprofíticos é chamada ammoni?cation ou mineralization. Urea e ácido úricos excretado por animais vivos também estão mineralizados por microorganismos na terra. Uma vez que amoníaco é produzido, pode ser (1) ?xed por barros ou por assunto de terra orgânica, (2) volatilizada como NH3 , (3) assimiladas por plantas e microorganismos ou ?nally (4) convertido em nitrato por bactéria altamente especializado durante um processo de dois passos: nitri?cation. No ?rst passo de nitri?cation, amoníaco é oxidado em nitrite via NH2 OH: NH3 + O2 + 2H+ + 2e- ? NH2 OH + H2 O ? NÃO- + 5H+ + 4e- . 2 No segundo passo, nitrite é oxidado em nitrato sem que se pode descobrir intermedeia: NÃO- + H2 O ? NÃO- + 2H+ + 2e- . 2 3

Contribuição de Bactéria para Entrada e Ciclismo Iniciais de Nitrogênio em Terras

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A conversão por nitri?cation do formulário de nitrogênio NH relativamente imóvel+ para o formulário altamente móvel NÃO- fornece oportunidades para nitrogênio 4 3 perdas de terra. Deste modo, nitri?cation em terra pode levar a perdas de nitrogênio por reta final e lixiviando que pode resultar em uma acumulação de nitrato nos lagos, groundwater e rios. Alternativamente, nitri?cation é de signi?cance em tratamento de esgoto aeróbio em que amônio de ammoni?cation é convertido em nitrato. O nitrato formado por nitri?cation pode ser assimilado por raízes de planta e bactéria ou usou como um admissão de elétron de terminal por microorganismos quando oxigênio for limitado. Então, nitri?cation pode ser considerado como central para o ?ow, transferência ou perda de nitrogênio em terra. devido ao fato que o produto de fim de nitri?cation é NÃO- – o precursor 3 para pathways de perdas importantes de nitrogênio – foi sugerido que a única abordagem realista para controlar o ciclo de nitrogênio em um ecossistema agrícola é para inibir este processo (Hauck 1983). A redução de nitrato em nitrogênio gasoso em um ambiente anaeróbico é apresentado por uma reação de quatro passos processo respiratório: denitri?cation. Denitri?cation é um processo respiratório microbiano em que formulários de nitrogênio solúvel, nitrato e nitrite, são reduzidos em gás, óxido nítrico, óxido nitroso e dinitrogen quando oxigênio for limitado: NÃO- ? NÃO- ? NENHUM ? N2 O ? N2 . 3 2 A importância de denitri?cation no ciclo de nitrogênio é pintada na Figura 1: é o processo biológico principal responsável pelo retorno de ?xed nitrogênio para a atmosfera, deste modo completando o N ciclo. Denitri?cation também é de interesse por várias razões. Primeiras, redução de nitrato para nitrogênio gasoso descongestiona a terra de nitrato e é deste modo responsável pela perda de um nutriente de planta essencial. Está também acostumado a remover nitrato da água, acumulada principalmente como resultado de fertilizante de nitrogênio agrícola. Terceiro, denitri?cation contribui para o modi?cation da química atmosférica global, essencialmente pelo efeito de estufa (Lashof e Ahuja 1990) e destruição da camada de ozônio da Terra (Waibel et Al. 1999) emitindo N2 O. Alternativamente, nitrato produzido por nitri?cation pode também ser reduzido em amônio por qualquer um respiratório ou dissimilatory processos: NÃO- ? NÃO- ? NH+ . 3 2 4 Em redução de nitrato respiratória para amônio, redução de nitrite está em dupla para a geração de um gradiente de próton eletroquímico através da membrana. Esta redução de nitrite para amoníaco é apresentado sem o liberar de produtos intermediários (Simon 2002). Semelhantemente para denitri?cation, este nitrato respiratório ammoni?cation é executado debaixo de condições anaeróbico.

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L. Philippot e J.C. Germon

Figueira. 1. transformação global no N ciclo

Em contraste, em dissimilatory nitrato redução para amônio (DNRA), nitrite é usado como uma pia de elétron para regenerar NAD+ e desintoxicar o nitrite que acumulado em nitrato-reduzindo células (Moreno-Vivian e Ferguson 1998). Só o ?rst passo deste ammoni?cation, redução de nitrato para nitrite, está em dupla para produção de energia na maioria dos microorganismos. A redução de nitrite para

amoníaco pode ser considerada como um circuito pequeno que ultrapassa denitri?cation e nitrogênio ?xation (Cole e Marrom 1980). transformando nitrato em amoníaco, um formulário de nitrogênio menos móvel, dissimilative redução de nitrato para amoníaco, desempenha um papel central em prevenir lixiviar e poluição do groundwater.

3 Bactéria Envolvida no Ciclo de Nitrogênio3.1 Nitrogênio-Consertando BactériaO nitrogênio ?xation é limitado para prokaryotes. A bactéria que são capaz de ?xing nitrogênio são classi?ed como nonsymbiotic ou simbiôntico, dependendo do envolvimento exigido de um ou mais de um organismo, respectivamente,

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no processo. existe uma grande diversidade de tipos metabólicos de grátis-vivos, nitrogênio-?xing bactéria que são obrigar anaerobes, facultativo aerobes ou aerobes. Este inclui espécie de um número crescente de gêneros como Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Chromotium, Clostridium, Desulfovibrio, Klebsiella, Paenibacillus, Pseudomonas, Rhodopseudomonas, Rhodosospirillum, Thiobacillus. A espécie de cyanobacteria e actinobacteria também foram achados para ?x nitrogênio. Embora as taxas de nitrogênio ?xation por grátis-viva bactéria são relativamente baixas, esta bactéria são difundidas em terra e alguns podem ser rhizosphere-associado. A maior parte dos legumes têm a habilidade de estabelecer um dinitrogen-?xing associação com bactéria de?ned como rhizobia. Rhizobia são caracterizadas por sua habilidade de formulário um de?ned nódulo na raiz ou no talo de um leguminous planta. Rhizobia são bactéria saprofítica comum que são, com muito poucas exceções, incapaz de ?x nitrogênio em seu grátis-vivo estado. Rhizobia são compostas de espécies que pertencem aos gêneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium e Allorhizobium e representarem grupos de phyletics diferentes dentro da Proteobacteria A. Eles representam só uma fração pequena da terra micro?ora com densidades variando extensamente em um alcance de 102 –104 bactéria g-1 terra (Amarger 2001). Porém, a densidade de rhizobia pode alcançar até 107 bactéria g-1 terra debaixo do anfitrião planta. o nitrogênio simbiôntico ?xation não é restringido para legumes. Um pouco de formulário de espécie de arbusto e árvore uma simbiose com um nitrogênio-?xing Actinomycete chamou Frankia. as famílias características de dicotyledonous plantas formando symbioses com Frankia são Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Eleagnaceae, Myriacaceae, Rhamnaceae e Rosaceae. Além de, um pouco de lichenous fungi, liveworts, pteridophytes, gymnosperms e angiosperms podem estabelecer symbioses com nitrogênio-?xing cyanobacteria Nostoc e Anabaena. Cyanobacteria e rhizobial simbiose são mais comuns em terras tropicais e subtropicais, considerando que actinomycete symbioses são mais freqüentes em temperados e circumpolar regiões. Os mecanismos de N2 ?xation parecem ser bastante semelhantes na maior parte do nitrogênio-?xing bactéria. Deste modo, o ?xation de dinitrogen é catalisado pelo nitrogenase enzima complexo que consiste em dois conservou proteínas: o MoFe dinitrogenase codificado pelo nifD e nifK genes e a Fe dinitrogenase reductase codificada pelo nifH gene. Porque o nitrogenase complexo é extremamente sensível para O2 inactivation, o ?xation de N2 deve acontecer em ambientes ou células com O2 muito pressão parcial baixa. O estudo de diversidade de inculto diazotrophs tem sido largamente feito por focalização em 16S rRNA de phylotypes que são sabidos para ?x N2 (Simonet et Al. 1991), ou em

nitrogenase genes (Ueda et Al. 1995; Widmer et Al. 1999; Lovel et Al. 2001; Poly et Al. 2001). Deste modo, o banco de dados para o nifH gene se tornou um dos maiores gene funcional datasets depois daquele do 16S rRNA. Resultados

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destes estudos numerosos na distribuição de nifH phylotypes no meio de hábitats indicados que existem alguns padrões distintos de diazotrophs através de ambientes sugerindo que sua distribuição possa ser predicated em base das características de hábitat (Zehr et Al. 2003).

3.2 NitrifiersO pioneering trabalho de Winogradsky estabeleceu aquele nitri?cation é apresentado por chemolithotrophic bactéria usando as reações de oxidação para assimilar bactéria de CO2 . Nitrifying são classi?ed em dois agrupa, baseada em sua habilidade de oxidar amoníaco para nitrite ou nitrite para nitrato. A oxidação de amoníaco para nitrite via hydroxylamine é apresentada pelo ?ve gêneros de bactéria especializada Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus e Nitrosovibria. Recentemente, baseado em 16S rRNA homology, Encabece et Al. (1998) propôs para agrupar Nitrosolobus e Nitrosovibrio no gênero Nitrospira. A oxidação de amoníaco para hydroxylamine é catalisada pelo amoníaco monooxygenase (Amo), que pode ser inibido por qualquer um competitivamente ou por covalently vinculando o substrato para seu site ativo. Por exemplo, acetileno, que é usado para estimar nitri?cation em terras, inibe oxidação de amoníaco em uma concentração entre 0.1 e 10 Pa (Berg et Al. 1982). Oxidação de hydroxylamine para nitrite é catalisada pelo hydroxylamine oxidoreductase. Todos sabido terrestres autotrophic amoníaco oxidantes pertencerem ao gênero Nitrosomonas e Nitrosospira que formulário um monophyletic agrupamento dentro da subdivisão de classe de ß de Proteobacteria. devido ao dif?culty para isolar oxidantes de amoníaco em cultura pura, quase todos os estudos recentes na ecologia desta comunidade funcional no ambiente são baseados em dirigem abordagens moleculares usando primers targeting o 16S rRNA ou amoA codificando o amoníaco oxygenase (Rotthauwe et Al. 1997; Stephen et Al. 1998; Kowalchuk et Al. 2000). O monophyletic natureza desta bactéria em ambientes terrestres facilitou estas abordagens biológicas moleculares. Porém, conhecimento do amoníaco-oxidando bactéria em ambiente terrestre é escasso porque eles têm sido melhores caracterizados em um bioreactor e outros sistemas usados para o tratamento de desperdício de nitrogênio rico (Kowalchuk e Stephen 2001). O número de autotrophic amoníaco oxidando bactéria tem sido estimada usando o número mais provável (MPN) método em várias terras ácidas densidades esclarecedoras entre 102 e 104 bactéria g-1 terra (DeBoer et Al. 1992; Pennington e Ellis 1993; Hastings et Al. 2000). Densidades mais altas de 105 –107 estão comumente observadas em terras agrícolas (Bruns et Al. 1999). Cultivo-independente quanti?cation de amoníaco oxidando bactéria em terras por PCR competitivo revelou densidades semelhantes (Bruns et Al. 1999; Mendum et Al. 1999). Em anúncio-

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dition para chemolithotrophic nitri?ers, várias bactéria e fungi são capazes de heterotrophic nitri?cation. Em contraste com autotrophic

nitri?cation, este processo não é ligado para crescimento celular. Do heterotrophs capaz de nitri?cation, o fungi são considerados como o mais numeroso e ef?cient. Porém, muitas das abordagens para estudar heterotrophic nitri?cation foi apresentado em sistemas de cultura pura e o significado de heterotrophic nitri?cation em necessidades de terras quietas para ser determinado (Stams et Al. 1990; DeBoer e Kowalchuk 2001). Quatro gêneros de bactéria oxidando nitrite para nitrato foi descrito tâmara: Nitrobacter (Proteobacteria A), Nitrococcus (?-Proteobacteria), Nitrospina (d-Proteobacteria), Nitrospira (Grupo de Nitrospira). Nitrobacter era considerado o dominante ou até o exclusivo nitrite oxidante em terras, mas evidência tem sido recentemente dada que Nitrospira também é uma bactéria de terra comum (Bartosch et Al. 2002). Estudos da ecologia de nitrite-oxidando bactéria são escassas e são principalmente speci?c do gênero Nitrobacter. Quanti?cation de Nitrobacter em terra de floresta indicou densidades de 104 –105 bactéria g-1 terra (Degrange et Al. 1998).

3.3 Redutores de Nitrato, Denitrifiers e Nitrite AmmonifiersA utilização de nitrato como um admissão de elétron quando oxigênio estiver limitar é o ?rst passo de denitri?cation, redução de nitrato respiratória para amoníaco e dissimilatory nitrato redução para amoníaco. O nitrato-reduzindo bactéria são difundidas no ambiente e, em contraste com nitri?ers, pertença a maior parte do prokaryotic famílias. Realmente, no N ciclo, não existe nenhuma transformação executada por uma diversidade mais larga de microorganismos que redução de nitrato. A proporção de bactéria total capaz de reduzir nitrato é estimados entre 10–50%. Em um estudo baseado em cultura, Shirey e Sextone (1989) achada que a maioria de nitrato-reduzindo bactéria em abandonada e reformou minhas terras eram Streptomyces, Bacilo e Enterobacteriacea puxa. O nitrato-reduzindo bactéria pode possuir ou a membrana-limitado ou a periplasmic nitrato reductase ou dois tipos de reductase de nitrato. Ambos o napA e narG genes codificando o catalítico subunit do periplasmic e membrana-limitado reductase de nitrato, respectivamente, foi explorado como marcadores moleculares para estudar a comunidade de reductase de nitrato no ambiente (Flanagan et Al. 1999; Philippot et Al. 2002). A comparação de narG seqüências de terras diferentes revelou que uma diversidade muito maior do nitrato-reduzindo comunidade que previamente apreciada (Flanagan et Al. 1999; Philippot et Al. 2002). Virtualmente toda bactéria que pode reduzir nitrato também são capazes de reduzir nitrite. Deste modo, nitrite é usado como um admissão de elétron e reduzido

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em nitrogênio gasoso por denitrifying bactéria. Denitri?ers são principalmente heterotrophs caracterizados por dois critérios (1) um aumento de rendimento de crescimento proporcional para a quantia de N presente de óxido e (2) uma redução de nitrite principalmente em N2 O ou N2 (Tiedje 1988; Mahne e Tiedje 1995). Denitri?cation está presente em muitos prokaryotic famílias como Thermoproteaceae, Cytophagaceae, Corynebacteriaceae, Streptomycineae, Bacillaceae, Rhodospirillaceae, Rhodobacteraceae, Rhizobiaceae, Burkholderiaceae, Nitrosomonadaceae, Neisseriaceae, e Pseudomonaceae. Em contraste com redutores de nitrato, só 0.1–5% da bactéria de terra são denitri?ers, representando densidades de 105 –106 CFU g-1 terra (Cheneby et Al. 2000). Dominante denitri?ers em terras era ?rst identi?ed como a espécie de Pseudomonas e Alcaligenes (Jogue et Al. 1977). Porém, em estudos mais recentes, Weier e MacRae (1992) e Cheneby et Al. (2000) achou uma diversidade

mais larga de dominante denitri?ers em terras com isolou caindo em ?grupos de ves relacionados aos gêneros Pseudomonas, Ralstonia-Burkholderia, Xanthomonas-Frateuria, Bacilo, e Streptomyces-Arthrobacter. A maior parte do denitri?cation genes foram explorados projetar primers para destino o denitrifying bactéria no ambiente (Braker et Al. 1998; Scala e Kerkhof 1998; Hallin e Lindgren 1999; Rosch et Al. 2002; Braker e Tiedje 2003), revelando na maioria dos casos uma diversidade mais alta desta comunidade funcional que previamente observada. Um estudo recente indicou aquelas diferenças na composição do denitrifying comunidade em terra pode ser de grande importância para regular em situ N emissões (Holtan-Hartwig et Al. 2000). Está interessando notar que o denitri?cation capacidade também pode estar presente em nitrogênio-?xing bactéria e em nitri?ers. Deste modo, denitri?cation é muito comum em rhizobia espécie como Bradyrhizobium japonicum e Rhizobium fredii (O 'Hara e Daniel 1985; Tiedje 1988). Em nitri?er denitri?cation, a oxidação de NH3 não para- ser seguida pela redução de 2 NÃO- para N2 O e/ou N2 . Esta seqüência de reações está provavelmente executados 2 por se agrupar de microorganismos, isto é autotrophic NH3 -oxidantes como Nitrosomonas europaea. Respiratórios nitrite redutores podem ser distintos de denitri?ers pela produção de amônio em vez de nitrogênio gasoso. Além disso, a redução de nitrite para amoníaco é catalisada por um periplasmic cytochrome c nitrite reductase, NrfA que é completamente diferente do NENHUM-cobre produtor e cd1 denitrifying nitrite reductases. Respiratório nitrite ammoni?cation está presente nas ?, d, e e subdivisões de classe do Proteobacteriaceae com espécie de Wolinella, Sulfurospirillum, Campylobacter, Desulfovibrio e Escherichia. Todavia, muitos mais bactéria são provavelmente capaz de executar respiratório nitrite ammoni?cation. Deste modo, análise de completa seqüências de genoma bacteriana revelou a presença de proteínas preditas em Porphiromonas (Bacteroides), Carboxydothermus (Grama-positivo), Pasteurella multicoda e Salmonella tiphy e thy-

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phimurium (?-Proteobacteria) exibindo identidade com proteínas de Nrf (Simon 2002). Redução de nitrato de Dissimilative para amoníaco (DNRA) é típico para o Enterobacteriaceae, mas também é apresenta no Bacilo, Pseudomonas, e espécie de Neisseria (Tiedje 1988). Esta nitrite redução para amoníaco, que é usada para desintoxicar o nitrite que acumula em nitrato-reduzindo bactéria e não gerar uma força de motivo de próton, não é um processo respiratório (Moreno-Vivian e Ferguson 1998). Enzimas que catalisam nitrite dissimilation são de dois tipos: hexa-haem c tipo cytochromes localizado no periplasm e cytoplasmic ?avoproteins com sirohaem como o protético agrupar (Cole 1990). Dados na ecologia de microorganismos de DNRA em terras são escassas e está freqüentemente assumido aquelas condições em terra são mais favoráveis para denitri?cation que DNRA (Tiedje 1988). Porém, em um estudo recente, Yin et Al. (2002) mostrou que DNRA pode responder por até 15% do reduzido 15 N-nitrato etiquetado adicionado a sujar e até 21% de isolar, sendo capaz de crescimento anaerobicamente, era identi?ed como bactéria de DNRA.

4 Fluxos de Nitrogênioas transformações microbianas no N ciclo contaminar N bioavailability em terra por crescimento de planta de condicionamento e N memória em biosfera. as combinações orgânicas representam só uma parte pequena

(0.0007%) do presente de nitrogênio total em ecossistemas terrestres e a atmosfera. Estes mecanismos regulamTabela 1. Global ?uxes em ciclo de nitrogênio. (Adaptado de Tiedje 1988) Tg N ano–1 N2 biológicos ?xation Terra Oceanos Total biológico ?xation Industrial ?xation Combustão e reações atmosféricas Totais N Oceanos de Terra de Entradas Denitri?cation Total denitri?cation Memória em sedimentos Totais N Saídas Líquidas 139–180 1–130 140–310 80– 85 24– 30 290–430 105–185 25–250 140–445 10 140–445 -150 a +15

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as perdas de nitrogênio compõe poluição gerador no ambiente e mais speci?cally NH+ , NÃO- e NÃO- na água de superfície, e NH3 , NOx 4 3 2 e N2 O na atmosfera. O ?ux dados adaptados de Tiedje (1988) destaque as incertezas em estimações globais de N entradas e saídas e con?rm que as perguntas em um equilíbrio geral em global N ciclo são não resolvidas (Tabela 1).

4.1 Fixação de Nitrogênio Biológicade acordo com o Newton (2000), 65% de nitrogênio total ?xed é fornecido por nitrogênio biológico ?xation (BNF), 25% por produção de fertilizante industrial e 10% por abiotic, processos naturais (raio, combustão e atividade vulcânicas). BNF no ecossistema terrestre está no receitar de 90– 130 Tg N ano-1 (Galloway 1998). Porém, as quantidades de biologicamente ?xed nitrogênio varia com o micro?ora envolvido e o tipo de associação com plantas, e também com condições ambientais. BNF por bactéria grátis em terra cultivada de áreas temperadas não excede vários kg N ha-1-1 . BNF por endophytic diazotroph bactéria colonizando cana-de-açúcar rhizosphere pode alcançar 170 kg N ha-1-1 no Brasil (Baldani et Al. 2000). Em arroz da água submerso ?elds, BNF é devido a grátis cyanobacteria e diazotrophic bactéria colonizando raízes de arroz. o nitrogênio fixo pode variar de vários dezenas até 150 kg N ha-1-1 (NRC, 1979, mencionado por Atlas e Bartha 1993) e podia fornecer o equivalente para 20% da corporação de nitrogênio total na planta (Baldani et Al. 2000). Semelhante receite são observados com a associação simbiôntica entre um cyanobacterium (Anabeana) e uma planta (Azolla) usado como adubo verde em áreas tropicais (Vance 1998). Porém, no hábitat terrestre, o simbiôntico ?xation de nitrogênio por rhizobia responde por a maior contribuição de nitrogênio combinado. As taxas de nitrogênio ?xation por simbiôntico rhizobia é freqüentemente dois ou três receita de magnitude mais alta que taxa exibido por grátis-viva nitrogen?xing bactéria em terra. Deste modo, BNF obteve com as associações simbiônticas entre rhizobia e leguminous plantas varia de vários dezenas até 350 kg N ha-1-1 dependendo das associações. BNF obteve com nonleguminous angiosperms simbiose produtora com Frankia está entre 15 e 77 kg N ha-1-1 para Casurarina equisetifolia (Dommergues 1997), 29 e 117 kg N ha-1-1 para Alnus nepalensis (Shrama 1993) e 18 kg N ha-1-1 para Myrica faya (Vitousek e Walker 1989). Uma estimação de BNF por humano-induzido cultivo de arroz e alcances de legumes entre aproximadamente 30 e 50 Tg N ano-1 (Galloway 1998). Além disso, BNF ef?ciency depende de disponibilidade de nitrogênio mineral e é tremen-

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dously diminuído por N aplicativo de fertilizante (Waterer et Al. 1994; Vance 1998).

4.2 Nitrogênio MineralizationN mineralization é um assunto orgânico hydrolysis que induz formação de amônio, um tóxico combinação que é evacuado fora das células como sal de amônio, urea ou ácido úricos. Mineralization concerne fresco como também humi?ed assunto orgânico. Os estudos usando 15 N permitiram a de?ne um líquido mineralization como resultado de um tamanho mineralization e uma imobilização microbiana simultânea. A importância respectiva de ambas as transformações principalmente depende do C e N bioavailability. Em terras onde o mineralization é o processo dominante, mineral N é produzido conforme um ?rst-receitar cinética, dN/dT = k(N0 - N) ou N = N0 (1 - e-kt ) . N está o nitrogênio mineralizado em t, N0 é o charco inicial de mineralizable N e k é o permanente de taxa que varia com os parâmetros do ambiente. Em regiões com tempo temperado o anual mineralization taxa é ao redor de 1–2% do humi?ed que combinações orgânicas gerando várias dezenas a 100 kg N ha-1-1 de N. mineral

4.3 NitrificationA terra nitri?cation taxa se refere a produção de amônio rapidamente transformado em nitrato. o nitrogênio disponível é o fator mais importante limitando nitri?cation taxas em ecossistemas terrestres (Roberston 1982; Donaldson e Henderson 1990), e terra nitri?cation parece ser um substratelimited reação. a memória de amônio de terra é considerada como um índice de defeituoso nitri?cation devido a limitar condições no ambiente (insuf?cient aeração, terra ácida, temperatura baixa). Está bem conhecido aquele nitri?ers pode crescer em cultura pura em relativamente limitando condições de aeração, pH e temperatura. Não obstante, é aceito aquele nitri?cation em resultado monetário de terra debaixo de um alcance muito mais largo de condições que o alcance que poderia ser predito do conhecimento da fisiologia da bactéria envolvida (MacDonald 1986). Em amônio-enriquecidas terras devido a nitrogenous fertilizantes ou um assunto orgânico forte mineralization, nitri?cation pode ser inibido por uma concentração baixa em amoníaco grátis ou ácido nitroso em uma relação de fim com a terra pH (Anthonisen et Al. 1976).

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a fim de ajustar disponibilidade de nitrato para plantar requisitos e reduzir perdas de nitrogênio lixiviando ou por denitri?cation, muitos autores tentaram administrar o nitri?cation taxa com ajuda de nitri?cation inhibitors: os mais freqüentemente usados produtos são nitrapyrine (2-chloro-6-(trichloromethyl)pyridine) e dicyandiamide (DCD). Porém, estudos numerosos mostraram a aquele nitri?cation inhibitor ef?ciency largamente varia e é dif?cult para desenhar uma conclusão em um bene?cial e efeito confiável em equilíbrio de nitrogênio e fertilizante ef?ciency (Keeney 1986). Nitri?cation também é uma origem dos óxidos de nitrogênio gasoso N2 O e NÃO diretamente ou indiretamente envolvido no efeito de estufa; o aquecimento global de 100 anos potenciais de N2 O é mais ou menos 300 vezes tão fortes quanto aquele de gás carbônico com toda vida de aproximadamente 120 anos (IPCC 2001) e N2 O emissões são levar em conta no equilíbrio global de gás de estufa. N2 O é produzido por nitrifying bactéria durante o oxidação de amônio em nitrite, por um lado, e por nitrite redução em gás de nitrogênio em oxigênio limitando condições, I. E., nitri?er denitri?cation, no outro. Na ausência de denitri?cation em

terras diferentes, Garrido et Al. (2002) afirme que N2 O emissões estão em relação direta para as quantias de nitri?ed nitrogênio com uma proporção de variável entre 0.03 e 1% dependendo das terras. Debaixo de condições semelhantes, NENHUMA produção variada de 0 até 2.5% de nitri?ed nitrogênio que depende das terras e a água potencial. O signi?cance de N2 O perda via nitri?er denitri?cation em terras está ainda um assunto de especulação e varia entre insigni?cant quantias (Robertson e Tiedje 1987) para 30% do N2 total O produção (Webster e Hopkins 1996).

4.4 Redução de Nitrato de Dissimilatory para Amônioa redução de nitrato de Dissimilatory para amônio é desenvolvida debaixo de condições anaeróbicas e pode ser considerado como um mecanismo alternativo para denitri?cation, permitindo nitrogênio ser mantido em terra como um formulário disponível para a vegetação. Vários estudos tentaram avaliar a contribuição respectiva de denitri?cation e DNRA durante o redução de nitrato em terras em relação a condições diferentes, particularmente oxigênio e disponibilidade de carbono. Eles demonstraram que o indígena labile terra carbono é o fator de tecla in?uencing o partitioning de redução de nitrato. Em cultivado e normalmente arejou terras mantidas debaixo de condições anaeróbicas, DNRA corresponde para só alguns por cento de denitri?ed nitrogênio, enquanto ele pode alcançar 15% de nitrato reduzido em terras naturalmente rico em C orgânico biodegradável (Yin et Al. 2002). DNRA pode ser fortemente aumentado em terra recebendo fermentable C origem com uma relação de DNRA/denitri?cation que aumenta com o C/N biodegradável-NÃO- relação (Fazzolari et Al. 1998). Além disso, DNRA pode 3

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seja um N2 O origem no ambiente (Tiedje 1988): em uma cultura pura de um dissimilatory nitrato redutor em amônio (Enterobacter amnigenus), Fazzolari et Al. (1990) obteve um quantitativa nitrite redução em 79.7% como NH+ e 15.4% que N2 O, destaque o N2 possível O produção neste 4 modo.

4.5 DenitrificationDenitri?cation permite o retorno de nitrato para a atmosfera: uma acumulação de nitrato durável em terra e água é um indicador de um ciclo de nitrogênio desequilibrado ou um tempo de retardo necessário para estabelecer um novo equilíbrio depois de perturbação. Denitri?cation acontece em terras contendo nitrato e submetido para anaerobiosis fases. Acontece só na presença de um reduzir compõe origem, assunto geralmente orgânico de quem determinar efeito tem estado extensamente demonstrado (Beauchamp et Al. 1998). Medida de Denitri?cation em terras apresenta uma variabilidade muito grande a tempo e espaço e é uma conseqüência da distribuição heterogênea de estrutura de terra e assunto orgânico. Em terras cultivadas, denitrifying atividade medida em normalmente arejadas ?eld condições é geralmente várias receita mais baixo que a atividade potencial estimada em condições de laboratório favorável, ilustrando a regra de direção de parâmetros ambientais em sua expressão. Em situ denitri?cation em terras cultivadas debaixo de tempo temperado não excede vários kg N ha-1-1 e não é conforme o de?ciency no nitrogênio equilibrar observado debaixo de N fertilização. Porém, denitri?cation pode estar tremendamente aumentado em terras enriquecidas em assunto orgânico e temporariamente submetido para anoxic condições. Pode

alcançar várias dezenas de kg N ha-1-1 em prados fertilizados e variar de 100 até 200 kg N ha-1-1 em ?eld condições debaixo de produção de colheita vegetal em ?terras de NE com texturas com conteúdo de assunto orgânico alto em regiões com tempo quente ou tropical (Ryden e Lund 1980). Estas perdas de nitrogênio são importantes em áreas ribeirinhas; eles podem ser acima de vários dezenas a 100 kg N ha-1-1 (Pinay et Al. 1993). Muitos statistical ou mechanistic modelos foram propostos para prever denitri?cation em terras. as atividades potenciais estabelecido em núcleos de terra imperturbada e corrigida por funções diferentes levando em conta o efeito de direção de parâmetros ambientais (água-?lled poro espaço, conteúdo de nitrato e temperatura) permita uma abordagem interessante para avaliar denitri?cation perdas para vários meses em ?eld condições (Hénault e Germon 2000). Denitri?cation era inicialmente considerado como o mecanismo principal N2 gerador O e mais atenção era pago para nitri?cation. autores diferentes tentados

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para estimar as contribuições respectivas de nitri?cation e denitri?cation para estes emissões, indicando que ambos os mecanismos podem ser alternativamente os processos dominantes dependendo das condições ambientais (Stevens et Al. 1997). O denitri?cation parte em N2 O emissões era determinada em vários estudos: em sua revisão Pratt et Al. (1997) considere que 5–10% de denitri?ed nitrogênio está em média emitido como N2 O enquanto Aulack et Al. (1992) mencione que a proporção de N2 O em gasosos denitri?cation produtos possa variar de 0 até 100%. Porém, a speci?c contribuição para uma terra dada pode ser menos variável (Germon e Jacques 1990). Hénault et Al. (2001) determinada esta contribuição comparando denitri?cation e N2 O cinética de emissão em situações diferentes. Eles mostraram que a acumulação de transiente de N2 O durante o denitri?cation em condições de laboratório parecidas ser um indicador relevante de terra em situ N2 O emissões e sugeriu um índice empírico. os estudos recentes sublinharam que a qualidade do denitrifying comunidade (tamanho, composição, indução de enzima) deve ser levar em conta quando tentando entender e modelo N2 O ?eld ?uxes de terras (Holtan-Hartwig et Al. 2000; Cavigelli e Robertson 2001). Em conclusão, microorganismos de terra executam processos que são importantes função de ecossistema, como mantendo fertilidade de terra por ciclismo o nitrogênio. Com o desenvolvimento de ferramentas genéticas molecular em ecologia microbiana, progresso rápido foi feito no ?eld especialmente para bactéria que contribui para o N ciclo (Bothe et Al. 2000; Kowalchuk e Stephen 2001; Zehr et Al. 2003). Porém, formulando conclusões significantes sobre a importância de diversidade dentro destes funcionais agrupa está ainda dif?cult e a contribuição relativa das populações bacterianas diferente para os N processos de transformação permanece obscuro. Este traz um novo desafio para terra microbiologists, I. E., relacionando diversidade microbiana para ecossistema em funcionamento.

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Contribuição de Bactéria para Entrada e Ciclismo Iniciais de Nitrogênio em Terras

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9 Influência de Microorganismos em Terras em Fósforo BioavailabilityAnnette Deubel1 , Wolfgang Merbach1

1 IntroduçãoO fósforo é o crescimento de planta mais importante-limitando nutriente em terras além de nitrogênio. O conteúdo de fósforo total de terras cultiváveis varia de 0.02–0.5% com uns médios de 0.05% em ambos formulários inorgânicos e orgânicos (Barbeiro 1995). Enquanto a maioria de nutrientes minerais em uma solução de terra estão presentes em millimolar quantias, fósforo está só disponível em micromolar quantidades ou menos (Ozanne 1980). Esta disponibilidade baixa é devido ao reatividade alto de fósforo com cálcio, ferro e alumínio. as terras alcalinas contêm fosfatos de cálcio diferente como hydroxyapatite e ?uoroapatite, enquanto terras ácidas incluem ferro amorfo- e fosfatos de alumínio, variscite (AlPO4 · 2H2 O), strengite (FePO4 · 2H2 O) e minerais semelhantes (Barbeiro 1995). Uma porção importante de fosfato de terra inorgânico é adsorbed sobre ferro e óxidos de alumínio e hydroxides, minerais de barro e substâncias orgânicas que contêm ferro ou complexos de alumínio. as combinações de fósforo orgânico têm que ser mineralizadas ou enzymatically partido para ficar disponível para plantas. Todos estes formulários não estão diretamente disponíveis para plantas. Como resultado, plantas mais altas dependem dos processos de difusão e uma contínua liberar de origens insolúveis para encontrar seu fósforo exigir. Como decomposers de assunto orgânico como também mobilizers de fosfatos inorgânicos – em associação e competição com microorganismos de terra de plantas mais alto in?uence a disponibilidade de fósforo para plantas em grande parte.

2 Efeitos Microbianos em RhizodepositionComo resultado da mobilidade de fósforo baixo em terras, plantas só têm acesso a fósforo algumas milímetros ao redor suas raízes. Este volume está altamente contaminado por depósitos de raiz e intensivamente povoado por microorganismos, que1 Universidade de Martin Luther

Halle–Wittenberg, Instituto de Ciência de Terra e Planta Nutrição, Adão-Kuckhoff Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: merbach@landw.uni-halle.de, Tel: +49-345-5522421, Fax: +49-345-5527113

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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A. Deubel e W. Merbach

Tabela 1. In?uence de raiz solúvel em água exudates em lactato duplo (DL) solúvel P 2 mm distante da frente de um loess Tratamento da obstrução de terra Sem exudates 3 dias depois de gotejar com 200 mg exudate, 3 dias estéreis depois de gotejar com 200 mg exudate, nonsterilea 3 dias depois de gotejar com 320 mg exudate, nonsterilebum Depois

µg DL-P (g terra)–1125 370 270 432

3 dias, 75% de 14 C era respirado por micróbios

b raízes de Planta liberar debaixo de nonsterile condições approx. 60% mais exudates em comparação

com aquelas crescidas debaixo de condições estéreis

use raiz-borne compõe como origens de energia. O rhizosphere efeito leva a um aproximadamente aumento décuplo na densidade de população microbiana em comparação com terra de tamanho. Uma riqueza de artigos descreve o exudation de fósforo-mobilizando substâncias por raízes de planta (Johnson et Al. 1996; Zhang et Al. 1997; Neumann e Römheld 1999; Gaume et Al. 2001; Ishikawa et Al. 2002). Porém, açúcares neutros que frugalmente contaminar P disponibilidade ocupa a maior parte de raiz solúvel em água exudates de plantas anuais (Kraffczyk et Al. 1984; Merbach et Al. 1999; Gransee e Wittenmayer 2000). Além de, tais facilmente decomposable substâncias são usadas por microorganismos dentro pouco tempo. Nós usamos solúvel em água 14 C-que etiquetada raiz de milho exudates contendo 80% açúcares, 7% aminoácidos e entres, e 13% carboxylic ácidos para examinar o fósforo-mobilizando efeito com respeito ao gradiente de concentração no rhizosphere. Congele-excreções secadas eram dissolvidas na água e gotejada sobre a frente de obstruções de terra pequena (20 × 20 × 10 mm Perspex encaixota ?lled com loess terra, 1.43 g/cm3 , 36vol% conteúdo da água). As obstruções estavam fechados hermeticamente com paraf?n para prevenir perda da água e incubada às 20 ? C. Depois de 3 dias, as obstruções eram congeladas e cortavam em fatias com um cryomicrotome. os depósitos de raiz aumentaram o lactato duplo solúvel P conteúdo da terra particularmente próxima à área gotejada (Schilling et Al. 1998). Tabela 1 dá uma comparação entre estéril (usando 60 Co para esterilização de terra) e nonsterile tratamentos. a decomposição

microbiana de raiz exudates leva a um aumento menor em solubilidade de fósforo em comparação com o tratamento estéril. Se leve se em conta que só uma quarta da radioatividade permanece na terra depois de 3 dias, estes recuperaram substâncias, que incluam microbiano metabolites, tenha um consideravelmente mais alto speci?c fósforo-mobilizando habilidade que a planta original-derivadas substâncias. Além de, colonização microbiana aumenta o exudation taxa de plantas (Merbach e Ruppel

In?uence de Microorganismos em Fósforo Bioavailability em Terras

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1992; Meharg e Killham 1995). Em geral, nonsterile plantas crescentes podem normalmente mobilizar mais P que plantas crescentes estéreis fazem. O parágrafo seguinte examina P-mobilizando mecanismos em detalhe.

3 Mecanismos de Influência Microbiana em Disponibilidade de Fósforo3.1 Solubilization de Fosfatos de CálcioDebaixo de condições alcalinas, fosfatos de terra são ?xed na forma de fosfatos de cálcio diferente, principalmente apatitas e metabolites de fosfatos de fertilizante. Seus aumentos de solubilidade com uma diminuição de terra pH. O fósforo-mobilizando microorganismos são onipresentes em terras. Sua porção que se pode descobrira entre o total micro?ora depende de características de terra como também no método de seleção usada. Um teste simples comum ser o uso de fosfato de cálcio-contendo agar pratos (Whitelaw 2000), em que fósforo-mobilizando colônias produzem zonas claras. Outra possibilidade ser a visualização de um pH diminuição usando um indicador (Mehta e Nautyal 2001). Ambos os métodos assumem aquele P liberar é principalmente baseado em acidi?cation do médio de nutriente ou a terra. Porém, a diminuição em pH não está sempre na mesma correlação para o fosfato de cálcio solubilization por microorganismos. Para comparar os resultados de métodos diferentes, nós testamos selecionadas rhizosphere tensões bacteriano qualitatively em fosfato de cálcio agar pratos como também quantitativamente em um médio líquido contendo 200 µg P ml-1 na forma de Ca3 (PO4 )2 , 1% glicose e 0.1% asparagine como C e N origens, respectivamente. Só duas das oito tensões mostraram a zonas claras em fosfato de cálcio agar e puderam ser identi?ed como P solubilizers (Tabela 2). Porém, sete das oito tensões mobilizaram signi?cant quantias de tricalcium fosfato. Embora algum tensões acidi?ed a solução de nutriente notavelmente, nós não achamos nenhuma correlação entre pH e P em solução. Conseqüentemente, próton liberar não pode ser o mecanismo único de mobilização de fosfato de cálcio. Por essa razão, nós identi?ed carboxylic aniontes que são produzidos debaixo destas condições (Deubel et Al. 2000). Nós achamos as substâncias seguintes no receitar de suas quantias: – D 5/23: succinato, hydroxyglutarate, adipate, lactato, ketogluconate – PsIA12: succinato, lactato, malate, ketogluconate, galacturonate, citrate

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A. Deubel e W. Merbach

Tabela 2. O fósforo mobilizando habilidade de selecionado rhizosphere bacteriaa Puxar zonas Claras em agar pratos – + – – – – + – que estimação Quantitativa em cultura de um estar líquido pH (µg P ml–1 ) 62.76 44.09 83.39 98.11 1.10 65.90 75.48 36.16 5.93 4.77 6.19 4.84 7.50 5.82 5.32 5.72

D 5/23 Pantoea agglomerans PsIA12 Pseudomonas ?uorescens CC 322 Azospirillum sp. Mac 27 Azotobacter chroococcum Ala 27 Azotobacter chroococcum Msx 9 Azotobacter chroococcum ER 3 ER 10uma Incubação

tempo, 7 dias às 28 ? C; o P conteúdo de controles estéreis estava na faixa de 2–5 µg/ml em um pH de 6.6–6.9 no fim de tempo de incubação

– CC 322: gluconate, succinato, de 2 ketoglutarates, ketogluconate – Mac 27: citrate, malate, fumarate, succinato, lactato – Msx 9: citrate, fumarate, malate, lactato, succinato – ER 10: lactato, gluconate, malonate, citrate – ER3: fumarate, isocitrate, lactato, malonate Rhizosphere bactéria pode produzir um espectro largo de fósforo potenciais-solubilizing substâncias (Bajpai e Sundara Rao 1971; Banic e Dey 1981; Subba-Rao 1982). Whitelaw (2000) revisou a produção de oxalate, lactato, glycollate, citrate, succinato e tartrate pelo diferente P-mobilizando fungi. aniontes de Carboxylic, que tenham um alto af?nity para cálcio, solubilize mais fósforo que acidi?cation só (Staunton e Leprince 1996). Debaixo das mesmas condições da experiência acima de, as seguintes P-concentrações eram liberadas de Ca3 (PO4 )2 por: – ácido láctico: 126 µg P mg-1 = 11.35 µg P µmol-1 – ácido succínico: 178 µg P mg-1 = 21.02 µg P µmol-1 – ácido cítrico: 236 µg P mg-1 = 45.34 µg P µmol-1 Em algumas em vitro experiências, próton liberar parece ser o mecanismo principal de mobilização de fosfato de cálcio (Mais doente e Schinner 1995; Villegas e Fortin 2002). Porém, devia ser tomado em consideração que meios de nutriente freqüentemente são unbuffered, enquanto terras têm sistemas de buffer efetivo (Whitelaw 2000). Só o próton liberar em combinação com N2 microbiano ?xation realmente diminui o pH de terras alcalinas. por isso, carboxylic aniontes que mobilizam fosfatos de cálcio também em buffered sistemas

In?uence de Microorganismos em Fósforo Bioavailability em Terras

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provavelmente tenha o mais alto ef?ciency debaixo de condições de terra natural. Eles freqüentemente produzem combinações de cálcio insolúvel como cálcio citrate ou oxalate, que podem prevenir lysing zonas em agar pratos. Conseqüentemente, estes testes comuns poder falhar em descobrir as tensões realmente efetivas microbianas.

3.2 Mobilização de Ferro- e Alumínio-Limitado FósforoUma importante potencial P origem de terras cultiváveis é a P fração adsorbed em ferro e alumínio compõe. os aniontes de Carboxylic podem substituir fosfato de sorption complexos por ligand troca (Otani et Al. 1996; Whitelaw 2000) e para chelate ambos os íones de Fe e Al associado com fosfato. Citrate por exemplo, é capaz de liberar fosfato de goethite (Geelhoed et Al. 1999) ou amorfo férrico hydroxides (Tinja 1995). Chelation envolve a formação de duas ou mais coordena títulos entre um ligand molécula e um íon de metal, assim criando um complexo de estrutura de anel (Whitelaw 2000). A habilidade do diferentes carboxylic aniontes para desorb P geralmente diminui com uma diminuição nas constantes de estabilidade de Fe (III)- ou complexos de Alorganic ácido (log KAl ou log KFe ) no seguinte receitar: citrate > oxalate > malonate/malate > tartrate > lactato > gluconate > acetato > formiate (Ryan et Al. 2001; Whitelaw 2000). até que ponto um ácido orgânico pode chelate metal cations é muito in?uenced por sua estrutura molecular, particularmente pelo número de carboxyl e grupos de hydroxyls. os ácidos de Tricarboxylic como citrate tem um mais alto ef?ciency que dicarboxylic ou monocarboxylic ácidos. Além disso, a

posição de agrupa (um- ou ß-hydroxy estruturas ácidas) pode in?uence a estabilidade de complexos formados. Para demonstrar o P-desorbing ef?ciency de combinações orgânicas, nós extraímos P das diferentes ligeiramente terras ácidas (pH 5–6) com a água, glicose e ribose (açúcares importantes em raiz exudates), gluconate, succinato, citrate e oxalate (também possivelmente liberadas por raízes de planta diretamente ou produzida por microorganismos). Figura 1 shows os médio de quatro terras. Debaixo de nonsterile condições, glicose e ribose liberaram quase duas vezes a quantia de P como rega só. Um neutra gluconate solução não era mais ef?cient que açúcares, e succinato não mais que água. Em contraste, citrate e oxalate mostraram a um enorme P-mobilizando habilidade. O P liberar com citrate fortemente aumentado dentro 24 h, mas nós não podemos dizer se isto é um efeito químico ou microbiano. O pH valor tem efeitos controversos em P sorption. Um próton liberar aumenta a disponibilidade de ferro e alumínio e diminui a carga negativa de adsorbing superfícies, que facilita o sorption dos também negativamente carregados P íones. Porém, um acidi?cation leva a um aumento de H2 CORREIO- íones em relação a HPO2- íones, que tenham um mais alto af?nity para 4 4

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A. Deubel e W. Merbach

Figueira. 1. Média de extraíveis P quantias com açúcares diferentes e carboxylic aniontes em pH 7 (2 g terra era extraída para 1.5 e 24 h com 100 ml soluções contendo 5 g/l açúcar ou carboxylic ácido)

reativo superfícies de terra. Então, próton liberar também pode diminuir P sorption (Whitelaw 2000).

3.3 Influência em Difusão de Fósforoos aniontes de Carboxylic e substâncias orgânicos moleculares mais altos competem com fosfato para vincular sites em adsorbing superfícies. Este efeito pode melhorar a difusão de íones de fosfato pela zona lixiviadas ao redor raízes de planta. Enquanto os efeitos de combinações moleculares baixas estão bem documentados, falta de conhecimento ainda existe relativo ao papel e composição de mucilagens no rhizosphere de plantas mais altas, que podem ser de ambas as raiz e origem bacteriana. As mucilagens são principalmente polissacarídeos extracelulares contendo, por exemplo, galactose, fucose e uronic ácidos (El-Shatnawi e Makhadmeh 2001). Eles incluem ácido agrupa e 1,2 diol polissacarídeo resíduos. mucilagens bacterianas, que são mais complexas que aquela de origem de planta, também inclua proteínas (Martens e Frankenberger 1991; Watt et Al. 1993). Gaume et Al. (2000) e Grimal et Al. (2001) reportou uma diminuição em P adsorção em goethite ou ferrihydrite, respectivamente, por polygalacturonic ácido, galacturonic ácido e mucilagem de raiz de milho. além de competição para os mesmos sites de adsorção, uma camada dos minerais por mucilagens é outra explicação possível. Além disso, mucilagens poderiam desempenhar um papel importante em manter o root/soil contactar em terras secantes (Leia et Al. 1999). Eles contaminar a estrutura de terra colando partículas de terra junta, às vezes produzindo uma bainha

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cercando as raízes (Watt et Al. 1993; Gregory e Hinsinger 1999). Amellal et Al. (1999) achou um signi?cant agregação e estabilização de

rootadhering terra por polissacarídeos extracelulares bacterianos combinados com um aumento em peso de agregado médio, diâmetro, agregue porosidade de macro, aderindo terra: relação de massa de raiz, água-estábulo > 200 µm agregados e 0.1– 2 µm elementares argiloso microaggregates. Watt et Al. (1993) reportou uma 10% terra mais alta vinculando capacidade de mucilagens bacterianas em comparação com plantar liberaram materiais. Phospholipides em raiz e mucilagens bacterianos são surfatantes poderosos que alteram a interação de sólidos de terra com a água e íones (Leiam et Al. 2003). A ocupação de sites de adsorção como também in?uences em estabilidade de agregado e equilíbrio da água podem facilitar processos de difusão de fósforo.

3.4 Liberar de Fósforo de Origens OrgânicasEntre 20 e 85% das totais P em terras agrícolas estão presentes no formulário orgânico, inclusive inositol fosfato esters, phospholipids, ácidos nucléicos, fosfato ligado para açúcares e derivados de phosphoric ácido (Tarafdar et Al. 2001). Microorganismos mineralizam materiais orgânicos como resíduos de planta e adubos orgânicos e ativar o ciclismo de nutriente. Usando um isotopic diluição técnica, Oehl et Al. (2001) achou um diariamente mineralization de 1.7 mg P kg-1 em uma organicamente fertilizada terra de lodo argiloso. Esta quantia era aproximadamente solução de terra de equivalente P, indicando aquele mineralization é um signi?cant processo em entregar PÁG. disponível Embora soluções de terra possam incluir concentrações mais altas de orgânicas que de fosfatos inorgânicos, plantas podem adquirir fósforo só em formulário inorgânico (Tarafdar et Al. 2002). Por essa razão phosphatases que hydrolyse C–O–P ester títulos são muito importantes para P nutrição. Dependendo de seu pH ótimo, ácido e alcalino phosphatases pode ser determinado. Phosphodiesterase, que pode degradar ácidos nucléicos, não tem sido extensivamente estudado em terras (Dodor e Ali Tabatabai 2003). Ácido phosphatases são liberados por raízes de planta como também por microorganismos (Vendo e Jungk 1996; Yadaf e Tarafdar 2001), enquanto alcalino phosphatases são provavelmente principalmente de origem microbiana (Tarafdar e Claasen 1988). A maior porção de terra extracelular phosphatases é derivado da população microbiana e fortemente correlata com microbiano biomass (Dodor e Ali Tabatabai 2003). Tarafdar et Al. (2001) identi?ed um melhor hydrolysis de lecithin e phytin por fungoso ácido phosphatases em comparação com aquela de origem de planta. Glycerophosphate era igualmente hydrolyzed por ambas as enzimas. Tarafdar et Al. (2002) reportou aquele diferente fungi liberou só 25% de seu ácido phosphatases extracellularly, mas uns 39 vezes mais altos extracelulara phytase atividade era notada

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comparação com as dentro das células fungosas. Este indica aquele fungi especialmente pode fazer isto importante orgânico P compõe disponível. Este corresponde com os resultados de Fenos et Al. (2000) que reportou um uso limitado de phytate-P por plantas crescentes estéreis.

4 Interações Entre Microorganismos e Plantas Mais altas de Competição até SimbioseAs interações entre microorganismos e plantas mais altas estendem de efeitos diretamente prejudiciais de planta pathogens para diretamente bene?cial efeitos no caso de simbiose. os microorganismos de Rhizosphere podem ser competidores para nutrientes limitados como PÁG. Como resultado de conteúdo ácido nucléico mais alto, eles têm mais

altas P concentrações que plantas mais altas. Alguns micróbios podem incorporar alto P quantias na forma de polyphosphates, um reservatório de energia para condições de oxigênio limitado. Os microorganismos freqüentemente têm um mais alto P uptake ef?ciency que raízes de planta. Por outro lado, este incorporou P pode ficar disponível para plantas como os micróbios morrem. Oberson et Al. (2001) reportou uma correnteza microbiano P movimento debaixo de terra diferente-usa condições. a produção de hormônio de planta por rhizosphere microorganismos pode in?uence raiz arquitetura, o desenvolvimento de cabelos de raiz e o af?nity de torceres para fosfato, indiretamente contaminando o P uptake. formulários em particular, diferente de mycorrhiza tem grande importância para a P nutrição de plantas mais altas. A maioria de colheitas agrícolas são anfitrião potencial planta para arbuscular mycorrhizal (É) fungi. além de um exudation de carboxylates, phosphatases e hormônios de planta, mycorrhiza aumenta a exploração do volume de terra pelo hyphal rede, que aumenta a superfície de adsorção ativa e espalha além da zona de depleção de fosfato (Lange Ness e Vlek 2000; Martin et Al. 2001). Mycorrhizal hyphae tem um mais alto af?nity para fosfato como expressa na equação de Michaelis-Menten por um Km mais baixo estima e absorve P em concentrações de solução mais baixa que raízes fazem (Lange Ness e Vlek 2000). É fungi loja fosfato na forma de orthophosphate, polyphosphate e orgânico P em seu vacuoles e transfere isto para as raízes do anfitrião planta (Ezawa et Al. 2002).

5 Fósforo-Mobilizando Microorganismos como BiofertilizersUm grande interesse no uso de microorganismos como biofertilizers existe especialmente em áreas com uma baixa P disponibilidade como resultado de uma terra desfavorável pH. Além de, inocule são usados para melhorar o fertilizante ef?ciency de pedra

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fosfato (Goenadi et Al. 2000; Reddy et Al. 2002). Embora mycorrhizal fungi sejam capazes de melhorar a provisão de fósforo de plantas mais altas mais que outros micróbios, seu uso como biofertilizers é complicado porque É fungi, que pode infetar muitas colheitas cultiváveis, são obrigar symbionts. os métodos em dia para um em vitro produção de inocula não existem. Além de, P fertilização deprime a formação de arbuscular mycorrhizas. Então, o uso de É inocula é principalmente con?ned para horticultura e recultivation minhas áreas. os enfoques muito de pesquisa em bactéria e fungi que vivem em associação com plantas mais altas. Algum bacteriano inocula pode realçar colonização de raiz por mycorrhizal fungi (Ratti et Al. 2001). Embora muitos relatório de autores um crescimento-promovendo efeito de phosphorussolubilizing microorganismos (PSM; (Narula et Al. 2000; Sundara et Al. 2002)), resulte no ?eld são altamente variável (Gyaneshwar et Al. 2002). Um aumento de rendimento não está sempre combinado com mais alto P uptake (de Freitas et Al. 1997; Deubel et Al. 2002; Reyes et Al. 2002). O sucesso variado de inoculações de PSM pode ser devido a razões diferentes (Kucey et Al. 1989; Gyaneshwar et Al. 2002): (1) insuf?cient sobrevivência e colonização de tensões inoculadas, (2) competição com microorganismos nativos, (3) natureza e propriedades de terras e plantam variedades, (4) fome de nutrientes no rhizosphere para produzir ácidos suficiente orgânicos para solubilize terra fosfatos e (5) inabilidade de PSMs para solubilize terra fosfatos. Por causa da ocorrência onipresente de fósforo-mobilizando micróbios, um aumento de rendimento por inoculação com tensões adicionais podem ser bene?cial se estes organismos possuem crescimento

diferente-promovendo habilidades, por exemplo N2 ?xation, phytohormone produção e mobilização de fósforo (Peix et Al. 2001). Um dos maiores problemas é insuf?cient seleção e métodos de teste para fósforo-mobilizando microorganismos. A seleção em zonas claras ou uma pH diminuição em testes de prato simples não podem ré?ect o real P vinculando capacidades debaixo de terra e rhizosphere condições. Uma possibilidade melhor pode ser a seleção de micróbios, que eficazmente podem usar P adsorbed em goethite ou outros minerais (Ele et Al. 2002). Porque muitos mais micróbios têm a habilidade de solubilize fosfatos debaixo de condições especiais que colonizar e promover crescimento de plantas mais alto, é útil para selecionar ?rst em base de crescimento-promovendo habilidades. Um número limitado de tensões pode então ser testado para propriedades especiais. Deve ser levar em conta aquelas condições de teste in?uence os resultados para uma extensão grande. Uma tensão dada pode respirar um açúcar para CO2 debaixo de oxigênio altas fornece, ou produza carboxylic ácidos por fermentação ou respiração incompleto se oxigênio está limitando. Além disso, o tipo de origens de C contamina o produção de microbiano metabolites (Kim et Al. 1998; Deubel et Al. 2000). Nós testamos o in?uence de açúcares diferente no Ca3 (PO4 )2 -mobilizando ef?ciency de tensões bacteriano diferente. Figura 2 shows um comparação de glicose, que representa um porção grande de raiz solúvel em água exudates de

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Figueira. 2. P liberar de Ca3 (PO4 )2 por tensões bacterianas diferentes com glicose ou ribose que origem de C (estando 7 dias de cultura líquidos às 28 ? C, 4 c de Mg ml-1 como açúcar, 200 µg P ml-1 como Ca3 (PO4 )2 )

plantas bem nutrido, com ribose, que está presentes em quantias crescentes debaixo de P de?ciency (Deubel et Al. 2000). Embora todas as tensões fossem capazes de crescer com ambos os açúcares como a origem de C, Pantoea e Azospirillum aumentaram P mobilização com ribose, enquanto outras tensões liberaram menos ou nenhum fosfato com este açúcar. Estas mudanças em habilidade de Pmobilizing eram combinadas com mudanças no padrão de produzidos carboxylic ácidos. Os mesmos resultados eram achados na resposta de bactéria diferente em raiz sinteticamente misturado exudates de bem nutrido e Pde?cient planta (Figueira. 3).

Figueira. 3. In?uence de misturas de açúcar sintético [em analogia para o saccharide porção de depósitos de raiz de Pisum sativum plantas com P (ervilha exudates + P) e sem P fornece (ervilha exudates – P)] em comparação com médio de padrão (glicose) no Ca3 (PO4 )2 solubilizing habilidade das tensões bacterianas D 5/23, PsIA12 e CC 322

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Então, é muito importante considerar as condições reais no rhizosphere de anfitrião potencial planta durante o procedimento de teste. Outro assunto é a demanda de origens de C para produzir carboxylic ácidos em suf?cient quantias. Uma relação simbiôntica com plantas mais altas, por exemplo mycorrhiza ou rhizobia simbiose (Vance 2001), pode melhor fornece C suficiente orgânico compõe para P-mobilizando processos. Por outro lado, só algumas substâncias, particularmente citrate e oxalate

são efetivos em micromolar concentrações, que são realistas para rhizosphere condições. Conseqüentemente, é útil para procurar por produtores de tais substâncias efetivas, por exemplo por caracterização genética (Igual et Al. 2001). Uma possibilidade para aumentar o P-mobilizando ef?ciency de tensões microbianas é a indução de mutações por UV ilumina (Reyes et Al. 2001), ou substâncias químicas (Narula et Al. 2000), como também manipulação genética (Gyaneshwar et Al. 1998; Rodriguez et Al. 2000). Porém, as chances e riscos no espalhar de geneticamente modi?ed microorganismos têm que ser pesados cuidadosamente. os microorganismos de terra têm um enorme potencial para melhorar fósforo bioavailability. Uma compreensão melhor das interações entre microorganismos diferentes como também entre microorganismos e plantas mais altos, seleção melhorada e testam procedimentos e o desenvolvimento de métodos de cultura para mycorrhizal fungi ajudará a perceber isto potencial como biofertilizers.

6 Conclusõesmicroorganismos de terra, particularmente o rhizosphere ?ora de plantas mais altas, notavelmente contaminar o fósforo bioavailability em terras. Microbially derivou carboxylic ácidos mobilizarem fosfatos de cálcio como também ferro- e alumínio-limitado fósforo. Microbiano mineralization de assunto orgânico é essencial para ciclismo de nutriente em terras e phosphatases realça o uso de orgânico P compõe por plantas mais altas. Plantas, especialmente em hábitats de nutriente pobre como ecossistemas de floresta, freqüentemente dependam de relações simbiônticas com microorganismos como mycorrhizal fungi. Porém, rhizosphere ?ora também decompõe P-mobilizando substâncias derivadas de raízes de planta. Os microorganismos podem ser competidores poderosos para crescimento-limitando nutrientes gostam de P, mas movimento microbiano também pode fazer P disponível para plantas mais altas. O dif?culty em quantificar todo estes complexo e parcialmente processos contrários é um ponto fraco significativo em matemáticos P-modelos de utilização como também no uso de P-mobilizando micróbios como biofertilizers. A investigação destes efeitos complexos com métodos modernos, que cubra também a maioria grande de noncultivable microorganismos, é uma pontaria importante para pesquisa adicional.

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A parte IV Interações de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra

10 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e Bactéria para melhorarPlante Ciclismo de Nutriente e Estrutura de TerraJose Miguel Barea1 , R. Azcón1 , C. Azcón-Aguilar1

1 IntroduçãoA estabilidade e produtividade de um ou outro agro-ecossistemas ou ecossistemas naturais largamente dependem de qualidade de terra, então, o gerenciamento de sistemas de planta de terra deve considerar a manutenção da qualidade e sustentabilidade de recursos de terra (Altieri 1994). Um assunto importante é aquela qualidade de terra é

princípio não só para produzir colheitas saudáveis ou assegurar sustentabilidade próprio dos ecossistemas, mas também para prevenir erosão e minimizar choques ambientais (Parr et Al. 1992). Qualidade de terra é determinada por substância química diversa, fatores físicos e biológicos e suas interações. Deste modo, para o gerenciamento apropriado de sistemas de planta de terra, a compreensão de como a psicoquímica e biológica (microbiana) função de componentes e interage, e como perturbações contaminar estas interações é crítica (Kennedy e Smith 1995). Realmente, perturbações de um ou outro agro- ou ecossistemas naturais são sabidos perturbar processos interativos que contaminar essencial determinants de qualidade de terra, como estrutura de terra, plante disponibilidade de nutriente, conteúdo de assunto orgânico e/ou diversidade e atividade microbiana (Kennedy e Smith 1995). Então, o sucesso de qualquer restauração largamente aborda depende da integração de estratégias de gerenciamento tratadas para aperfeiçoar as interações entre os componentes de terra melhorando sua qualidade (Requena et Al. 2001). Enquanto muitos estudos foram dedicados no passado para investigar os componentes psicoquímicos de qualidade de terra (Parr et Al. 1992), as propriedades biológicas receberam menos atenção. Não obstante, evidência está acumulando demonstrar que a manutenção de comunidades de terra diversa e ativa microbiana é qualidade de terra fundamental (Kennedy e Smith 1995; Barea 1997). Atividades microbianas são particularmente relevantes na terra de raiz interfaces/interphases conhecido como o rhizosphere onde os microorganismos, plantem raízes e componentes de terra interagem (Linchem 1990; Kennedy 1998; Werner 1998; Bowen e Rovira 1999). Um assunto de tecla em rhizosphere1 Departamento

de Microbiología Del Suelo y Sistemas Simbióticos, Estación Del Zaidín Experimental, CSIC Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha, e-mail: josemiguel.barea@eez.csic.es, Tel: +34-958-181600, Fax: +34-958-129600

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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a ecologia é que não só os microbianos e os componentes psicoquímicos interagem, mas também os componentes microbianos eles mesmos. De fato, populações de terra microbianas são envolvidas em uma rede de interações sabido contaminar terra–plantar desenvolvimentos, e algumas das bene?cial atividades microbianas podem ser exploradas como uma baixos-entrada biotecnologia no que se relaciona a assuntos de sustentabilidade (Kennedy e Smith 1995). A raiz-associados microorganismos podem ser integrados em dois principais agrupa: saprófitos e planta symbionts. eles dois incluem prejudicial, neutra e bene?cial bactéria e fungi. os microorganismos de Bene?cial são envolvidos em muitos processos de ecossistema de tecla. Entre eles, o biogeochemical ciclismo de ambos nutrientes inorgânicos e orgânicos em terra e na manutenção de estrutura de terra são para ser assinalados. Particularmente, algumas interações entre bactéria e fungi são relevantes para o sustentabilidade do agro- e ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001; Barea et Al. 2002a,b), então, discussão destas interações é um tópico de interesse corrente.

2 Bactéria Benéfica e Fungi em Agro- e Ecossistemas Naturais

Três tipos principais de bene?cial micróbios podem ser distintos: (1) o colono de raiz saprofítica rhizosphere bactéria, a planta denominada growthpromoting rhizobacteria (PGPR), (2) o microsymbionts arbuscular mycorrhizal fungi e (3) o microsymbionts N2 -?xing bactéria. O PGPR são envolvidos em ciclismo de nutriente e proteção de planta contra doenças (Kloepper 1994; Bashan 1999; Dobbelaere et Al. 2001; Probanza et Al. 2002), o N2 -?xing bactéria são responsáveis pelas N entradas para a biosfera (Postgate 1998), e o arbuscular mycorrhizal fungi melhora crescimento de planta, nutrição e saúde (Smith e Lê 1997). O arbuscular mycorrhiza é uma simbiose universal que é estabelecida com mais de 80% de espécie de planta, inclusive quase todas as colheitas agrícolas grandes e herbáceas e espécie de arbusto em ecossistemas naturais (Barea et Al. 1997). Outros tipos de mycorrhizal associações (Smith e Lê 1997) não serão considerados aqui. O responsável fungi no arbuscular mycorrhiza (daqui por diante mycorrhiza) pertença ao receitar Glomales no Zygomycetes, de acordo com o Morton e Redecker (2001), ou para o novo fungoso phylum Glomeromycota, como proposto por Schüßler et Al. (2001); um assunto taxinômico quieto um assunto de discussão. O mycorrhizal fungi, depois do biotrophic colonização do córtex de raiz, desenvolva um externo mycelium o qual é uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats. O bene?cial crescimento respostas para mycorrhizal fungi está principalmente atribuída para um aumentado uptake de phos-

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phate (e outros nutrientes) da solução de terra, em tal modo que o externo mycorrhizal mycelium é responsável por uma parte importante da P adquirida pela planta (Joner et Al. 2000). Por causa da mobilidade baixa de íones de fosfato, uma zona de depleção de fosfato desenvolve ao redor raízes de planta (Jeffries e Barea 2001), deste modo, o mycorrhizal atividade, devido à habilidade de externo hyphae para explorar volumes de terra que não são acessadas por nonmycorrhizal raízes, é um assunto crítico para captura de nutriente e ciclismo em sistemas de planta de terra (Smith e Lê 1997). Em cooperação com outros organismos de terra, o externos mycorrhizal mycelium agregados da água de formulários estáveis necessária para sempre terra tilth (Miller e Jastrow 2000). Mycorrhizal fungi também melhora saúde de planta por proteção aumentada contra biotic e abiotic tensões (Jeffries et Al. 2003). Conseqüentemente, algumas interações entre estes bene?cial microorganismos são particularmente relevantes para bene?t planta ?tness e qualidade de terra (Barea et Al. 2002a, b) e considerações de mérito adicional. A pontaria deste capítulo é para analisar um pouco de exemplos de tecla destas interações envolvendo fungi e bactéria que bene?t duas propriedades importantes de qualidade de terra, I. E., mobilização de nutriente e estabilização de estrutura de ciclismo e terra. Porque quase toda espécie de planta crescente em ecossistemas terrestres são mycorrhizal (Smith e Lê 1997), mycorrhizal fungi terá uma posição central nas interações para ser estudado. O mycorrhizosphere (Barea et Al. 2002a, b) interações relacionadas a ciclismo de nutriente concernem três tipos de bactéria de terra: (1) plante N2 simbiôntico -?xing rhizobial bactéria; (2) fosfato-solubilizing bactéria; e (3) phytostimulators Azospirillum. as experiências representativas usando isotope (15 N e 32 P) técnicas de diluição para averiguar a extensão de planta de terra bene?t destas interações serão descritas. A atividade de mycorrhizal fungi no que se relaciona a para terra agregação, sabido acontecer em interação com microorganismos saprofíticos, inclusive bactéria, também será revisado como estes são princípio para estabilização de estrutura de terra.

3 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e N2 Simbiôntico -Consertando Bactéria de RhizobialO nitrogênio ?xation é um fator de tecla em produtividade biológica, sendo aceito que mais de 60% da N-entrada para a comunidade de planta tem uma origem biológica, e que metade desta entrada é devido aos sistemas de bactéria de planta simbiôntica, particularmente aqueles envolvendo legumes (Postgate 1998). Os companheiros bacterianos nas relações simbiônticas com espécies de legume pertencem aos gêneros Rhizobium, SinoRhizobium, BradyRhizobium, MesoRhizobium, e AzoRhizobium, coletivamente chamado como Rhizobium ou rhizobia. Sua associação com raízes de legume leva a formação de N2 -?xing nódulos

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Figueira. 1. Origens de N para uma planta de legume qualquer um inoculado com mycorrhizal fungi e Rhizobium, fosfato extra dado, ou os controles correspondentes. Para cada variável de resposta, quer dizer (n = 5), não compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. (Barea et Al. 1987)

(Spaink et Al. 1998). O signi?cance desta simbiose é fortalecido pela importância de legumes para produção de comida, forragem, adubo verde, e horticultura (Postgate 1998). Legumes também desempenham um papel fundamental em ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001). O agronômico signi?cance do N2 simbiôntico ?xation em legumes foi demonstrados em muitas experiências como revisado por Vance (2001). Arbuscular mycorrhiza é um do mais ef?cient que fatores ecológicos melhorando crescimento e N conteúdo em legumes (Barea e Azcón-Aguilar 1983). Porém, era questionado se o extras N achados em nodulated legumes, como um mycorrhizal resposta, é devido a aumentar N2 ?xation, como esperou por causa do fosfato fornece por mycorrhizal sistema, levando em conta a importância de P fornece para N2 -?xation (Barea et Al. 1992), ou para um aumentado N uptake de terra pelo mycorrhizal hyphae rede. A alternativa posterior era suportada pelo ?nding que mycorrhizal hyphae era demonstrado para absorver, transporte e utilizar NH+ (Et Al. 4 1983). Como será expandido abaixo, Barea et Al. (1987) demonstrado usando 15 N-técnicas baseadas debaixo de ?eld condições que ambos os mecanismos, melhoria de N2 ?xation e aumentou N uptake de terra, opere. Estas conclusões estão graficamente registradas em Figueira. 1. os estudos adicionais usando 15 N e compartmented planta-sistemas crescentes, confirmados que o mycorrhizal hyphae colonizando a 15 N-terra etiquetada em um compartimento livre de raiz pode aumentar 15 N uptake (Tobar et Al. 1994a, b). O uso de 15 N-terras etiquetadas tem sido a base de várias experiências apontadas para averiguar o efeito de interações microbianas em N ciclismo (Barea et Al. 1987, 2002c). Porque um pouco de experiências de tecla usando 15 N-etiquetados

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as terras serão descritas aqui, alguns comentários breves são necessários para ajudar entender os princípios das 15 N-metodologias ajudadas (Danso 1986, 1988). Um básico, extensamente aceitou, suposição é aquele quando uma planta for confrontada com duas ou mais origens de um elemento de nutriente, o nutriente uptake de cada origem

é proporcional para sua quantia disponível (Zapata 1990).Este implica uma situação em que uma terra [tendo a abundância natural de disponível N (0.366% 15 N/99.634% 14 N)], se ele for supplemented com um 15 N-fertilizante etiquetado (com um % 15 N excesso atômico), alcança um “permanente” 15 N/14 N relação na N disponível qualquer para plantar. espécie de planta conseqüentemente, diferente, ou ?xing ou non?xing N2 e crescente em tal 15 N-terra etiquetada, incorporará N da terra com um semelhante 15 N/14 N relação. Para N2 ?xing plantas, porém, outra N origem está disponível; I. E., a N da atmosfera, em que o 15 N/14 N relação é aquela da abundância natural. Deste modo, o N2 -?xing planta abaixa a relação de 15 N/14 N incorporando N. atmosférico Isto é a base para avaliar o N2 -?xing capacidade de um ?xing sistema, como examinado abaixo. O 15 N/14 N relação é um parâmetro de rendimento independente no que se relaciona a ambos os biomass e N acumulação (Danso 1986, 1988). Baseados nestes conceitos, metodologias usando 15 N-fertilizantes etiquetados eram propostos para medir N2 ?xation por simbiose de legume de Rhizobium no ?eld (Danso 1986, 1988). Como indicou antes, para estimativas quantitativas, um non?xing (referência) colheita é precisada avaliar o 15 N/14 N relação na terra de destino que era etiquetado com uma quantia pequena de 15 N-contendo fertilizante. Um mais baixa 15 N/14 N relação em Rhizobium-inoculados legumes comparado a aquela alcançada pela referência non?xing colheita é normalmente achado debaixo de ?eld condições. O Rhizobium mais efetivo puxa induzirá o maior abaixando do 15 N/14 N relação. Então, metodologias baseadas em 15 N-terras etiquetadas oferecem a única abordagem direta para distinguir a contribuição relativa das três N origens para plantas de legume, I. E., terra, fertilizante e atmosfera. A 15 N metodologia é o único procedimento direto que dá uma medida verdadeiramente integrada de N2 ?xation acima de um período crescente (Danso 1986, 1988). Uma vantagem adicional de 15 N metodologias é a possibilidade de avaliar o in?uence em N2 ?xation de um tratamento dado distinta de terra ou fertilizante N fornece (Danso 1986, 1988). O efeito de mycorrhizal inoculação em melhorar N2 ?xation em associações de legume-Rhizobium era investigado (Barea et Al. 1987) com esta técnica debaixo de ?eld condições. Era achada aquele mycorrhizal inoculação do rendimento de assunto de legume de destino seco realçado, N concentração e total N rendimento. O uso de 15 N permitiu se distinguir a origem de N em gazes de planta e era percebido que ambas a quantia de N derivada de terra e de ?xation era mais alto em mycorrhiza-inoculadas plantas que em um ou outro fosfato-adicionadas ou nontreated controles. Estes ?ndings demonstraram aquele mycorrhizal fungi agiu ambos por um P-mecanismo mediado para melhorar N2 ?xation pelas rhizobial

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microsymbiont, e realçando N uptake de terra. Deste modo, mycorrhizas era achado para melhorar dois processos de importância grande fisiológica e ecológica. os estudos recentes baseados no aplicativo de 15 N técnicas de diluição têm adicional confirmado aquele mycorrhizal fungi e Rhizobium interagir aumentar N2 ?xation em legumes debaixo de estufa (Toro et Al. 1998) e ?eld (Barea et Al. 2002c) condições, e também suportar um papel ecológico importante destas interações microbianas em contribuir para N ciclismo em ecossistemas. Porque legumes são sabidos enriquecer seu rhizospheric terra com N de ?xation (em abundância natural no 15 N/14 N relação), estas plantas “diluem” o 15 N/14 N relação em 15 N-terras etiquetadas. Non?xing planta crescente perto baterá este N do legume rhizosphere, resultando em um abaixada 15 N/14 N relação comparou a non?xing não planta associado

para legumes. Isto pode ser medido como “N transferência de ?xation” (Danso 1986, 1988). Inoculação de Mycorrhizal foi demonstrada aumentar como N transferências (Barea et Al. 1989; Requena et Al. 2001). Enquanto o mycorrhizal atividade em melhorar N2-?xation representa uma contribuição considerável para N entradas em espécie de legume, este aumento era interpretado como um sintoma que o mycorrhizal mycelium usa N origens menos disponível para nonmycorrhizal plantas (Barea et Al. 1987). Em outras palavras, parece que o disponível N charco em terras é maior para mycorrhizal que para nonmycorrhizal plantas. Para investigar mycorrhiza contribuição para N aquisição por non?xing plantas, o 15 Nisotope estava acostumado a medir a planta aparente-disponível N tamanho de charco, I. E., o UM valor da terra (Zapata 1990) para mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. O UM valor é calculado em base da relação da planta N derivado da terra (14 N) para a planta N derivou de um 15 N-fertilizante etiquetado. O UM valor, que determina a quantia disponível de N para uma planta dada, é um inerente, rendimento-independente, propriedade da terra, permanente para qualquer um conjunto de condições experimentais (Zapata 1990). Porém, se um tratamento dado pode induzir mudanças no N uptake padrão permitindo raízes usar N formulários (14 N) diferente daqueles sem tratamento, o UM valor seria esperado aumentar. Isto é devido à constância aparente ' do 14 N/15 N relação em plantas realmente dependendo do mesmos 14 N/15 N charcos em terra debaixo de tratamentos diferentes. As experiências executadas por Barea et Al. (1991) demonstrado que o UM valor para planta inoculada com mycorrhizal fungi é mais alto que para o noninoculated controles. Isto demonstrou que o mycorrhizal mycelium está acessando N formulários menos disponível para nonmycorrhizal plantas. Do ponto de vista da melhoria de qualidade de terra, as experiências de Requena et Al. (2001) ilustre aquele destino mycorrhizosphere interações in?uence acumulação em N conteúdo em terras circundante dually inoculou plantas de legume. Estes ?eld testes, que será descrito abaixo de em Seção 6

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(Interações Melhorando Estabilização de Estrutura de Terra), investigados vários aspectos relacionados a mudanças nas propriedades de terra psicoquímica em terras ao redor transplantaram legumes de destino, como resultado do mycorrhizal e inoculação de Rhizobium. As experiências, realmente revegetation testes, eram executadas em um ecossistema de arbusto degradado, e comprovou uma melhoria a longo prazo de N conteúdo em terras por dually inoculou espécie de legume de destino transplantado (Requena et Al. 2001). Usando 15 N, era achado aquele mycorrhizal inoculação aumentou N2 ?xation pelo legume de arbusto e contribuído para N acumulação na terra em torno dos legumes de destino. Além de, o uso de 15 N permitiu aos autores para demonstrar aquela mycorrhizal inoculação bene?ted “N transferência” do rhizosphere do nodulated legumes para non?xing planta espécie associada na sucessão natural. Estes fatos realmente indicaram microbiologically dirigidas N-atividades de ciclismo vital para restauração de um ecossistema degradado.

4 Interações Entre Mycorrhizal Fungi e Bactéria de Fosfato-SolubilizingEntre o microbiological processos envolvidos em ciclismo de nutriente, aqueles responsáveis por aumentarem a disponibilidade de fosfato em terras são particularmente relevantes (Kucey et Al. 1989; Richardson 2001). Dois tipos gerais dos processos foram descritos: aqueles sabidos promover solubilization de nonavailable P-origens em terras e

aqueles sabidos melhorar planta uptake do já solubilized fosfato. P-solubilization é executado por um grande número de bactéria saprofítica e fungi que agem em fosfatos de terra frugalmente solúvel, principalmente por chelation-mediados mecanismos (Kucey et Al. 1989; Whitelaw 2000). Melhoria de fosfato uptake por plantas está tipicamente executada por mycorrhizal fungi (Smith e Lê 1997). Como indicou antes, o externo mycelium de mycorrhizal fungi atos como uma ponte entre raízes e a terra circundante microhabitats, que dê acesso aos íones de fosfato de solução de terra além da zona de depleção de fosfato cercando as raízes. Então, é aceito isto, ligando o biotic e geo-químicas porções do ecossistema de terra, o mycorrhizal fungi não pode só contribuir para P captura e fornecer, mas também contaminar P taxas de ciclismo e padrões em ambos os agro- e ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001). A possibilidade que extracelular phosphatases de mycorrhizal hyphae podia contribuir para mineralization de orgânico P, um charco de nutriente importante em terra, era investigado. Usando um compartmented crescimento sistema, Joner e Jakobsen (1995) se aplicou 32 P-etiquetado assunto orgânico para avaliar se isto P origem poderia ser usada por mycorrhizal hyphae que desenvolve no compartimento livre de raiz. Eles concluíram que o mycorrhizal fungi não fez mineiro-

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alize orgânico P, porém, eles contribuem para um mais íntimo P ciclismo e evitam P ?xation em mineralization por associar microorganismos saprofíticos. Uma revisão recente (Joner et Al. 2000) con?rmed que mycorrhizal fungi não desempenha um signi?cant papel em P mineralization. Por causa da importância de microbianos solubilization processos em ecossistemas de terra, inoculação de fosfato-solubilizing bactéria era analisada (Kucey et Al. 1989; Barea et Al. 2002c). Para bacteriano solubilization de fosfatos em terra para ser efetivo, vários fatores devem operar. Em primeiro lugar, fosfato-solubilizing bactéria inoculants deve ser estabelecido no rootassociated terra hábitats. Isto é por que foi recomendado selecionar o fosfato inoculada-solubilizing bactéria do subconjunto de rhizobacteria populações (Glick 1995). Além de, o papel de tal inocular bactéria para a P provisão parece limitada, por causa da natureza de transiente das combinações liberadas e suas possíveis ré-?xation a caminho da superfície de raiz (Kucey et Al. 1989). Porém, era proposto que se o solubilized fosfato íones foram começar a estudar por um mycorrhizal mycelium, este sinergético microbiano (mycorrhizosphere) interação devia melhorar a P aquisição pela planta (Barea et Al. 1983, 2002c). Uma grande quantia de informações foi acumulada, e um pouco de estudos de tecla e conceitos serão resumidos aqui. Em particular, as informações se concentrarão em estudos que incluíram o aplicativo de menos caro, mas males reativo em nonacidic terras, balancem fosfato como P origem, e no uso de 32 P-metodologias baseadas para averiguar a origem da P começado a estudar por plantas, como contaminado por mycorrhiza e tratamentos de bactéria (Barea et Al. 2002c). Os princípios de 32 P-metodologias baseadas para investigar P ciclismo em sistemas de planta de terra será brie?y resumiu antes de descrever selecionou experiências. Desde radioativas P (32 P) foi usado para avaliar o trocar equilíbrio do fosfato de taxas administrativo entre a solução e as fases sólidas de terra (Fardeau 1993), 32 P-técnicas baseadas eram recomendadas para medir P disponibilidade em fosfatos de pedra (Zapata e Axmann 1995). Etiquetando do denominada isotopically trocável terra P é executada com íones de fosfato etiquetado com 32 P, sendo assumidos que todo ‘labile ' P, e só esta fração, pode atingir

isotopic troca dentro de um período experimental a curto prazo (Fardeau 1993). O isotopic composição, ou “speci?c atividade” (SA), I. E., o 32 P/31 P relação, é então determinadas nas gazes de planta. O SA em plantas crescente em 32 P-terras etiquetado é a base para cálculos determinar qual do P origens um planta realmente está usando (Zapata e Axmann 1995), então, era avaliado se mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas usam o mesmo P origens (Raj et Al. 1981). O conclusão geral era que o SA em plantas não foi mudado por mycorrhiza inoculação. Porém, experiências executadas em nosso laboratório (Toro et Al. 1997, 1998; Barea et Al. 2002c) adicional investigado se em dupla inoculação de phosphatesolubilizing bactéria e mycorrhizal fungi contaminar a SA de plantas em pedra

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fosfato-enriquecido e 32 P-terras etiquetados. Estes estudos acharam aquela inoculação dual induziu um abaixar no SA do anfitrião planta indicando que estes usaram extra 31 P solubilized de outras não diretamente disponíveis P origens, ou endógenas ou adicionaram como fosfato de pedra. Uma experiência de modelo (Barea et Al. 2002c) é resumido aqui para descrever o fosfato-solubilizing bactéria x mycorrhiza interações em P captura, ciclismo e fornecer. Esta experiência envolvida uma combinação de fatorial de quatro microbiano e dois tratamentos químicos. Os tratamentos microbianos eram: (1) mycorrhiza inoculação; (2) fosfato-solubilizing rhizobacteria inoculação; (3) mycorrhiza mais inoculação de bactéria dual; e (4) noninoculated controles, expuseram para o naturalmente existente mycorrhizal fungi e fosfato-solubilizing bactéria. Os dois tratamentos químicos eram: (1) nonamended controle sem P aplicativo, e (2) balance aplicativo de fosfato. Etiquetar era feito misturando a terra completamente com uma solução contendo 32 P íones de fosfato. as mudas de planta eram transplantadas depois de terra etiquetar. A 32 P atividade no material de planta era medida, e a speci?c atividade de P era calculada considerando a radioatividade por quantia de total P conteúdo na planta (Zapata e Axmann 1995). Ambos os fosfato de pedra adição e inoculação microbiana melhorou biomass produção e P acumulação nas plantas de teste, com inoculação microbiana dual como o tratamento mais efetivo. Independentemente de fosfato de pedra adição, mycorrhiza-inoculadas plantas mostraram a um mais baixa speci?c atividade (32 P/31 P) que seu comparáveis nonmycorrhizal controles. Se o 32 P/31 P relação em solução de terra é uniforme ambos os spatially e temporally, SA SEMELHANTE nas plantas deviam ser assumidas se ou não eles são mycorrhizainoculated. Porém, nas experiências reportadas, o SA estima era mais baixo em mycorrhiza-inoculadas plantas que nos controles correspondentes, particularmente quando eles eram inoculados com fosfato-solubilizing bactéria. Este significa aquele mycorrhiza-que inoculadas plantas estiveram tomando terra P que é etiquetada differentially de que começado a estudar por nonmycorrhiza-inoculados controles. A explicação podia ser aquele fosfato-solubilizing bactéria, ou inoculou ou naturalmente presente, era efetiva em liberar 31 P de origens frugalmente solúveis, ou dos componentes de terra ou do fosfato de pedra adicionada. Este liberar de P íones constituiriam uma parte do total 31 P charco de que o mycorrhizal mycelium torneiras fosfato e transfere isto para as plantas. Tal atividades microbiano podiam resultar no SA mais baixo em dually inoculou plantas. Pode, então, é concluído que o interações entre mycorrhizal fungi e fosfato-solubilizing bactéria vídeo um papel fundamental para P-ciclismo, um fato de interesse considerável em ecossistemas. Estas conclusões estão graficamente ilustrados em Figueira. 2.

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Figueira. 2. Atire peso seco (i); atire P conteúdo (iI); e speci?c atividade (iII) de plantas de alfafa recebendo vários tratamentos de inoculação microbiana com e sem fosfato de pedra (RP) aplicativo. Para cada variável de resposta, quer dizer (n = 5), não compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. (Barea et Al. 2002c)

5 Interações Entre Bactéria de Mycorrhizal Fungi e Phytostimulators AzospirillumA bactéria que pertence ao gênero Azospirillum são sabidos promover desenvolvimento de planta e rendimento debaixo de condições apropriadas (Okon 1994; Bashan 1999; Dobbelaere et Al. 2001). Espécies de Azospirillum são grátis-vivo N2 -?xing

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rhizobacteria que desenvolve em fechar associação com raízes de planta (Okon e Vanderleyden 1997). Primeiros estudos com Azospirillum spp. visado avaliar se seu efeito em crescimento de planta deriva do N2 -?xation habilidade. Era concluído que Azospirillum principalmente age por in?uencing a morfologia, geometria e fisiologia do sistema de raiz em lugar de como N2 -?xing bactéria (veja Dobbelaere et Al. 2001). As mudanças em arquitetura de raiz eram baseadas na produção de hormônios de planta pela bactéria (Dobbelaere et Al. 1999). Por causa destas mudanças em rooting padrões, era concluído que o efeito de Azospirillum realçando planta N aquisição era devido ao sistema de raiz melhorada por produção de hormônio (Dobbelaere et Al. 2001). Interações positivas entre mycorrhizal fungi e Azospirillum era para ser esperado (Azcón-Aguilar e Barea 1992). Experiências diversas eram executadas, e as informações revisadas (Volpin e Kapulnik 1994; Barea 1997) shows que Azospirillum realça mycorrhizal formação e resposta e isto, reciprocamente, mycorrhizal fungi melhora estabelecimento de Azospirillum. Estes resultados eram confirmados por Vázquez et Al. (2000) que adicional descreveu uma melhoria em biomass e N acumulação em dually inoculou plantas. Porque a aumentada N aquisição por Azospirillum-inoculadas plantas era atribuída para a melhoria de N uptake habilidades pelo sistema de raiz, este efeito está sendo investigado em interações com mycorrhizal fungi usando 15 N metodologias (Collados e Barea, unpubl.). Ambos os amônio e nitrato 15 N-sais etiquetados foram usados como investigador, junto com nitri?cation inhibitor. os resultados preliminares mostram a aquela mycorrhizal inoculação melhora N aquisição de Azospirillum-inoculadas plantas, e que o nitrato era o principal N formulário usado por tal dually inoculou plantas.

6 Interações Melhorando Estabilização de Estrutura de Terraa estrutura de terra é de?ned como o acordo de partículas de terra limitadas junto em agregados de tamanhos diferentes e construindo poros (Tisdall 1996). Estabilidade de estrutura é a habilidade da terra para manter tal acordo depois de ser exposto para tensões ambientais (Oades 1993). Uma estrutura de terra bem agregado é princípio para assegurar terra apropriado tilth, relações da água de planta de terra, regue in?ltration taxas, aeração de terra, raiz penetrability, acumulação de assunto orgânico, e controlar erosão

(Miller e Jastrow 2000). Um aspecto crítico em terra estrutura estabilidade é a formação de relativamente agregados da água estável. A contribuição de mycorrhizal fungi para a formação e estabilização de agregados de terra foi demonstradas em vários estudos, como recentemente revisados (Miller e Jastrow 2000). A principal

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as conclusões desta revisão são resumidas abaixo, antes do relatório de uma experiência de modelo executado neste laboratório (Requena et Al. 2001). de acordo com o Miller e Jastrow (2000), entendendo as contribuições de mycorrhizal fungi para a formação e estabilização de agregados de terra é necessária para perceber a natureza hierárquica dos mecanismos envolvidos em agregação. Na borda deste capítulo, só o microbially mediou processos serão mencionados (vejam Miller e Jastrow 2000 para informações sobre outros fatores). Em um ?rst fase, partículas de terra estão destinadas juntas por produtos bacterianos e por estruturas de saprofíticas e mycorrhizal fungi em estável microaggregates (2–20 µm em diâmetro). Estes estão destinados por produtos microbianos em maior microaggregates (20–250 µm em diâmetro), em que ato de polissacarídeos bacterianos como vinculando agentes. Microaggregates são então limitado em macroaggregates (> 250 µm em diâmetro), um processo em que ato de polissacarídeos bacterianos como vinculando agentes e o mycorrhizal mycelia contribuem aumentando o tamanho de macroaggregates. Tal mycorrhizal papel é responder por pelo tamanho, ramificando hábitos e estrutura tridimensional do externo mycelium colonizando a terra cercando a raiz (Miller e Jastrow 2000), uma atividade que pode persistir até 22 semanas depois que a planta morreu (Tisdall e Oades 1980). O efeito do mycorrhizal mycelium na formação de agregados de terra da água estáveis foi comprovada em situações ecológicas diferentes (Andrade et Al. 1995, 1998; Bethlenfalvay et Al. 1999; Requena et Al. 2001), e o envolvimento de glomalin, um glycoprotein produzido pelo externo hyphae de mycorrhizal fungi, foi demonstrado (Wright e Upadhyaya 1998). Glomalin foi sugerido contribuir para hydrophobicity de partículas de terra e, por causa de sua natureza hidrofóbica como cola, também participa na iniciação e estabilização de agregados de terra (Miller e Jastrow 2000). A importância de mycorrhizosphere interações em melhorar estrutura de terra era investigada em um revegetation experiência apontada para restaurar um ecossistema mediterrâneo degradadas na Espanha Meridional (Requena et Al. 2001). Esta experiência usou um legume de arbusto que pertence a sucessão natural e dual mycorrhizal e rhizobial inoculação, uma biotecnologia que recebeu atenção considerável na última década (Herrera et Al. 1993). As experiências executadas por Requena et Al. (2001) apontado para avaliar o a longo prazo bene?ts de inoculação com estes dois tipos de planta microsymbionts não só no estabelecimento da espécie de legume de destino, mas também em mudanças em propriedades de terra de tecla psicoquímicas sabidos contaminar qualidade de terra (Kennedy e Smith 1995). Em particular, o efeito em estrutura de terra, plante disponibilidade de nutriente, conteúdo de assunto orgânico, atividade microbiana, etc., era analisado como sua degradação é freqüentemente concomitante para perturbação de comunidades de planta natural, como resultado do degradation/deserti?cation processos (Jeffries e Barea 2001). O experiências eram executados debaixo de ?eld condições em um represen-

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tative área dentro de um deserti?ed semi-ecossistema árido no sudeste a Espanha. A vegetação natural existente estava um degradado shrubland, em que Anthyllis cytisoides, um legume de seca tolerante capaz de formulário symbioses com ambos os rhizobial e mycorrhizal microsymbionts, era a espécie dominante (Requena et Al. 1997). As variáveis experimentais testadas, como inoculants para Anthyllis cytisoides mudas ser transplantado, envolvidos três microsymbiont inoculação tratamentos, inclusive: (1) um exótico mycorrhizal fungi de coleção de cultura, (2) uma mistura de ?ve taxa de indígena mycorrhizal fungi representando a abundância e diversidade natural no site, e (3) um indígena rhizobial inoculum (Requena et Al. 1997). Um timecourse (a cada 6 meses) amostragem era estabelecida por 5 anos depois de transplantar. Uma melhoria a longo prazo nas propriedades psicoquímicas na terra ao redor Anthyllis planta inoculado com um mycorrhizal inoculum baseado em indígena taxa era observado. O bene?ts incluiu um conteúdo aumentado de ambos N e assunto orgânico, e no número de hydro-estável macroaggregates. Como descreveu antes, pode ser assumido que o aumento em N conteúdo no rhizosphere do legume pode ser considerado para uma melhoria em nodulation e N-?xation taxas resultantes de inoculação com mycorrhizal fungi (Barea et Al. 1992), enquanto aumente em conteúdo de assunto e melhoria orgânica em agregação de terra são devido ao papel do mycorrhizal mycelium em estabilização de estrutura de terra (Miller e Jastrow 2000). Porque rhizobial espécies estão normalmente reconhecidas para sua habilidade de produzir exo-polissacarídeos (Spaink et Al. 1998), pode ser assumido isto, dado o

Figueira. 3. Tempo-curso mudanças em agregação de terra no rhizosphere de ?eld-estabelecidas nodulated plantas de Anthyllis cytisoides crescente debaixo de condições naturais, um ou outro noninoculated com AMF (colunas brancas), ou inoculadas com G. intraradices (colunas cinza claro), ou com AMF nativo (colunas cinzas escuras). Para cada variável de resposta, quer dizer (n = 5), não compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. os pontos de dados no y-áxis representam valores de segundo pIano na terra nua antes de transplantar. (Requena et Al. 2001)

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importância destes bacteriano metabolites em agregação de terra (Miller e Jastrow 2000), rhizobia estaria contribuindo para agregar formação em interação com o co-inoculado mycorrhizal fungi. Os efeitos de mycorrhizal inoculação em formação de agregado estão graficamente registrados em Figueira. 3. Inoculação com nativo mycorrhizal fungi também bene?ted planta crescimento, N ?xation e N transfere e melhorou o N status de nonleguminous plantas crescidas em associação com os legumes. Estes efeitos estavam previamente descritos para colheitas agrícolas (Azcón-Aguilar et Al. 1979), mas as experiências por Requena et Al. (2001), são o ?rst demonstração deste fenômeno para comunidades de planta naturais em um ecossistema de semi árido. Um papel importante do mycotrophic arbusto legumes como uma origem de mycorrhizal inoculum para o arredor e em melhorar N nutrição para nonN-?xing vegetação também estava observada. Os resultados deste estudo suportar a idéia que a introdução de espécie de destino indígena de plantas, associou com uma comunidade administrada de microbiano symbionts, é uma ferramenta biotecnológica bem sucedida

para ajudar a recuperação integral de deserti?ed ecossistemas, I. E., melhorias em ambos os desenvolvimento de planta e qualidade de terra são umas iniciais entrar a restauração de uma auto-sustentando ecossistema.

7 ConclusõesEm resumo, pode ser concluído aquele arbuscular mycorrhizal fungi e speci?c rhizosphere bactéria interagem melhorar nutriente de planta (principalmente N e P) ciclismo, como comprovado usando isotope diluição aborda. Tais interações microbianas também melhoram propriedades de terra psicoquímica, particularmente agregue formação. Estas atividades microbianas foram demonstradas contribuir para plantar ?tness e qualidade de terra, assuntos críticos para desenvolvimento e ecossistema agrícola sustentável em funcionamento.

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11 Mycorrhizosphere: Estratégias e FunçõesBhoopander Giri1 , Pham Huong Giang2 , Rina Kumari3 , Ram Prasad3 , Minu Sachdev3 , PÁG. de Amar Garg3 , Ralf Oelmüller4 , Ajit Varma1

1 IntroduçãoHiltner reconheceu o rhizosphere como o volume de terra na vizinhança imediata das raízes, que está predominantemente contaminado pela atividade de plantas. O rhizosphere difere da terra circundante na maior parte do physico-químicos fatores e uma grande variedade de microorganismos coloniza este rhizosphere sujar junto com o rhizoplane (I. E., a superfície de raiz; Phillips et Al. 2003). O número destes microorganismos por grama de terra é muito maior no rhizosphere comparado a terra de tamanho. Este aumentou atividade microbiana na redondeza de raízes podem ser atribuídas para raiz exudates, células de raiz senescente mudada e mucigel, que foi descrito como rhizodeposition (Mukerji et Al. 1997; Bansal et Al. 2000). Em natureza, a maior parte do ativamente absorvendo formulário de pequenas raízes uma associação simbiôntica com mycorrhizal fungi, que são habitantes de terra onipresente. A formação de associações simbiônticas com mycorrhizae signi?cantly muda a fisiologia e/ou morfologia de raízes e plantas em geral, levando a alterar raiz exudation (Bansal e Mukerji 1994). As mudanças em raiz exudates contaminar as comunidades microbianas em torno das raízes, levando a

formação do “mycorrhizosphere” (Mukerji et Al. 1997; Varma et Al. 1999). O mycorrhizosphere é a zona de terra onde a física, substância química e microbiological processos são in?uenced por raízes de planta e seu associado mycorrhizal fungi. Uma diferença importante no rhizosphere em torno do nonmycorrhizal raízes e mycorrhizosphere efeito é a presença de extramatrical hyphae de mycorrhizal fungi. Estes extramatrical hyphae estende bem além das raízes na terra de tamanho e são um imporof Ciência Vitalícia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, Índia, e-mail: ajitvarma73@hotmail.com, Tel: +91-26704511, Fax: +91-26187338/26198234, e Instituto de Amizade de Estudos Herbários e Microbianos, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, Índia, Tel: 95120-2432400, Fax: 95120-2432200, e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu 2 Centro Internacional para Engenharia e Biotecnologia Genéticos (UNO, Triesta, Itália) New Delhi, Índia 3 Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, Índia 4 Institutos para Botânica Geral e Plantam Fisiologia, Universidade de Jena, Dornburger Str. 159, 07743 Jena, Biologia de Terra da Alemanha, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 20051 Escola

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tant origem de carbono para os organismos de terra (Schreiner e Bethlenfalvay 1995). O mycorrhizal hyphae aumenta a agregação de terra e em aumento de associação de raiz exudation, que favorece o crescimento microbiano (Schreiner e Bethlenfalvay 1995; Bansal e Mukerji 1996). O mycorrhizosphere microbiota difere qualitatively como também quantitativamente do rhizosphere de nonmycorrhizal plantas. A terra microfauna in?uences o mycorrhiza formação como também a resposta de crescimento de anfitrião (Ajustador e Garbaye 1994). Muitos tipos de interações acontecem entre estas comunidades microbianas no mycorrhizosphere e mycorrhizae. As interações entre o mycorrhizae e microorganismos de terra podem ser mutualistic ou competitivo e eles contaminar o estabelecimento e funções de mycorrhizal symbionts como também modificam as interações da planta com outro symbionts ou pathogens em terra.

2 O RhizosphereO rhizosphere é a região em que materiais liberados da raiz, e atividades de raiz metabólica como respiração, contaminar micróbios (Raízes de Tabela no processo de rhizodeposition liberar volátil, solúveis, e particulate materiais. O rhizosphere micróbios, depois de seu crescimento nestes materiaisTabela 1. Várias esferas e materiais liberados nas Condições de terra Rhizosphere Endorhizosphere Ectorhizosphere Rhizoplane Mycorrhizosphere De?nition Região em torno da raiz de planta onde os materiais liberados da raiz modificam populações microbianas e suas Regiões de atividades das várias camadas de célula da raiz propriamente onde os microorganismos também colonizam Uma área cercando a raiz e contendo cabelos de raiz, superfície de Raiz de planta e mucilagem bacteriana que pode ser colonizada por microorganismos O ectorhizosphere estende uma distância significativa da raiz com o desenvolvimento de mycorrhizal associações fungosas. Os materiais liberados do fungo aumentam as populações microbianas e suas atividades em torno do fungoso hyphae A região em torno do germinar colocação Liberar de materiais de Combinações de raízes de peso molecular baixa produzida por células de planta e liberou no ambiente de raiz Gelatinosa que materiais orgânicos liberaram pela planta na

região de coifa de raiz derivada do aparato de Golgi, polissacarídeos hydrolysis, e materiais epidérmicos

Mucilagens de Spermosphere Rhizodeposition Exudates

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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Figueira. 1. Componentes do rhizosphere ciclo alimentar. (Modi?ed depois de Moore et Al. 2003)

e seu movimento celular, liberar nutrientes em formulários que podem ser utilizados por plantas. As plantas e seu rhizospheres são achados em terras em que o ambiente é principalmente aeróbio, e em muitos ambientes marinhos e de água doce em que oxigênio é freqüentemente limitado. O rhizosphere não cerca só a região de nutriente uptake pelas raízes, mas também estende na terra pela ação de produtos de raiz e as interações tróficas que são contaminadas por estes produtos (van der Putten et Al. 2001). Uma raiz crescente pode alcançar as regiões da dica de raiz até a coroa, onde populações diferentes de biota de terra têm acesso a um contínuo ?ow de substratos orgânicos derivado da raiz. Esta infusão de substratos orgânicos no rhizosphere por plantas explica por que o biomass e atividade de micróbios e fauna de terra são maiores no rhizosphere que a terra de tamanho (Parmelle et Al. 1993; Bardgett et Al. 1998). A dica de raiz é o site de crescimento de raiz e é caracterizado rapidamente dividindo células e secreções ou exudates que lubrificam a dica como passa pela terra. O exudates e mudou células de raiz fornecem carbono para bactéria e fungi, que na sua vez imobiliza nitrogênio e fósforo. Adicional em cima a raiz é a região de troca de nutriente, caracterizados por cabelos de raiz e taxas mais baixas de exudation que estimula crescimento microbiano adicional (Bringhurst et Al. 2001). O ciclo alimentar que desenvolve dentro do rhizosphere é complexo (Figueira. 1), consistindo em assembléias múltiplas de espécie que são suportadas por raízes e seus subprodutos. Estas assembléias são dubladas como a raiz, canais de energia bacteriana, e fungosa. formulário de raízes ao vivo a base da energia de raiz

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B. Giri et Al.

Figueira. 2. Eventos na evolução do rhizosphere. (Modi?ed depois de Phillips et Al. 2003)

canais. O canal de energia de raiz consiste em raiz-alimentação insetos e nematodes, e micróbios que tomam parte em relações simbiônticas com raízes de planta (mycorrhizal fungi, rhizobia, Frankia). Formulários de Detritus a base dos canais bacterianos e fungosos. O canal de energia bacteriana é composto de bactéria, protozoa, rotifers, nematodes, e alguns artrópodes. O canal de energia fungosa largamente consiste em saprofítico fungi, artrópodes, e nematodes. a bactéria de terra saprofítica que compõe a maior parte do microbiano biomass no rhizosphere são organismos aquáticos e são mais ef?cient em usar quanto mais labile raiz exudates que saprofítico fungi. Em contraste, fungi são melhores adaptados para utilizar células de raiz mais resistente e substratos que são bactéria (Linchem 1990). O canal de energia bacteriana representa um “ciclo rápido”, enquanto o canal de energia fungosa representa um “ciclo lento” (Figueira. 2). Uma série comum de nematode e links de predadores de

artrópode a raiz, canais de energia bacteriana, e fungosa. Os encadeamentos entre os canais de energia tendem a ser fracos nos níveis tróficos ocupado por raízes, bactéria e fungi, e mais forte nos níveis tróficos ocupados por predatório mites (Moore et Al. 2003). A força dos encadeamentos entre canais de energia e o domínio de um canal de energia dada variam com o tipo de ecossistema, mudanças com perturbação, e contamina taxas de movimento de nutriente (Figueira. 2). O canal de energia fungosa tende a ser mais dominante em sistemas onde a relação de carbono para nitrogênio (C:N) é alta enquanto o canal bacteriano é mais dominante em sistemas com relações de C:N estreito (Moore et Al. 2003).

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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3 Evolução do RhizosphereAs plantas seguramente encontraram microorganismos em terra primordial como eles reposicionaram de aquáticos até ambientes terrestres (Figueira. 3). a evidência geoquímica para microorganismos existe de 2600 milhões de anos atrás (m.y.a.) e fósseis bacterianos datando de volta 1200 m.y.a. são sabidos (Horodyski e Knauth 1994; Watanabe et Al. 2000). Embora raízes verdadeiras com gaze vascular apareceram

Figueira. 3. os canais de energia bacteriana representando ciclos lentos rápidos. (Modi?ed depois de Moore et Al. 2003)

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talvez 345 m.y.a. (Stewart e Rothwell 1993), primeiras plantas terrestres tiveram uma variedade de estruturas subterrâneas, inclusive talos e rhizoidal apêndices (Corvo e Edwards 2001), que era atacado cedo em por bactéria e de pelo menos 400 m.y.a. por fungi (Taylor et Al. 1995). Estomas estavam aproximadamente presentes 410 m.y.a. (Edwards et Al. 1998), e deste modo movimento da água pelo evoluir terra ciclo alimentar para primeiras gazes de planta terrestre provavelmente antedatou raízes. Phillips et Al. (2003) assinalou que todo o plantas no início de ambiente terrestre interagido com microorganismos. Aquelas relações em terra primordial antedataram raízes vasculares por 131–355 milhões de anos, dependendo de se um documentos o início de interações por planta microfossils (Kenrick e Guindaste 1997), ou por estimativas baseadas em dados de proteína (Heckman et Al. 2001). Freqüentemente pensa-se que o complexa rhizobial simbiose com legumes evoluiu uns meros 75 milhões de anos depois do grupo de Caesalpiniodeae de legumes aparecidos; uma ou outra estimativa oferece suf?cient tempo para mais simples mutualisms desenvolver (Phillips et Al. 2003). não se pode avaliar até que ponto plantas primitivas resistidos ataques microbianos, mas a presença de sua razoavelmente intata, petrificada permanece mostra que alguns mecanismos protetores existidos. Deste modo, é razoável para sugerir aquelas populações de epífitas e endophytic microorganismos eram um fato aceito de vida para cedo aterrissavam plantas. Os resíduos químicos daquelas populações microbianas, como também quaisquer sinais liberados entre os microorganismos devem ter estados em fim contacta com cedo aterrissa plantas. Debaixo de tais condições, um peneirar de produtos microbianos solúveis em água para dados potencialmente importante na água e conteúdo minerais de perto ambientes provavelmente aconteceram (Phillips et Al. 2003).

4 Anatomia da Raiz Pelos Olhos de um Microbiologistas plantas vasculares estão extensamente distribuídas acima do mundo. Eles são um dos links mais importantes que humanos têm que natureza. A maioria vasta de nossa comida e ?ber estão diretamente derivados de plantas. Embora não freqüentemente é evidente, plante raízes e seus micróbios circundantes (o rhizosphere) são importante onde quer que plantas são achadas: florestas, prados, tundra, desertos, e áreas molhadas como pântanos e mangrove pântanos. A raiz destas plantas é dividida em três zonas: (1) zona de divisão de célula ou meristematic atividade; (2) zona de alongamento de célula e (3) zona de maturação de célula. As raízes crescem pela atividade de apical meristems, que também formulário uma coifa de raiz distally. A coifa de raiz é um órgão dinâmico, especializado que facilita penetração de raiz de terra, ameaças de sentidos como também generosidade, e responde transmitindo sinais que alteram padrões de crescimento. A raiz suporta um sem igual modi?ed

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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Figueira. 4. A estrutura de mycorrhizal fungi em relação para a estrutura da raiz e associou organismos de raiz

a comunidade microbiana em um ambiente chamou o rhizosphere, a região in?uenced pela raiz e suas atividades. Os micróbios diretamente colonizam superfícies de raiz e também são achados debaixo deles, criando ambientes sem iguais adicional para micróbios (Figueira. 4). O termo rhizosphere, que foi usado por 100 anos, é crítico para compreensão como plantas interagir com seu ambiente. Em essência, os micróbios no rhizosphere fornecem o link crítico entre plantas, que exijam nutrientes inorgânicos, e o ambiente, que contém os nutrientes, mas freqüentemente em formulários orgânicos e largamente inacessíveis.

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Os micróbios também colonizam a superfície de raiz de planta (o rhizoplane). A colonização do rhizoplane por micróbios podem envolver speci?c anexo mecanismos. Para Agrobacterium thaliana, que tumores de formulários em plantas suscetíveis, este envolve um processo de dois passos (1) solte vinculando para a superfície de célula e (2) a síntese de celulose ?brils pela bactéria. Este resulta em vincular da bactéria para a superfície de raiz de planta. Se bactéria de mutante são usadas que não têm estas características de anexo, eles não vincularão para a superfície de raiz. As plantas também têm outros micróbios com que eles desenvolvem relações sem iguais no ambiente de raiz, inclusive o nitrogênio simbiôntico-?xing bactéria como Rhizobium. Estes nódulos de formulário de bactéria em legumes suscetíveis, e o ?xation de nitrogênio por ?lamentous bactéria do gênero Frankia, uma associação que acontece com uma grande variedade de arbustos e plantas lenhosas. Outro importante agrupar de micróbios, que associações de formulário diretas com plantas, inclui o mycorrhizae ou “raízes de fungo”, que aconteçam em uma variedade larga de plantas, consideradas ser um dos mais antigos plantmicrobe associações. O nitrogênio-?xing bactéria e as mycorrhizae formulário estruturas dentro da raiz de planta, indicando estas relações fisiologicamente ativas. O mycorrhizal hyphal rede, suportou por carbono derivado da planta, também libera carbono orgânico. Os micróbios crescem em torno do mycorrhizal hyphae.

5 Produção de Compostos químico no Rhizosphere por Raízes de PlantaUm geral pensado estar aquelas partes aéreas (talo e parte) contém maior biomass que raiz. Esta impressão está enganando. Para muitas plantas o root:shoot relação é tal que mais da massa de planta está nas raízes que em talos e parte. Os materiais liberados pelas plantas incluem uma variedade larga de combinações orgânicas (Tabela 2). Os tipos destas substâncias constantemente estão mudando devido a uma grande variedade de planta e ambiente-relacionados fatores. Estes fatores podem incluir temperatura e tensão de umidade, fertilizante adições, herbage remoção (ambos acima de- e abaixo de-chão) mudanças em luz solar, herbicide adições, plantem idade, e outras mudanças no ambiente da planta. Os materiais perdidos de raízes de planta podem ser 30–40% do carbono ?xed por fotossíntese. Os ?cabelos de NE são uma parte crítica do sistema de raiz (Figueira. 5). Estes podem estar rapidamente derramados quando condições ambientais se tornarem menos apropriadas para crescimento de planta. células corticais e epidérmicas, chamadas mucilagens, e produtos metabólicos solúveis (aminoácidos, açúcares, ácidos orgânicos, etc.), descritos como exudates, também estão liberados. Além de, uma variedade de gasoso metabolites ?ow

Mycorrhizosphere: Estratégias e FunçõesTabela 2. As combinações liberadas por raízes de planta no processo de rhizodeposition Compõem Açúcares Amino compõe componentes de Exudate

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Glicose, fructose, sacarose, maltose, galactose, ramnose, ribose, xilose, arabinose, raf?nose, oligosaccharide Asparagine, alanine A, glutamine, aspartic ácido, leucine/isoleucine, serina, ?-aminobutyric ácido, glycine, cystine/cysteine, methionine, phenylalanine, tirosina, threonine, lysine, proline, tryptophane, ß-alanine, arginine, homoserine, cystathionine Tartárico, oxalic, cítrico, málico, proponic, butírico, succínico, fumaric, glycolic, valeric, malonic Palmitic, esteárico, oléico, linoleic, linolenic ácidos, cholestrol, campesterol, stigmasterol, sitosterol Biotina, thiamine, niacin, pantothenate, choline, inositol, piridoxina, ?-aminobenzoic ácido, N-metil Flavonine nicotinoso ácido, adenine, guanine, uridine/cytidine, phosphatase, invertase, amylase, protease, polygalacturonase Auxins, scopoletin, ?uorescent substâncias, ácido cianídrico, glycosides, saponin (glucosides), fósforo orgânico compõe, nematode-bolsa ou ovo-planejando fatores, nematode attractants, fungosos mycelium crescimento estimulantes e inhibitors, zoospore attractants

ácidos orgânicos ácidos Gordurosos e sterols Crescimento fatores Nucleotides, ?avonines e Disposições gerais de enzimas compõe

Figueira. 5. os cabelos de raiz que ajudam a planta em explorar presente de recursos em terras

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das raízes. o liberar destes materiais diferentes é descrito como o processo de rhizodeposition. Quando as mucilagens combinarem com micróbios, colóides de terra, e assunto de terra orgânica, mucigels são formados que cobrem e protegem a dica de raiz.

6 Diversidade Microbiana no Rhizosphere

O rhizosphere é uma “nuvem” de micróbios que literalmente cerca raízes de planta e é vital para a sobrevivência e crescimento da planta. as raízes de planta criam novos ambientes para micróbios devido aos níveis aumentados de nutrientes; aumento de populações microbianas, freqüentemente por 1000–de 10,000 dobras, e marcou mudanças na composição da comunidade microbiana também acontecerá (Tabela 3), como indicado pelo rhizosphere:soil (R:S) relação para uma terra. O número e tipos de micróbios freqüentemente aumentam ao longo da raiz longe da dica da raiz de planta. As raízes de planta também respiram (usem oxigênio), que muda o ambiente do rhizosphere micróbios. A comunidade microbiana, que desenvolve neste mudou rhizospheric desafios da face de ambiente adicional; muitos dos materiais liberados de raízes não contêm suf?cient nitrogênio, e às vezes fósforo, permitir crescimento de correnteza microbiana. Este limites de situação ambas a planta e os associados rhizosphere micróbios. A planta tem uma demanda crescente por nutrientes inorgânicos, que freqüentemente não são disponíveis em um suf?cient taxa. O rhizosphere contém uma variedade larga de grátis-viva e nitrogênio simbiôntico-?xing bactéria (Tabela 3), que faça uma contribuição importante para encontrar esta demanda, mas em um custo enérgico alta para a planta. O ?lamentous fungi, inclusive o grátis-vivo e mycorrhizal tipos, também desempenhem um papel sem igual em fazer nutrientes disponíveis para a planta que não pode ser fornecida pela maioria de bactéria. O ?lamentous fungi no rhizosphere tem um extensa hyphal rede. Com esta hyphal rede, eles podem utilizar carbono derivado da planta enquanto obtendo seu nitrogênio e outro limitando recursos de fora da zona de raiz imediata.Tabela 3. a diversidade microbiana de importante agrupa no rhizospheric e nonrhizospheric Bactéria do Organismo de terras Actinomycetes Fungi Algas Rhizosphere suja (microbes/g terra seca) 1200×106 46×106 12×105 5×103 Nonrhizosphere suja (microbes/g terra seca) 53×106 7×106 1×105 27×103 RELAÇÃO de R:S 23 7 12 0.2

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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Grátis-vivo nitrogênio-?xing bactéria, inclusive os gêneros Azotobactor, Azospirillum, e Azoarcus são abundantes no rhizosphere. Na presença de substratos de conteúdo de nitrogênio livre de nitrogênio ou mais baixo liberados da raiz, esta bactéria desempenha um papel importante. Eles executam nitrogênio associativo ?xation e deste modo fornece nutriente para a planta. O rhizosphere comunidade não só tem bactéria e fungi mas também contém protozoários e nematodes. Estes consumidores alimentam na bactéria de nutriente rico e fungi, levando a movimento mais rápido dos micróbios, que leva a um acelerado liberar de nutrientes para planta usa.

7 O que São Mycorrhizal Fungi?Mycorrhizae fornece um link íntimo entre o ambiente de terra e o nutriente funcional-absorvendo sistema da planta. O modi?cation de raízes de planta por simbiôntico fungi na característica de estruturas distintas de mycorrhizae resulta em um componente sem igual e intrigante do rhizosphere (Figueira. 6). Desde o ?rst publicou descrição de um mycorrhizal

Figueira. 6. Vários tipos de mycorrhizal colonização na raiz da planta vascular (Bainha de Fs fungoso, Eh extramatrical hyphae, do Hn Hartig , V vesícula, Ar arbuscule, SC sporocarp, Ap appresorium)

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associação por Frank, cientistas continuam a ser desafiados pelo papel de mycorrhizae no contexto ecológico e fisiológico de plantas. Embora a maioria de pesquisa e observações em mycorrhizae foram concernidas com nutriente uptake por mycorrhizae, elementos especialmente imóveis como phosphorous, existe uma consciência crescente de sua importância potencial em muitos aspectos diversos de habilidade da planta de crescer e sobreviver em natural e homem-alterados ambientes.

8 Tipos de Mycorrhizal FungiAo longo dos anos, sete tipos de mycorrhizae entraram em uso geral em base de morfologia e anatomia, mas também de um ou outro anfitrião plantar taxonomia ou taxonomia fungosa (Srivastava et Al. 1996; Smith e Lê 1997). Estes são: ectomycorrhiza, endomycorrhiza ou arbuscular mycorrhiza, ericoid mycorrhiza, arbutoid mycorrhiza, monotropoid mycorrhiza, ect-endomycorrhiza e orchidaceous mycorrhiza.

8.1 EctomycorrhizaO ectomycorrhizae (ECM) são às vezes chamado de “embainhar” mycorrhizae por causa da presença distinta de uma bainha ou manto de fungoso mycelium que cobre o absorver raiz. ECM são achados quase exclusivamente em lenhoso perennials. A planta symbionts inclui ambos os Gymnosperms e Angiosperms. não existe nenhuma penetração de hyphal de células. a hifa fungosa geralmente é separa. líquido do Hartig distinto está presente entre as células. líquido do Hartig é um plexus de fungoso hyphae entre células epidérmicas e corticais. Fornece uma área de superfície grande para o intercâmbio de nutrientes entre o anfitrião e o fungi.

8.2 Arbuscular MycorrhizaO termo se refere a presença de vesículas de estruturas intracelulares e arbuscules – que formulário na raiz durante os várias fases de desenvolvimento (Figueira. 7). Estes mycorrhizae são o mais comumente acontecendo agrupar desde que eles acontecem em um alcance taxinômico vasto de plantas, ambos herbáceos e lenhosos. O planta symbionts varia de Bryophytes até Angiosperms. não existe nenhuma bainha fungosa. Aseptate hyphae enter as células de raiz e formulário corticais

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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Figueira. 7. A colonização de É fungi na raiz da planta vascular. Arbuscules são os sites para bidirecional ?ux. A transferência de photosynthates de raiz para sujar e nutrientes de terra até raiz (Ap appresorium, SC sporocarp)

vesículas características e arbuscules. O plasmalemma da célula de anfitrião invagina e inclui o arbuscules.

8.3 Ericoid MycorrhizaO ericoid mycorrhizae são endomycorrhizae na sensação geral, desde o fungoso symbiont penetra a parede de célula cortical e invagina o plasmalemma. A infecção de cada célula cortical acontece da parede cortical exterior; a expansão lateral de célula até célula não acontece. as células infetadas parecem estar completamente compactadas com fungoso hyphae. O mycorrhizae não formulário uma bainha embora uma trama solta de hyphae em torno da raiz pode às vezes ser observada. A vida funcional da associação em células epidérmicas pode ser pequena-vivida, sendo só um assunto de semanas em Rhododendron. No ericoid

mycorrhizae, a célula de anfitrião morre como a associação desintegra, assim restringindo a vida funcional (I. E., absorção de nutriente) destas células epidérmicas para o período antes de desarranjo da célula infetada.

8.4 Arbutoid MycorrhizaO arbutoid mycorrhizae tem características achadas em ambos os ECM e outro endomycorrhizae. penetração intracelular de células corticais e -

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mation de uma bainha pode acontecer, e líquido do Hartig está presente. Uma característica distinguindo eles de ericoid mycorrhizae é a presença do dolipore septate em interno hyphae. Aparece da maioria de relatórios que o associado fungoso em arbutoid mycorrhizae é um basidiomycete.

8.5 Monotropoid MycorrhizaEste termo é aplicado speci?cally para mycorrhizae que são observados no achlorophyllous plantas no Monotropaceae de família. Estes mycorrhizae são bem parecidos para o ECM e formulário líquido da bainha distinta e Hartig. Porém, eles exibem um tipo distintivo de penetração intracelular em células corticais que é diferentemente de outro endomycorrhizal tipos. Os formulários de fungo uma cavilha fungosa, que invagina a parede de célula.

8.6 Ect-endomycorrhizaEct-endomycorrhiza estão só formados com gêneros no Pinaceae. Estes mycorrhizae formulário líquido do Hartig no córtex da raiz, mas desenvolva pequeno ou nenhuma bainha. a penetração intracelular de células corticais acontece, e deste modo eles são semelhantes ao arbutoid tipo. Ect-endomycorrhizae em Pinaceae parece ser limitado para berçários de floresta e são formados por um agrupar de fungi chamou E-puxa. Estes fungi são mais provável ser a fase defeituosa de ascomycetes; eles podem fazer ect-endomycorrhizae em um pouco de espécie de árvore e ECM em outra espécie de árvore.

8.7 Orchidaceous MycorrhizaA associação fungosa é do endomycorrhizal tipo, onde o fungo penetra a parede de célula e invagina o plasmalemma e formulários hyphal rolo dentro da célula. Uma vez que a planta é invadida, expansão do fungo pode acontecer de célula até célula interiormente. O interno hyphae eventualmente desmorona ou são digeridos pela célula de anfitrião. Desde os formulários de simbiose uma rede externa de hyphae, pareceria provável que o fungosa hyphae função em nutriente uptake como com outro mycorrhizae e que o sistema de raiz grossa de orquídeas seria supplemented pelo aumentado absorvendo área de superfície do hyphae (Smith e Lê 1997). Vários basidiomycetes gêneros foram mostrados ser envolvidos na simbiose, embora muitos relatórios no isolamento do fungo simbiôntico das raízes de orquídeas têm

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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colocou o symbionts no gênero de formulário Rhizoctonia quando a fase perfeita não era sabido ou o isolar não era induzido para frutificar em cultura.

9 Funções de Mycorrhizal FungiEm ecossistemas terrestres, arbuscular mycorrhizal (É) fungi faz vários promessas (Tabela 4) onde o orgânico detritus–decomposer pathway responde por a maioria de energia ?ow e movimento de nutriente. Micro?ora em dupla com microfauna na terra são os componentes importantes de ambos os biomass e atividade contaminando disponibilidade de nutriente. Embora bactéria de terra e fungi geralmente imobilizam nutrientes minerais como carbono é consumido e assim competido com plantas para macronutrients, mycorrhizal fungi,Tabela 4. As vantagens de É fungi Promove crescimento de planta Bio-proteção contra doenças de raiz (bactéria, fungi e nematodes) Aquisição de nutriente Melhorou terra-raiz contactar Simbiose altera anfitrião regar Simbiose de relações altera comprimento de raiz, arquitetura de raiz e root/shoot relação Altera taxa de movimento da água em, por e fora de plantas de anfitrião Adia desidratação de folha Altera o número das unidades fotossintéticas Dissimilares symplastic solute charcos Efeitos em ajuste osmótico Alterou transpiration propriedades da folha de número do nódulo de taxas Intrínsecas hidráulicas ou bioquímicas Alteradas e sua atividade Alterou proteína total Alterou folha abscission Alterou recuperação de movimentos de folha Alterada de murchar Mantêm planta e produção de Planta de saúde de terra com tamanho de Planta de fertilizantes e praguicidas reduzidos ou biomass In?uence população dinâmica de terra ?ora Revegetation de paisagem ou contaminaram terras Biológicas endurecendo de cultura de gaze-levantados Efeitos de plantas em gaze hydration e fisiologia de folha Altera memória de folha Fotossintética potencial osmótica e exporta desoxidação de taxas Mais efetiva de respostas de Seca da água de terra Stomatal condutância para regar vapor Osmoprotection de enzimas que Realçada P aquisição Alterou morfológico e phenological efeitos folha Alterada baixar, necrose e senescência Alteraram murchando de folhas Fornecem tolerância de sal para plantar

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por causa de suas estratégias de carbono sem igual, podem ef?ciently par terra mineralization e nutriente uptake pelas raízes de planta. Em muitos casos, o mycorrhizal sistema realmente “pontes” através do rhizosphere, e fornece um link orgânico entre a raiz e a terra de tamanho. Além de, SEJA fungi ajudar a planta para lidar com vários tipos de tensão como terra pH, metais pesados, salinidade de terra, e água e tensões de seca. Uma conta breve da em funcionamento de É fungi debaixo destas tensões é descrita neste capítulo.

9.1 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para terra pHA terra pH crucialmente contamina desenvolvimento de mycorrhizal fungi contaminando a solubilidade de várias combinações. A maior parte do fosfato existe como complexos insolúveis de Al e Fe em ácido pH e em alcalino pH, fosfato existe como complexos insolúveis de CA e Mg enquanto solubilidade de máximo de fosfato acontece em neutro pH. Porém, formulários inorgânicos estão ainda largamente insolúveis. Muitos metais são insolúveis debaixo de alcalinas edaphic condições, mas altamente solúveis em condições ácidas. Tem estado bem demonstrado aquele mycorrhizal fungi varia em sua tolerância de terra pH. Alguns crescem só em baixas pH terras, considerando que outros cresçam depois de modificar a terra pH com uma certa quantia de lima (Giri et Al. 2003a). alguns mycorrhizae tem uma propensão para crescer no pH de que eles foram isolados (Giri e Mukerji 2003). Terra pH é um fator importante em estudar a ecologia de endomycorrhizal fungi. a terra

baixo pH tem um efeito profundo no movimento e uptake de PÁG. Rhizosphere acidi?cation contamina nutriente de planta de terra fungoso fornece mecanismos (Giri et Al. 2003a). Gillespie e Papa (1991) reportou que a P taxa de difusão aumentada com um aumento na acidez da terra. Glomus sp. extraída de uma terra neutra cresceu melhor em pH 7, enquanto seu crescimento estava menos em ácido e alcalino pH. tolerância relativa de Glomus mosseae, G. fasciculatum, e G. macrocarpum para avaliar pH níveis (7.8–10.5) e seu in?uence em P uptake em Prosopis juli?ora era avaliado por Sidhu e Behl (1997). Eles acharam que um aumento em pH adversamente contaminou crescimento, biomass e P concentração em mudas. formação de Chlamydospore por todo três DA MANHÃ fungi diminuído com um aumento no rhizosphere terra pH. Porém, aplicativo de É resultado em um signi?cant aumento em raiz de muda e atira comprimento, por cole diâmetro e biomass produção em altos pH níveis. a produção de Biomass de mycorrhizal mudas crescidas em pH 10.5 era equivalente para aquelas de uninoculated plantas em pH 7.8. Em SEJA-raízes colonizada P concentração aumentada em 68% em pH 7.8 e 40% em pH 10.5. Glomus fasciculatun originalmente isolado de um site tendo um alto pH (9.2) mostrou a tolerância relativamente altas para um pH entre 8.5–10.5 comparado a

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outra espécie como exibido por um grau mais alto para chlamydospore formação e colonização de raiz (Sidhu e Behl 1997). Terra pH e nutrientes de terra disponíveis têm um efeito cumulativo no ef?ciency de É fungi em crescimento de planta. Habte e Soedarjo (1996) reportados que aumentou P concentração leva a terra alto pH e concentração de Mn disponível reduzida em terra. Isto é provavelmente devido à precipitação de cations diretamente por um excesso de fosfato, que induziu uma elevação em pH que aumentou crescimento de planta.

9.2 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a Tensão de Metal PesadaO metal toxicity em terra pode ser induzido pela descarga de esgoto ou contaminantes industriais na terra, ou devido à presença de quantidades excessivas de metais em certas categorias de terras. Em terra eles estão presentes como íones grátis, complexos de metal solúvel, íones de metal de trocável, metais organicamente limitados, complexos precipitados ou insolúveis como óxidos, carbonato e hydroxides ou eles podem parte de formulário da estrutura de silicate minerais (conteúdo de terra indígena). O toxicity de metais na terra depende de seu bioavailability, que pode ser de?ned como a disponibilidade de metais para ser transferida de um compartimento de terra até organismos vivos. a concentração de metal alto em terra não é só tóxica para plantas, mas também contamina germinação e crescimento de microorganismos de terra. No meio dos miríades de microorganismos de terra, mycorrhizal fungi são considerados como integrais em funcionamento partes de raízes de planta e o fungi envolvido fornecem um link direto entre terra e raízes de planta. O in?uence de mycorrhizal fungi em nutrição de planta é maior para elementos com zonas de difusão estreitas ao redor raízes de planta como P (Smith e Lê 1997; Giri et Al. 1999). existem só alguns relatórios relativo à interação de arbuscular mycorrhiza com metais. Todavia, é aparente aquelas terras altas em metais disponíveis fornecem um hábitat para speci?c É fungi, que forneça um pouco de grau de proteção para o anfitrião planta de metais tóxicos restringindo o uptake de metais para a planta ou tolerando estes eles mesmos. Medicago sativa crescido em minha pilhagem e desperdiça sedimentos

contendo quantia alta de Zn e CD mostrou a signi?cant mycorrhizal colonização embora o número de É esporos fungosos era mais baixo que em uma não terra adjacente alterado por atividade de mineração (Diaz e Honrubia 1993). Agropyron trachycaulum mostrou a considerável mycorrhizal colonização em um subalpine carvão meu espólio e em areia de óleo tailings emendada com peat conter É fungoso propagules, mas colonização era ausente na mesma espécie cultivada no unamended óleo areia tailings, revelando eles para ser destituída de arbuscular mycorrhizal fungi. Estes resultados indicaram aquele pobre ou ausente mycorrhizal propagules

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em alguma da mina pilhagem pode ter resultado em nonmycorrhizal colonização. Porém, mycorrhizal em lugar de nonmycorrhizal gramas podiam colonizar poluíram sites de mineração, sugerindo aquela tolerância de metal pesada era devido a mycorrhizal associação (Shetty et Al. 1994). Em Festuca e Calamagrostis epigejos, mycorrhizal colonização era observada quando cresceu em dunas costeiras contaminada por testemunho atmosférico de um alto forno (Duque et Al. 1986). Colonização semelhantemente, extenso de mycorrhizal fungi era observado em Agrostis capillaris em um Zn- e site de Cdcontaminated (Grif?oen et Al. 1994). Experiências conduzidas em três populações de A. capillaris usando uma terra arenosa contaminadas com fundidor e limestone-derivado barro com ou sem metais de origem natural, porém, não mostrou a um signi?cant diferença em mycorrhizal raiz colonização entre estas populações. Em Albizzia amara um nível alto de colonização por É fungi era observado em terra agrícola e ?y cinza severamente contaminado com metais pesados (Giri 2001). Oxalis acetosella cresceu em baixa pH terra poluída com CD, Zn, e Pb mostrou muito mais alta mycorrhizal colonização (Turnau et Al. 1996). Estes resultados adicionais substanciam o fato que mycorrhizal colonização fungosa tem os potenciais para tolerar metais pesados particularmente no caso daqueles É fungi que originou de metal-contaminados sites. Em contraste, existem alguns relatórios demonstrando inibição de mycorrhizal colonização na presença de metais de origem diferente (Chao e Wang 1991; Weissenhorn et Al. 1995; Vidal et Al. 1996; Joner et Al. 2000). Experiências conduziram em milho no metal-que contaminada terra mostrou a aquela mycorrhizal colonização que qualquer um aumentou planta biomass e diminuiu CD, Cu, Concentrações de Zn e Mn em broto- e raiz-gazes, ou não tiveram nenhum efeito em crescimento e metal uptake que depende de densidade de raiz, plante condições de crescimento, e mycorrhizal inoculum (Weissenhorn et Al. 1995). Loth e Hofner (1995) observou aquela mycorrhizal colonização aumentou uptake de Cu, Zn e CD em Avena sativa raízes de uma terra altamente contaminada, mas reduzido translocation para a parte aérea. Weissenhorn e Leyval (1995) reportou um mais alto uptake de metal por mycorrhizal plantas debaixo de concentração de metal alto. Era achado que G. fasciculatum reduzido o efeito negativo de Zn em crescimento de planta. Porém, eles não reportaram no efeito de mycorrhiza na concentração de Zn em broto e gazes de raiz. O efeito de SOU fungi em metal de planta uptake também depende de terra pH. Com terra crescente pH, (diethylenetriaminepentaacetate (DTPA)diminuição de metais extraíveis, mas ao mesmo tempo SOU fungi aumentou CD, Zn e Mn uptake nos brotos de Medicago sativa. Em uma terra mais baixo pH, mycorrhizal colonização diminuiu metal uptake. Em ambos os casos, mycorrhizal crescimento da alfafa de colonização realçado. É desgraçado que a maior parte dos estudos em metal pesado tolerance/uptake por

mycorrhizal fungi foi apresentado em panelas onde não é possível separar o efeito

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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o fungo e do anfitrião planta na mobilização e uptake de metais (Leyval et Al. 1997). Diferenciar entre fungo e anfitrião planta efeitos, recipientes de planta com compartimentos diferentes separando raiz e extraradical hyphae de G. mosseae de um arenoso loam até trifólio era empreendido. Em mycorrhizal trifólio, uptake de CD aumentou em 55% em comparação com nonmycorrhizal plantas. Na mesma planta, Burkert e Robson (1994) transporte também reportado de Zn em extraradical hyphae de uma terra arenosa. Nas plantas de feijoeiro, uma quantia mais alta de CD, Zn e Cu eram transferidos por mycorrhizal extraradical hyphae. As experiências executadas nas capacidades de extramatrical hyphae para vincular CD e Zn mostraram que É fungoso mycelium tem um metal alta sorption capacidade e um cation trocam capacidade (CEC) comparáveis para outros microorganismos. O metal sorption por É fungi era rápido e principalmente aparecia para ser devido a adsorção passiva. Também Estava notado que a adsorção mais alta aconteceu em um metal-tolerante que G. mosseae isola e intermediário para fungo isolou de uma terra tratou com metal contaminou desperdiça. G. mosseae absorvido dez vezes mais metais que o comumente usado biosorption organismo Rhizopus arrhizus (Joner et Al. 2000). Estes resultados con?rm o ser envolvimento em proteção de planta contra metal de excesso pesado uptake e mais vinculando capacidade de mycorrhizal fungi que outros.

9.3 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para terra Salinidadea salinidade de terra é um problema de grande preocupação. Mais ou menos uma terço da irrigada terra e metade do mundo da terra em árida, regiões de semi árido e tropical não é em uso devido a salinidade (Junípero e Abbott 1993; Briccoli-Bati et Al. 1994; Giri e Chamola 1999; Giri et Al. 2002, 2003a, b; Giri e Mukerji 2003). Dez milhões de hectares de terra agrícola irrigada é anualmente abandonado. Na Índia só, 75 Mh de terrestre perdeu sua fertilidade por causa do testemunho de sais. A maior parte das áreas de Uttar Pradesh (Inda-gangatic planície), Rajasthan e Haryana estão adversamente contaminados devido a uma concentração de sal alto e perderam sua fertilidade (Giri et Al. 2000). Deste modo, existe uma necessidade urgente para melhorar tal degradar solos improdutivos para combater a pressão crescente da subida alarmante em população em agricultura por tecnologias de entrada baixa. Vários microorganismos são sabidos ter a habilidade de tolerar concentrações de sal alto. Eles podem sobreviver debaixo de um alcance de salinidade larga. Entre estes microorganismos, mycorrhizal fungi são de preocupação crescente (Tabela 5). Várias ?eld experiências demonstraram os choques de concentração de sal alta em É fungi. Arbuscular mycorrhizal fungicolonized plantas estabelecidas e sobreviveram a melhor em terras com uma condutividade elétrica de 10 dS/m ou mais alto (Al-Karaki et Al. 2001; Giri et Al. 2003a).

232Tabela 5. As plantas e É fungi que tolera Sino de Plantas de níveis de salinidade pimenta do Sino de Cebola da Cebola de pimenta alta que indiano ricegrass indiano ricegrass indiano ricegrass indiano ricegrass Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Acácia auriculiformis Acácia auriculiformis Sesbania aegyptiaca

Sesbania grandi?ora É fungi Glomus fasciculatum Gigaspora margarita G. fasciculatum Gigaspora margarita Entrophospora infrequences G. fasciculatum Glomus microcarpum Glomus mosseae E. infrequences G. fasciculatum G. microcarpum G. mosseae G. fasciculatum G. microcarpum E. infrequences G. fasciculatum G. macrocarpum G. microcarpum G. mosseae G. fasciculatum G. macrocarpum G. macrocarpum G. macrocarpum EC 1–12 1–12 1–12 1–12 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 1.6–2.0 0.6 0.6 2.6–3.8 2.6–3.8 2.6–3.8 2.6–3.8 2.6–3.8 1–10 1–10 1–5 1–5 Referências

B. Giri et Al.

Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Giri et Al. (2003b) Giri et Al. (2003b) Giri e Mukerji (2003) Giri e Mukerji (2003)

Uma concentração de sal alto inibe a germinação de É esporos fungosos como também o crescimento de hyphae, resultando em crescimento e desenvolvimento diminuído de É densidade fungosa em terra (Junípero e Abbott 1993; Al-Karaki e Clark 1998; Al-Karaki et Al. 2001). McMillen et Al. (1998) achada que uma concentração crescente de NaCl inibe ou o hyphal crescimento ou o infectivity de hyphae e É colonização de raízes de planta. Isto pode ser devido ao efeito adverso de NaCl no hyphal crescimento como também a provisão alterada de carbohydrates da planta até o fungo. Em nosso laboratório, o efeito de É fungi Glomus fasciculatum e G. macrocarpum era investigado em crescimento, desenvolvimento e respostas nutricionais de Acácia auriculiformis, debaixo de berçário e ?eld condições (Giri et Al. 2003a). Plantas eram crescidas debaixo de níveis de salinidade diferente imposta por 3, 5 e 10 dS/m soluções de 1 N NaCl. Ambos É fungi protegeu o anfitrião plantar contra os efeitos prejudiciais de salinidade. A extensão de É resposta em crescimento como também colonização de raiz variada com sua espécie e níveis de salinidade. Mycorrhiza-inoculadas plantas acumuladas quantias maiores de P

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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e K, enquanto Na uptake era abaixado como salinidade aumentada. aquisição de nutriente maior, mude em morfologia de raiz e condutividade elétrica de terra em resposta para ESTAR colonização era observada durante o curso do estudo e podia ser os mecanismos possíveis protegendo a planta de tensão de sal (Giri et Al. 2003a). Inoculação de Sesbania grandi?ora e Sesbania aegyptiaca com É fungo que Glomus macrocarpum teve um signi?cant aumento em crescimento e biomass produção (Giri e Mukerji 2003). Debaixo de condições salinas, Sesbania spp. teve uma quantia mais alta de conteúdo de Mg e Na reduzida em gazes de broto; o Mg aumentado uptake e sódio reduzido uptake ajudado em síntese de clorofila. SEJA fungo também aumentou o estabelecimento e sobrevivência de plantas de árvore. Ambas a espécie de árvore era altamente dependente em G. macrocarpum (Giri e Mukerji 1999; Giri et Al. 1999). A resposta de mycorrhizal e nonmycorrhizal Olea europaea debaixo de condições salinas com ou sem CA suplementar resultou em menos depolarization, no nível celular (célula transmembrane electropotential), em raízes de mycorrhizal que

nonmycorrhizal plantas. CA suplementar nos tratamentos salinos teve um efeito protetor em integridade de membrana cancelando ou reduzindo as diferenças em depolarization entre mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. raízes de Mycorrhizal acumuladas quantidades maiores de Na, K, e CA e exibiu uma relação de K:Na mais baixa, mas em folhas, mycorrhizal plantas tiveram uma relação de K:Na maior que nonmycorrhizal plantas (Rinaldelli e Mancuso 1996). Colonização de Mycorrhizal provocou uma melhoria notável em tolerância de sal em plantas de azeitona, que estava claramente demonstrada por tendências em parâmetros de impendância (Mancuso e Rinaldelli 1996). Condições de Uncer salino, os parâmetros de impendância elétrica em brotos e folhas de plantas de azeitona eram estudadas para entender variações em resistência extracelulara, resistência intracelular e o estado da membrana em mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. existia uma redução em extra- e resistência intracelular para nonmycorrhizal plantas com aumentou concentração de NaCl (Mancuso e Rinaldelli 1996). Ezz e Nawar (1994) achou aquelas mudas laranjas azedas irrigadas com a água contendo 450 clorofila de folha de sal de ppm total reduzido, peroxidase atividade, goma e concentração de carboidrato total em folhas e raízes. A inoculação com Glomus intraradices aumentou clorofila total, polyphenol atividade, folha e açúcares de raiz, e concentrações de carboidrato, mas peroxidase atividade não era alterada.

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B. Giri et Al.

9.4 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relação a para água e Tensão de SecaArbuscular mycorrhizal fungi freqüentemente resulta em taxas alteradas de movimento da água em, por e fora de anfitrião planta, com efeitos conseqüentes em gaze hydration e fisiologia de folha (Smith e Lê 1997; Auge 2000, 2001). A notação que É efeitos em relações da água eram principalmente nutricionais em natureza era prevalecente para vários anos, I. E., o comportamento de mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas alteradas porque planta diferido em tamanho ou gaze P concentrações. Vários relatórios indicados aquelas relações da água e troca de gás de soybean podiam ser contaminadas por É simbiose independentemente de P nutrição (Bethlenfalvay et Al. 1988; Auge 2001). alguns estudos mostraram a importante É efeitos em condutância de estomas e água potencial de anfitrião planta (Gupta 1991; Koide 1993; Auge 2000). Estes estudos sugeriram que tais alterações em mycorrhizal plantas sejam devido a envolvimento hormonal, desoxidação mais efetivos da água de terra, possivelmente por melhorado soil/root contacta, excitação de troca de gás por aumentada força de pia com efeitos possíveis em ajuste osmótico, e contribuições de terra hyphae para regar absorção (para mais detalhes, vejam Auge 2001). Muitos trabalhadores estudaram transporte da água em termos de condutividade hidráulico da raiz. Koide (1993) sugerida aquela condutividade hidráulica está geralmente não melhorada por É simbiose na ausência de É-crescimento induzido ou P efeitos. condutividade de fato, hidráulica era mais baixa em mycorrhizal que em nonmycorrhizal raízes quando plantas de tamanho semelhante eram examinadas (Graham et Al. 1987; Auge 2001). Em estudos comparar É e não-É plantas de qualquer um tamanho ou gaze dissimilar P concentrações, condutividade hidráulica era normalmente mais alta em É que em não-É raízes (Cui e Nobel 1992), mas não sempre (Syvertsen e Graham 1990). Glomus fasciculatum colonização aumentou planta inteira, terra-para-raiz e raiz-para-condutância de folha hidráulica em Bouteloua (Allen et Al. 1981; Allen 1982) e diminuiu terra para-plantar condutância hidráulica em parente

de Bromus para semelhantemente de tamanhas nonmycorrhizal plantas. SEJA hyphae era reportado para realçar água uptake em sun?ower e cowpea e alface, mas não em trifólio ou couchgrass ou trigo (Faber et Al. 1990; Tarafdar 1995; Auge 2001). Arbuscular mycorrhiza simbiose normalmente aumentou taxas de crescimento de anfitrião durante a seca contaminando aquisição de nutriente e possivelmente hydration. SOU fungi também tipicamente aumentei água usar ef?ciency e colonização pelo diferente fungi contaminou água usar ef?ciency diferentemente (Simpson e Maluco 1990). SOU efeitos em crescimento de anfitrião durante a seca são freqüentemente relacionado a melhorar P aquisição, como a disponibilidade de P em terras é reduzido por terra secando. Os cobre e concentrações de zinco eram cada mais altos em folhas de

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seca-contaminado mycorrhizal que nonmycorrhizal plantas (Subramanian e Charest 1995; Giri e Chamola 1999). Debaixo de condições de seca, inoculação de soybean plantas com o ser fungo Glomus mosseae nódulo realçado peso seco e aumentou seu leghemoglobin e conteúdo de proteína como também a atividade de nódulo, deste modo ajudando a aliviar seca-induzida senescência de nódulo em plantas de legume (Porcel et Al. 2003). Seca consideravelmente realçado oxidative dano para lipids e proteínas em nódulos de nonmycorrhizal plantas, considerando que mycorrhizal tratamentos eram protegidos contra oxidative dano. Então, o alívio de oxidative dano em nódulos de É plantas foi sugeridas como um mecanismo importante envolvido nos efeitos protetores do ser simbiose contra senescência de nódulo prematuro (Ruiz-Lozano et Al. 2001).

10 O MycorrhizosphereO rhizosphere é de?ned como a zona estreita (1–2 mm) de terra em torno das raízes de planta que é in?uenced pela presença e atividade da raiz. Esta área tem a maior atividade microbiana de terra desde que representa uma origem importante de nutrientes e físicos suportar para muitos microorganismos (Mais bem e Thomashow 1994; Varma et Al. 1999). O permanente liberar de exudate, escombros de célula, mucilagem ou lysates fornece os requisitos de nutriente da maioria de micróbios saprofíticos. A raiz propriamente é um nicho perfeito para alguns microorganismos simbiônticos como Rhizobium ou mycorrhizal fungi, e para outros microorganismos intimamente associado com as raízes como o crescimento de planta denominada promovendo rhizobacteria (PGPRs). O rhizosphere é um ambiente dinâmico onde as interações microbianas acontecem constantemente e pode signi?cantly contaminar crescimento de planta e saúde. O choque microbiano em crescimento de planta é chamado o rhizosphere efeito e é devido à produção microbiana de hormônios de planta, enzimas, ou mudanças na disponibilidade de nutriente para a planta (Azcon-Aguilar e Barea 1992). O rhizosphere de mycorrhized plantas é muito diferente do rhizosphere da mesma planta quando nonmycorrhized. Primeiro, a prolongação da habilidade de absorção de raiz na forma de fungosa externo mycelium aumenta a área de depleção de nutriente cercando as raízes. Secundariamente, o padrão de raiz exudation de mycorrhizal plantas é alterado e conseqüentemente, o physico-químicas propriedades de terra, como pH, umidade, conteúdo de nutriente, assunto ou agregação de terra orgânica são normalmente modi?ed em torno do mycorrhizal raízes. O mycorrhizae age em modificar a disponibilidade de nutriente para o resto do rhizospheric microorganismos, e também em fornecer um nicho ecológico adicional para estes microorganismos. Todas estas mudanças cruciais devido a mycorrhizal formação causaram alguns autores mencionarem novamente

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B. Giri et Al.

Tabela 6. interações sinergéticas entre mycorrhizal fungi e outros rhizosphere microorganismos. (Modi?ed de Bansal et Al. 2000) Mycorrhizal fungi Glomus fasciculatum G. fasciculatum Glomus mosseae G. versiforme Glomus fasciculatum G. fasciculatum G. fasciculatum G. versiforme Glomus versiforme Endogone sp. G. macrocarpum Glomus macrocarpum G. intraradices Rhizosphere microorganismos Frankia Streptomyces cinnamomeous Rhizobium leguminosarum R. loli Beijerinckia Azotobacter chroococcum Azospirillium brasilense Corynebacterium Pseudomonas sp. Agrobacterium sp. Pseudomonas sp. Bacilo megaterium Pseudomonas ?uorescence Cladosporium sp. Gliocladium virens Fusarium oxysporium f.sp. chrysanthemi

Tabela 7. interações antagônicas entre mycorrhizal fungi e rhizosphere microorganismos. (Modi?ed depois de Bansal et Al. 2000) Mycorrhizal fungi Glomus mosseae G. macrocarpum G. intraradices G. intraradices G. fasciculatum G. fasciculatum Glomus sp. Glomus sp. G. fasciculatum G. fasciculatum G. etunicatum G. ?stulosum Gigaspora margarita G. intraradices G. etunicatum G. manihotis G. mosseae Terra microorganismos Phytophthora nicotianae var. parasitica Fusarium sp. Fusarium oxysporium f.sp. radicic-lycopersici Ordium lini Pythium ultimum Aphanomyces euteiches Verticillium albo-átrio Rhizoctonia solani Phytophthora perasitica PÁG. fragariae PÁG. fragariae Meloidogyne hapla Pratylenchus ferida Pratylenchus ferida Rhodopholus similis M. incognita Azotobacter chrocococcum

esta área como o mycorrhizosphere efeito (Linderman 1988). Os componentes microbianos deste mycorrhizosphere têm normalmente uma atividade aumentada que, na sua vez, pode contaminar crescimento de planta e saúde, e também modifique o

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comportamento de sua contraparte fungosa. Estas interações complexas são cruciais para compreensão o mundo escondido debaixo da superfície de terra. As interações no meio de mycorrhizal fungi e outros microorganismos de terra são recíprocos, I. E., mycorrhizal fungi contaminar os outros micróbios e outros micróbios na sua vez contaminar o mycorrhizal associação. A interação pode ser sinergética e antagônica, e é resumida em Tabelas 6 e 7, respectivamente.

11 Interações no Mycorrhizosphere11.1 Interações na Fase Pré-SimbiônticaDurante a fase pré-simbiôntica, o ser fungi não interage ativamente com o resto da terra microbiota desde seu crescimento saprofítico é muito limitado e principalmente suportado pelo endógena lipid reserva do esporo. Não obstante, o positivo in?uence de certos microorganismos em É germinação fungosa foi reportada. A presença de certa contaminant bactéria nos meios de germinação acelerou a germinação de É esporos fungosos (Tylka et Al. 1991; Carpinteiro-Boggs et Al. 1995), embora existem muito poucos relatórios mostrando um aumento líquido no ?nal número de esporos germinados devido a qualquer interação microbiana. A adição de antibióticos para prevenir contaminação bacteriana dos esporos também inibe germinação de Glomus versiforme. Alguma da bactéria envolvida neste efeito são Pseudomonas e Cornybacterium. A

terra fungi também foi mostrado mostrar um bene?cial efeito em É germinação de esporo fungoso. Trichoderma sp. germinação de esporo apressada de Glomus mosseae na água agar (Calvet et Al. 1992). além do stimulatory efeito em germinação, a maioria de microorganismos testados foram mostrados mostrar um stimulatory efeito em hyphal crescimento, ramificando padrão, esporo vegetativo ou formação de célula auxiliar de É. Estes efeitos são espécies-speci?c desde não todos tratamentos bacterianos ou fungosos podem induzir eles, e a magnitude dos efeitos também é dependente no speci?c interação. os microorganismos de terra também têm efeitos prejudiciais em É fungi. Deste modo, foi observado que dois DA MANHÃ fungi, Glomus etunicatum e Glomus mosseae, eram só capazes de germinar em uma certa terra depois de desinfecção, mostrando um fungistatic habilidade mostrada por um pouco de micróbios de terra. Além disso, o fungistasis era restaurado quando o original nonsterile peneirou terra era adicionada a terra pasteurizada. Wilson et Al. (1989) mostrou que este fungistasis podia ser devido à competição para P porque era revertido por adição de P para a terra. Além de, os esporos e o emergir hyphae podem contribuir para nutrição microbiana desde que eles estão às vezes observados para ser

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B. Giri et Al.

parasitized por outro fungi, actinomycetes ou amoeboid organismos (Paulitz e Linderman 1991; Requena et Al. 1996). Um tópico muito inovativo e atraente no contexto de mycorrhiza-interações bacterianas eram levantados com a revelação recente da existência de um endosymbiotic bactéria que vivem dentro de É esporos fungosos. A descoberta da presença destes organismos como bactérias (BLOs) no citoplasma do esporo já estava reportada em 1973, mas a impossibilidade de cultivar eles embaraçaram seu estudo (Perotto e Bonfante 1997). Recentemente, usando a técnica de PCR, tem sido possível ampliar DNA bacteriano de esporos de Gigaspora margarita, e determinar sua posição taxinômica dentro do gênero que Burkholderia usando 16S rDNA primers (Bianciotto et Al. 1996). Até agora, o papel de BLOs é desconhecido, mas pesquisa corrente no tópico parece indicar uma implicação possível no metabolismo de nitrogênio (Perotto e Bonfante 1997).

11.2 Interações na Fase Pós-simbiônticoDado o obrigar biotrophism de SEJA fungi, é lógico que a maior parte das interações entre este agrupar de fungi e o resto da terra microbiota acontece durante sua fase simbiôntica. Este fato dificulta a análise de tais interações em detalhe, porque muitos dos efeitos e também as causas envolvidas são mediados pela planta. Foi descrito que as taxas de colonização de raiz de É fungi pode ser melhorado pela presença de certos microorganismos, como Azospirillum, Rhizobium, Acetobacter, Pseudomonas (Staley et Al. 1992; Barea et Al. 2002a). Alguns micróbios foram mostrados induzir speci?cally o arbuscular formação, enquanto tendo um leve, ou nenhum efeito na porcentagem total de colonização de raiz (arbuscules + interno mycelium; Gryndler et Al. 1995). Não está bem estabelecido, porém, se estes efeitos acontecem por uma excitação direta de É fungi ou via a excitação da raiz exudate produção, que está fortemente correlatada para mycorrhiza colonização (Barea et Al. 2002a). Os polissacarídeos extracelulares (EPS) de Rhizobium meliloti podiam aumentar a formação de mycorrhizae em plantas de alfafa, provavelmente devido à habilidade do EPS para aumentar exudation taxas de seu speci?c legume. Não obstante, existem também muitos outros bene?cial efeitos microbianos na simbiose com

SEJA fungi, que não necessariamente correlate com um aumento na taxa de colonização de raiz (Requena et Al. 1997, 2001). Além disso, no rhizosphere É fungi interagir com vários tipos de outra bactéria de terra. Estas interações podem ser consideradas como: (1) a interação com crescimento de planta-promovendo rhizobacteria (PGPRs); (2) interação com

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plante N2 simbiôntico -?xing rhizobacteria; (3) interação com phosphatesolubilizing bactéria e (4) interação com terra-borne pathogens.

11.3 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Crescimento de Planta-Promovendo RhizobacteriaO crescimento de planta-promovendo rhizobacteria (PGPRs) são envolvido no ciclismo de nutriente e a proteção da planta contra doenças de planta (Dobbelaere et Al. 2001; Barea et Al. 2002a; Probanza et Al. 2002). Depois do biotrophic colonização do córtex de raiz, o arbuscular mycorrhizae (É) desenvolva um externo mycelium o qual é uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats. Mycorrhizal fungi no mycorrhizosphere interage com PGPRs. Sua atividade em terra contamina as populações de PGPRs no rhizosphere ambos quantitativamente e qualitatively. SEJA fungo, Glomus fasciculatum, inoculação mostrou a um positivo in?uence na população de actinomycetes no tomate rhizosphere. O mesmo efeito era observado depois de inoculação com Azotobacter chroococcum. A população de ?uorescent pseudomonads era reduzida signi?cantly depois de inoculação de mudas de pepineiro com Glomus intraradices, mas não depois de inoculação com Glomus etunicatum. Glomus fasciculatum no rhizosphere de milho e trifólio doces reduzidos a população de Streptomyces sp. e chitinaseproducing actinomycetes. os estudos de interação com bactéria indicaram a sobrevivência mais longa de bactéria no rhizosphere do mycorrhizal raiz. Mycorrhizal fungi positivamente in?uence a sobrevivência de Azotobacter paspali no rhizosphere de Paspalum notatum (Barea et Al. 1998, 2002b). Secilia e Bagyaraj (1987) reportou uma população e número bacteriano mais alto de nitrogênio ?xers, Streptomyces e Pseudomonas solanacearum no rhizosphere de É fungosas-colonizadas plantas. Além disso, foi reportado aquelas plantas na presença de bactéria e É fungi produziu mais phytohormones. Estes hormônios e crescimento-promovendo substâncias têm um efeito direto na raiz biomass da planta e germinação, penetração, e estabelecimento de É fungi (Barea et Al. 2002b).

11.4 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e N2 -Consertando BactériaO nitrogênio ?xation é um fator de tecla em produtividade biológica, sendo aceito que mais de 60% da N-entrada para a comunidade de planta tem uma origem biológica, com metade desta entrada devido à bactéria de planta simbiôntica

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B. Giri et Al.

sistemas, particularmente aqueles envolvendo legumes (Postgate 1998). O companheiro bacteriano na relação simbiôntica com espécie de legume pertence aos gêneros Rhizobium, SinoRhizobium, Bradyrhizobium, MesoRhizobium, e AzoRhizobium, coletivamente conhecido como Rhizobium

ou rhizobia, que interajam com raízes de legume, levando a formação de N2 -?xing nódulos (Spaink et Al. 1998). Arbuscular mycorrhiza é um do mais ef?cient fatores ecológicos em melhorar crescimento e N conteúdo em legumes (Barea et Al. 2002b). Rhizobium-associadas plantas são normalmente mycorrhizal. O mycorrhizal e simbiose de Rhizobium normalmente age synergistically em taxa de infecção, nutrição e crescimento mineral da planta. SEJA fungi melhorar P uptake em condições onde N e P são limitado. A mais alta P concentração na planta bene?ts o bacteriano symbiont e nitrogenase em funcionamento, levando a aumentar nitrogênio ?xation, que na sua vez promove raiz e mycorrhizal desenvolvimento. O ser fungo-mediado encarecimento de N2 ?xation pode ser reduzido, mas ou ou ambos seu peso médios e speci?c nitrogenase atividade podem aumentar em legumes. N2 SIMBIÔNTICO ?xation depende de uma provisão fixa adequado de P para os nódulos de raiz. SEJA fungi tocar papéis importantes em melhorar crescimento, nodulation e N2 ?xation por colheitas de legume simbiônticas com Rhizobium spp. (Barea et Al. 1993). Certas rhizobial tensões melhoram processos envolvidos em É formação, I. E., germinação de esporo, mycelial crescimento do mycorrhizal propagules e “entrada aponta” formação no sistema de raiz em desenvolvimento da planta de legume de anfitrião comum (Barea et Al. 1996). O uso de 15 N-terras etiquetadas averiguou o efeito de interações microbianas em ciclismo de N2 (Barea et Al. 2002b). Este metodologia con?rmed que mycorrhizae melhora nutrição de nitrogênio em plantas de colheita facilitando o uso de certos formulários de nitrogênio que são dif?cult para nonmycorrhizal plantas explorar (Barea et Al. 1993). Medidas do 15 N/14 N relação em brotos de planta indicaram encarecimento do N2 -?xation taxas em Rhizobium-inoculadas mycorrhizal plantas, relativo para aquele alcançado pelo mesmo Rhizobium puxa em nonmycorrhizal plantas (Toro et Al. 1997). Além de, mycorrhizae indiretamente pode realçar N2 biológico ?xation, conseqüentemente facilitando entrada de nitrogênio no sistema de terra de planta, assim participando em ciclismo de N2.

11.5 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Bactéria de Fosfato-SolubilizingA interação sinergética de fosfato-solubilizing bactéria (PSB) e mycorrhizal fungi está bem reportado (Toro et Al. 1997; Jeffries e Barea 2001; Barea et Al. 2002a; Jeffries et Al. 2003). Fosfato-solubilizing bactéria sur-

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vived mais longo ao redor mycorrhizal que nonmycorrhizal raízes e agiram synergistically com o mycorrhiza para aumentar crescimento de planta, especialmente onde o fosfato de pedra era adicionado a terra. Dois tipos gerais de microbiologically mediaram processos para aumentar a disponibilidade de fosfato em terra foi descrita: aqueles sabidos promover solubilization de nonavailable P origens em terra, rendendo íones de fosfato disponível, e aqueles sabidos melhorar planta uptake do já solubilized fosfato. O ?rst tipo de atividade é executado por um grande número de ambas as bactéria de saprófito e fungi que agem em fosfatos frugalmente solúvel em terra, principalmente por chelation-mediados mecanismos (Whitelaw 2000), enquanto atividade para melhorar o fosfato uptake propriedades das plantas de anfitrião está tipicamente executado por mycorrhizal fungi (Smith e Lê 1997). O externo mycelium de mycorrhizal fungi atos como uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats para extrair íones de fosfato de solução de terra além da zona de depleção de fosfato cercando as raízes, e transfiram estes íones para a planta.

Deste modo, ligando o biotic e proporções geoquímicas do ecossistema, o mycorrhizal fungi pode contribuir para P captura e fornecer, e P ciclismo (Jeffries e Barea 2001). A interação de PSB e É fungi em uso de planta de terra P origens tendo baixo bioavailability foi avaliado no microcosmo de terra usando 32 P isotope (Toro et Al. 1997). O rhizobacteria agiu como 'Bactéria de Ajudante de Mycorrhiza ', promover É estabelecimento por qualquer um o indígena ou inoculou É fungi, enquanto É formação aumentou o tamanho da população de PSB. A inoculação dual de PSB e É fungi signi?cantly aumentou microbiano biomass e N e P acumulação em gazes de planta. Era observado do isotope diluição aborda que o mycorrhizal e bacterized plantas estiveram usando P origens caso contrário indisponível para a planta (Barea et Al. 2002b). Sharif (1999) estudou as interações no meio de Bacilo megaterium var phosphaticum e Glomus manihot e seus efeitos em crescimento e N e P uptake de pérola millet. P uptake por plantas eram signi?cantly aumentou pela inoculação combinada de G. manihot e B. megaterium var phosphaticum. inoculação de colocação com Pseudomonas striata e Glomus fasciculatum, G. mosseae e Gigaspora margarita resultaram em raiz aumentado biomass e P uptake em soybean. Em uma inoculação dual de PSB e É fungi, o PSB prestou mais P solúvel, enquanto mycorrhizae realçado P uptake. A inoculação combinada de Glomus macrocarpum e Bacilo polymyxa resultou em mais produção de fruta devido a seu efeito sinergético de P forneça (Chandraghatgi e Sreenivasa 1995).

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B. Giri et Al.

11.6 Interações Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Terra-Borne PathogensMuitos estudos demonstraram que É fungi inibir crescimento do soilborne pathogens (Al-Raddad e Adhmad 1995; Azcon-Aguilar e Barea 1996; Mukerji et Al. 1997; Sharma et Al. 1998; Sharma e Mukerji 1999; Mukerji 1999; Joseph e Sivaprasad 2000; Singh et Al. 2000). Desde SEJA fungi somos estabelecidos nas raízes de anfitrião planta, pesquisa no mycorrhizae e incidência de doença se foi concentrada em doença causada por terra-borne pathogens somente. No rhizosphere É fungi ocupar uma posição ecológica sem igual como eles são em parte dentro de e em parte fora do anfitrião deste modo, raiz-borne pathogens diretamente podia interagir com É fungi no mycorrhizosphere. Um resumo do ser fungi e terra-borne pathogens é cedido as Tabelas 8 e 9.

12 Conclusãoa sobrevivência microbiana e sucesso reprodutivos em muitos sistemas exigem colonização de uma superfície e/ou integração em um bio?lm comunidade. O sucesso em um contexto de comunidade exige atributos morfológicos, fisiológicos, e genéticos que só recentemente foram explorados. O desenvolvimento de multicellular bio?lm comunidades representa a interação de muitos fatores inclusive speci?c interações da célula de célula e, em muitos casos, comunicações metabólicas. as interações microbianas ativar uma variedade de microorganismos para coexistir em ambientes em que organismos individuais não podem sobreviver. Tipicamente, estas comunidades consistem em aspectos microbianos várias com atividades metabólicas diferentes e requisitos nutricionais. Particularmente dentro de um bio?lm, formação temporária e de espaça de químico microzones, posicionamento de syntrophic companheiros e estabelecimento de cortês metabólico pathways podem todo acontecer. A interação entre espécie e populações diferentes está freqüentemente caracterizada por fecha mas, em geral, mal entendido interdependencies. A depredação pode também contaminar atividade

microbiana. O papel de protozoa em regular números de população na comunidade microbiana está bem reconhecida. Isto leva a aumentar mineralization de carbono, fósforo, e nitrogênio como resultado de depredação. Collembola são estabelecidas mycophagous e depois de mites e nematodes eles estão entre o a maioria de abundante microfauna da terra. Eles distribuir o mycorrhizosphere ?ora. Atualmente, existe resistência considerável para o uso de inseticidas químicos, praguicidas, herbicides, weedicides e fungicidas e fertilizantes, ser-

Tabela 8. In?uence de VAM fungi no controle de nematodes. (Modi?ed depois de Singh et Al. 2000) SEJA fungi Efeito em Tolerância de anfitrião de plantas contra nematodes aumentou efeito de Inhibitory na incidência de doença e broto de desenvolvimento e pesos de raiz Maior, mais baixas nematode população densidades Aumentaram tolerância de anfitrião para nematodes Aumentou tolerância de anfitrião para nematodes Crescimento Crescimento realçado favorecido de Crescimento e proteção realçada contra nematodes Inhibitory efeito em desenvolvimento de doença Melhorou crescimento de planta e reduzida nematode população Glomus etunicatum

Anfitrião

Nematodes

Allium cepa

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

Avena sativa Cítrico limon Citus sp. Citus sp. Citus sp. Citus sp. Cydonia oblonga Daucus carota Elettaria cardomomum Glomus mosseae Glomus intraradices Glomus etunicatum Glomus intraradices Glomus fasciculatum Glomus mosseae Glomus intraradices Glomus mosseae Glomus fasciculatum, Gigaspora margarita Gigaspora margarita Gigaspora heteogama Gigaspora margarita Gigaspora margarita Gigaspora margarita Glomus fasciculatum Glomus fasciculatum Gigaspora margarita Glomus mosseae

Meloidogyne hapla, Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Radopholus citrophilus Radopholus citrophilus Radopholus citrophilus Tylenchulus semipenetrans Tylenchulus semipenetrans Pratylenchus ferida Meloidogyne hapla Meloidogyne incognita

Glycine max Glycine max Glycine max Glycine max Gossypium hirsutum Gossypium hirsutum Lycopersicon esculentum Lycopersicon esculentum Lycopersicon esculentum

Heterodera glycines Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Aphelenchus avenae Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne javanica

Lycopersicon esculentum Musa acuminata Nicotiana tabacum Nicotiana tabacum

Rotylenchus reniformis Radopholus similis Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita

O crescimento de crescimento realçado Crescimento realçado Crescimento realçado Crescimento realçado estimulou Redução em ovo e nematode number/g de Redução de raiz em número e tamanho de féis de raiz produziram por nematodes Crescimento inibiu Supressão de índice de fel e o número médio de féis por sistema de raiz Glomus fasciculatum

penetração e desenvolvimento juvenil Reduzido de nematode Glomus fasciculatum Aumentou comprimento, seque e peso fresco Melhoraram crescimento de planta com incidência mais baixa de doença Glomus mosseae Glomus fasciculatum

243

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Tabela 9. In?uence de É fungi no controle de fungoso pathogens. (Modi?ed depois de Singh et Al. 2000) SEJA fungi Efeito em epidemia de doença de anfitrião Atrasado e aumentei o rendimento em 22% Incidência mais baixa de efeito de doença Inhibitory no desenvolvimento de doença e melhorei crescimento de planta Nenhum início de efeito Atrasado de incidência de doença e a população de pathogens planta crescimento Nenhum efeito em murchei incidência que Signi?cant aumenta em peso de raiz seca e crescimento melhor de nutriente de plantas Aumentado uptake e severidade de doença reduzidos sintomas de doença Reduzida Glomus sp. Glomus fasciculatum Gigaspora calospora Glomus mosseae G. mosseae G. mosseae

Anfitrião

Doença

Pathogen

Allium cepa

Branco apodreça

Sclerotium cepivorum

Aspargo of?cinalis

A raiz apodrece

Fusarium oxysporum

Cajanus cajan

ferrugem de ervilha de pombo

Phytophthora drechsleri f.sp. cajani

Capsicum frutescens

Murche

Fusarium oxysporum

Chamaecyparis lawsoniana

A raiz apodrece

Phytophthora cinnamomi

Cicer arietinum

Murche

Fusarium oxysporum

Citus sp. Acaulospora laevis, Gigaspora calospora

Murche

Phytopthora parasitica Gi. margarita, Glomus constrictum

Cuminum cyminum

Murche

Fusarium oxysporum f.sp. cumini

Glycine max

A raiz apodrece

Fusarium solani, Glomus mosseae Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia solani Glomus macrocarpum var. geosporum Glomus etunicatum Glomus sp.

Glycine max

A raiz apodrece

Phytopthora megasperma var. sojae

severidade aumentada de doença, talo interno discoloration

Hevea brasiliensis

ferrugem de folha

Microcyclus ulei

resistência aumentada para ferrugem de folha, tamanho de lesão e produção de esporos do pathogen signi?cantly Severidade mais baixa de doença reduzida

B. Giri et Al.

Hordeum vulgare

A raiz apodrece

Bipolaris sorokiniana

Linum usitatissimum É plantas mostraram a tolerância aumentada para F. oxysporum incidência Mais baixa de murcharam e aumentaram em crescimento de planta

Murche

Fusarium oxysporum, f.sp. oidium lini Glomus intraradices

Lucerne sp.

Murche

Fusarium oxysporum Glomus fasciculatum, f.sp. medicagnisis, Glomus mosseae Verticilium aldoatrrum

Lycopersicon esculentum Glomus mosseae Glomus caledonium Diminuiu necrose de raiz

A raiz apodrece

Fusarium oxysporum Glomus intraradices f.sp. radices-lycopersici

A redução em incidência de doença e a população de pathogen e melhoria em crescimento de planta Reduzido murcham para 11% como contra 45% em nonmycorrhizal índice da Doença de plantas mais baixas e crescimento de raiz melhor

Lycopersicon esculentum

Murche

Fusarium sp.

Lycopersicon esculentum

doença de raiz de Corky

Pyrenochaeta lycipersici

Lycopersicon esculentum Glomus microcarpum Glomus monosporum G. mosseae

A raiz apodrece

Phytopthora nicotiana Glomus mosseae var. parasitica

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

Nicotiana tabacum Raiz apodrece

Thielaviopsis basicola

Redução no número de pathogen propagules tolerância Melhor para pathogen, raiz e folha mais alta incidência de Doença de peso seca Infecção reduzida suprimiu Mais incidência de doença quando plantas tiver mais SER incidência de Doença de infecção reduzida

Nicotiana tabacum Raiz apodrece

Thielaviopsis basicola

Phaseolus aureus

A raiz apodrece

Macrophomina phaseolina G. mosseae, Gigaspora calospora Glomus etunicatum

Pisum sativum

A raiz apodrece

Aphanomyces euteiches G. fasciculatum

Vicia faba

Murche

Fusarium oxysporum

Vigna unguiculata Raiz apodrece

Macrophomina phaseolina

245

246

B. Giri et Al.

porque de seu arriscado in?uence no ambiente, e em terra, planta, animal, e saúde humana. Conseqüentemente, o uso de biofertilizers e biocontrol agentes é recomendado em agricultura prática, silvicultura, horticultura e ?ori-cultura. existem um número grande de bactéria e fungi que solubilize formulários indisponíveis de fosfato e fazem isto disponíveis para crescimento de planta. Entre eles, mycorrhizae formulário associações simbiônticas com as raízes de plantas e ajuda no uptake de fósforo do labile charco. A colonização por mycorrhizal fungi altera a fisiologia, morfologia, e status nutricionais da biota de terra de anfitrião e estrutura. não existe nenhum anfitrião– plantar ou terra de anfitrião speci?city, mas um pouco de fungo de planta e um pouco de combinações de fungo de terra são mais efetivos que outros. Em todos os ecossistemas, mycorrhizae link plantas e terra, e aquele junção in?uences a maior parte da dinâmica que acontece no mycorrhizosphere. os esforços de pesquisas em mycorrhizosphere estão fragmentados, síntese de dados e modelagem no nível de ecossistema são carentes. não existe nenhuma informações no genético potencial de mycorrhizal fungi e muito pequena no crescimento de planta associada promovendo rhizobacteria (PGPRs) tolerar condições ambientais ou culturais para modular anfitrião–plantar e respostas de terra. Em danificada ou junção transtornada, existe uma necessidade para desenvolver uma compreensão e tecnologia para recouple plantas e terra com mycorrhizae, emulando o equilíbrio que acontece em ecossistemas imperturbados e retornando para nossos sistemas de produção de colheita para um nível de sustentabilidade que permite a entradas reduzidas de substâncias químicas. Nosso conhecimento do regulamento de um speci?c processo pode ser detalhado, mas nossa compreensão de seu papel em sobrevivência e proliferação microbianas em sistemas naturais é limitada. Interpretando como heterotrophic microorganismos respondem para e bene?t de crescimento de comunidade no ambiente natural, como também os mecanismos biológicos moleculares subjacentes, aguarda aplicativo do alcance de técnicas agora disponíveis. A ciência do mycorrhizosphere está expandindo rápida e logo conectar o mycorrhizae com outras ciências de sistemática de planta, ecologia, e fisiologia, biologia molecular, horticultura, agronomia, ciência de terra, climatologia, e certamente, plante patologia. Reconhecimentos. Os autores agradecem o Conselho de Scienti?c e Pesquisa Industrial, Departamento de Ciência e Tecnologia e Comissão da Universidade Grant para ?nancial suportar.

Mycorrhizosphere: Estratégias e Funções

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12 Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e MesofaunaStefan Scheu, L. Ruess, Michael Bonkowski1

1 IntroduçãoO ciclo alimentar de terra é extraordinariamente complexo; sua estrutura trófica e as relações entre seus componentes estão ainda males entendidas. Por material de planta de reciclagem e mineralizando nutrientes nisso, o belowground decomposer sistema fornece a base para fertilidade de terra e planta vida. os processos de decomposição são dominados por microorganismos com seu vetor vasto de enzimas para o desarranjo de assunto orgânico. Porém, o ambiente microbiano e, então, a atividade e composição da comunidade de terra microbiana são fortemente estruturadas e in?uenced por uma comunidade excepcionalmente diversa de terra-habitação invertebrados. As interações entre microorganismos e invertebrados de terra incluem relações de presa de predador direto, mas efeitos também indiretos, como competição para recursos e formação de hábitat. De importância fundamental para o tipo de interação entre microorganismos e invertebrados de terra é o tamanho dos contribuintes (Figueira. 1). os consumidores bacterianos necessariamente precisam ser pequenos poder explorar a água-?lled poros colonizados por bactéria. O microfauna que é dominado por protozoa e nematodes pode eficazmente presa em bactéria como consumidores e parte de formulário primária de um dos compartimentos do ciclo alimentar mais importante em terras, o canal

de energia bacteriana (Moore et Al. 1988). Saprofítico fungi, o segundo grande microbiano primário decomposer grupo, são rapinados em roendo e invertebrados de terra penetrante, como collembolans e oribatid mites, que façam parte da terra mesofauna. Fungi, fungoso grazers e os predadores associados constituem outro compartimento importante dos ciclos alimentares de terra, o canal de energia fungosa (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Espécie de Macrofauna como earthworms, millipedes e isopods também ingerem microorganismos, mas em contraste com interações de presa de predador eles predominantemente contaminar vida microbiana indiretamente formando seu hábitat (‘sensu da engenharia Jones et Al. 1994). Porém, formação de hábitat não é restringida para macrofauna espécie,1 Technische Universität Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darm-

stadt, Alemanha, e-mail: scheu@bio.tu-darmstadt.de, Tel: +49-6151-163006, Fax: +49-6151166111 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski

Figueira. 1. interações de tamanho dependentes no meio de organismos de terra. as interações e interações tróficas causadas por “engenharia” são separadas; ambos são indicados por setas. Note aquelas interações e interações tróficas causadas por engenharia são fortemente tamanho-dependente, mas complemente um ao outro (afilado e alargando triângulos). Ambas as função em balança diferente: drive de interações trófico a energia corrente ?ow, engenharia fixa as condições para a existência da comunidade de biota de terra no termo longo (de cheu e Setälä 2002)

grupos de mesofaunas como enchytraeids e collembolans também função como engenheiros de ecossistema, particularmente em terras mais ácidas. as interações de presa de predador entre invertebrados de terra e microorganismos pequenos diretamente modificam as em funcionamento de comunidades microbianas e contaminar processos microbianos correntes, considerando que formação de hábitat por macro- e mesofauna é responsável por composição de comunidade microbiana no termo longo. Ambos o a curto prazo modi?cation de atividade microbiana e a estruturação de comunidades microbianas no termo longo complementam um ao outro. os efeitos a curto prazo contam com pesado pastando de micróbios que implica que os consumidores devem ser numerosos a fim de ser signi?cant. Em contraste, até números pequenos de invertebrados de terra maior, que podem só marginalmente contaminar metabolismo microbiano corrente, pode ser de importância essencial para composição de comunidade microbiana no termo longo e, então, para características de ecossistema e processos básicos. Neste capítulo, nós exploramos como micro de terra- e mesofauna contaminar atividade e composição de comunidade microbiana. de acordo com os dois recursos de planta importante entrando o decomposer sistema, nós distinguimos entre a planta detritus (lixo) e compartimentos do ciclo alimentar de raiz baseada em exudate.

Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna

255

Finalmente, nós exploramos como estas interações podem ser alimentadas de volta para plantas via modificar rhizosphere processos e o ambiente de raiz. além dos componentes mencionados acima de, o micro de terra- e mesofauna inclui espécies que diretamente alimentam em gaze de planta viva, I. E., cevadores de raiz com antagonistas associados e mais altos receitar predadores (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Eles formulário um terceiro, canal de energia baseada em raiz o qual é um componente essencial do belowground ciclo alimentar. Porém, não será considerado nesta revisão desde que nós enfocamos em interações de micróbio animal e sua realimentação para plantar crescimento. Uma separação rígida do detritivore e ciclo alimentar de herbívoro de raiz, porém, é dif?cult desde a cadeia alimentícia de herbívoro de raiz está próximo associada com, E. G., o canal de energia fungosa, onde fungivore terra nematodes provavelmente alimenta em ambos os mycorrhizas e raízes. De fato, da perspectiva de planta, ambas as função em um modo bem parecido.

2 Interações no Ciclo alimentar de Detritus2.1 Estrutura da Comunidade de Decomposer Animalos animais de terra são extremamente densamente compactados: debaixo de uma pegada de terra de floresta podendo haver bilhões de protozoa, milhares de nematodes, Collembola e mites e um número grande de isopods, aranhas, besouros, etc. animais de Terra não são só extraordinariamente numerosas, eles também são mergulhadores excepcionais. Considerando aqueles consumidores e recursos não fizeram coevolve porque o recurso de comida basal do decomposer comunidade está assunto orgânico morto, esta diversidade fica assombrosa (Anderson 1975; Giller 1996; Maraun et Al. 2003). Até hoje, relações de recurso de consumidor em decomposer sistemas tem sido mal entendida. A maioria de decomposer terra animais parecem ser comida generalists em lugar de especialistas. Além disso, consumindo assunto orgânico morto, decomposer animais ingerem recursos de comida não consistindo só de planta detritus, mas também de bactéria, fungi, algas, protozoa e até multicellular organismos como nematodes. Os recursos reais usado por detritivores freqüentemente permanecem obscuro (Scheu e Setälä 2002). devido ao dif?culties de atribuir decomposer organismos para speci?c níveis tróficos, informações sobre a estrutura dos ciclos alimentares de terra é dif?cult para obter. Uma metodologia que melhorou esta situação é a análise de variação na abundância de estável isotopes. Usando d 15 N dados, tem sido recentemente mostrado aquele formulário de organismos de terra dois agrupamentos que consiste em predadores e microbi-detritivores que giraram um equivalente de alcance para aproximadamente quatro níveis tróficos (excl. detritus; Ponsard e Arditi 2000;

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Figueira. 2. estrutura trófica do decomposer comunidade de um beechwood em limestone (“Göttinger Wald”) como indicada por 15 N análise (de Scheu e Falca 2000). Aran Araneida, Chil Chilopoda, Coll Collembola, Dipl Diplopoda, Diplu Diplura, Eleve elaterid larvas (Coleoptera), Enchy Enchytraeidae, Gama Gamasina, Isop Isopoda, Lumb Lumbricidae, Orib Oribatida, Pseud Pseudoscorpionida, Staph Staphylinidae (Coleoptera), Urop: Uropodina; para nomes de espécies completas, vejam Scheu e Falca (2000)

Scheu e Falca 2000; Figueira. 2). Ambos os microbi-detritivores e palmo de predadores dois níveis tróficos, sugerindo aquele microbi-detritivores realmente inclui um gradiente de primário até secundário

decomposers. De maneira interessante, grupos de microbidetritivorous, como Collembola, oribatid mites, diplopods e earthworms giraram um alcance bem parecido, indicando aquela espécie que são taxonomically façanha sem conexões recursos semelhantes (Scheu e Falca 2000). Uma implicação importante disto é aquelas unidades taxinômicas mais altas são inadequadas para pintar níveis tróficos como eles re?ect muito largo trófico agrupa, como microbi-detritivores e predadores. Semelhante a microbi-detritivores, predadores em terra uniformemente parecem ser generalist cevadores. Isto presumivelmente é relacionado a densidade alta de presa potencial e o dif?culties de localizar speci?c uns no hábitat de terra opaca e porosa. Mais importante, terra microarthropods são tão onipresentes e móveis aquele para muitos predadores não paga procura por eles. Este implica aqueles predadores de terra quase uniformemente função como nível trófico omnivores, desde o alcance trófico de sua presa, microbi-detritivorous espécie, estende acima de pelo menos dois níveis tróficos. Além de, predadores são provável alimentar dentro de seu próprio nível trófico; intraguild depredação (IGP)

Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna

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e canibalismo são certamente difundidos em decomposer ciclos alimentares (Polis 1991; Gunn e Cherrett 1993), que é suportados por análises do ciclo alimentar de terra baseada em estável isotopes (Ponsard e Arditi 2000; Scheu e Falca 2000). O domínio de generalist predadores e a incidência alta de IGP e canibalismo em comunidades de terra adicionam a complexidade intrigante de belowground ciclos alimentares. É provável que a diversidade de local excepcionalmente altos de organismos de terra pelo menos em parte resulta do fato que predadores de terra são muito próximo misturados. A sobrecarga muito grande em presa (no meio de predadores) pode prevenir competitivamente superior microbi-detritivores de outcompeting espécie inferior, apesar de feche sobrecarga de recurso entre eles. A semelhança de posições tróficas de espécie em muito diferente taxinômica agrupa dentro de microbi-detritivores e predadores suporta a suposição que redundância funcional no meio de animais de terra é alta (Wardle et Al. 1997, 1998; Setälä et Al. 1998). Redundância alta pode ajudar a explicar por que decomposer populações são extraordinárias estáveis a tempo (Bengtsson 1994) e respondem pequeno para perturbações externas (Scheu e Schaefer 1998; Joergensen e Scheu 1999). Ecossistema de diversidade de Decomposer em funcionamento experimenta também suportar a visão de redundância alta em detritus comunidades (Mikola et Al. 2002; Wardle 2002).

2.2 O Detritus vs. Ciclo alimentar de Raiz Baseada em exudateAs plantas fornecem duas origens de energia bastante diferentes para o ciclo alimentar de terra, raiz exudates e escombros de planta (Figueira. 3). o assunto de planta orgânica abastece o detritus ciclo alimentar, que age como dois distintos, bacterianos e fungosos-baseados compartimentos (Wardle e Yeates 1993). Carbono é transferido para níveis sucessivamente mais altos tróficos e nutrientes limitado em microbiano biomass são liberados para planta uptake. A raiz exudates constrói o recurso para um canal de energia separada pequena e rápida. No rhizosphere, facilmente degradou origens de carbono ficam disponível para microorganismos que levam a um biomass freqüentemente vários tempos maiores que em correspondente nonassociated terra (Wardle 2002). Em contraste com canais bacterianos e fungosos, as interações entre plantas, micróbios e grazers formulário um loop (‘loop microbiano '; Clarholm 1994). O dominante grazers, protozoa e

nematodes eficazmente podem controlar espécie microbiana, mas eles mesmos parecem ser pequenos controlou por mais alto receitar predadores (Scheu e Setälä 2002; Wardle 2002), resultando em carbono para ser processada no loop e não progredir para o remanescente do ciclo alimentar de terra. A atividade de microorganismos em terra é normalmente limitada por carbono, exceto no rhizosphere onde continuamente planta fornece origens de carbono facilmente disponível. Este favores um micro?ora tipicamente consistindo em de crescimento rápido

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Figueira. 3. Processamento de assunto por decomposer organismos. Diferenças entre dois recursos basais e o associado decomposer sistema; a planta exudate e o sistema baseado em detritus. O posterior constitua dois canais de energia com bactéria e fungi que consumidores primários

a bactéria e fortemente leva para aumentar microbiano biomass e atividade ao redor raízes (van Veen et Al. 1989; Alphei et Al. 1996). Raiz exudates pode conter até 40% do líquido ?xed carbono por plantas (Linche e Whipps 1990). Além de, microbiano symbionts no rhizosphere, como mycorrhizae (Christensen 1989; Marschner 1992; Söderström 1992; Smith e Lê 1997), ou N2 -?xing microorganismos (Bezdicek e Kennedy 1979; Ryle et Al. 1979), pode cada consumir 10–20% de total líquido ?xed carbono. Embora plantas dirijam seu investimento de carbono para suportar certos microorganismos (Bonkowski et Al. 2001a; Wamberg et Al. 2003), em totais eles podem liberar até metade de seu líquido ?xed carbono para abastecer interações microbianas no rhizosphere (Linchem e Whipps 1990). Carbono alocado para o rhizosphere é perdido no edifício de lightcapturing estruturas ou defensiva compõe aboveground. Em ?rst visão, então, parece enigmático por que plantas fornecem recursos amplos como exudates para uma comunidade microbiana que está competindo com torceres para nutrientes. A resposta é fornecida pela estrutura de loop das relações de alimentação no rhizosphere. Os nutrientes se tornam só temporariamente bloqueados em cima no bacteriano biomass próximo à superfície de raiz e estão sucessivamente mobilizados por microfaunal pastando (Bonkowski et Al. 2000b).

Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna

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2.3 A Bacteriana vs. Cadeia alimentícia FungosaA composição química de assunto de terra orgânico tem signi?cant efeitos em padrões a longo prazo de decomposição e detritus cadeias alimentícias em terras. A abundância de carbono estrutural compõe, como celulose e lignin, e a relação de C/N de material orgânico são importantes determinants (Melillo et Al. 1982; Taylor et Al. 1989; Verhoef e Brussaard 1990; Agren e Bosatta 1996). Pathways com um componente bacteriano forte principalmente acontece em terras úmidas que são ricas em nitrogênio e contêm prontamente decomposable substrato (Figueira. 4). Estas condições promovem um movimento rápido de carbono e um ciclismo de nutriente rápido para plantas e, então, bacterially energia canais baseados são melhores descritos como “ciclos rápidos”. Nestas cadeias alimentícias bacterianas, o importante grazers de micróbios são protozoa e nematodes (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). A cadeia alimentícia fungosa é favorecido por uma relação de C/N alto na terra, especialmente se

materiais obstinados predominam (Rosenbrock et Al. 1995; Frankland 1998; Figueira. 4). Fungi tem assimilação de substrato mais alto ef?ciency que bactéria e pode quebrar complexo polyaromatic compõe como lignin e humic ou ácidos fenólicos. Em contraste com bactéria, fungi tem um tempo de geração relativamente longa e reage devagar para tuberculose por grazers. os canais de energia fungosa são então considerados “sistemas de ciclo lento (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Importante grazers na cadeia alimentícia fungosa são alimentação de fungo microarthropods, que formulário um abundante e espécie-comunidade ricos (Beare et Al. 1997; Scheu e Setälä 2002). EmDECOMPOSIÇÃO PATHWAYS Bacteriana Fungosa

• umidade, N-rica, labile detritus • ciclo rápidos • predadores importante são protozoae nematodes recurso controlou PARTE INFERIOR

• C:N ALTO, celulose, lignin,resistente detritus

• lentos cylce • predadores importantes sãomicroarthropods predadores superior TOPO importantes FORAS DO AR

Figueira. 4. decomposição de lixo pathways baseada em uma ou outra bactéria ou fungi e suas características

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a ausência de microarthropods, alimentação de fungo nematodes se torna reguladores de sistema (Parker et Al. 1984). Esta comunidade diversa de carnívoros indica que a importância funcional de predadores superiores, I. E., topo-fora do ar controle, é provável ser mais signi?cant na cadeia alimentícia fungosa (Scheu e Setälä 2002; Wardle 2002). Em geral, porém, canais de energia em terra executar simultaneamente e não estão distintamente separados. podendo haver retardos de tempo em resposta ou transversal-troca de energia e nutrientes; eles são características dinâmicas do sistema de terra.

3 O Papel de Micro- e Mesofauna que Controladores dos Processos de Decomposição MicrobianaEmbora decomposição seja principalmente um resultado de atividades microbianas, a fauna de terra é um controlador importante destes processos por condicionamento o lixo e em atividade microbiana estimulante. O choque da fauna em dinâmica de assunto orgânica foi resumido em várias revisões (Parker et Al. 1984; Verhoef e Brussaard 1990; Grif?ths 1994; Bengtsson et Al. 1996; Beare et Al. 1997; Setälä et Al. 1998; Hättenschwiler et Al. 2004). Eles indicam que o decomposer ciclo alimentar tem um papel primário em determinar o mineralization de nutrientes em terra, e conseqüentemente aquisição de nutriente de planta e crescimento de planta. os animais de terra podem contaminar o biomass, atividade e diversidade do micro?ora diretamente seletivamente alimentando em bactéria e fungi, ou indiretamente por comminution de escombros de planta, disseminação de microbiano propagules, e mudanças em disponibilidade de nutriente (Newell 1984; Ingham et Al. 1985; Visser 1985; Parkinson 1988; Beare et Al. 1992; Bardgett et Al. 1998; Mikola e Setälä 1998; Cragg e Bardgett 2001). A terra microfauna contamina decomposição de assunto orgânica por seu pastando em e assimilação de gaze microbiana e a excreção de nutrientes minerais (Beare et Al. 1997). Mais ou menos 60% do nitrogênio ingerido por protozoa, e 90% por alimentação bacteriana

nematodes é mais de necessidades estruturais e é excretado no ambiente de terra, normalmente como amoníaco (Grif?ths e Bardgett 1997). Pastando do microfauna realça mineralization processos em terras e libera nutrientes limitados no microbiano biomass para planta uptake (Clarholm 1985; Ingham et Al. 1985, 1986; Freckman 1988; Chen e Ferris 1999). Verhoef e Brussaard (1990) estimados isto, dependendo de assimilação ef?ciency para nitrogênio, a contribuição da fauna de terra para líquidos mineralization alcances entre 10 e 49%, whereof bactéria-alimentação amoebae e nematodes juntos responderam por mais de 83%. Em um agricultura ?eld site, Ferris et Al. (1997) reportou a alimentação de bactéria nematode comunidade para contribuir entre 0.2 e 1.4 kg N ha-1-1 a granel terra.

Interações Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna

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A terra mesofauna inclui microarthropods, o mites e springtails, e enchytraeids. O posterior são assumidos para ser 80% microbivorous (bactéria e fungi) e 20% saprophagous (Didden et Al. 1997). Mites alimenta ou em terra micro?ora ou em material de planta morta (Luxton 1972) e springtails particularmente alimenta em fungi, mas também em bactéria ou algas (Rusek 1998). Como para a terra microfauna, pastando pelo mesofauna pode realçar mineralization de nutrientes (Verhoef e Brussaard 1990; Beare et Al. 1992). Além disso, microarthropods e enchytraeids contaminar processos de decomposição largamente por comminution, canalização e misturando de lixo e terra. Comminution de uningested assunto orgânico aumenta a área de superfície para colonização microbiana. Por fragmentação ou mastigação de escombros de planta, previamente unexploited áreas ficam disponível como um recurso, que estimula atividade microbiana e assim realça decomposição de assunto orgânico (Seastedt 1984; Visser 1985). Comminution seguido por tuberculose e defecação resulta em um substrato com qualidade química mudada e microstructure (volume de poro, retenção de umidade, aeração) e estas pelotas animais podem agir como sites de enriquecimento suportando desenvolvimento microbiano (Parkinson 1988). A canalização e misturando de material orgânico pelo mesofauna são largamente feitos pelo escavar atividade de enchytraeids. Seu microtunnels no sistema de terra fornece mudadas condições ambientais para crescimento e esporulação microbiana (van Vliet et Al. 1995). Além de, o mesofauna é móvel e migra por camadas de terra diferente, passivamente transportando bactéria, fungi e seu propagules no intestino ou na superfície de corpo para novo microsites e substratos. Apesar de ser miniscular comparado a macrofauna espécie como earthworms e millipedes, que são o principal bioturbators, a terra mesofauna pode signi?cantly contribuir para formar o hábitat microbiano. Como documentada por Babel e Vogel (1989), material de húmus (H camada) de ecossistemas de floresta em terras ácidas pode quase completamente consiste em pelotas fecais de collembolans e enchytraeids. Micro- e mesofauna não contamina sua origem de comida somente colhendo; seletivos pastando em espécie microbiana certa pode também mudar a estrutura de comunidade do micro?ora. Este altera abundância e atividade de bactéria e fungi e modi?es o padrão de decadência de assunto orgânico (Hanlon 1981; Moore et Al. 1987; Klironomos et Al. 1992). Alimentando preferências estão bem conhecido para o fungivore fauna, E. G., nematodes (Ruess et Al. 2000), mites (Kaneko 1995; Maraun et Al. 1998) e springtails (Visser e Whittaker 1977; Shaw 1985; Sadaka-Laulan et Al. 1998). Fungivorous microarthropods com speci?c preferências pode se aplicar alto pastando pressão em um espécie favorecido e altera o resultado de competição entre fungi (Newell 1984; Klironomos et Al. 1992). Por outro lado,

muitas microarthropods são geral grazers e origens de comida de interruptor (Chen et Al. 1995; Maraun et Al. 2003). Seu pastando atividade provavelmente diversidade de espécie de aumentos fungoso como mais espécie pode coexistir quando o biomass de único em-

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dividuals é mantido baixo. Isto indica que a sucessão microbiana observada em decair lixo é in?uenced para uma extensão considerável pela diferente pastando atividades da fauna de terra, que na sua vez contamina processos de decomposição.

4 Realimentações de Interações de Faunal Microbianas em Crescimento de PlantaEm geral, as interações entre plantas e o decomposer ciclo alimentar são mutualistic, como eles são bene?cial para ambos. Enquanto plantas adicionam origens de carbono para a terra, que promova o decomposer fauna, a posterior realça nutriente fornecer para plantas (Scheu e Setälä 2002; Wardle 2002). Microbianas e faunal atividades consomem carbono, considerando que nutrientes estão temporariamente imobilizados em seu biomass (Lavelle 1997). Como documentado acima de, o micro de terra- e mesofauna contaminar a mobilização e imobilização de nutrientes modificando a atividade de microorganismos, e este

Figueira. 5. Os modos em que belowground interações podem contaminar crescimento de planta e deste modo apresentação de herbívoro. Ambos dirigem e interações indiretas entre raízes e biota de terra pode estimular ou reduzir desenvolvimento de herbívoro (Modi?ed de Scheu e Setälä 2002)

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foi mostrado alimentar de volta para plantas (Ingham 1992; Ekelund e Rønn 1994; Bonkowski et Al. 2000b, 2001b; Scheu 2001; Wardle 2002). Porém, existe uma variedade de outras interações pelos quais invertebrados de terra modificam crescimento de planta, inclusive pastarem em mycorrhizal fungi (Klironomos e Kendrick 1995; Setälä 1995; Gange 2000), pastando em planta pathogens (Enrole et Al. 1988; Lartey et Al. 1994; Pussard et Al. 1994; Sabatini e Innocenti 2001; Klironomos 2002), dispersão de microorganismos de crescimento de planta estimulante (Gange 1993; Harinikumar e Bagyaraj 1994; Lussenhop 1996), e de microorganismos antagônicos para raiz pathogens (Stephens e Davoren 1997). Além disso, microbiano grazers indiretamente modifica crescimento de planta por efeitos como hormônios (Jentschke et Al. 1995; Muscolo et Al. 1999; Bonkowski e Brandt 2002). Estes efeitos indiretos de invertebrados de terra adicionam consideravelmente para o espectro de interações no rhizosphere planta apresentação de direção (Figueira. 5). Recentemente, foi documentado que estes efeitos propagam adicional no aboveground ciclo alimentar dirigindo o palatability de plantas para herbívoros (Scheu et Al. 1999; Bonkowski et Al. 2001a). Crescentemente, foi percebido aquele invertebrado de terra–que interações microbianas são fatores de tecla, não só para plante apresentação, mas também para o inteiro aboveground sistema (Scheu 2001; Setälä 2002; Wardle 2002). Para adicional elabore estas interações, nós exploraremos realimentações causadas por bacterianas e fungoso grazers em mais detalhe.

4.1 A Cadeia alimentícia BacterianaA maioria de bactéria a granel terra estão em um estado dormente, mas entre prontamente repentinamente em atividade quando água ou facilmente decomposable substratos ficam disponível. Isto é seguido por uma sucessão de microfaunal predadores, como protozoa e alimentação de bactéria nematodes (Clarholm 1981; Christensen et Al. 1992; Rønn et Al. 1996; de Nobili et Al. 2001). Cumes de bacterianos e microfaunal atividade tipicamente são achados em recentemente decompondo escombros de planta (Christensen et Al. 1992; Bonkowski et Al. 2000a) e em pelotas de animal fecal (Tajovský et Al. 1992; Bonkowski e Schaefer 1997), mas também estão induzidos por raiz exudates (Hawes 1991; Coûteaux et Al. 1988; Bonkowski e Brandt 2002), levando a um aumento a curto prazo em decomposição e mineralization de nutrientes na vizinhança de raiz, conhecida como o inquirir efeito ' (Kuzyakov 2002). Desnudo amoebae são o mais importante bacteriano grazers em terra devido a seu alto biomass e modo de alimentação especializada (Clarholm 1994). Em contraste com suspensão e ?lter cevadores como bacterivorous nematodes ou outro protozoa, amoebae estão pastando bacterianos bio?lms e colônias presas a superfícies e deste modo têm acesso a maioria de bactéria em terra. Com pseudopodia, amoebae alcança colônias bacterianas em poros de terra inacessíveis

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para outros predadores (Ekelund e Rønn 1994). Protozoa responde depressa para o crescimento de presa bacteriana e ativar um controle efetivo de bactéria (Clarholm 1981). Comparado a protozoa, nematodes são mais móveis e podem migrar para ‘pontos ativos ' de atividade bacteriana (Grif?ths e Caul 1993), onde eles pastam em ambas as bactéria e amoebae (Alphei et Al. 1996; Rønn et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). A interação entre bactéria e predadores bacterianos determina as taxas de ciclismo de nutriente e fortemente realça a disponibilidade de nutrientes minerais para plantas (Clarholm 1984; Ingham et Al. 1985; Gerhardson e Clarholm 1986; Ritz e Grif?ths 1987; Kuikman et Al. 1990; Jentschke et Al. 1995; Alphei et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). O mecanismo assumido, conhecido como o ‘loop microbiano em terra ' (Clarholm 1985), é ativado pelo liberar de raiz exudates de plantas que aumentam crescimento bacteriano no rhizosphere. O bacteriano biomass usa recursos de carbono de exudates, enquanto outros nutrientes, particularmente nitrogênio, são mobilizados de assunto de terra orgânica. Microfaunal que pasta no rhizosphere é particularmente importante porque nutrientes são isolados por bactéria (Kaye e Hart 1997; Wang e Bakken 1997), e permaneçam bloqueado em cima em bacteriano biomass sem remobilization por protozoa e nematodes (Christensen et Al. 1992; Grif?ths e Caul 1993; Grif?ths et Al. 1993; Bonkowski et Al. 2000a). Porém, outras interações indiretas de microfaunal grazers e plantas podem até ser mais importantes (Bonkowski e Brandt 2002). Protozoa foi documentada aumentar planta biomass sem concentrações de nitrogênio crescentes em gaze de planta e nitrogênio de planta uptake (Alphei et Al. 1996). Jentschke et Al. (1995) documentou aquele biomass de mudas limpas aumentado na presença de protozoa em >60% embora nutrientes eram fornecidos em excesso. Protozoa não indiscriminadamente ingere bactéria, bastante eles seletivamente alimentam em certa espécie (Boenigk e Arndt 2002). Em sistemas de água doce signi?cant mudanças em diversidade bacteriana devido a protozoário pastando foi documentado (Pernthaler et Al. 1997; Jürgens et Al. 1999; Posch et Al. 1999), e este também parece acontecer no rhizosphere de plantas (Grif?ths et Al. 1999; Bonkowski e Brandt 2002). Pastando-induzidas mudanças

em composição de comunidade microbiano e microbiano em funcionamento contaminar propriedades de ecossistema fundamental porque essencialmente de bactéria de terra controla ciclismo de nutriente e crescimento de planta. Por exemplo, nitrogênio ?xing, nitrifying e denitrifying bactéria são a cargo do ciclo de nitrogênio (Mengel 1996). Bactéria de Nitrifying foi mostrado ser estimulado por protozoário grazers, presumivelmente vivendo de competidores bacterianos de crescimento rápido (Grif?ths 1989; Alphei et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). Bactéria especializado são o colonizadores dominante de raízes de planta (Marilley e Aragno 1999), e muitos do rhizosphere bactéria contaminar planta apresentação por hormônios produtor (Marrom 1972; Costacurta e Van-

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derleyden 1995; Arshad e Frankenberger 1998; Lambrecht et Al. 2000). Até 80% da bactéria isolada de planta rhizospheres são consideradas produzir auxins (Barea et Al. 1976; Patten e Glick 1996), e a Holanda (1997) sugerido aquele cytokinins em plantas pode originar exclusivamente de microorganismos. A habilidade difundida de ambos os bene?cial e danosos rhizosphere microorganismos para produzir hormônios de planta sugere aquela rhizosphere bactéria desempenhar um papel importante em manipular raiz e crescimento de planta (Shishido et Al. 1996; Rolfe et Al. 1997). Porém, os efeitos de rhizobacteria em arquitetura de raiz parecem ser dirigidos por protozoário pastando (Bonkowski e Brandt 2002). Plantas desenvolvem um extenso e altamente ramificaram sistema de raiz na presença de protozoa (Jentschke et Al. 1995), correspondendo para os efeitos hormonais em crescimento de raiz por bene?cial rhizobacteria (Chanway et Al. 1988; Petersen et Al. 1996; Rolfe et Al. 1997). Deste modo, além da excitação de nutriente bruto ?ows, protozoa promove um livremente mutualistic interação entre raízes de planta e rhizobacteria (Bonkowski e Brandt 2002). Protozoário pastando foi achado promover auxin-produtor rhizobacteria. Conseqüentemente, o crescimento do sistema de raiz é estimulado e permite mais nutrientes para estar absorvido, mas também aumentará exudation taxas, interações de protozoário assim adicional estimulante bacteriano (Bonkowski e Brandt 2002).

4.2 A Cadeia alimentícia FungosaComo declarado acima de, alimentando em fungi por invertebrados de terra contamina plantam apresentação nutrindo planta nutrição devido a liberar nutrientes bloqueados em hyphae de saprofítico fungi, mudando a efetividade de planta– mycorrhiza associações e reduzindo a severidade de raiz fungoso pathogens. Nós concentrados aqui nos efeitos de micro- e mesofauna em saprofítico vs. mycorrhizal fungi. A terra fungi geralmente domina a granel terras ricas em assunto orgânico. devido a suas capacidades de enzimático diverso, saprofítico fungi são determinants dos processos de decomposição em terras (Dighton e Boddy 1989; Rosenbrock et Al. 1995; Frankland 1998). Fungi degrada polymer substratos como celulose, hemicellulose ou chitin e são responsáveis pelo desarranjo de combinações aromáticas complexas como lignin ou humic e ácidos fenólicos. A degradação destes substratos obstinados libera moléculas simples que são subseqüentemente usadas por outros organismos de terra. as preferências de comida da fauna contaminar estrutura de comunidade e processos de decomposição fungosa (vejam acima de). Porém, alimentando em hyphae de saprofítico fungi tem implicações ecológicas bastante diferente de alimentação em mycorrhizal fungi. Preferencial pastando em saprófitos principalmente contamina

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líquido mineralization, que modi?es o charco de nutriente de terra (Trofymow et Al. 1983; Faber 1991; Rihani et Al. 1995; Takeda 1995; Chen e Ferris 1999). Pastando pode aumentar a quantia de nutrientes na terra que pode caso contrário ficar imobilizado no fungoso biomass (Hanlon 1981). Plantas podem bene?t deste e respondem com conteúdo de nutriente de crescimento e gaze realçada (Setälä et Al. 1998; Laakso e Setälä 1999). Formulário de associações de Mycorrhizal um encadeamento mais íntimo onde o fungi diretamente acessa nutrientes em assunto orgânico e translocate esta para a planta. Deste modo, fungi nutriente da planta de aumento uptake e, conseqüentemente, plante crescimento, e tenha o potencial para induzir importantes aboveground efeitos. O fungivorous fauna foi mostrada controlar o crescimento de mycorrhizal fungi, resultando em um modi?ed associação do fungo de planta. Pastando de nematodes em ectomycorrhizal fungi pode restringir mycorrhizal desenvolvimento e nutriente de limite uptake por plantas, que podem levar a uma redução no rendimento de mycorrhizal anfitrião planta (E. G., árvores; Clark 1964; Rif?e 1975; Giannakis e Lixadores 1987, 1989). Pesados pastando pressão em vesicular-arbuscular mycorrhizae por alimentação de fungo nematodes pode destruir suf?cient hyphae para limitar fósforo uptake para um nível inadequado para nodulation em legumes e causa reduzida mycorrhizal colonização (Ingham et Al. 1986; Ingham 1988). Springtails negativamente foi mostrado para contaminar arbuscular mycorrhizal e ectomycorrhizal symbioses, principalmente pastando e dividindo a rede fungosa externa associada de raízes de anfitrião (Ek et Al. 1994; Hiol et Al. 1994; Klironomos e Ursic 1998; Klironomos et Al. 1999). Porém, a redução em fungoso biomass devido a faunal pastar não é sempre prejudicial para a simbiose de fungo de planta; bastante depende de suf?cient mobilização de nutrientes no mycorrhizosphere e o status de nitrogênio da terra (Setälä 1995; Setälä et Al. 1997). Experiências de escolha sugerem que Collembola preferencialmente alimente em saprofítico fungi no rhizosphere, que indiretamente poderia ser bene?cial para plantas por um encarecimento de mycorrhizal em funcionamento (Gange 2000). Ciclos alimentares de terra são consideradas como doador-controlados, onde a densidade do recurso controla a densidade dos consumidores (Pimm 1982). Porém, a cadeia alimentícia fungosa é uma espécie-comunidade rica de fungivores onde as interações tróficas e topo-fora do ar controle pode ter um choque importante. Embora relações de presa de predador entre o fungivorous fauna provavelmente contaminar processos de terra, seu efeitos em disponibilidade de nutriente e crescimento de planta não estão bem investigados. Alguns estudos fornece evidência que mineralization de nitrogênio e aumentos de carbono com complexidade do ciclo alimentar (Allen-Morley e Coleman 1989; Setälä et Al. 1998), considerando que outros produção de relatório primário para ser impassível (Laasko e Setälä 1999). Em geral, composição de espécie dentro de um funcional agrupar de fungivores, I. E., os atributos fisiológicos dos espécie dominantes, tem uma choque maior que diversidade dentro de um agrupar, indicando redundância funcionais (Setälä et Al. 1998; Cragg e Bardgett

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2001). Experiências de microcosmo que compararam subconjuntos diferentes de micro?ora e microfauna (nematodes) mostraram a aquela

estrutura do ciclo alimentar contaminou bacteriano, mas não fungoso biomass (Mikola 1998; Mikola e Setälä 1998, 1999). Energia adicional (glicose) aumentou o carbono ?ow pelo canal fungoso, mas diminuiu isto pelo canal bacteriano. Isto indica que a natureza de interações tróficas pode diferir entre o fungoso e bacteriano pathways. Fungi não são restringidos para a mesma extensão pastando como bactéria. A bactéria geralmente tem conteúdo de nutriente mais alto e são completamente consumidos, considerando que fungi são organismos modulares e possuem uma grande variedade de antigrazing defesas (morfológica e substância química), que pode dificultar o ataque de pequeno faunal grazers como nematodes (Wardle e Yeates 1993). Porém, devia ser enfatizado aquele nematodes são só uma parte da cadeia alimentícia fungosa. Outros cevadores fungosos, como microarthropods, mudanças causadas no ciclo de nutriente devido a arquitetura do ciclo alimentar. Mebes e Filser (1998) mostrou a aqueles sistemas de terra contendo um única springtail espécie teve efeito de um imobilizar em movimento de nitrogênio, considerando que nitrogênio de misturas de espécies aumentado mineralization. níveis tróficos mais altos, como predatório mites, pode contaminar estes fungivores, resultando em uma taxa de decomposição realçada devido a um nível mais baixo de fungoso pastando (Hedlund e Öhrn 2000). Este sugere tão diferente, mas trophically equivalentes grupos, I. E., o fungivorous micro- e mesofauna, pode ter dissimilar in?uences em energia e nutriente ?ux na decomposição fungoso pathway, que resulta em um choque diferente em crescimento de planta.

5 ConclusõesO micro de terra- e mesofauna está intimamente ligado para vida microbiana em terra. os grupos de Microfaunas como protozoa e alimentação bacteriana nematodes fortemente pasto em bactéria de terra que é de importância particular no rhizosphere de plantas. os cevadores bacterianos parecem ser pequenos controlou por predadores superiores, resultando em um controle efetivo de bactéria particularmente em rhizosphere terra. Fungivorous mesofauna, mais importante collembolans, oribatid mites e enchytraeids, podem também mostrar forte pastando pressão em seus organismos de presa, porém, eles parecem ser controlados mais fortemente por predadores superiores, que podem limitar seu choque em terra fungi. Em geral, pastando em microorganismos estimula processos de decomposição e resulta em aumentado mineralization de nutrientes com realimentações importantes para plantar crescimento. Porém, micro- e mesofauna-mediadas mudanças em crescimento de planta são complexas. Pastando em bactéria signi?cantly altera a composição da comunidade bacteriana e foi mostrado, E. G., nutrir

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nitri?ers com implicações importantes para ciclismo de nutriente e ecossistema em funcionamento. As mudanças na composição da comunidade bacteriana também são provável ser responsável por efeitos como hormônios de protozoa em crescimento de planta. Os efeitos de fungoso grazers em apresentação de planta fortemente dependem de se fungivorous mesofauna alimenta em saprofítico, mycorrhizal ou espécie patogênicos. Desde decomposição de materiais de lixo freqüentemente é limitada por nutrientes como nitrogênio e fósforo, saprofítico fungi provavelmente compete com mycorrhiza para nutrientes minerais. Um mecanismo importante pelo qual fungoso grazers modifica crescimento de planta é, então, seletiva pastando em qualquer um saprofítico ou mycorrhizal fungi. Para arbuscular mycorrhizal plantas, existe

evidência crescente que bene?cial efeitos de fungoso grazers em parte são devido a seletivos pastando em saprofítico fungi, assim favorecendo mycorrhiza. Embora ele seja ainda dif?cult para de?ne os efeitos de explícito dos grupos de faunais diferentes nos processos de decomposição, ciclismo de nutriente e crescimento de planta, nosso conhecimento consideravelmente avançou. os desenvolvimentos metodológicos novos inclusive moleculares e estáveis isotope técnicas fornecem a oportunidade para analisar as interações complexas entre microorganismos e seu micro- e mesofauna grazers em detalhe sem precedente, prometendo progresso fundamental no próximo futuro.

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Parte V Função de Micróbios em Compartimentos de Terra Específicos

Semeie Plantas: 13 Transgenic Rhizospheres de Terra Fungi Seu Choque em IndígenaValeria Bianciotto1 , Mariangela Girlanda1 , Alexandra Lazzari1 , Gilda Cappellazzo1 , Silvia Perotto1 , Paola Bonfante1

1 Introduçãoa resistência de espectro durável e largo para soilborne fungoso pathogens é uma característica agronômica desejável no rhizosphere de plantas de colheita. Isto pode ser alcançado por estratégias diferentes seguintes: (1) introduzindo geneticamente modi?ed (GM) biocontrol microorganismos que crescem e multiplicam no rhizosphere (Cozinhem et Al. 1996) e (2) modificando o genoma de planta para obter expressão constitutiva de combinações antimicrobianas (Broekaert et Al. 1995; Lorito et Al. 1998; Punja 2001). Várias colheitas têm estado recentemente transformadas para não resistir só vírus e bacteriano pathogens, mas também fungoso pathogens (Broglie et Al. 1991; Gao et Al. 2000). Porém, uma preocupação óbvia é os efeitos adversos possíveis em residentes nontarget populações fungosas, que são provável entrar em contactem com o microbiano inoculants ou os transgenic planta produtos durante a colonização das raízes e/ou por fenômenos como rhizodeposition, senescência de gaze de raiz, mudando-off e ferindo (Whipps et Al. 1996; Glandorf et Al. 1997; Gidding 1998). Terra de Bene?cial fungi pode também estar indiretamente contaminada por transgenic produtos antimicrobianos depois de incorporação na terra de resíduos de planta seguinte speci?c gerenciamento procedimentos culturais. Tal nontarget fungi inclui principalmente arbuscular mycorrhizal (É) fungi, onipresente obrigue biotrophic symbionts que estão bem conhecidos para realçar nutrição de planta e regar aquisição, como também resiste biotic e nonbiotic tensão fatores (Harrison 1999). A associação apertada eles estabelecem com a planta está morfologicamente caracterizada pela formação de arbuscules, que são o site principal de troca de nutriente entre os dois companheiros (Perotto e Bonfante 1995; Harrison et Al. 2002). Outro, talvez menos conhecido, bene?cial componente fungoso que pode estar potencialmente contaminado pelo transgenes é a assembléia de saprotrophic microfungi, que toque papéis de tecla em decomposição de assunto orgânico, mineralization e solubilization, deste modo disponibilidade de nutriente crescente para o1 Istituto

por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Università, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itália, e-mail: v.bianciotto@ipp.cnr.it, Tel: +39-11-6502927, Fax: +39-11-55839

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

280

V. Bianciotto et Al.

planta (Cooke e Rayner 1984; Cacho e Truelove 1986; Dix e Webster 1995). Estes fungi também contribui para supressão de doença por uma variedade de mecanismos. Sua relevância para controle natural de planta pathogens é talvez melhor ilustrada por terra suppressiveness, um fenômeno muitos

Tabela 1. os estudos disponíveis no choque de rhizosphere GMOs produzindo combinações antifúngicas em nontarget terra fungi GMOs Transgene Organismos monitoraram Referência de Efeito dos Processos monitorada

A terra de bactéria Pseudomonas Polyketides fungi de Biodiversidade ?uorescens pyoluteorin pepineiro rhizosphere Pseudomonas Phenazineputida Plantas ácido de 1 carboxylic Nicotiana sylvestris Nicotiana tabacum Chitinase Terra fungi de trigo rhizosphere É fungo (Glomus mosseae) É fungo (Glomus mosseae) Biodiversidade

Semelhante a repetir pepineiro monoculture Transiente variação

Girlanda et Al. (2001)

Glandorf et Al. (2001)

Raiz Semelhante a colonização de Vierheilig selvagem-tipo plantas et Al. (1993) Raiz Semelhante a colonização de Vierheilig selvagem-tipo plantas. et Al. (1995) Só com um glucanase isoform uma demora em É colonização era Raiz observada coloSimilar para Tahirinization e selvagens-tipo plantas Alaoui enzimático et Al. (1994) raiz de Atividade Semelhante a Esta colonização de estudo selvagem-tipo plantas Raiz Semelhante a Esta colonização de estudo selvagem-tipo plantas Raiz Semelhante a Esta colonização de estudo selvagem-tipo plantas

Chitinase e/ou glucanase

Nicotiana tabacum

Chitinase

SEJA fungi inoculum

Nicotiana tabacum Solanum tuberosum Solanum tuberosum

Rs-AFP2

SEJA fungo (Gigaspora margarita)

Hs-AFP1 e É Ás de fungo-AMP1 (Gigaspora margarita) Hs-AFP1 e É agriAce-AMP1 terra cultural inoculum

Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indígena Fungi 281

gêneros (por exemplo Trichoderma e nonpathogenic Fusarium) foram envoltos em (Cozinheiro e Padeiro 1983; Alabouvette e Steinberg 1995; Chet et Al. 1997). Apesar dos papéis cruciais destes componentes fungosos, só alguns estudos trataram os efeitos possíveis de transgenic rhizospheres com características de resistência fungosas em populações de terra indígena (Tabela 1). Por contraste, vários estudos recentes investigaram os efeitos de plantas transformadas com características inovativas em nontarget terra fungi. Por exemplo, o choque de transgenic plantas com potencial para inseto ou nematode controle era investigado por Donegan et Al. (1996), Grif?ths et Al. (2000), e Cowgill et Al. (2002), considerando que outros autores estudaram os efeitos possíveis de plantas com alterado phytohormone equilíbrio ou metabolismo de açúcar em ectoand endomycorrhizal fungi (Hampp et Al. 1996; Schellenbaum et Al. 1999; Gianinazzi-Pearson et Al. 2000; Kaldorf et Al. 2002). O propósito deste capítulo é para revisar conhecimento corrente nos efeitos possíveis de organismos de GM, modi?ed para resistência aumentada para fungoso pathogens, em indígena bene?cial terra fungi: saprotrophic e arbuscular mycorrhizal microfungi.

2 Experiências com Saprotrophic e Mycorrhizal Fungi2.1 Saprotrophic MicrofungiSaprotrophic fungi tem sido largamente abandonado como nontarget, bene?cial microorganismos residentes potencialmente contaminado por transgenic rhizospheres. Os poucos estuda lidando com estes fungi (Tabela 1) principalmente monitorou o choque em contas fungosas totais. Enquanto esta abordagem pode permitir a avaliação de efeitos catastróficos, ele não endereço a possibilidade de speci?c mudanças em microfungal comunidade organização, em termos da diversidade e abundância relativa de espécie fungosa. Tais alterações na composição e estrutura de comunidades fungosas poderiam ter efeitos duradouros em funções de ecossistema (Kennedy e Smith 1995), como existe evidência experimental de um link entre diversidade e manutenção e regulamento microbiano de funções de ecossistema (Naeem et Al. 1994). Pseudomonas spp. são o bacteriano inoculants mais comumente usado para biocontrol e tenha sido freqüentemente modi?ed geneticamente para aumentar antibiótico e/ou siderophore produção para realçado biocontrol ef?cacy (Dunne et Al. 1996), proteger várias plantas de colheita importante. Em nossos laboratórios, nós investigamos os efeitos em rhizospheric fungi de dois biocontrol Pseudomonas ?uorescens inoculants: puxe CHA0-Rif,

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que produz o antimicrobiano polyketides de 2,4 diacetylphloroglucinols e pyoluteorin e protege pepineiro contra vários fungoso pathogens, inclusive espécie de Pythium, e puxe CHA0-Rif(pME3424), um derivado de GM superproduzindo phloroglucinol e pyoluteorin, e deste modo exibindo atividade antifúngica realçada (Schnider et Al. 1995). Uma experiência de ciclo era apresentada em que pepineiro era repetidamente crescido na mesma terra, que era deixada uninoculated, era inoculada com CHA0-Rif ou o derivado de GM, ou era tratada com um fungicida químico com ação seletiva quase exclusivamente contra oomycetes (Girlanda et Al.

2001). Nós avaliamos o choque de bactéria de GM na biodiversidade de rhizosphere microfungi com uma morfologia-que baseado identi?cation aborda. a espécie fungosos identi?cation dados eram sujeitos para as análises de comunidade clássica, modelos de distribuição de abundância de espécie, cálculo de vários índices de diversidade que pesa para riqueza de espécie e igualdade, e discriminant análise. Tais análises eram apresentadas em dados de abundância de mais de 11,000 colônias fungosas que foram atribuídas para approx. 150 espécies e estéril morphotypes: eles não esboçaram signi?cant tratamento efeitos com um ou outro modelos de distribuição de abundância de espécie ou índices de diversidade. Controle tratamentos e tratamentos com bactéria de GM era aplicada a terra no começo de cada de ?ve ciclos do crescimento de pepineiro em microcosmos de terra. As diferenças entre o controle e os outros tratamentos eram achados com discriminant análise no fim do ?rst e o ?fth ciclo do crescimento de pepineiro. Porém, a diferença entre os tratamentos bacterianos e os controles respectivos eram sempre pequenos que a diferença entre os dois controles, deste modo indicando que os efeitos de pepineiro crescente repetidamente na mesma terra alteraram a comunidade fungosa mais que os tratamentos de GM. Nós tomamos a mesma abordagem para analisar biodiversidade de saprotrophic microfungi no rhizosphere de transgenic tomate plantas, fornecida por Zeneca, que transportou genes de tabaco para dois antifúngico hydrolases com chitinase e atividade de ß de 1,3 glucanases (que são ativa contra componentes de parede de célula acontecendo na maioria do fungi). Neste caso novamente, algumas diferenças entre o microfungal populações associadas com GM e selvagem-tipo (WT) plantas eram achadas em fases de crescimento de planta diferente, mas os efeitos da linha transformada eram menos que aquela ligadas para a idade de planta. os resultados semelhantes eram obtidos quando considerando o phyllosphere saprotrophic microfungi, outro componente fungoso, que pode também bene?t a planta por controle natural de folha pathogens (Marois e Coleman 1995), e que é talvez menos “buffered” contra transgenic produtos que as populações de terra.

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2.2 Mycorrhizal FungiO que ao invés são os efeitos em SEJA fungi, qual viva em uma associação mais íntima com seus anfitriões? Uns importantes, potencial nontarget efeito de transgenic rhizospheres pode ser uma diminuição na atividade destes symbionts, associada com colonização de raiz reduzida. Então, é crucial para avaliar se a habilidade de formulário arbuscular mycorrhizae é mantida em GM rhizospheres de um ponto de vista qualitativo e quantitativo, monitorando o phenotype de infecção e a taxa de mycorrhiza formação, como expressos com índices diferentes. Em nosso laboratório, colonização por É fungi era checado em batata (Solanum tuberosum) e tabaco (Nicotiana tabacum) plantas fornecidas por Zeneca e transformada para expressão constitutiva de dois diferente defensins. Plante defensins, que agüente forte homology para inseto e mamífero defensins, são pequeno cysteine-proteínas ricas com atividade antifúngica larga (Terras et Al. 1995). Eles foram estudados principalmente em colocações, mas também estão expressas em outros órgãos de planta. A expressão de defensins pode ser ou constitutiva ou regulada por ataques patogênicos (Penninckx et Al. 1996; Thomma e Broekaert 1998). Nós temos analisar duas linhas de batata (30 e 34) transportando dois defensin genes: códigos de Hs-AFP1 para um morphogenic defensin de Heuchera sanguinea, causando hyphal inchação e aumentou ramificando no fungoso pathogen (Osborn et Al. 1995), considerando que Ás-AMP1 é derivado de cebola e codifica um

nonmorphogenic defensin inibindo hyphal crescimento de numeroso patogênico fungi como Botritis cinerea, Fusarium oxysporum e Verticillium dahliae (Cammue et Al. 1995). Os genes Hs-AFP1 e Ás-AMP1 era respectivamente dirigido por dois promotores constitutivos fortes, sMAS e puB3. A expressão de proteína, como checadas por immunoblotting experiências em plantas de 1 velho, demonstraram a presença do Hs-AFP1 em ambas as folhas e raízes de ambas linhas de batata de expressão alta. Em contraste, a proteína de Ás-AMP1 não era achado para ser expresso em qualquer órgão de planta, deste modo sugerindo alguns silenciando efeitos deste defensin gene. Estas duas linhas de expressão altas eram comparadas às 4 e 8 semanas com duas linhas de controle (linha 8, tipo selvagem, e linha 5, transformado com um vetor vazio), para arbuscular mycorrhizal infecção por qualquer um um selecionado É puxar (Gigaspora margarita IMPLORA 34), ou um naturais inoculum de um Medicago ?eld. Além de, transgenic tabaco plantas transformadas para overexpression do Rs-AFP2 defensin também eram analisar. Porém, a proteína, debaixo do controle do cauli?ower mosaico vírus 35S promotor (CaMV35S), estava só expresso em folhas de 1 velho. Nenhuma diferenças de signi?cant entre transgenic e controlam linhas eram achado em um ou outro tempos de amostragem ambos em termos do estruturas fungoso formadas ou o porcentagem de mycorrhizal

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Figueira. 1. Comparação entre controle (linhas 5 e 8) e plantas de batata de GM (linhas 30 e 34) usando a porcentagem de mycorrhizal colonização (de acordo com o Trouvelot et Al. 1986). Nenhuma statistical signi?cant diferença era achada comparando as quatro linhas para cada índices. Linha 8 Tipo selvagem, linha 5 transformado com o plasmid sem o dobro constrói; linhas 30 e 34 transformado com dois defensin genes, Ás de Hs-AFP1and-AMP1

a infecção alcançada com um ou outro tipo de É inocula (Figueira. 1). Está interessando notar que uma porcentagem mais alta de mycorrhizal infecção era observada com o natural inoculum (~ 50%) que com o monospeci?c G. margarita inoculum (max. ~ 10%). Observações do transgenic raízes por luz e transmissão de elétron microscopy mostraram a isto, com ambos os inocula, AMF podia formulário as estruturas fungosas típico de mycorrhizal colonização (Figueiras. 2 e 3). comportamento Semelhante era observado com mycorrhizal inocula em plantas de tomate transformadas com chitinase e glucanase (descrito no parágrafo prévio em saprotrophic microfungi), crescida em terra agrícola.

3 ConclusõesNas situações estudadas para tâmara, aparece que geneticamente modi?ed microorganismos (GMM) engineered ter melhorado atividade antifúngica pode mostrar que se pode descobrires nontarget efeitos na diversidade do natural sapro-

Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indígena Fungi 285

Figueira. 2. Micrographs mostrando a colonização de controle (Um, B) e transgenic (C, D) raízes de batata. Em Um e C, o appressoria (ap) são mostrados; em B e D, as células corticais são colonizadas pelo ser fungi em um natural inoculum. Em B e D, as estruturas fungosas típicas de intraradical colonização, arbuscules (a) e vesículas (v), são

visíveis. Em Um e C, barras correspondem para 15 µm, em B e D para 65 µm

Figueira. 3. Elétron micrographs de tabaco (Nicotana tabacum) raízes colonizadas por Gigaspora margarita. Uma célula cortical Colonizado de selvagem-tipo tabaco; um arbuscule é visível com seu grande (A) e magros (a) galhos. B Uma célula cortical do transgenic planta colonizada pelo ser fungo. Nenhuma alterações de ultrastructural são visíveis no arbuscule organização, incluindo grande (A) e magros (a) galhos. As barras correspondem para 2 µm

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trófico fungoso micro?ora (Girlanda et Al. 2001; Glandorf et Al. 2001). Porém, o choque descobriu era ou transiente ou secundária em comparação com o in?uence de práticas culturais e variação naturais. Isto particularmente se aplicaria a ?eld condições, onde populações fungosas são sujeitas para largo ?uctuations (Gams 1992). Até onde nós estamos cientes, só o estudo de Glandorf e colegas (2001) também tratou biodiversidade de saprotrophic microfungi em transgenic rhizospheres. Eles consideraram GM que Pseudomonas putida puxa no rhizosphere de ?eld-crescido trigo. Com uma abordagem de cultura independente baseada em ampli?ed ribosomal DNA restrição análise (ARDRA), eles observaram aquela introdução destes GMMs pode contaminar, embora transiently, a composição do rhizosphere fungoso micro?ora. alguns outros dados estão disponíveis como preocupações É fungi. Três estudos por Tahiri-Alaoui et Al. (1994) e Vierheilig e colegas (1993, 1995) mostrou a aquele tabaco e Nicotiana sylvestris plantas, constitutively expressando heterologous chitinases e glucanases, era colonizado pelo ser fungo Glomus mosseae para a mesma extensão que controla plantas. Nenhuma diferença na morfologia de estruturas fungosas podia ser esboçada quando mycorrhizal raízes de controle e transgenic plantas eram observadas debaixo de um microscópio leve. A única exceção era um ácido isoform de um tabaco glucanase, que causou uma demora em colonização, mas o signi?cance deste ?nding é um pouco obscuro. Em geral, estes dados, combinados com nossos resultados, indiquem aquela resistência realçada conferidas por expressão constitutiva de proteínas antifúngicas em transgenic plantas não interfere com o arbuscular mycorrhizal simbiose. Por que raiz-associado fungi vídeo como pouca sensibilidade para plantproduced antimicrobiano compõe? Uma explicação possível poder ser a interação duradoura longas de um pouco de terra fungi com as raízes de planta. Para arbuscular mycorrhizal fungi, um longo-datando co-evolução com plantas tem estado bem demonstrada, que pode explicar adaptação de AMF plantar defesa. AMF estão de fato pensados para estar organismos muito antigos, já apresente de cada vez quando o ?rst plantas colonizaram a terra (Redecker et Al. 2000). Saprotrophic microfungal assembléias, que apresentem associação menos firmemente integrado com o anfitrião planta, possivelmente exiba uma resposta dinâmico para perturbação pelo antimicrobiano compõe, por mecanismos de poder de recuperação que deixam a comunidade estruturar substancialmente inalterado. Embora efeitos negativos permanentes na colonização por mycorrhizal fungi não parece acontecer, possíveis nontarget efeitos de GMOs no diversidade deste componente fungoso no terra não pode ser governado. Em seu ?eld estudo em transgenic aspens para o rolC gene de Agrobacterium rhizogenes, Kaldorf et Al. (2002) achou que o ectomycorrhizal comunidade fungoso associou com um transgenic linha diferido em estrutura. até agora, este aspecto não foi investigado por SOU fungi e seria um importante

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o assunto ser tratado no futuro. Nos últimos anos, a diversidade molecular e a composição de comunidade do ser fungi foram estudadas em ecossistemas de semi natural e natural (Daniell et Al. 2001; Marido et Al. 2002; Kowalchuk et Al. 2002). Então, uma abordagem semelhante podia ser costumar comparar sistemas experimentais com controle e transgenic plantas. Claramente, desde SEJA fungi somos nonculturable obrigar biotrophs, a análise de biodiversidade exige técnicas moleculares, que também segurem promessa para o estudo de saprotrophic microfungi. Um assunto tópico é realmente a contribuição para estudos de diversidade de terra fungi de técnicas moleculares omitindo o culturing passo [como ARDRA, desnaturando eletroforese de gel de gradiente (DGGE) ou eletroforese de gel de gradiente de temperatura (TGGE)], em comparação com cultura convencionais-métodos dependentes. Ambos têm prós e contras, o ponto principal sendo que ambos são seletivos até certo ponto, e deste modo, idealmente, eles deviam complementar um ao outro no futuro investigações. Reconhecimentos. O transgenic plantas eram fornecidas por Zeneca Agrochemicals. Esta pesquisa era suportada pelo Conselho de Italiano Nacional de Pesquisa (IPP-CNR) e por MURST italiano (Co?n 2000) e por CEBIOVEM (Centralizar de Excelência para Planta e Biosensing Microbiano)

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Microbianas 14 Regulamento ofDomains Atividades em Funcionais de Raízes e InvertebradosPatrick Lavelle, Corinne Rouland, Michel Diouf1 , ¸ Francoise Binet, Anne Kersanté2

1 IntroduçãoOs microorganismos apresentam mais de 90% da transformação química de substratos orgânicos em terras (Satchell 1971; Reichle et Al. 1975; Ryszkowski 1975; Lamotte 1989). Suas comunidades podem incluir mais de dezenas de milhares de espécie diferente em 100 g de terra e seu biomass quantias até várias centenas de quilogramas por hectare (Torsvik et Al. 1990; Lavelle e a Espanha 2001). Embora eles sejam globalmente capazes de digerir qualquer substrato natural em terra, microorganismos têm speci?c temperatura e requisitos de umidade que podem severamente limite sua atividade. Eles também limitaram para habilidade nula de reposicionar para novos substratos para decompor, com algumas exceções notáveis em algum taxinômico agrupa como actinomycetes. Fungi que pode estender seu hyphae vários centimetres para metros de seu ponto de partida também depende para uma extensão grande em organismos maiores ou qualquer abiotic processo para disseminar seu propagules em terra e ambientes de lixo. Como resultado, atividades microbianas em terras dependem de vários abiotic e biotic fatores que ajustam seus efeitos em reciclagem de assunto e nutriente orgânico liberar em balança de tempo e espaço de mícrones até centenas de kilometres e horas para séculos. Nós descrevemos aqui os mecanismos que regulam suas atividades e examinar as implicações relativo a gerenciamento de terra.

2 DeterminantsofMicrobialActivities:TheHierarchicalModelprocessos de terra como decomposição, agregação ou memória da água em porosidade são reguladas por uma hierarquia de determinants que operam em nested balança de tempo e espaço (Lavelle et Al. 1993). No maior ajuste da escala, abiotic determinants, clima de I. E. seguido por edaphic propriedades, constranja biológico determinants que opera em balança pequena, I. E. a composição e struc1 IRD, Universidade

de Paris 06, UMR 137, 93143 Bondy, França, e-mail: Patrick.Lavelle@bondy.ird.fr 2 CNRS, UMR ECOBIO, Université de Rennes 1, 35042 Rennes, Biologia de Terra da França, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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PÁG. Lavelle et Al.

Figueira. 1. Um modelo hierárquico para determinants de decomposição e outros processos em terra. (Lavelle et Al. 1993)

ture de comunidades de planta (que determine a qualidade e quantidade de entradas orgânicas para a terra), terra “macroorganisms” (macroinvertebrates + raízes) aquele efeito bioturbation e transporte de propagules e microorganismos (Figueira. 1). Além de, retroações de realimentação permitem determinants em níveis mais baixos da hierarquia para in?uence níveis superiores. Esta hierarquia é um potencial que não pode ser completamente operacional localmente. Quando clima não estiver constrangendo (E. G., na região trópica úmida), quando terras não tiverem nenhum minerais de barro ativo, como smectites que fortemente in?uence atividades microbianas por vários mecanismos, e quando o assunto orgânico produziu é homogêneo e fácil decompor, o regulamento principal para atividade microbiana pode ser

mostrada por macroinvertebrates (earthworms e térmitas) durante o trânsito de intestino de terra e micróbios e nas estruturas biogênicas que eles criam. O valor deste modelo pode ser ilustrado por exemplos de dois ambientes contrastantes. Em suecos anseie florestas, o efeito combinado de variações sazonais de temperatura e umidade pode explicar só 95–99% da taxa de decomposição de lixo (Jansson e Berg 1985). Mais geralmente, Cure

Regulamento de Atividades Microbianas

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et Al. (1981) mostrou a um declínio claro em taxas de decomposição de lixo de florestas tropicais até tundra áreas. as condições de extremo climático podem deste modo anulam outro determinants no ajuste da escala de biomes e anos. Em contraste, várias publicações têm emphasised a importância de qualidade química de lixo e faunal atividades em taxas de decomposição em ambientes tropicais (Espanha e Le Feuvre 1987; Nussbaumer et Al. 1997; Lavelle e a Espanha 2001; Loranger et Al. 2002). Este ilustra a predição que em situações onde o clima e propriedades de terra não estão restringindo atividades microbianas, regulamentos são operados por fatores em níveis mais baixos da hierarquia, I. E. a qualidade de assunto ou atividades orgânicas de engenheiros de invertebrado de terra.

3 MicrobialAdaptiveStrategies:TheSleepingBeautyParadoxOs microorganismos podem decompor qualquer tipo de substrato natural achado em terras e aqueles que podem ser cultivados no laboratório multiplica e muito aumento seu biomass em resumo períodos de tempo (no receitar de dias). O tempo de movimento de microbiano biomass debaixo de ?eld condições, porém, geralmente varia entre 6 e 18 meses (Voroney 1983; Andren et Al. 1990), que indica que eles são inativos a maior parte do tempo. Uma provável interpretação desta inatividade é fome que resulta da inabilidade de microorganismos para reposicionar para novos substratos uma vez que seu ambiente imediato são esvaziados. A contradição aparente entre observações de laboratório em espécie cultivável e ?eld medidas tem sido chamado o dormir beleza paradoxo” (Lavelle et Al. 1995). O “Príncipe Encantado” da história é um macroorganism ou qualquer processo físico que podem trazer para dentro microorganismos contactarem com novos substratos para decompor. Na sua vez, invertebrados e raízes são sabidos ter habilidades digestivas limitadas, e eles largamente contam com a faculdade de microorganismos para digerir uma grande variedade de substratos para eles (vejam Bignell 1984; Coleman et Al. 1984; Clarholm 1985; Barois e Lavelle 1986; Higashi et Al. 1992; Trigo et Al. 1999; Rouland-Lefevre 2000). Eles desenvolveram três mecanismos diferentes para aproveitar-se de capacidades digestivas microbianas: depredação, a estratégia de rume externo e interno mutualisms.

4 Depredação nos Ciclos alimentares de MicroVários invertebrados de terra aproveitam-se de capacidades digestivas microbianas simplesmente antedatando neles. Eles incluem vários microinvertebrates como protozoa e 50–80% de nematodes, várias dezenas

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para centenas de mícrones em tamanho que vivem na água-?lled terra poros. os cevadores bacterianos são predadores ativos que podem ingerir até 5000 cells/min e 800 kg bactéria ha-1-1 (Coleman et Al.

1984). Collembola e um pouco de Acari são outros consumidores microbianos ativos que principalmente alimentam em fungi (Vannier 1985). Depredação em microorganismos geralmente estimula mineralisation de C e N, como observado em um número grande de estudos de microcosmo (Ingham et Al. 1986; Setälä et Al. 1991; de Ruiter et Al. 1993). Uma observação semelhante era feita por Tiunov et Al. (2001) nas paredes de cova do grande anecic earthworm Lumbricus terrestris onde o pastar pressão de protozoa e nematodes em microorganismos podem controlar a dinâmica da sucessão microbiana, fortemente contaminando processos de ciclismo de nutriente nestes microhabitats. O rhizosphere é outro ambiente onde a atividade microbiana é estimulada pela provisão de facilmente assimilável exudates e adicional regulado como microorganismos são rapinados em pelo micropredator ciclo alimentar que colônias este ambiente (Bonkowski et Al. 2000). Invertebrados grandes também podem alimentar pelo menos em parte em microbiano biomass. Isto é o caso para térmitas de fungo e formigas crescentes. tuberculose microbiana por earthworms, embora sugeridos em alguns estudos, não está realmente suportado por resulta (Marrom et Al. 2000).

5 A Estratégia de Rume ExternoCom o passar do tempo, um número grande de organismos em terra e lixo evoluíram tipos diferentes de mutualist relações com microorganismos. Na estratégia de rume externo (Rápido et Al. 1979), organismos estimulam atividades microbianas fora de seu corpo em estruturas orgânicas que eles criam: o faecal pelotas de invertebrados de lixo, pentes de fungo feitos por térmitas de fungo ou folha crescentes-cortantes formigas, e decompondo sai acumulado por um pouco de earthworms na entrada de suas covas chamado middens (Hamilton e Sillman 1989; Maraun et Al. 1999). Fragmento de invertebrados de lixo e ingere lixo, deste modo engravidando isto com saliva antes de liberar seu faecal pelotas. a atividade microbiana é signi?cantly realçado nestas estruturas e invertebrados que re-ingerem faecal pelotas assimilarem os produtos das digestões externas de micróbios (Rápido et Al. 1979; Hanlon e Anderson 1980). Esta interação resulta em uma resposta de três fases de comunidades microbianas como mostrados por Hanlon e Anderson em uma experiência de microcosmo. Depois da introdução de invertebrados (o diplopod Glomeris marginata), uma diminuição preliminar em produção de CO2 é observada durante o ?rst 2 dias, provavelmente devido a pastar em hyphae e ingestão de decompor lixo; uma ativação forte é adicional observada

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depois de dia 2, culminando em dia 10 durante a fase ativa de testemunho de frescas faecal pelotas. Depois deste cume, diminuições de atividade microbiana e podem ficar mais baixo que no controle depois de 20 dias com uma densidade alta de Glomeris como atividade microbiana baixa fora do ar em secas faecal pelotas que se tornam microsites para seqüestro de C devido a sua estrutura compacta e conteúdo de umidade baixa. As raízes também desenvolvem estratégias de rume externas com terra micro?ora. A parte dos microorganismos de terra inativa está seletivamente acordada pela produção de exudates no ambiente imediato de dicas de raiz (Bowen e Rovira 1976; Zak et Al. 1994; Grayston et Al. 1998; Yang e Crowley 2000; Baudoin et Al. 2003). Eles signi?cantly aumento seu biomass digerindo assunto orgânico em seu contato. o liberar de nutrientes de seu biomass segue sua depredação por Protozoa na região de cabelo de raiz, como sugerido por Coleman et Al. (1984) e Clarholm (1985). Neste caso, efeito de um

inquirir (sensu Jenkinson 1966) é ativado pela adição de um substrato facilmente assimilável, raiz de I. E. exudates que ato que um mediador ecológico (Lavelle et Al. 1995). Outros exemplos de estratégias de rume externas são culturas de fungo por leafcutting formigas e térmitas de fungo crescente. Anecic earthworms também desenvolve sistemas semelhantes quando eles acumular decompondo folhas na boca de suas covas e depositarem um muco de fungicida neles para crescimento de favor bacteriano antes deles ?nally ingerir as folhas (Cooke 1983; Cortez et Al. 1989; Hamilton e Silman 1989).

6 Mutualisms Interno em Earthworms e Térmitasos invertebrados grandes desenvolveram inhabitational mutualist sistemas que permitem que eles regule mais ef?ciently sua interação com o ingerido micro?ora. Earthworms ingere terra e lixo e se mistura eles completamente enquanto adicionando signi?cant quantias da água (1vol da água para 1vol de terra) e muco intestinal que age como um mediador ecológico semelhante a raiz exudates. O muco é um substrato altamente assimilável principalmente composto de peso molecular baixo glycoproteins (Martin et Al. 1987). Earthworms adiciona quantias grandes desta combinação que pode representar 5–40% do peso seco de terra na parte anterior do intestino (Trigo et Al. 1999), dependendo de condições de clima geral e a qualidade do substrato ingerido. Nas partes medianas e posteriores do intestino, muco não é mais achado. É hypothesised que a parte que não foi usada por microorganismos é reciclado pela lombriga, uma muito provável hipótese dada o investimento enérgico enorme representada pela produção deste muco. No conteúdo de intestino de vários temperado e tropical earthworms, Lattaud et Al. (1998) enzimas achadas que não eram produzidas por estéril earthworm intestino

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culturas de gaze. as gazes de intestino do tropical earthworms Pontoscolex corethrurus e Millsonia anomala não produziram cellulase e mannanase (uma enzima que degrada mannan, o qual é um componente essencial de material de colocação). Porém, outro tropical earthworm, Polypheretima elongata, era capazes de produzir esta exibição de enzimas que dentro de um padrão gerais speci?c situações podem acontecer. As térmitas têm altamente sofisticado e ef?cient digestão sistemas que associam sistemas de rume externo e interno em modos bastante diversos. Rouland-Lefèvre (2000) indica aquelas mutualist relações entre térmitas e fungi pode levar um dos três modos possíveis: (1) a exploração do cellulolytic capacidade de protozoário symbionts que reside no hindgut; (2) a exploração do cellulolytic capacidade de bactéria que reside no hindgut; (3) confiança em fungoso cellulase, originando na comida.

7 Seleção de Microflora nos Domínios Funcionais de Engenheiros de Ecossistema de Terraas comunidades microbianas parecem ser altamente variável em terras, dependendo do domínio funcional eles pertencem a. as técnicas diversas permitiram que nós comparasse suas comunidades baseadas em separações ácidas nucléicas ou análises ácidas gordurosas. atividades de enzimático avaliado, por exemplo, pelo conjunto de BIOLOG de reações também permitiram que nós abordasse sua diversidade funcional. O detalhe de exemplos seguintes alguns dos resultados obtidos recentemente. Rhizospheres geralmente tem números muito maior de microorganismos não simbiônticos que o exterior rhizosphere terra, embora sua diversidade seja freqüentemente mais baixa. As densidades

no rhizoplane são comumente 2–20 vezes, e até 100 vezes maiores que na terra de não rhizosphere (Cacho e Truelove 1986). Comunidades microbianas no rhizosphere parecem ter um padrão bastante rígido de espaço com uma série de microorganismos diferentes dependendo da distância para a raiz (Figueira. 2; Bazin et Al. 1990). Comunidades de Rhizosphere parecem ser bastante diferentes da terra circundante (Vancura 1980; Grayston et Al. 1998; Kozdroj e van Elsas 2000; Baudoin et Al. 2001). Blackwood e Paul (2003), por exemplo, achadas signi?cant diferenças em comunidades de, respectivamente, o rhizosphere, as frações leves e pesadas de terras em sistemas agrícolas de Michigan (EUA). Rhizosphere suja teve um signi?cantly número mais alto de células microbianas por grama da fração que a fração de terra pesada, e uma densidade mais baixa que a fração leve. Quando expressou como uma função de conteúdo de C de fração, números bacterianos eram geralmente mais altos na fração pesada ao invés da fração leve e rhizosphere. Os padrões, porém, muito dependido do tipo de terra ou agroecosystem que também mostrados em vários outros estudos (Lup-

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Figueira. 2. Distribuição de tipos diferentes de microorganismos no rhizosphere. Uma espécie de Rootpenetrating crescente no espaço intracelular; B espécie crescente exclusivamente no rhizoplane, mas não raiz penetra; espécie de c fisicamente excluído do rhizoplane por tipo B organismos, mas que pode utilise materiais orgânicos de ambas a superfície de raiz e tipo B microorganismos; D organismos fisicamente e biochemically excluídos da superfície de raiz por tipo B e organismos de C, mas vivendo de seu metabolites ou utilising material orgânico que tipo B e organismos de C não podem usar; E organismos que utilise produtos secundários originando do rhizosphere: F organismos excluídos de nichos em ou perto do rhizoplane, mas não sensíveis para o inhibitory produtos de tipos de organismos Uns–E; G organismos excluídos do rhizosphere pelas atividades e inhibitory produtos de rhizosphere organismos

wayli et Al. 1998; Marschner et Al. 2001), indicando o efeito amplo de um mais alto receitar determinante como predito pelo modelo hierárquico (Lavelle et Al. 1993). O tamanho de células, porém, não era signi?cantly diferente no rhizosphere, fração e terra de tamanho pesado; a fração leve teve o maior tamanho de célula média. a análise molecular de 16S ribosomal DNA pela T-técnica de RFLP oposto a comunidade microbiana da fração pesada para o vivendo na fração leve e rhizosphere. O último dois microhabitats teve as mais comunidades de variável e números também menor de T-unidades de RF genético. Blackwood e Paul (2003) note aquele microbiano communi-

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as gravatas eram mais diversas e estáveis na fração de terra pesada. Esta fração constituiria a comunidade original de que uma comunidade bastante fortuitamente ajuntada formou quando rhizosphere atividades despertaram bactéria dormente. Só aqueles tendo as características de história vitalícia ativando eles para responder para quantias altas de labile C multiplicaria. Os autores também reportaram aquele quando comunidades de planta estavam em lugar para períodos pequenos (1 de I. E. como comparados a 6–10 anos em sua experiência), o efeito de plantas em comunidades microbianas em seu rhizosphere pode ser

predominante (Latour et Al. 1996; Maloney et Al. 1997). Neste caso, então, os autores destacam que a fração leve de terra que representou um charco de assunto orgânico ativo maior que ?ve tempos tão grandes quanto o rhizosphere (inclusive massa de raiz fresca) era o site principal para atividades microbianas. Este ?nding realmente desenha atenção especial para o mortos rhizosphere efeitos desde uma parte grande dos resíduos da fração de terra leve é composta de escombros de raiz realmente morta, a decomposição da qual é freqüentemente muito in?uenced por atividades de raiz ao vivo (Billès e Bottner 1981). Vários estudos mostraram a diferenças claras no ambiente bioquímico de rhizospheres de plantas diferentes usando técnicas diferentes. Inquirindo efeitos de raiz exudates em assunto de terra orgânico foi mostrada (Sallih e Bottner 1988; Mary et Al. 1993) e diferenças claras nos ambientes bioquímicos de rhizospheres de espécie de planta diferente. Bachman e Kinzel (1992) mostrou a signi?cant diferenças em enzima e metabolite concentrações no rhizosphere de seis plantas anuais diferente da Alemanha e uma terra de controle sem plantas. características de Rhizosphere também muito diferido entre tipos de terra. Em uma análise do rhizosphere comunidade estrutura de ?ve grama espécie temperada diferente, Colmilho et Al. (2001) diferenças marcadas achadas em metil ácido gorduroso ester (FAMA) pro?les e substrato utilisation padrões como avaliada pela tecnologia de BIOLOG. Estes autores, porém, e Miethling et Al. (2003) falhou em ?ND uma relação clara entre as estruturas de comunidade avaliada deste modo e suas habilidades de degradar atrazine e phenanthrene. os invertebrados de terra podem também signi?cantly in?uence comunidades e atividades microbianas em seus domínios funcionais respectivos (Lavelle e a Espanha 2001). Processos de Mutualistic digestivos envolvendo microorganismos estão razoavelmente bem entendidos, pelo menos em térmitas (Bignell 1994; Rouland-Lefèvre 2000). A ocorrência de mutualist sistemas digestivos em earthworms é suportado por vários estudos em temperados e tropical earthworm espécie (Barois e Lavelle 1986; Lattaud et Al. 1998; Trigo et Al. 1999; Garvin et Al. 2000), embora evidência baseado em observações e avaliações direto de comunidades microbiano está ainda largamente carente. as análises molecular de DNA microbiano em estruturas de invertebrado biogênicas mostra a um pouco de speci?c padrões a origem do qual ainda não está comprehen-

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Figueira. 3. Comparação de estruturas genéticas de comunidades fungosas em metais laminados de térmita construídos mais de dois tipos diferentes de substratos. uma análise de DGGE de ampli?cation produtos obtidos com primers FR1/FF390. b Semelhança dendrogramme. MC, OC e AC indicam metais laminados respectivos de Macrotermes subhyalinus, Odontotermes nilensis e Ancistrotermes guineensis em millet atira. A. B1 e A. B2 são comunidades fungosas em metais laminados de Acanthotermes guineensis em Combretum sp. material de madeira morto

sively entendido (Caia 2002; Diouf 2003; Kersanté 2003; Mora et Al. 2003). Diouf (2003) analisar comunidades fungosas em metais laminados de três espécie de térmita diferente de Sénégal (Ancistrotermes guineensis, Odontotermes nilensis, Macrotermes subhyalinus). Ele achou aquelas estruturas frescas tido números maiores de fungoso propagules que a terra adjacente da 0–10 cm camada. Mais velha, 8 dias envelhecidos ou mais, não mais sustentadas estas densidades. As comunidades avaliaram por análise de DGGE de PCR-ampli?ed extraiu DNA mostrou a signi?cant diferenças em suas estruturas; os metais

laminados frescos das três espécies eram mais íntimos para cada diferente da terra de tamanho. Porém, como eles envelheceram, estas comunidades ficaram mais íntimas para aquela em terra. É assumido que a comunidade em estruturas frescas é diretamente re?ecting a comunidade fungosa colonising planta material que era coberto com os metais laminados (Figueira. 3).

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Figueira. 4. Comparação de estruturas genéticas de bactéria baseada em análise de PCR IGS de 16S e 23S DNA, em terra microsites: Ew– controla sem earthworms; terra de Ew não ingerida tratada com earthworms; LANCE earthworm elencos; BUR escava parede de earthworm galeria; GC earthworm intestino conteúdo

As mudanças na atividade e composição de comunidades microbianas em earthworm estruturas biogênicas foram observadas por muitos autores (Parle 1963; Scheu 1987; Tiwari e Mishra 1993; Tiunov e Scheu 1999). Números microbianos e biomass aumento por um fator de 2.3–4.7 em paredes de cova de Lumbricus terrestris principalmente devido a mudanças no volume de célula bacteriana individual (Tiunov e Scheu 1999), com um 3.7–9.1 aumento em taxa de respiração. Estas resultados con?rm estimativas antigas por Bhatnagar (1975) que reivindicou aquela até 5–25% de terra total micro?ora era incluído neste microenvironment em pastos temperados da França Central. os estudos recentes usando técnicas moleculares mostraram a evidência da ocorrência de comunidades microbianas seletiva em Lumbricidae earthworm elencos e covas (Figueira. 4; Kersanté 2003). A comunidade bacteriana no conteúdo de intestino diferiu a mais da terra original, elencos e menos, escavem paredes, tendo comunidades intermediárias. Este sugere aqueles processos digestivos selecionariam um bastante speci?c que comunidade microbiana pelo dormir Beleza efeito, e mudanças progressivas aconteceriam em envelhecer comunidades estruturadas que lentamente convergiriam para um tipo de terra de tamanho comum de comunidade. Uma hipótese alternativa, embora dif?cult para suportar, podia ser aquele earthworms harbour em seus intestinos um speci?c

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permanente micro?ora que podia ser importante suficiente para determinar o padrão de análises de DNA observado, e não conseguiriam flutuação longe nos elencos. Uma explicação para esta situação poderia também ser achada na separação proposta por Hattori e Hattori (1976) entre enterre- e intraaggregate comunidades microbianas. Intra-agrega comunidades, provavelmente dominante na comunidade de fração pesada de Blackwood e Paul (2003), responderia devagar para a perturbação enorme do ambiente produzido por atividades de engenheiro de ecossistema. A comunidade mais oportunista inter-agregado iria ?rst responder e produzir as mudanças dramáticas de comunidades microbianas observado em conteúdo de intestino e estruturas frescas mostradas por técnicas moleculares. Em uma fase mais velha, em envelhecer estruturas, micróbios de oportunista desenvolveriam ?rst, e então diminuição em importância, enquanto interaggregate micróbios aumentariam, aproveitando-se de substratos feitos disponíveis para eles pela perturbação e transformações microbianas antigas. Uma hipótese alternativa poderia ser que uma vez passado o cume de atividade e abundância de microorganismos capazes de responder para a excitação, a

comunidade mais estável microbiana ligou para a fração de terra pesada que realmente não desapareceu ficaria dominante novamente e ser que se pode descobrira por técnicas moleculares. Estes resultados claramente indicam aquelas comunidades microbianas deviam ser estudadas tanto como possível em balança que faz sentido de acordo com sua dinâmica temporária e distribuições de espaças. A soma de estruturas biogênicas que inclui o domínio funcional de um engenheiro de ecossistema de terra parece ser o ajuste da escala certo em que estudar estes fenômenos como sugeridos pelos exemplos detalhados nesta seção. Estes resultados claramente questionam a prática comum de ter uma “amostra de terra de controle ou tamanho para comparação desde a “terra de tamanho pertence a um ou vários domínios funcionais discreto de engenheiros de ecossistema e qualquer amostra tomada a esmo incluirão um ou vários destes, sem controle real de sua natureza.

8 Conclusão e Implicações para Gerenciamento de Terraos organismos grandes vivendo em terras próximo interagem com terra micro?ora e a maioria de estudos mostram a diferenças dramáticas em comunidades microbianas de engineered microsites como comparado não-a perturbar microsites. Porém, muito permanece ser entendido sobre os processos exatos que são envolvidos, e precaução tem que ser tomada relativo ao signi?cance de resultados obtidos por uma diversidade de métodos que podem criar artefatos ou poder ser mal interpretadas. Porém, não existe nenhuma dúvida que um signi?cant parte de atividade microbiana é atribuível para excitações em balança pequena de tempo e espaço em microhabitats criado pelo bioturbation efeitos de invertebrados e raízes.

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Este tem implicações importantes nas opções de gerenciamento necessário para sustentar atividade microbiana intensiva. os serviços de ecossistema que dependem de atividades microbianas, como ciclismo de nutriente, detoxi?cation ou seqüestro de C, são certamente mais intensivos e sustentáveis quando reguladores biológicos como raízes e invertebrados maiores estão presentes. Esta ênfases o valor de alimentação estes organismos com resíduos e focalização orgânicos apropriada speci?c atenção na manutenção de sua diversidade (Lavelle et Al. 2001).

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15 Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de TerraBurkhard Büdel1

1 Introduçãoas crostas de terra biológica são uma associação íntima entre partículas de terra e cyanobacteria, algas, microfungi, líquenes, e bryophytes em proporções diferentes que vive dentro, ou imediatamente em cima de, os milímetros superiores de terras. Como resultado, partículas de terra são coladas juntas pela presença e atividade desta biota e a crosta de resultante vivo cobre a superfície do chão como uma camada coerente (Belnap et Al. 2001). Este de?nition claramente exclui tapetes microbianos e espesso bryophyte ou tapetes de líquen, onde partículas de terra não são agregadas por organismos. Dois tipos principais de crostas de terra biológicas podem ser distintos de acordo com seu aparecimento a tempo e espaço: (1) as crostas pioneiras como uma fase de sucessão inicial, desenvolvendo depois de perturbações e (2) as zonais (clímax) crostas como um estado permanente de desenvolvimento de vegetação. as crostas pioneiras são principalmente compostas de cyanobacteria em árido e semiarid regiões ou onde quer que um arid/semiarid microclimate está presente, e de algas verdes em regiões temperadas. as crostas de terra biológica permanente são sem dúvida mais complexo, como eles são formados por uma mistura de cyanobacteria, algas, microfungi, líquenes e bryophytes em combinações e abundâncias diferentes. Enquanto crostas de terra de pioneiro biológicas acontecem em muitos biomes do mundo, E. G., savanas, florestas decíduas temperadas, semideserts e desertos, crostas de terras biológicas permanentes são restringidas para biomes com condições severas para plantas vasculares, E. G., desertos quentes e frios, xerothermic estepe formações e árticas-alpinas e subarctic tundra (Büdel 2001a–d; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Patova e Sivkov 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Türk e Gärtner 2001; Ullmann e Büdel 2001a). Os microorganismos de crostas biológicas em terras foram estudados debaixo de vários aspectos. na maioria dos casos, porém, estas investigações enfocadas em uma ou várias agrupa de organismos (E. G., cyanobacteria, algas, microfungi,1 Universidade de Kaiserslautern, Departamento de Biology/Botany, P.O. Encaixote 3049, 67653 Kaisers-

lautern, Alemanha, e-mail: buedel@rhrk.uni-kl.de Terra Biologia, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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líquenes, bryophytes) para a exclusão de outro agrupa. Quase nada é sabido sobre os processos de decomposição relacionada a crostas de terra biológicas.

2 Oxygenic PhototrophsSem dúvida o maior e mais importante agrupar de organismos em crostas de terra biológicas inclui os produtores primários, apresentando oxygenic fotossíntese. Entre eles, o cyanobacteria estão presentes em quase todos os tipos e fases de desenvolvimento de crostas de terra (Schwabe 1963) e são o grupo pioneiro depois de perturbações. Em muitos casos, cyanobacteria são acompanhados por unicellular algas verdes e às vezes também líquenes e musgos em proporções diferentes. Até agora, mais ou menos 46 gêneros de cyanobacteria, 70 gêneros de eukaryotic algas, 14 cyanolichen gêneros, 70 chlorolichen gêneros, e

65 musgo e gêneros de hepática foram reportados de crostas de terra da Terra (Büdel 2001a–d; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Patova e Sivkov 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Türk e Gärtner 2001; Ullmann e Büdel 2001a).

2.1 CyanobacteriaO cyanobacteria fornece muito da crosta biomass e estabilidade, e são representados por unicellular e ?lamentous crescimento formulários. Cyanobacteria são geralmente mais extensamente distribuídas (gênero e nível de espécie) que eukaryotic algas que poderiam ser devido a sua presença longa na Terra (~ 3.5 bilhões anos). Espécie de Filamentous e em particular o gênero Microcoleus (Figueira. 1a) forneça a maior parte da qualidade aderente de crostas de terra (Figueira. 2), devido a sua bainha pegajosa. O tubo de bainha está normalmente deixado atrás de quando trichomes reposicionar, deste modo ainda mantendo partículas de terra junta. Uma vez que o trichome movimento povoou, um novo tubo de bainha é secretada. Enquanto a espécie Microcoleus paludosus (Kütz.) Gom., M. sociatus W. et G.S. Oeste (Figueira. 1a), M. steenstrupii Boye-Petersen e M. vaginatus (Vauch.) Gom. são típicos para crostas de terra sem ou salinidade só leve, M. chtonoplastes Thuret é um característico cyanobacterium de crostas com salinidade mais alta e no ambiente marinho. O principais biomass na maioria da crostas de terra deserta é contribuição da espécie M. vaginatus (Belnap em Al. 2001). Porém, a taxonomia do gênero não é suf?ciently resolveu ainda e dados de estudos moleculares (16S rRNA) sugiram heterogeneidade do gênero (F. Garcia-Pichel, A. Lòpez-Cortéz, e U. Nübel, conformes. comm.). Em uma caracterização molecular usando 16S rRNA e associou SUA região dos nortes-americano

Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de Terra

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Figueira. 1. Microorganismos de crostas de terra biológica. um Microcoleus sociatus (Cyanobacteria), crosta de terra, Deserto de Negev, Israel. Barra 10 µm. b Calothrix sp. (Cyanobacteria), material pré-propagado artificialmente, crosta de terra de savana seca, Namibia. Barra 10 µm. c Nostoc sp. (Cyanobacteria), completamente colônia desenvolvida (thalli); material propagado artificialmente, crosta de terra de savana seca, Namibia. Barra 20 µm. d Nostoc sp. (Cyanobacteria), como em c, jovem thallus primordia com primário heterocysts. Barra 20 µm. e Chroococcidiopsis sp. (Cyanobacteria), material pré-propagado artificialmente na fase colonial recente, crosta de terra de savana seca, Namibia; células marrons grandes não ainda identi?ed algas verdes. Barra 10 µm. f Zygogonium ericetorum (algas verdes), crosta de terra de uma margem de floresta, Alemanha. Barra 10 µm. g Klebsormidium sp. (algas verdes), material propagado artificialmente, semidesert terra crosta, África do Sul. Barra 10 µm. h Neochloris sp. (algas verdes), material propagado artificialmente, semidesert terra crosta, África do Sul. Barra 20 µm. eu Lecidella crystallina (lichenized Ascomycotina), crosta de terra deserta, Deserto de Namib, Namibia. Barra 10 cm. k Peltula patellata (lichenized Ascomacotina), crosta de terra deserta, Austrália Central. Barra 0.5 cm. l Peltula radicata (lichenized Ascomycotina), crosta de terra deserta, Deserto de Gobi, Mongólia. Barra 1 cm

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Figueira. 2. Esquema de uma crosta de terra de Microcoleusdominated, bainhas gelatinosas colando partículas de terra junta; para ajuste da escala não desenhado

espécie de Microcoleus, Boyer et Al. (2002) evidência achada que a identidade de espécimes de Microcoleus de terras desertas, normalmente atribuída para a espécie M. chtonoplastes, poderia melhor pertencer para o que eles chamam o morphospecies M. steenstrupii. Este ?nding é suportado pelo claramente diferente ecophysiology das duas espécies. Outro gênero comum ser Nostoc, acontecendo em quase todo exposto de crostas de terra para estender árido introduzir gradualmente os climas mais mornos, enquanto em climas frios, Nostoc é crostas de terra restringidas com um excesso ocasional (E. G., ?ooding) da água (Figueira. 1c,d). Colônias macroscópicas de espécie de Nostoc (E. G., N. comunga (L.) Vaucher ex Bornet et Flahault, N. ?agelliforme Berkely et Curtis ex Bornet et Flahault) gastem um período significativo de seu ciclo vitalício deitando livremente em superfícies de terra, enquanto taxa com colônias microscópicas (N. punctiforme (Kützing) Hariot) poderia gastar a maior parte de suas vidas dentro de terras, diretamente debaixo da superfície (Figueira. 3). O motile hormogonia e a maior parte do primordia ficam dentro da terra (Figueira. 3). Em muitos casos, terra habitando Nostoc é comumente chamado de Nostoc comunga. Porém, isto poderia ser problemático de dois pontos de vista: (1) o epíteto freqüentemente é aplicado schematically para material de Nostoc terrestre; (2) no momento, taxonomia de organismos de Nostocacean é bastante confusa e inhomogeneous e a muito grande variedade de condições de crescimento sugere que N. comungue poderia ser uma espécie de agregado (Mollenhauer et Al. 1994, 1999). Os threads de cavalo como cabelo, vadio de Nostoc ?agelliforme, do deserto asiático central, e o N. cosmopolita comunga poderia ser o único cyanobacteria de crostas de terra usadas para comida humana.

Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de Terra

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Figueira. 3. Esquema de um Nostoc-dominada crosta de terra. Enquanto colônias de adulto Nostoc estão na superfície de terra, o motile fase (hormogonia) vidas dentro da terra; para ajuste da escala não desenhado

Adicional freqüente ?lamentous cyanobacteria em crostas de terra são o falso ramificou gêneros Scytonema e Calothrix (Figueira. 1b), ambas caracterizada por uma marrom para bainha amarelo claro, com a cor sendo criada pelo UVA protegendo indol-alcalóide scytonemin embutido dentro da bainha gelatinosa (Garcia-Pichel e Castenholz 1991; Proteau et Al. 1993). A espécie de ambos os formulário de gêneros pequenos, almofada- ou colônias como relvas emergindo da parte superior da terra e são visível com um cristalino da mão como correções pequenas marrons ou pretas quando molhadas. Em crostas de terra de savana úmida, o gênero Schizothrix, junto com outro cyanobacteria do Oscillatoriales, são os componentes importantes em termos de biomass e formação de crosta (San José e Bravo 1991; Büdel et Al. 1994). Adicional ?lamentous cyanobacteria que acontece em crostas de terra são listadas em Tabela 1. No meio de unicellular cyanobacteria, o coenobia-formando gêneros Gloeocapsa, Gloeothece, e Chroococcus acontece freqüentemente em crostas de terra, enquanto os gêneros Chroococcidiopsis (Figueira. 1e) e Pleurocapsa domina em hypolithic crostas (Figueira. 4; Büdel 2001d; Ullmann e Büdel 2001a). Espécie de Chroococcidiopsis e a espécie Pleurocapsa Hansgirg secundária são muito sensíveis para alto irradiance e o hypolithic hábitat parece fornecer apenas do clima leve

apropriado além de um menos regime da água de extremo (Vogel 1955). O gênero Chroococcidiopsis não só acontece dentro de terras e debaixo de pedras translúcidas, mas também podem ser achadas em líquenes de crostas de terra. De um estudo recentes em seu molecular phylogeny e sistemática, nós sabemos que eles não pertencem ao pleurocapsalean grupo de cyanobacteria, mas são os parentes vivos mais íntimo para o ?lamentous, heterocyst-diferenciando cyanobacteria (Nostocales; Menos et Al. 2002). Outros unicellular gêneros achados em crostas de terra biológicas são listados em Tabela 1.

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Tabela 1. Gêneros de cyanobacteria em crostas de terra biológica. (de acordo com o Büdel 2001d, com adições de Patova e Sivkov 2001) Chroococcales Chroococcidiopsis Cyanothece Katagnymene Rhabdogloea Oscillatoriales Leptolyngbya Microcoleusa Plectonema Pseudophormidium Tychonema Nostocales Cylindrospermum Nostoca Tolypothrix Stigonematales Fischerella Stigonemaa Aphanocapsa Chroococcus Gloeocapsa Myxosarcina Synechococcus Crinalium Lyngbya Oscillatoriaa Porphyrosiphon Schizothrix – Anabaena Microchaete Rivularia Trichormus Chlorogloea Hapalosiphon – Aphanothece Coccochloris Gloeothece Pleurocapsaa Xenotholos Heteroleibleinia Komvophoron Phormidium Pseudanabaena Symploca – Calothrixa Nodularia Scytonemaa – Chlorogloeopsis Mastigocladus –

um Diretamente envolvido em formação de crosta

Figueira. 4. Esquema de formação de crosta por hypolithic crescimento; cyanobacteriadominated crostas desenvolvem debaixo de pedras translúcidas de todos os tamanhos onde suficiente luz alcança eles, deste modo estabilizando a terra; para ajuste da escala não desenhado

Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de Terra

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2.2 AlgasAté agora, alguns 70 gêneros de eukaryotic algas têm sido identi?ed de crostas de terra biológicas pertencendo às algas verdes e diatoms (Büdel 2001d). Para uma lista completa de gêneros, veja Tabela 2. as algas verdes acontecem em números de espécies altos em crostas de terra biológicas com cyanobacteria, só muito raramente faça este corresponder com abundância e a contribuição principal para biomass vem do cyanobacteria (Belnap et Al. 2001; Büdel 2001d). Crostas de terra que são dominadas ou até exclusivamente formadas por algas verdes são raras. O ?lamentous alga verde Zygogonium ericetorum Kützing (Figueira. 1f) aconteça em muitos cyanobacteria-dominada terra e crostas de pedra da região trópica até o boreal região. Até agora, é sabido de regiões temperadas na Europa somenteTabela 2. Gêneros de eukaryotic algas de crostas de terra biológica. (Büdel 2001d) Algas de Euglenophyta Verdes Chlamydomonasa Chlorosarcinopsis Deasonia Ellipsoidion Friedmannia Gloeocystis Lobococcus Neochloris Palmogloea Protosiphon Rhizoclonium Trebouxia Zygnematophyceae Euastrum Klebsormidiophyceae Xanthophyceae Chloridella Monocilia Vaucheria Bacillariophyceae Caloneis Eunotia Hantzschia Pinnulariaum Comum em crostas de terra

Astasia Bracteacoccusa Chlorellaa Coccomyxaa Desmococcus*um Elliptochloris Fritschiella Inter?lum Macrochloris Oedogonium Pleurastrum Pseudococcomyxa Stichococcusa Trochiscia Cosmarium Penium Klebsormidiuma Botrydiopsis Gloeobotrys Pleurochloris Xanthonema Achnanthes Cymbella Fragilaria Naviculaa Stauroneis

– Ânfora de Chlamydocapsa Chlorococcuma Cystococcus Dictyococcus Fottea Geminella Leptosira Myrmecia Palmellopsis Prasiococcus Radiosphaera Tetracystis Ulothrix Cylindrocystis Zygogoniuma – Botrydium Heterococcus Tribonema Diploneis Gomphonema Nitzschia –

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que este formulários de espécies uma crosta pioneira em transtornada e terras de exposto das florestas de Fagus europeu central (Büdel 2001b; Paus 1997), mais tarde seguidos por musgos (E. G., Polytrichum piliferum Schreb. ex Brid.). alga verde adicional-dominadas crostas de terra, formado principalmente por Klebsormidium, era achado em terras transtornadas de áreas de floresta e dunas de areia na Europa, freqüentemente junto com o xanthophyte gênero Tribonema e algumas outras unicellular algas verdes (E. G., Komáromy 1976; Luke?ová e Komárek 1987; Büdel 2001b). s O mais comuns eukaryotic gêneros algáceos são Bracteacoccus, Chlamydomonas, Chlorella, Chlorococcum, Coccomyxa, Stichococcus, e Klebsormidium (Figueira. 1g). O unicellular alga verde Neochloris regularmente acontece em crostas de terra de seca, savanas de espinheiro na África Meridional (Figueira. 1h, unpubl. resultados). Algas verdes acontecendo em hypolithic crostas do Knersvlakte são Chlorella vulgaris Beyerinck, Cystococcus humicola Näg., e Coccomyxa hypolithica Vogel (1955). além de cyanobacteria e algas verdes, diatoms também pode ser achado no hypolithic hábitat. Rumrich et Al. (1989) enumerou 51 diatom espécie associada com o hypolithic ambiente nas regiões de Namib Deserto e adjacente árido. A espécie reportada por eles, E. G., Achnanthes (4 espécies), Ânfora (2), Cymbella (5), Eunotia (2), Fragilaria (5), Gomphonema (3) Navicula (9), Nitzschia (8), e Pinnularia (2), era todo generalists, e con?ned para nenhum hypolithic hábitats nem áreas áridas.

2.3 MicrolichensMicrolichens, possuindo um ou outro cyanobacteria (cyanolichens) ou algas verdes como photobionts (chlorolichens), regularmente aconteça em crostas de terra biológicas do tipo de vegetação zonal, mas também, até certo ponto, em crostas pioneiras. crostas de líquen (Figueira. 5) estão bem desenvolvidos no xerothermic estepe formações de temperadas e mediterrâneo biomes, como também em semideserts e algumas regiões desertos. Enquanto alguns 70 chlorolichen gêneros foram achados até agora, só mais ou menos 15 gêneros de cyanolichens foi reportado de crostas de terra (Tabela 3). Como uma característica mais ou menos regular, líquen-dominadas crostas combinam com cyanobacteria, com a proporção de ambos agrupa para um ao outro dependente nas propriedades de terra dadas (Ullmann e Büdel 2001b). Provavelmente o mais extensamente espalha líquen-que dominado tipo de crosta de terra é o Bunte Erd?echtengesellschaft denominado (comunidade de líquenes coloridos; Reimers 1950) isso pode ser achado em xerothermic estepe formações no mundo inteiro em só ligeiramente diferindo composição de espécie (Büdel 2001a–c; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Türk e Gärtner 2001; Ullmann e

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Figueira. 5. Esquema de um líquen-dominada crosta de terra, as partículas de terra são mantidas juntas por rhizines e rhizohyphae; para ajuste da escala não desenhado

Büdel 2001a). Seus componentes principal são a espécie Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk., F. bracteata (Hoffmann) Räsenen, Psora decipiens (Hedw.) Ach., Squamarina lentigera (GH Weber) Poelt, Toninia sedifolia (Scop.) Timdal, Catapyrenium lachneum (Ach.) R. Sant., Collema tenax (Sw.) Ach. e freqüentemente Diploschistes diacapsis (Ach.) Lumbsch. os líquenes comuns de crostas de terra biológicas em xerothermic hábitats mundiais são Catapyrenium (E. G., C. cinerascens (Nyl.) Breuss, C. squamulosum (Ach.) Breuss, C. pilosellum Breuss), Collema (E. G., C. cristatum (L.) Wigg., C. coccophorum Dobra.), Baeomyces (E. G., B. placophilus Ach., B. rufescens (Huds.) Rebent.), Dibaeis (E. G., D. baeomyces (L.f.) Rambold et Hertel), Diploschistes (E. G., D. diacapsis, D. muscorum (Ela.) Zahlbr.), Endocarpon (E. G., E. pusillum Hedwig), Fulgensia (E. G., F. bracteata, F. fulgens), Heppia (E. G., H. despreauxii (Mont.) Dobra., H. lutosa (Ach.) Nyl., H. solorinoides (Nyl.) Nyl., Peltula (PÁG. patellata (Bagl.) Swinscow et Krog [Figueira. 1k], PÁG. radicata Nyl. [Figueira. 1l], PÁG. richardssii (Herre) Wetm.), Squamarina (E. G., S. cartilaginea (Com.) P.W. James, S. lentigera, S. concrescens (Müll.Arg.) Poelt) e Toninia (T. sedifolia, T. toepferi (B. Stein) Navas). O crustose chlorolichen Lecidella crystallina Vézda et Wirth (Figueira. 1i), junto com hypolithic cyanobacteria, formulários uma crosta de terra que cobre dezenas de quilômetros de praça no Deserto de Namib (Ullmann e Büdel 2001a). Como pode ser visto de publicações numeroso, o estado de pesquisa relativo ao diversidade de espécie de líquen de crostas de terra biológico parece ser bastante bom, mas, considerando o padrão da investigação disperso de crostas de terra biológico na Terra, espécie adicional vivendo nesta associação peculiar poderia bem ser achado.

316Tabela 3. gêneros de líquen achados em crostas de terra biológica. (Büdel 2001d) Chlorolichens Aspiciliaa Buelliaa Catapyreniuma Chondropsis Coelocaulon Dermatocarpon Diploschistesa Fulgensiaa Gypsoplaca Involucropyrenium Lecidellaa Leproloma Megaspora Neofuscelia Paraporpidia Phaeophyscia Placynthiella Psoraa Siphula Stereocaulon Toniniaa Xanthoparmelia Cyanolichens Gonohymenia Leptogium Peltigeraa Psorotichiaum Importante

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Acarosporaa Bacidia Caloplacaa Catolechia Cladia Dacampia Desmazieria Endocarpona Fuscopannaria Heterodea Lecanoraa Lecidoma Leptochidium Multiclavula Ochrolechia Parmelia Phaeorrhiza Polyblastia Psoroma Solorinaa Teloschistes Trapelia Xanthoria Collemaa Heppiaa Lichinella Peltulaa Synalissa

Arthrorhaphis Baeomycesa Candelariella Cetraria Cladonia Dactylina Dibaeisa Eremastrellaa Gyalecta Heteroplacidium Lecideaa Leprocaulon Massalongia Mycobilimbia Pannaria Pertusaria Physconia Protoblastenia Rinodina Squamarinaa Texosporium Trapeliopsis – Gloeoheppiaa Leciophysma Peccania Pseudopeltula –

a crosta-formando gêneros

3 Organismos de HeterotrophicA maioria de estudos em crostas de terra biológicas quase exclusivamente enfocadas na produção primária apoiar cyanobacteria, eukaryotic algas, líquenes, e musgos. Bactéria (inclusive actinomycetes), fungi, protists e animais de invertebrado microscópicos receberam menos atenção (E. G., Carpinteiro de rodas et Al. 1993; Belnap 2001), enquanto decomposição é extensamente abandonada (Green?eld 1997). Como uma conseqüência, o estado de nosso conhecimento do heterotrophic parte de crostas de terra biológicas é comparativamente pobre (Evans e Johansen 1999).

Microorganismos de Crostas Biológicas em Superfícies de Terra

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3.1 BactériaA bactéria inclusive actinomycetes são o numericamente (não biomass!) microorganismos dominantes de terras (Kieft 1991) com grama-positiva bactéria normalmente tendo maior número o grama-negativo (Brock et Al. 1994). Enquanto bacteriano biomass e atividade em terras foram determinados para muitos tipos de terra (E. G., Bölter 1989, 1996), este foi feito só muito raramente em combinação com crostas de terra biológica. Em um estudo por Carpinteiro de rodas et Al. (1993), investigando o bacteriano ?ora de crostas de terra biológicas no Monumento de Colorado Nacional, a densidade e composição de bactéria era determinada. As densidades bacterianas mostraram a um alcance que difere por vários receita de magnitude, valores que variam entre 4.0 × 105 e 3.8 × 107 colônia formando units/g peso seco de 40 topsoil amostras. Este alcance de densidade era consistente com valores de terras desertas semelhantes (Cameron 1969; Skujins 1984). A composição bacteriana incluiu membros do Bacilo de gêneros, Micrococcus, e Arthrobacter. Actinomycetes também era apresentava, mas o gênero não era determinado. Em sua revisão de bacteriano heterotrophs do Antártico suja, não claramente relacionadas a crostas de terra biológica, porém, Vincent (1988) resumiu a detecção de gêneros bacterianos por vários autores. Nisto, os gêneros Pseudomonas, Achromobacter, e Alcaligenes era reportado da Península do Antártico, Corynebacterium, Arthrobacter, e Micrococcus de terras de Vale Seco, e Bacilo, Achromobacter, Arthrobacter, Aerobacter, Pseudomonas, e o actinomycete Streptomyces de um site de musgo em Pássaro de Capa. Killian e Fehér (1939) investigou a microbiologia de terras na margem do norte do Saara, e listou mais de 40 espécies de bactéria, porém, não era mencionado no texto se formação de crosta de terra estava presente ou não. Durante a preparação desta revisão, a grande falta em nosso conhecimento sobre a composição e papel ecológicos de bactéria em crostas de terra biológicas ficaram óbvios. existe uma necessidade urgente para pesquisa na microbiologia de crostas de terra biológica com respeito a bactéria.

3.2 MicrofungiEmbora reconheceu como um elemento importante de crostas de terra em estudos antigos, fungi são freqüentemente abandonados ou só incidentemente mencionados nas investigações recentes sobre crostas de terra biológica. Na revisão mais recentes em fungi em crostas de terra, Estados et Al. (2001) assinalado nosso conhecimento limitado da diversidade e o papel de fungi em crostas de terra biológica. Eles distinguem entre ?ve tipos diferentes de fungi/crust associações:

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1. crostas físicas; formada por chuva e desiccation ciclos; as condições de umidade promovem germinação de esporo e crescimento de bactéria e fungi (Fletcher e Martin 1948; Laço e Harris 1964; Cameron 1971). 2. crostas de Cyanobacterial/algal; actinomycetes e ?lamentous fungi parecem tocar um importante, mas papel quase desconhecido. 3. crostas de líquen; com uma variedade de saprotrophic, fungicolous, e lichenicolous fungi associado. 4. crostas de Bryophyte; com um quase desconhecido e unstudied fungoso ?ora. 5. crostas misturadas; normalmente uma diversidade muito mais alto de fungi é associada com estas crostas. Uma lista de microfungal taxa associado com formação de crosta de terra biológica é Tabela cedida 4. Kieft (1991) publicou uma revisão excelente de terra desertas comunidades fungosas, que a leitora interessada podia consultar. Principalmente, terra fungi são classi?ed de acordo com seu biotrophic interações com outros componentes da crosta de terra e seu nicho ecológicos (Hawksworth 1988; Estados et Al. 2001). de acordo com estes autores, crosta-habitando fungi pertence ao seguinte agrupa: (1) terricolous/humicolous, saprotrophic emTabela 4. Microfungal taxa de crostas de terra biológicas de Wyoming e Utah (Estados et Al. 2001), de Vale da Morte, Califórnia (Caça e Durrell 1966) e da região de Saara do norte. (Killian e Fehér 1939) Zygomycetes Syncephalastrum sp. Ascomycetes Kalmusia utahensis Basidiomycetes Empalidece Hyphomycetes Aspergillus wentii Fusarium spp. Pseudozyma sp. Mortierella sp. – Chaetomium perlucidum Macroventuria wentii Podaxis pistilaris Aspergillus leporis Chrysosporium pannorum Penicillium oxalicum Stemphylium iliois Rhizopus nigricans – Graphyllium permundum Pleospora richtophensis – Aspergillus ustus Fusarium ?occiferum Penicillium spp. Levedura II Bipolaris ravenelii Embellisia clamydospora Phoma anserina Phoma nebulosa Trichoderma sp. Mycelia sterilia, luz –

Coelomycetes e Hyphomycetes Alternaria escuro tenuis Alternaria tenuissima Cladosporium herbarum Cladosporium macrocarpum Embellisia telluster Epicoccum purpurascens Phoma ?meti Phoma leveillei Phoma sp. Sphaeronaema spp. Ulocladium chartarum Ulocladium multiforme Mycelia sterilia, escuro –

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assunto orgânico em partículas de terra; (2) bryophillous/herbicolous, saprotrophic em musgos e plantas; (3) fungicolous/lichenicolous, parasitas, parasymbionts ou saprobes em líquenes e em outro fungi e (4) mycorrhizaforming, com raízes de planta vascular. Porém, o que realmente fique claro da literatura na diversidade e papel de fungi em crostas de terra biológica, é nosso conhecimento bastante limitado. Futuro sistemático e mais padronizou estudos estão mal precisados a fim de entender a diversidade e função verdadeira de fungi em dinâmica de crosta de terra.

3.3 Heterotrophic Protists e Animais de InvertebradoDurante a decomposição, cedo-colonizando levedura e bactéria são pastadas por protozoários e nematodes, enquanto mites controla nematode número. as fases mais velhas de decomposição são dominadas por fungi, que são pastados por nematodes, collembola, e mites (Ingham et Al. 1985). Em estudo do Bamforth (1984), um total de 49 protozoário taxa era achado nas crostas de terra de desertos e semiarid bosques do Arizona. Este número incluiu 13 ?agellates, 23 ciliates e 13 testate amoebae. A alimentação de protists em cyanobacteria e algas foi

observadas vários tempos (E. G., Tchan e Whitehouse 1953; Whitford 1996). O amoebae alimentação em unicellular cyanobacteria de pedras e terras têm estado regularmente observadas em formações de crosta da África Meridional e o Arizona (possuam observações, unpubl.). Pastando de nematodes em coccoid algas foi observadas em umedecidas crostas de terra biológica (Evans e Johansen 1999), mas também é conhecidos de terras da Antártica (Potências et Al. 1998). Artrópode taxa, alimentando emTabela 5. alimentação de artrópodes de terra em cyanobacteria, algas, e fungi do Deserto de Chihuahuan. (Adaptado de Belnap 2001) Coleoptera Collembola Oribatida Oppia sp. Pilogalumna sp. Astigmata Endeostigmata Prostigmata Paratydeus sp. Tardigrada Anotylus sp. Folsomia elongata Ceratozetes sp. Peloribates sp. – Tryophagus similis Alicorhagia fragilis Eupodes spp. – Não speci?ed – Hypogastura scotti Haplozetes sp. Pergalumna sp. – Tryophagus zachvakini Alicorhagia usitata Linopodes sp. – –

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cyanobacteria, algas, e fungi de crostas de terra biológicas do Deserto de Chihuahua foi reportado por Walter (1988) e Estados em Belnap (2001). Veja Tabela 5 para uma lista de organismos de artrópode. Porém, embora alguns organismos sejam conhecidos alimentar nos produtores primários de crostas de terra biológica, a diversidade e interação trófica delas está ainda muito mal entendida.

4 ConclusõesNosso conhecimento da biodiversidade de biota de crosta de terra de regiões geográficas diferentes é bastante dissimilar. Este, por um lado, é baseado em métodos diferentes aplicado pela maioria de ?oristic estudos (E. G., determinação é só raramente baseada em material propagado artificialmente no caso de cyanobacteria, algas e fungi). Por outro lado, o conceito de espécie, especialmente de cyanobacteria, está atualmente em um estado de ?ux. Para pesquisa futura, o aplicativo de ferramentas moleculares devia ser de grande ajuda (E. G., ?uorescence em situ hibridação (PEIXE), Chips de DNA para o mais comum taxa). Mais atenção deve também ser desenhada para o heterotrophic parte de crostas de terra em completamente receitar para entender taxas de movimento. No contexto ecológico, seria importante enfocar em seu papel como produtores primários, como C e N pias ou como estabilizadores de terra contra erosão. Além disso, seu in?uence em diversidade de planta e sucessão mais altos precisa mais investigação antes de nós realmente entendemos o papel de crostas de terra biológicas no contexto de ecossistema. Reconhecimentos. O autor deseja agradecer o DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) para várias pesquisa Concede e o BMBF (Ministério Federal para Educação e Pesquisa, Alemanha) para consolidação de dívida flutuante. Stephanie Dojani é agradecido para fornecer Figueiras. 1b–e, e Mario Salisch para Figueira. 1h.

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16 Terras de Microorganismos em Metal Tóxico-PoluídoGeoffrey M. Gadd1

1 IntroduçãoOs metais são, claro, signi?cant componentes naturais de todas as terras onde sua presença na fração mineral inclui um charco de espécie de metal potencialmente móvel, muitos nutrientes essenciais para plantas e microorganismos, e componentes sólidos importantes que podem ter um efeito fundamental em terra biogeochemical processos, barros de E. G., minerais, ferro e óxidos de manganês. Os metais também são apresentam em frações orgânicas, freqüentemente em formulários limitados, com um pouco de reciclagem de metal acontecendo como resultado de biomass e degradação de assunto e decadência orgânicos. A fase aquosa fornece um médio móvel para transferência de metal e circulação pela terra e para organismos, mas também para o ambiente aquático. Os microorganismos estão intimamente associados com o biogeochemical ciclismo de metais, e associaram elementos, onde suas atividades podem resultar em mobilização e imobilização que dependem do processo envolvido e o microenvironment onde o organismo é localizado (Ehrlich 1997). Raiz-habitando rhizosphere microorganismos, inclusive mycorrhizal fungi, tenha um importante in?uence em nutrição de planta por meio de efeitos em disponibilidade de fosfato por exemplo, mas circulação de metal também concomitante. Realmente, durante as primeiras fases de formação de terra a contribuição de atividades microbianas para balançar desgaste, dissolução e ciclismo de elemento mineral é signi?cant e também intimamente relacionado a movimentos de metal e estratégias microbianas para transformações de metal. Os metais exibem um alcance de toxicities para microorganismos, dependendo de physico-químicos fatores, especiação etc., e enquanto

efeitos tóxicos podem surgir dos processos naturais na terra, efeitos tóxicos em comunidades microbianas são mais comumente associadas com anthropogenic contaminação ou redistribution de metais tóxicos em ecossistemas terrestres. Tal contaminação pode surgir de origens aéreas e aquáticas, como também práticas agrícolas, atividade industrial, e desperdícios domésticos e industriais. Em algum1 Divisão

de Biologia Ambiental e Instituto de Ciências Aplicadas, Biológicas, Escola de Ciências Vitalícias, Universidade de Dundee, Dundee, DD1 4HN, Escócia, Reino Unido, e-mail: g.m.gadd@dundee.ac.uk, Tel: +44-(0)1382-344765, Fax: +44-(0)1382-348216

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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G.M. Gadd

casos, atividades microbianas podem resultar em remobilization de metais de outros desperdícios e transferência em sistemas aquáticos. É comumente aceito aqueles metais tóxicos, e seus derivados químicos, metalloids, e organometals pode ter signi?cant efeitos em populações microbianas e quase todo índice de atividade microbiana pode ser contaminada, dependendo da situação particular. Porém, metal toxicity está muito contaminado pelo physico-química natureza do ambiente e o comportamento químico das espécies de metal particular em questão (Gadd e Grif?ths 1978). O grau de metal toxicity redução pode estar quantitativamente relacionada a capacidade de adsorção e selectivity de adsorbents por exemplo (Malakul et Al. 1998). Adicional, diferentemente de certo xenobiotics talvez, não sempre está lá um link entre bioavailability e toxicity, um bom exemplo sendo a melhora freqüente de metal fungitoxicity por ácido pH (Gadd 1993a). Apesar de aparente toxicity, muitos microorganismos sobrevivem, cresça e até ?ourish em aparentemente metal-poluídas posições e uma variedade de mecanismos, ambos ativos e incidentais, contribuam para tolerância. Todos os mecanismos dependem de um pouco de mudança em especiação de metal levando a diminuir ou aumentou mobilidade. Tais transformações de metal entre fases solúveis e insolúveis também estão no coração de metal biogeochemistry, deste modo fornecendo um link direto entre respostas e ciclos de elemento microbiano. Deste modo, interações de microorganismos com metais são extremamente importantes e suportam muitos aspectos de biologia de terra. O objetivo deste capítulo é para detalhar interações importantes de microorganismos com metais com referência particular para efeitos em especiação, toxicity, e biogeochemical ciclismo. Além de, atenção é desenhada para seu signi?cance em nutrição de planta e em biotecnologia ambiental onde os processos microbianos certos têm aplicativo em recuperação de metal ou detoxi?cation.

2 Metais em TerrasTodas as terras contêm metais, as concentrações em terra incontaminada sendo relacionadas a geologia do material parental. ‘as concentrações totais do normais podem ser altas com especiação e bioavailability determinando quaisquer efeitos em populações microbianas. O metal liberar por perturbação ambiental, processos de desgaste e atividades biológicas podem resultar em efeitos tóxicos em populações microbianas indígenas, como também transferência de metal para hábitats aquáticos. Porém, efeitos em populações microbianas são mais comumente associados

com eventos de poluição, onde concentrações de metais tóxicos introduzidos podem muito exceder níveis indígenas. Para apreciar e entender efeitos possíveis em populações microbianas, é necessário para considerar alguns aspectos de química de metal em terra desde este determina especiação, bioavail-

Microorganismos em Metal Tóxico-Poluídas Terras

327

habilidade e toxicity, e é propriamente muito in?uenced por fatores ambientais (McLean e Bledsoe 1992). Em terra, metais podem ser dissolvidos na solução de terra, associados com componentes de terra orgânica e inorgânica e precipitou como combinações puras ou misturadas, inclusive minerais secundários. Estes charcos são as posições importantes de metais introduzidos, embora metais naturais também mostrarão a uma distribuição dentro destes charcos, como também sendo achados nos componentes de terra primária e secundária mineral. As concentrações de metais na solução de terra é governada por muitos processos químicos inclusive inorgânicos e orgânico complexation, reações de redução de oxidação, precipitation/dissolution, adsorption/desorption etc., algum claro que mediou por atividades microbianas. Os metais podem existir na solução de terra como grátis cations (E. G. Cu2+ , Cd2+ , Zn2+ ), como complexos solúveis com inorgânicos ou orgânico ligands (E. G. ZnCl+ , CdCl- , metal citrates) e associado com coloidal 3 material. Comum inorgânico ligands que pode metais complexos incluir SO2- , 4 Cl- , OH- , PO3- , NÃO- e CO2- . Orgânicos complexing agentes incluem humic 4 3 3 e fulvic ácidos, aromáticos e aliphatic combinações e carboxylic ácidos (McLean e Bledsoe 1992). Isto é obviamente um fenômeno complexo devido à variedade enorme de combinações orgânicas que pode estar presente e suas origens físicas, químicas e biológicas. A solubilidade lega in?uence transporte pelo ambiente de terra como também interações com a biota. O estado de oxidação de vários metais também determina solubilidade, cr de E. G.(VI) sendo solúvel e tóxico com Cr(III) sendo imóvel e menos tóxicas. Tais reductive transformações podem ser mediadas por micróbios, com acompanhar conseqüências para sobrevivência. os materiais coloidais de signi?cance em contaminar metal bioavailability e transporte incluírem ferro e óxidos de manganês, minerais de barro e assunto orgânico. Também É possível enfrentar microorganismos como agentes de imobilização de metal e transporte se mobile/motile na solução de terra. Os metais podem precipitado como sólido introduzir gradualmente terras, E. G. CdCO3 , Pb(OH)2 , ZnS, CuS, como também combinações misturadas. os metais tóxicos podem também substituir para outros metais em minerais indígenas via formação de solução sólida, E. G. CD pode substituir para CA em CaCO3 . Além de, metais tóxicos podem sorb sobre minerais pré-existentes. A precipitação pode ser um signi?cant processo em terras altamente contaminadas. O metal sorption para sujar assunto orgânico (inclusive organismos) também é altamente importante. Desde diminuições de assunto orgânicas com profundidade em terras, componentes mineral se tornarão mais signi?cant para sorption com profundidade. minerais de barro, E. G. montmorillonite e kaolinite, e ferro e óxidos de manganês são grande inorgânico determinants de disponibilidade de metal em terra. Devia ser notado aquele metais associado com trocam sites são um signi?cant reserva de metais potencialmente móvel, dependendo de ambientais changes/biological atividade. contaminadores de Anionic, como arsênico, selenium e cromo oxyanions como AsO3- , AsO- , SeO2- , SeO2- 4 2 4 3

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e CrO2- , pode sorb para cargas positivas em assunto orgânico insolúvel tão 4 bem quanto ferro, manganês e aluminium óxidos, carbonates, a densidade de cargas positivas aumentando com decrescentes pH valores (McLean e Bledsoe 1992). O af?nity seqüência para absorção de anionte sobre óxido de ferro era fosfato = silicate = arsenate > bicarbonate/carbonate > citrate = selenate > molybdate > oxalate > ?uoride = selenate > sulfato, entretanto capacidades são muito pequenas que aqueles para metal cations (Balistrieri e Chao 1987). Metal cation adsorção é correlatada com pH, redox potencial, minerais de barro, assunto orgânico e inorgânico, Óxidos de Fe e Mn, e conteúdo de carbonato de cálcio, e alterações nestes podem contaminar mobilidade de metal: a atividade microbiana pode contribuir muito para mudanças em pH, redox potencial e assunto de terra orgânica. Deste modo, vetores complexos dos processos físicos, químicos e biológicos governam mobilidade de metal em terra e interações com microorganismos. a atividade microbiana pode também ter signi?cant efeitos em mobilidade de metal e mudanças de substância química em terra, aqueles efeitos que freqüentemente predominam sendo site-speci?C. Claramente, terras variam extensamente em composição, com a natureza da contaminação freqüentemente adicionando um adicional altamente speci?c dimensão. Além de, podendo haver passar sem tocar mudanças temporárias em mobilidade de metal e populações microbianas devido a muitos fatores como efeitos ambientais, desgaste natural, e crescimento de planta. Em um microbiological ou contexto moleculares, o nano- e microenvironments também são altamente signi?cant com os processos importantes freqüentemente sendo obscurecidos por métodos macroscópicos para avaliação de physico-químicos atributos, concentrações de metal e processos microbianos. as seções subseqüentes neste capítulo tentarão ilustrar o quão diverso microbiano agrupa pode contaminar especiação de metal em terra, e reciprocamente, como metais podem contaminar populações microbianas.

3 Efeitos de Metais Tóxicos em Comunidades Microbianasos metais tóxicos podem ter um choque considerável em populações de microorganismos de terra e suas atividades (Brooks e McGrath 1984). Efeitos adversos podem ser observados como uma redução em biomass como também atividade: quase todo índice de atividade microbiana foi mostrado estar potencialmente contaminado por exposição de metal tóxico (Brooks e McGrath 1984; Aoyama e Nagumo 1997a; Kuperman e Carreiro 1997). Tais mudanças podem limitar outros processos de terra importante como decomposição de assunto orgânico (Chander e Brooks 1991; Aoyama e Nagumo 1997b). Além de, mudanças em estrutura de comunidade microbiana em resposta para contaminação de metal tóxica podem resultar em atividade reduzida, como alterou habilidades de degradar contaminantes orgânicos (Doelman et Al. 1994). Terra contendo metais tóxicos, E. G. Cu, Ni, Zn,

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CD, de entradas a longo prazo de barro de esgoto contaminado pode conter menos biomass e alterou funcionalidade microbiana. Um General receitar de inibição era achada para ser Zn > Cu > CD para metais únicos enquanto para combinações de metal, era (CD + Cu + Zn) > [(CD + Zn) e (Cu + Zn)] > (CD + Cu). Em ambos os casos, prado >cultivável (Renella et Al. 2002). Porém, shortterm incubações são um modelo pobre de mudanças em microbiano biomass ou atividade devido a exposição de

metal crônico (Renella et Al. 2002). Em geral, experimentação baseadas ao redor metal adições para terras é impossível de predizer e pode ter pequena relação para ?eld resultados (Giller et Al. 1998). Indubitavelmente, efeitos de metal em comunidades de terra naturais são complexos e dif?cult para caracterizar por causa do vetor complexo de contribuir fatores. A maioria de conhecimento sobre efeitos de metal tóxicos em microorganismos de terra é derivado de dados relativo a só alguns metais tóxicos, E. G. Cu e Zn, ou de estudos em aplicativos de barro de esgoto que contêm misturas de metal em concentrações relativamente baixas (Shi et Al. 2002). Muitos contaminaram sites conterem misturas de metais como também contaminantes orgânicos: cada pode ter efeitos recíprocos físicos e químicos no outro com complexation e outros fenômenos contaminando toxicity, bioavailability e degradação por exemplo. os metais tóxicos estão freqüentemente associados com contaminantes orgânicos em sites poluídos. Tais misturas podem fornecer problemas especiais para uma comunidade de terra funcional. Em um estudo, era achado que a comunidade de terra microbiana estava predominantemente contaminada por hydrocarbons em lugar de associou Pb e contaminação de Cr (Shi et Al. 2002). Então, embora algumas generalizações brutas sejam possíveis relativo a metal tóxico in?uence em comunidades microbianas, casos individuais são provável ser site-speci?c e extremamente complexo. os estudos numerosos mostraram a aquelas respostas de população microbianas para metais tóxicos são caracterizados por uma população deslocar de bactéria, inclusive streptomycetes, para fungi (Mineev et Al. 1999; Chander et Al. 2001a, b; Kostov e van Cleemput 2001; Olayinka e Babalola 2001; Khan e Scullion 2002). Porém, outros estudos mostraram a uma sensibilidade de metal mais alto do componente fungoso do microbiano biomass (Pennanen et Al. 1996). O tempo precisou para desenvolvimento de tolerância de comunidade pode ser altamente variável, alguns estudos descobrindo tolerância aumentada de comunidades bacterianas depois de alguns dias de exposição de metal (Diaz-Ravina e Baath 1996), outros estudos demonstrando vários anos (Doelman e Hanstra 1979). Um aumento em tolerância de metal de uma comunidade bacteriana depois de metal adição poder ser atribuído para a morte imediata de espécie sensível seguida diferindo habilidades e adaptação competitiva de sobreviventes bacterianos (Diaz-Ravina e Baath 1996). Para terra denitrifying comunidades, uma efeito de metal imediata (1) era um redução na denitri?cation taxa, mas também uma diminuição em N2 O redução mais que o N2 O taxa de produção, reductase de nitrato de I. E. atividade era uma destino de metal sensível. exposição de metal

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resultou em um CD aumentado-, Cu- e tolerância de Zn de N2 O atividade de reductase (Holtan-Hartwig et Al. 2002). Usando phospholipid ácido gorduroso (PLFA) revelar mudanças em composição de espécie, tolerância de comunidade bacteriana aumentou em todos tratamentos de metal comparados a um controle impoluto, com tolerância para speci?c metais aumentando o mais quando o mesmo metal era adicionado a terra, tolerância de I. E. para Cu aumentou a maioria de em Cu-poluídos tratamentos (Baath et Al. 1998). Para oxidantes de amoníaco de subgrupo de ß, metal adições causadas speci?c mudanças na comunidade, que não aconteceram na presença de metal inoculada-bactéria resistente (Stephen et Al. 1999). Archaea de metal-contaminado agrupamento de terras dentro do grupo de não thermophilic terrestre, Crenarchaeota (Sandaa et Al. 1999). Em anaeróbico bacteriano consortia, dehalogenation, degradação aromática e methanogenesis mostraram a

sensibilidades de diferencial para metais tóxicos diferentes, indicando aqueles metais podem contaminar degradação anaeróbica de contaminantes aromáticos (Kuo e Genthner 1996). Todo nutricional agrupa de fungi (saprotrophs, biotrophs e necrotrophs) pode ser contaminado por metais tóxicos. Uma diminuição relativa em um ácido de indicador gorduroso para arbuscular mycorrhizal fungi e um aumento para outro fungi foi reportados para zinco-poluída terra (Kelly et Al. 1999). Metais tóxicos (CD, Cr, Cu, Ni, Pb e Zn) led para uma diminuição no número de arbuscular mycorrhizal fungi e colonização baixos de raízes de planta, e, como resultado, mudanças em mycorrhizal espécie diversidade (Del Val et Al. 1999; Moynahan et Al. 2002; Mozafar et Al. 2002). Metais tóxicos também reduzem colonização de raiz de planta por ectomycorrhizal fungi e ectomycorrhizal espécie composição (Fay e Mitchell 1999; Hartley et Al. 1999; Markkola et Al. 2002). Devia ser notado aquele phytoextraction práticas, escolha de E. G. de espécie de planta e emendas de terra, pode ter signi?cant efeitos na comunidade indígena de arbuscular mycorrhizas como também sua função durante o a longo prazo remediation tratamentos (Pawlowska et Al. 2000). Porém, uma limitação importante a predizer as conseqüências de poluição-mediadas mudanças em mycorrhizal comunidades fungosas é uma compreensão limitada do funcional signi?cance de mycorrhizal biodiversidade (Cairney e Meharg 1999). A terra mais freqüente saprotrophic microfungi isolou de fortemente metal-poluídos hábitats na Argentina, República Tcheca e a Ucrânia era reportada para ser espécie de Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium, Rhizopus, Mucor, como também Paecilomyces lilacinus, Nectria invertum, Cladosporium cladosporioides, Alternaria alternata e Phoma ?meti (Kubatova et Al. 2002; Massaccesi et Al. 2002; Fomina, Manichev, Kadoshnikov e Nakonechnaya, unpubl. dados). Melanized fungi, como Cladosporium sp., Alternaria alternata e Aureobasidium pullulans, estava freqüentemente isolado de terra contendo concentrações alto de cobre e mercúrio (Zhdanova et Al. 1986) e pode também ser membros dominante do myco?ora de metal-contaminado phylloplanes (Mowll e Gadd 1985). Escuro septate

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endophytes era achado para ser dominante fungi no meio de isolar de raízes de Erica herbacea L. em Pb, CD, e Zn-poluída terra (Cevnik et Al. 2000). Espécies de Penicillium estão freqüentemente reportadas para ser dominantes em cobre-contaminados ambientes (Ribeiro et Al. 1972). Investigações em metal toxicity em mycorrhizal fungi revelaram largo enterrar- e intraspeci?c variação em sensibilidade de metal (Jones e Muehlchen 1994; Hartley et Al. 1997a, b; Vodnik et Al. 1998; Blaudez et Al. 2000; Meharg e Cairney 2000). Alguns estudos sugeriram aquela seleção para resistente ecotypes acontece onde o grau de contaminação de metal e pressão de seleção tóxica é alto (Colpaert et Al. 2000; Sharps et Al. 2000, 2001). Por exemplo, isola do ericoid mycorrhizal fungo Oidiodendron maius, recuperou de Vaccinium myrtillus crescente em metal-poluídas áreas, era em geral menos sensível para metais que puxa de sites não poluídos (Lacourt et Al. 2000). Em vitro Zn tolerância de isola do ectomycorrhizal fungo Suillus luteus de um zinco-que poluído hábitat era signi?cantly mais alto que isola de um site não poluído (Colpaert et Al. 2000). Outro nicho de metal rico habitado por fungi é o ambiente de pedra que freqüentemente contém minerais de metal tóxico. Fungi foi reportado de uma grande variedade de tipos de pedra e construindo pedra inclusive limestone, sabão de pedra, mármore, granito, arenito, andesite, basalto, gneiss, dolerite, amphibolite, quartzo e cimentar até dos ambientes mais severos,

desertos de E. G. quente e frio (Staley et Al. 1982; Gorbushina et Al. 1993; Gerrath et Al. 1995; Bogomolova et Al. 1998; Kumar e Kumar 1999; Ster?inger 2000; Verrecchia 2000; Burford et Al. 2003a,b). Formulário de Fungi um componente importante de microbiano bio?lms (uma assembléia de superfície-associado incluso de células microbianas em uma matriz de substância polímera extracelulara) em pedras. Eles podem existir como grátis-vivo fungi ou como líquenes (simbiose entre ascomycete ou basidiomycete fungi e algas verdes (principalmente Trebouxia) ou menos freqüentemente, cyanobacteria. Entre o mais comumente reportado fungoso agrupe habitando superfícies de pedra de exposto são o microcolonial fungi (MCF) descrito por Staley et Al. (1982). Estes também são conhecidos como as leveduras pretas ou como levedura preto meristematic fungi (Gorbushina et Al. 1993; Wollenzien et Al. 1995; Ster?inger 2000; de Leo et Al. 2003). Crescimento de Meristematic é caracterizado pelo produção de células inchado com espesso melanin-contendo paredes de célula. Além de, muitas do pretas fungi exibição fases como leveduras (Gadd 1980; Gorbushina et Al. 1993; Wollenzien et Al. 1995; Bogomolova et Al. 1998; Ster?inger 2000; de Leo et Al. 2003).

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4 Resistência de Metal e Mecanismos de Tolerância4.1 BactériaBacteriano plasmids tem genes de resistência para muitos metais tóxicos e metalloids, E. G. Ag+ , AsO- , AsO3- , Cd2+ , Co2+ , CrO2- , Cu2+ , Hg2+ , Ni2+ , Sb3+ , 4 2 4 TeO2- , Sistemas de Tl+ e Zn2 Relacionado também são freqüentemente localizados em bac3 terial cromossomos, resistência de E. G. Hg2 em Bacilo, Cd2+ ef?ux em Bacilo, arsênico ef?ux em E. coli (Prata e Phung 1996). Genes de tolerância de cobre são geralmente genoma-localizados. As generalizações relativo a resistência de metal bacteriana podem incluir isto (1) plasmid-resistências determinadas são altamente speci?c, (2) sistemas de resistência foram achadas em plasmids em todo bacteriano agrupa testado e (3) mecanismos de resistência geralmente envolvem ef?ux das células ou enzimático detoxi?cation (Prata e Phung 1996; Nies 1992a, 1995, 1999, 2003). Porém, outras menos-speci?c interações, E. G. sorption, podem contribuir para a resposta global. bombas de Ef?ux, determinado por plasmid e sistemas cromossômicos, são ou ATPases ou chemiosmotic sistemas, com mecanismos freqüentemente mostrando semelhança em tipos diferentes de bactéria. a resistência de Cd2 pode envolver (1) um ef?ux ATPase em Grama-positiva bactéria, (2) cation-H+ antiport em bactéria de Grama negativo, e (3) intracelular metallothionein em cyanobacteria (Nies 1992b; Prata e Phung 1996). Grama de Arsênico resistente-bactéria negativo tem um arsenite ef?ux ATPase e uma arsenate reductase (que reduz arsenate [Como(V)] para arsenite [Como(III)] que inclua o mecanismo bioquímico subjacente (Ji e Prata 1992a, b; Ji et Al. 1994). Sistemas semelhantes para resistência de Hg2 acontecem em plasmids de Grama-positivo e bactéria de Gramnegative com genes de componente sendo envolvido em transporte de Hg2+ para o desintoxicar enzima, reductase mercúrica, que reduz Hg2+ para Hgo elementar (Prata e Phung 1996). A enzima organomercurial lyase pode quebrar o C–que Hg hipoteca em organomercurials (Schottel et Al. 1974). A planta Arabidopsis thaliana foi transformado expressar reductase mercúrica bacteriana, fornecendo potencial para phytoremediation (Rugh et Al. 1996). Aparece que contaminando mercúrio seleciona para frequências mais altas de Hg2+ -bactéria resistente em hábitats poluídos (Prata e Phung 1996). Plasmid-determinada chromate resistência parece inconexa com chromate [Cr(Vl)] redução para Cr(III)

(Ohtake et Al. 1987), resistência que depende de CrO2 reduzido- uptake (Ohtake et Al. 1987). Semelhantemente, plasmid-mediado 4 Resistência de Ag aparece para não envolver redução de Ag para Atrás (Prata e Phung 1996). Um Cd2+ ef?ux ATPase é extensamente achado em Grama-positivo bactéria inclusive Bacilo de terra sp. (Ivey et Al. 1992). O grande plasmids de

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Alcaligenes eutrophus tem resistência de metal tóxica numeroso determinants, E. G. três para Hg2+ , um para Cr6+ , e dois para divalent cations, czc (Cd2+ , Resistência de Zn2+ e Co2) e cnr (Resistência de Co2+ e Ni2; Nies et Al. 1990; Nies 1992b; Prata e Phung 1996). Funções de Czc como um chemiosmotic divalent cation/H+ antiporter (Nies et Al. 1989a,b; Nies 1995; Nies e Prata 1995). Em Enterococo hirae (previamente Estreptococo faecalis), resistência de cobre é determinada por dois genes, copA e copB que respectivamente determinam uptake e ef?ux P-tipo ATPases (Solioz et Al. 1994; Solioz e Odermatt 1995). Resistência de Plasmid-Cu2 determinada foi descrito em Pseudomonas (Cooksey 1993, 1994), Xanthomonas (Lee et Al. 1994) e Escherichia coli (Marrom et Al. 1994, 1995). Genes cromossômicos também contaminar Cu2+ transportar e resistência determinando funções como uptake, ef?ux e Cu2 intracelular+ vinculando (Marrom et Al. 1995). Resistência de arsênico bacteriana é plasmid-mediado em Grama-positiva bactéria e vários mecanismos de plasmid-mediado tellurite resistência foi sugerida, inclusive redução, reduzido uptake e realçado ef?ux, embora como com Ag+ , resistência não parece depender de redução para o formulário elementar (Teo ; Walter e Taylor 1992; Torneiro et Al. 1995). Deste modo, existem quietas muitas interações desconhecidas para ser caracterizado, e até para o mercúrio de conhecido bacteriano, arsênico, mecanismos de resistência de cádmio e cobre, os mecanismos fundamentais de resistência ou regulamento de gene no nível molecular não são ainda completamente entendidos (Prata e Phung 1996).

4.2 FungiComo com bactéria, concentrações de metal intracelulares podem ser reguladas por transporte, inclusive ef?ux mecanismos (Gadd 1993b; Macreadie et Al. 1994; Blaudez et Al. 2000). Tais mecanismos são envolvidos em metal normal homeostasis, mas também tenha um papel no detoxi?cation de metais potencialmente tóxicos. O fungoso vacuole também tem um papel importante no regulamento de cytosolic concentrações do íon de metal e o detoxi?cation de íones de metal potencialmente tóxico (Branco e Gadd 1986; Gadd 1993b, 1996; Gharieb e Gadd 1998; Liu e Culotta 1999). Metais preferencialmente isolado pelo vacuole incluem Mn2+ (Okorokov et Al. 1985; Gadd e Lawrence 1996), Fe2+ (Pressagie et Al. 1995), Zn2+ (Branco e Gadd 1987), Co2+ (Branco e Gadd 1986), Ca2+ e Sr2+ (Okorokov et Al. 1985; Borst-Pauwels 1989; Gadd 1993b; Okorokov 1994), Ni2+ (Joho et Al. 1995) e o monovalent cations K+ , Li+ e Cs+ (Okorokov et Al. 1980; Perkins e Gadd 1993a, b). A ausência de um vacuole ou um funcional vacuolar H+ -ATPase em S. cerevisiae é associado com sensibilidade aumentada e uma capacidade largamente diminuída da

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as células acumular Zn, Mn, Co e Ni (Ramsay e Gadd 1997), metais sabidos ser principalmente detoxi?ed no vacuole (Gadd 1993b; Joho et Al. 1995). Para Cu e CD, intracelular detoxi?cation em fungi predominantemente aparece para depender de seqüestro no cytosol por metal induzido-vinculando moléculas (Hayashi e Mutoh 1994; Macreadie et Al. 1994; Ow et Al. 1994; Rauser 1995). Estes incluem peso molecular baixas cysteine-proteínas ricas (metallothioneins) e peptides derivado de glutathione (phytochelatins; Mehra e Winge 1991; Macreadie et Al. 1994; Ow et Al. 1994; Rauser 1995; Wu et Al. 1995; Inouhe et Al. 1996). O posterior peptides tem a estrutura geral (?Glu-Cys)n -Gly onde o ?Glu-Cys repetindo unidade pode estender até 11 (Ow et al.1994). Em Schizosaccharomyces pombe o valor de n varia de 2–5, enquanto em S. cerevisiae, só um n2 isopeptide foi observado (Macreadie et Al. 1994). Como também sendo chamado phytochelatins, tal peptides também são conhecidos como cadystins e metal ?-glutamyl peptides, embora a estrutura química, (?EC)n G, é uma descrição mais útil. Embora (?EC)n G pode ser induzido por uma variedade larga de íones de metal, inclusive Ag, Au, Hg, Ni, Pb, Sn e Zn, metal vinculando só foi mostrado por alguns, principalmente CD e Cu (Ow et Al. 1994). Para CD, dois tipos de complexos existem em S. pombe e Candida glabrata. Um complexo de peso molecular baixo consiste em (?EC)n G e CD, considerando que um complexo de peso molecular mais alto também contém ácido-labile sulphide (Murasugi et Al. 1983; Ow et Al. 1994). O (?EC)n G-CdS2- complexo tem uma estabilidade maior e CD mais alto vinculando capacidade que o complexo de peso molecular baixo, e consiste em uns CDs crystallite núcleo e uma camada exterior de (?EC)n G peptides (Dameron et Al. 1989). O mais alto vinculando capacidade do sulphide-contendo complexo confere tolerância para CD (Ow et Al. 1994). Em S. pombe, comprova também foi apresentado para subseqüente vacuolar nacionalização de (?EC)n G-CD-S2- complexos (Ortiz et Al. 1992, 1995; Ow 1993), ilustrando um link entre cytosolic seqüestro e vacuolar compartmentation. Embora a função principal de S. cerevisiae metallothionein (levedura MT) é cobre celular homeostasis, indução e síntese de MT como também ampli?cation de genes de MT leva a resistência de cobre realçado em ambos os S. cerevisiae e C. glabrata (Macreadie et Al. 1994; Howe et Al. 1997). Produção de MT foi descoberto em ambos os Cu- e tensões de CD resistentes de S. cerevisiae (Tohoyama et Al. 1995; Inouhe et Al. 1996). Porém, devia ser notado que outro determinants de tolerância também acontece nestes e outro organismos, E. G. transporta fenômenos e precipitação extracelular (Gadd e Branco 1989; Inouhe et Al. 1996; Yu et Al. 1996), enquanto algum organismos, E. G. Kluyveromyces lactis, não são capaz de MT ou (?EC)n G síntese (Macreadie et Al. 1994). Em S. cerevisiae, foi mostrado que muda em charcos de aminoácido pode acontecer em resposta para exposição de níquel com o formação de vacuolar níquel–histidine complexos sendo proposto como um mecanismo de sobrevivência (Joho et Al. 1995). Pequeno trabalho executou

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em MT ou (?EC)n G peptides em ?lamentous fungi (veja Gadd 1993b; Galli et Al. 1994; Howe et Al. 1997; Kameo et Al. 2000).

5 Transformações Microbianas de Metais Tóxicos5.1 MobilizaçãoOs microorganismos podem mobilizar metais por autotrophic e heterotrophic lixiviando, chelation por microbiano metabolites e siderophores, e methylation, que pode resultar em volatilization. Tais processos podem levar a dissolução de combinações de metal e minerais

insolúveis, inclusive óxidos, fosfatos, sulphides e minérios mais complexos minerais, e desorption de espécie de metal de troca sites, minerais de barro de E. G. ou assunto orgânico. Os microorganismos podem acidificar seu ambiente por próton ef?ux via plasma membrana H+ -manutenção de ATPases de equilíbrio de carga ou como resultado de acumulação de gás carbônico respiratório. Acidi?cation pode levar a metal liberar via vários óbvios roteia, competição de E. G. entre prótones e o metal em um complexo de anionte de metal ou em um sorbed formulário, resultando no liberar de metal grátis cations. os ácidos orgânicos podem fornecer ambos os prótones e metal complexing aniontes (Burgstaller e Schinner 1993; Gadd 1999; Gadd e Sayer 2000). Por exemplo, citrate e oxalate podem complexos de formulário estáveis com um número grande de metais. Muitos metal citrates são altamente móveis e não prontamente degradado (Francis et Al. 1992). Ácido de Oxalic também pode agir como um lixiviar reagente para aqueles metais que formulário solúveis oxalate complexos, inclusive Al e Fe (Strasser et Al. 1994). Produção ácida orgânica também é uma importante reagente de deterioração mineral, tocando um papel em ambos desgaste e formação de terra química biogênica (Gadd 1999). Tais solubilization fenômenos também podem ter conseqüências para mobilização de metais de metal tóxico-contendo minerais, E. G. pyromorphite (Pb5 (PO4 )3 Cl) que poderem formulário em urbano e industrialmente contaminaram terras. Pyromorphite pode ser solubilized por fosfato-solubilizing fungi, com produção concomitante de principal oxalate (Sayer et Al. 1999). A maioria de chemolithotrophic (autotrophic) lixiviar é executado por acidophilic bactéria que ?x CO2 e obtém energia da oxidação de Fe(II) ou enxofre reduzido compõe que causa o solubilization de metais por causa da produção resultante de Fe(III) e H2 SO4 (Rawlings 1997; Schippers e Areia 1999). Os microorganismos envolvidos incluem enxofre-oxidando bactéria, E. G. Thiobacillus thiooxidans, ironand enxofre-oxidando bactéria, E. G. Thiobacillus ferrooxidans e ironoxidizing bactéria, E. G. Leptospirillum ferrooxidans (Ewart e Hughes

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1991; Bosecker 1997). Como resultado de enxofre- e oxidação de ferro, metal sulphides são solubilized concomitante com o pH de seu ambiente imediato sendo diminuídos, então resultando em solubilization de outro metal compõe inclusive metais sorbed para sujar e componentes minerais (Ewart e Hughes 1991; Rawlings e Prata 1995; Bosecker 1997; Rawlings 1997). Siderophores são altamente speci?c Fe(III) ligands (constantes de formação freqüentemente > 1030 ) que são excretados por microorganismos para ajudar assimilação de ferro. Tal assimilação pode ser melhorada por anexo para óxidos de Fe sólidos em terra. Embora principalmente produziu como um meio de obter ferro, siderophores também são capazes de vincular outros metais como magnésio, manganês, cromo(III), gallium(III) e radionuclídios como plutônio(IV) (Vidoeiro e Bachofen 1990). Microorganismos também podem mobilizar metais, metalloids e combinações organometálicas por redução e processos de oxidação (Gadd 1993a; Gharieb et Al. 1999; Lovley 2000). Por exemplo, solubilidades de Fe e Mn aumenta em redução de Fe(III) para Fe(II) e Mn(IV) para Mn(II) (Lovley e Cascas 1997; Lovley 2000; McLean et Al. 2002). A maior parte de redução de ferro é executada por bactéria anaeróbica especializada que usa Fe(III) como um admissão de elétron de terminal. o metal de Dissimilatory-reduzindo bactéria pode usar uma variedade de metal(loid)s com um apropriado redox par, inclusive Fe(III), Mn(IV), Se(IV), Cr(VI) e U(VI) (Oremland et Al. 1991; Stolz e Oremland 1999). Enquanto Fe e Mn aumentam sua solubilidade em redução,

a solubilidade de outros metais como U(VI) para U(IV) e Cr(VI) para Cr(III) diminuições, resultando em imobilização (Phillips et Al. 1995; Smith e Gadd 2000; veja mais tarde). Redução de Hg(II) para Hg(0) por bactéria e fungi resulta em difusão de Hg elementar fora de células (Prata 1996, 1998; Hobman et Al. 2000). Bacilo e Streptomyces sp. pode oxidar Hg(0) para Hg(II) e, então participe no oxidative fase do ciclo de Hg global (Smith et Al. 1998). Fe(III) e Mn(IV) óxidos absorvem metais fortemente e este podem dificultar mobilização de metal. redução microbiana de Fe(III) e Mn(IV) pode ser uma maneira para liberar tal metais e este processo pode ser realçado com o adição de humic materiais, ou combinações relacionado. Tais combinações pode também agir como lançadeiras de elétron, E. G. U(VI) e Cr(VI), convertendo eles em formulários menos solúveis, especialmente se localizados nos espaços de poro apertado onde os microorganismos não podem enter (Lovley e Cascas 1997). Fe Bacteriano(III) redução resultou em liberar de, E. G. Mn e Co, de goethite onde 5% do ferro era substituídos por estes metais (Bousserrhine et Al. 1999). Ferro-reduzindo tensões bacteriano solubilized 40% do Pu apresenta em terras contaminado dentro 6–7 dias (Rusin et Al. 1993) e ambos os ferro- e sulfato-reduzindo bactéria podia solubilize Ra de urânio meu tailings, com solubilization acontecendo largamente por rompimento de minerais de anfitrião redutível (Landa e Cinza 1995).

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5.2 ImobilizaçãoVários processos principais para imobilização de metais. Embora imobilização reduza a espécie de metal grátis externo, pode também promover solubilization em algumas circunstâncias deslocando o equilíbrio para liberar mais metal em solução. Biosorption pode ser de?ned como o microbiano uptake de espécie de metal orgânico e inorgânico, ambos solúveis e insolúveis, por physico-químicos mecanismos como adsorção. Em células vivas, atividade metabólica pode também in?uence este processo por causa de mudanças em pH, Eh , nutrientes orgânicos e inorgânicos e metabolites. Biosorption também pode fornecer nucleation sites para a formação de minerais estáveis (Beveridge e Doyle 1989; Southam 2000; McLean et Al. 2002; veja mais tarde). Como também sorption para superfícies celulares, cationic metal espécie pode ser acumulada dentro de células via sistemas de transporte de membrana de variado af?nity e speci?city. Uma vez dentro de células, espécie de metal pode ser (E. G. para metallothioneins, phytochelatins), precipitou (E. G. como formulários reduzidos), localizadas dentro estruturas intracelulares ou organelles (E. G. fungoso vacuoles), ou translocated para speci?c estruturas (E. G. fungoso frutificando corpos) dependendo do elemento preocupado e o organismo (Gadd 1996, 1997; Branco et Al. 1997; Gadd e Sayer 2000). Grupos de carboxyls de Peptidoglycan são os principais vinculando site para cations em paredes de célula de positivo de Grama bacterianas com grupos de fosfatos contribuindo signi?cantly em espécie de Grama negativo (Beveridge e Doyle 1989; McLean et Al. 2002). Chitin é um componente estrutural importante de paredes de célula fungosa e isto é um efetivo biosorbent para radionuclídios (Tsezos e Volesky 1982a, b; Tobin et Al. 1994). Fungoso fenólico polymers e melanins possuem muitos metal potencial-vinculando sites com oxigênio-contendo agrupa inclusive carboxyl, fenólico e alcoólicos hydroxyl, carbonyl e grupos de methoxyls sendo particularmente importante (Gadd 1993b). Fungi pode ser ef?cient sorbents de íones de metal acima de uma grande variedade de pH valores e embora eles possam começar a estudar menos metal por peso da unidade seca que minerais de barro (o metal mais importante-

sorbing componente na terra), eles são mais ef?cient sorbents por área de superfície da unidade (Morley e Gadd 1995). Parece provável aquele microbiano vinculando e biomineralization (formação mineral) reações têm um mais signi?cant papel em especiação de metal e mobilidade no ambiente terrestre que previamente foi suposto (Krantz-Rulcker et Al. 1993, 1996; Ledin et Al. 1996; Morley et Al. 1996; McLean et Al. 2002). Também Devia ser apreciado que a morfologia de ?lamentous fungi permite interconnection de hyphae e continuidade de citoplasma. O habilidade de fungi para translocate nutrientes (e organelles, oxigênio, e metabolites) pode ser importante no translocation de espécie de metal e concentração em speci?c regiões como frutificando corpos (Haselwandter e Berreck 1994;

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Dighton e Terry 1996; Cinza et Al. 1996; Connolly e Jellison 1997). Metal e concentrações de radionuclídio elevado, particularmente radiocaesium, comumente aconteça em frutificar corpos de basidiomycetes durante o crescimento em ambientes poluídos (Gadd 1993a, 1997; Haselwandter e Berreck 1994; Anderson et Al. 1997; Wainwright e Gadd 1997). De fato, foi concluído que o componente fungoso de terra pode imobilizar o Chernobyl total radiocaesium desavença recebida em prados de planalto (Dighton et Al. 1991) entretanto pastando de corpos de fruta por animais podem levar a radiocaesium transferência ao longo da cadeia alimentícia (Bakken e Olsen 1990). Um alcance de speci?c e metal de c de não speci?-vinculando combinações são produzidas por microorganismos. o metal de c de não speci?-vinculando combinações variam de ácidos e álcoóis orgânicos simples para macromolecules como polissacarídeos, humic e fulvic ácidos (Vidoeiro e Bachofen 1990; Faia e Cheung 1995; Ponte et Al. 1999; Sayer e Gadd 2001). Substâncias polímeras extracelulares (EPS), uma mistura de polissacarídeos, mucopolysaccarides e proteínas (Zinkevich et Al. 1996) são produzidos por bactéria e fungi e também vincular metais (Faia e Cheung 1995; Branco e Gadd 1998a). Polissacarídeos extracelulares também podem adsorb ou atraem particulate importar como precipitou metal sulphides e óxidos (Flemming 1995; Vieira e Melo 1995) e estes processos podem ser particularmente importantes em microbiano bio?lms (Branco e Gadd 1998a, 2000). Onde redução microbiana de um metal para um mais baixo redox estado acontece, mobilidade e toxicity podem ser reduzidos (Lovley 2001; Finneran et Al. 2002). Tais processos podem também acompanhar outros indiretos reductive mecanismos da precipitação de metal, E. G. em sulfato-reduzindo sistemas bacterianos onde a redução de Cr(VI) pode ser um resultado de redução indireta por Fe2+ e o produzido sulphide. redução aeróbia ou anaeróbica de Cr(VI) para Cr(III) é difundido em microorganismos (Smith e Gadd 2000; McLean e Beveridge 2001). U(VI) pode ser reduzido para U(IV) por certo Fe(III)-dissimilatory microorganismos e esta redução em solubilidade podem ser a base de U remoção das águas contaminadas e leachates (Lovley e Cascas 1997; Lovley 2001; Finneran et Al. 2002). Enxofre e sulfato-reduzindo bactéria são geochemically importante em reductive precipitação de metais tóxico, E. G. U(VI), Cr(VI), Tc(VII), Pd(II) (Aubert et Al. 1998; Lloyd e Macaskie 1998; Lloyd et Al. 1999a, b). Um pouco de sulfato-reduzindo bactéria como Desulfotomaculum reducens parte propriedades fisiológico de ambos os sulfato- e metal-reduzindo agrupa de bactéria, e podem usar Cr(VI), Mn(IV), Fe(III) e U(IV) como admissões de elétron exclusivo (Tebo e Obraztsova 1998). Sulfato-reduzindo bactéria (SRB) oxide combinações ou hidrogênio orgânico em dupla com o redução de sulfato, produzindo sulphide (Branco e Gadd

1997, 1998a, b). O produtos de solubilidade da maioria de metal pesado sulphides são muito baixo, de forma que até um saída moderado de sulphide pode remover metais (Branco e Gadd 1998a, b). Sulfato-reduzindo bactéria também pode criar

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extremamente reduzindo condições que quimicamente podem reduzir espécies como U(VI) (Branco e Gadd 1998b). Oxidação de Fe Bacteriana é onipresente em ambientes com suf?cient Fe2+ e condições para suportar crescimento bacteriano como águas de drenagem e tailings pilhas em áreas minadas, pyritic e hydric terras (pântanos e sedimentos), drenem tubos e fossos de irrigação, e planta rhizospheres. os oxidantes de ferro achado em ambientes de terra ácidos são acidophilic chemolithotrophs, como Thiobacillus ferrooxidans, signi?cant para seu papel em ácido gerador minha drenagem (Ewart e Hughes 1991). Fungi também oxida metais em seu ambiente. o verniz deserto está uma camada de metal oxidado (patina) alguns millimetres espesso achado em pedras e em terras de áridas e regiões de semi árido, e é acreditado para ser de origem fungosa e bacteriana.

6 Transformações de Metalloidas transformações microbianas principais executadas na terra são redução e methylation que podem levar a alterações em bioavailability e toxicity. Para selenium, um pouco de bactéria pode usar SeO2- como um terminal e- admissão em 4 dissimilatory redução e também reduzir e incorporar Se em componentes orgânicos, E. G. selenoproteins (assimilatory redução). Methylation e subseqüente volatilization de methylated selenium derivados também é uma propriedade extensamente achada de bactéria de terra e fungi e pode ser um processo importante em Se transporta de terrestres até ambientes aquáticos (Dungan e Frankenberger 1999). Selenate (SeO2- ) e selenite (SeO2- ) pode ser reduzidos 4 3 para Seo , com SeO2- redução aparecendo mais onipresente que SeO2- reduc3 4 tion. Porém, só SeO2- pode suportar crescimento bacteriano debaixo de anaeróbicas 4 condições: SeO2- redução para Seo é uma pia importante para Se oxyanions em anoxic 4 sedimentos (Oremland et Al. 1989; Stolz e Oremland 1999; Oremland e Stolz 2000). Sulfato anaeróbico-reduzindo bactéria como Desulfovibrio desulfuricans pode reduzir selenate/selenite para Seo , mas nenhum oxyanion podia ser usado para crescimento respiratório (Tomei et Al. 1995). Redução para Seo pode ser considerada um detoxi?cation mecanismo (Dungan e Frankenberger 1999). O processo oposto de oxidação de Seo pode acontecer em terras e sedimentos (Dowdle e Oremland 1998; Losi e Frankenberger 1998). É possível que oxidação de Seo é um processo semelhante para S oxidação, e pode ser mediada por heterotrophs e autotrophs (Losi e Frankenberger 1998). Em terra aeróbio slurries, Se4+ era o produto principal com quantias mais baixas de Se6+ sendo produzido: heterotrophic e acredita-se que autotrophic thiobacilli seja os organismos ativos (Dowdle e Oremland 1998). Methylation de Se é uma propriedade onipresente de microorganismos e pode acontecer em terras, sedimentos e água (Gadd 1993b). Bactéria e fungi

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são o Se mais importante-methylaters em terra (Karlson e Frankenberger 1988) com o mais freqüentemente produzido ser volátil dimethyl selenide (DMSe; Karlson e Frankenberger 1988, 1989; Águia de Thompson

et Al. 1989). Outro volatiles produzido em quantias pequenas inclui dimethyl diselenide (DMDSe; Dungan e Frankenberger 1999). Como redução, volatilization pode ser considerado um detoxi?cation mecanismo desde derivados de Se voláteis são perdidos do sistema de terra. Aqueles fatores ambientais que contaminar atividade microbiana notadamente pode contaminar Se methylation, E. G. pH, temperatura, emendas orgânicas, Especiação de Se etc., adição de emendas orgânicas podem estimular methylation (Dungan e Frankenberger 1999). O processo oposto de demethylation também pode acontecer em terra e sistemas da água. Anaeróbico demethylation pode ser mediado por methylotrophic bactéria (Oremland et Al. 1989). Tellurium pode também ser transformado por mecanismos análogos como selenium, redução de I. E. e methylation (Chasteen e Bentley 2003). Redução de tellurite para Teo resulta em um cinzento para preto colouration de colônias microbianas com precipitação extracelulara e intracelular sendo observada (Gharieb et Al. 1999). Dimethyl telluride (DMTe) é o produto principal de Te methylation (Chasteen e Bentley 2003). Arsênico methylation pode ser mediado por muitos organismos com combinações tendo a estrutura geral (CH3 )n AsH3-n e mono-, di- e trimethylarsine (n=1, 2, 3 respectivamente) sendo combinações voláteis grandes (Bentley e Chasteen 2002). Redução de arsênico oxyanions por enzimas de reductase também é freqüente e uma determinante de Como resistência. Porém, lá pareça não ser nenhum envolvimento de tais reductases em biomethylation (Bentley e Chasteen 2002).

7 Biomineralogy de Interações de Micróbio de MetalBiomineralization se refere biologicamente a induzir mineralization onde um organismo modi?es o local microenvironment criando condições que promovem precipitação química de fases minerais extracelulares (Hamilton 2003). Comumente, este resultados de oxidação ou redução microbiana de uma espécie de metal, e como também a pletora de transformações de dependente de metabolismo microbianas de espécie de metal, superfícies microbianas fornecem quimicamente reativo sites para adsorção e complexation ( biosorption) como detalhado previamente. Em um contexto mineralógico, os processos posteriores podem levar ao nucleation e formação de mineral precipita ao redor biomass (Beveridge 1989; Fortin et Al. 1997; McLean et Al. 2002). A natureza do mineral de resultante pode depender da natureza da superfície de célula, o celular microenvironment (que pode ser in?uenced por atividade metabólica) e a

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presença de reativo aniontes, E. G. sulphide, carbonato, e fosfato, alguns destes surgindo de atividade microbiana. Porém, tal biomineralization também pode acontecer independente de atividade microbiana e em morto biomass. as fases minerais podem sofrer mudanças adicionais, E. G. crystallinity, com tempo e em relação a physico-químicas características do ambiente; alguns minerais podem incorporar outros metais em sua estrutura (Watson et Al. 1995, 2000; Marrom et Al. 1999; McLean et Al. 2002). Também Devia ser apreciado aquele microbiano modi?cation de seu microenvironment pode resultar em physico-químicas condições que promovem precipitação de metal espontâneo (McLean et Al. 2002). A formação de fases minerais sólida pelos processos bacterianos pode resultar em testemunho mineral acima de balança de tempo geológica por diagenesis de sedimentos (Beveridge et Al. 1983). Enquanto muito trabalho em microbiano biomineralization executou usando bactéria, devia ser estressado que todo grande microbiano agrupa tem papéis em imobilização de metal e formação

mineral, E. G. cyanobacteria, microalgae, e fungi. Enquanto cyanobacterial e microalgal processos são geralmente de maior signi?cance em ambientes aquáticos e em primeiras fases de formação de terra, E. G. balança colonização, fungi também tem papéis importantes no ambiente terrestre relativo a dissolução mineral, metal e ciclismo de anionte, e formação também mineral. O cálcio oxalate é o formulário mais comum de oxalate encontrado no ambiente, principalmente acontecendo como o dihydrate (weddellite) ou o mais estável monohydrate (whewellite; Gadd 1999). Cálcio oxalate cristais estão comumente associados com grátis-vivos, patogênica e planta simbiôntico fungi e são formados pela precipitação de solubilized cálcio como o oxalate (Gharieb et Al. 1998; Gadd 1999). Este tem um importante in?uence em biogeochemical processos em terras, agindo como um reservatório para cálcio, e também in?uencing fosfato disponibilidade. Fungi também pode produzir outro metal oxalates com uma variedade de metais e metal diferentes-porte minerais, E. G. CD, Co, Cu, Mn, Sr e Zn (Branco et Al. 1997; Gadd 1999; Sayer et Al. 1999). Em muitas áridas e regiões de semi árido, terras calcárias e superfície próximo limestones (calcretes) são freqüentemente secundariamente cimentados com calcite (CaCO3 ). Este fenômeno tem estado em parte atribuído para os processos psicoquímicos; porém, a abundância de calci?ed lamentos fungosos em weathered pro?les de calcário limestone e Quaternário calcretes indica atividade fungosa (Verrecchia e Dumont 1996; Gadd 1999). Carbonato mineralizado precipita também são achados em associação com bacteriano bio?lms (Glasauer et Al. 2003).

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8 MycorrhizasA planta simbiôntico mycorrhizal fungi pode acumular metais de componentes de terra e este pode ter conseqüências para ambas nutrição de metal essencial da simbiose como também aumentou ou diminuiu toxicity. Desde plantas crescentes em metalliferous terras são geralmente mycorrhizal, um papel ecológico importante para o fungo foi freqüentemente postulado embora tal papel, E. G. phytoprotection, é freqüentemente dif?cult experimentalmente para estabelecer. Mycorrhizal fungi exibição “resistência constitutiva e adaptável” para metais (Meharg e Cairney 2000) embora as contribuições relativas dos processos passivos e ativos em resposta global está raramente elucidada (Gadd 1993a, b). Ericaceous planta parece ser completamente dependente na presença de ericoid mycorrhizas para proteção contra cobre, o fungo prevenindo metal translocation para planta aérea atira (Bradley et Al. 1981, 1982). Arbuscular mycorrhizas (É) de metal-contaminados sites são freqüentemente mais metal-tolerante para, E. G. CD e Zn, que outro isola, sugerindo um possível bene?t para a planta via resistência de metal aumentado, nutriente uptake etc., entretanto em algumas instâncias, É plantar não necessariamente exigem colonização fungosa para sobrevivência (Grif?oen 1994). Para ectomycorrhizal fungi (EcM), aparece que estes organismos possuem constitutivo como também propriedades adaptáveis de resistência (Colpaert e van Assche 1987, 1992; Hartley et Al. 1997a, b). Está freqüentemente postulado aquele mycorrhizas fornece uma barreira para o uptake de metais potencialmente tóxicos (Wilkins 1991; Hetrick et Al. 1994; Wilkinson e Dickinson 1995; Leyval et Al. 1997; Meharg e Cairney 2000) entretanto isto não tem sido con?rmed em todo caso. Adicional, em algumas instâncias, É poder mediar acumulação realçada de metais essenciais, que a menos que regulados, podem levar a phytotoxicity (Killham e Firestone 1983). Está geralmente concluído aquelas condições de local em metal-que contaminados sites podem

determinar o custo–bene?t relação entre a planta e o ser fungo, desde prejudicial, neutro ou bene?cial interações todo foi documentado (Meharg e Cairney 2000). Para ericaceous mycorrhizas, proteção de anfitrião clara é observado para ericaceous plantas, E. G. Calluna sp., Erica sp., Vaccinium sp. crescendo em poluído e/ou naturalmente metalliferous suja particularmente relativo a Cu e Zn (Bradley et Al. 1981, 1982). Adicional, ericaceous plantas são geralmente achados em nutriente-de?cient terras e é provável o mycorrhiza podia adicionalmente bene?t as plantas por nutriente realçado uptake (Smith e Lê 1997). Um metal protetor-vinculando efeito de ectomycorrhizal fungi freqüentemente foi postulado (E. G. Leyval et Al. 1997) entretanto outro trabalhadores assinalam o falta de evidência claro para este (Dixon e Buschena 1988; Colpaert e van Assche 1993). Porém, EcM planta gaze mais alto possesso P concentrações, indicando um pouco de bene?t da associação (Meharg e Cairney 2000).

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9 BioremediationAlguns dos processos esboçaram acima de têm potencial para aplicativo para tratar contaminou aterrissa. Em um bioremediation contexto, produção de ácido sulfúrico por espécie de Thiobacillus costumava usada a solubilize metais de barro de esgoto, deste modo ativando separação do barro que pode então ser usado como um fertilizante (Sreekrishnan e Tyagi 1994). Autotrophic lixiviando costumava usado a remediate outro metal-contaminados materiais sólidos inclusive terra e lama vermelha, o produto de desperdício principal de extração de Al de bauxita (Vachon et Al. 1994). Embora alguns processos pudessem ser usados em situ (E. G. lixiviando usando S-oxidising bactéria), muitos são provavelmente mais apropriados para ex situ usar em bioreactors, onde o mobilizado ou imobilizou metal pode ser separado de componentes de terra (Branco et Al. 1998). Vivendo ou morto fungoso e bacteriano biomass e metabolites costumavam usados remover metais e metalloids de solução por biosorption ou chelation (Macaskie 1991; Gadd 2001). Atividades microbianas em anaeróbicas, subsurface ambientes também oferecem possibilidades para o bioremediation de contaminadores de metal. Metal(loid)s aquele formulário insolúvel precipita quando reduzido puder ser de interesse particular para em situ tratamento, como Se(0), Cr(III), Tc(IV) e U(IV) (ThompsonEagle e Frankenberger 1992; Lovley e Cascas 1997; Stolz e Oremland 1999). O sulphide produzido de redução de sulfato desempenha um papel importante em metal sulphide imobilização em sedimentos, mas também se foi aplicados a bioremediation de metais nas águas e leachates. Um processo integrando redução de sulfato bacteriana com bioleaching por enxofre-oxidando bactéria também foi desenvolvida remover contaminando metais tóxicos de terras. Enxofre- e ferro-oxidising bactéria liberou metais de terras na forma de uma solução de sulfato ácido que habilitados quase todos os metais para ser removidos por redução de sulfato bacteriano (Branco et Al. 1998). Largescale bioreactors foi desenvolvido usando redução de sulfato bacteriana para tratar metal-contaminadas águas (Celeiros et Al. 1992; Gadd 1992)

10 PhytoremediationPhytoremediation é o uso de plantas para remover ou desintoxicar contaminantes ambientais (Padeiro e Brooks 1989; Salgue et Al. 1998). Embora grátis-vivos e microorganismos simbiôntico in?uence planta produtividade, metal bioavailability e interações, existem poucos estudos integrados, e muitos phytoremediation estudos são executados

sem referência para os processos microbianos contributários. Phytoremediation pode ser dividido em phytoextraction (pollu-

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tant remoção de terra em atira e parte), phytodegradation (degradação de contaminante por sistemas de micróbio de planta), rhizo?ltration (absorção de contaminantes por raízes de planta), phytostabilization (planta-mediada redução de contaminante bioavailability), phytovolatilization (planta-mediado volatilization de contaminantes) e phytoscrubbing (remoção de planta de contaminantes atmosféricos). A maior parte da atenção enfocou em tâmara de metais. Duas estratégias básicas são chelate-ajudados e contínuo phytoextraction. Chelate-ajudado phytoextraction foi invocado desde plantou não naturalmente acumula elementos tóxicos importantes, E. G. Pb, CD, Como, e muitos radionuclídios, para níveis que seriam signi?cant em um remediative contexto. O aplicativo de vários sintético chelates pode realçar acumulação de metal de planta (Huang et Al. 1997; Salgue et Al. 1998). Contínuo phytoextraction de metais conta com propriedades intrínsecas de plantas que principal para acumulação em gazes de planta aérea. Porém, muitos natural ‘hyperaccumulators ' freqüentemente exibe baixo biomass, taxas de crescimento lento e nenhum são sabidos para elementos importantes como Pb, CD, Como e U (Salgue et Al. 1998). Ni, Zn e Se parecem ser os elementos acumulados para os níveis mais altos (Salguem et Al. 1998). Plantas possuem mecanismos de resistência de metal análogo como microorganismos, I. E. chelation, intracelular compartmentation, transformações etc., embora plantas possam ser relativamente sensíveis a metal comparadas a microorganismos. A manipulação de tolerância de metal pode fornecer um meio para phytoremediation: Hg2 bacteriano+ -reductase foi expressa em Arabidopsis thaliana (Rugh et Al. 1996). Biodegradação de contaminantes orgânicos está geralmente acelerada em terras vegetado con?rming planta papéis e aquele de rhizosphere-habitando microorganismos (Schnoor et Al. 1995; Cunningham e Ow 1996). existe freqüentemente incerteza nos papéis relativos de plantas e microorganismos no processo global. Parece claro aqueles microorganismos freqüentemente serão mais importantes neste contexto, suas populações de terra estando notadamente estimulada pelo rhizosphere efeito (Salguem et Al. 1998). Combinações orgânicas em raiz exudates também podem servir como co-metabolites para bacteriana xenobiotic degradação (Donnelly et Al. 1994).

11 ConclusõesEste capítulo esboçou a importância de interações de micróbio de metal em vários contextos de terra, não menos a posição fundamental no biogeochemical ciclismo de metais e associou elementos e nutrientes, e em produtividade de planta. O aplicativo real e unrealised potenciais de muitos naturais microbianos e microbe/plant processos também estão tópicos crescentes na área de bioremediation. Porém, análise e compreensão dos efeitos de tóxicos

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os metais em comunidades microbianas é relativamente limitado apesar de pesquisa extensa. Claramente, a complexidade de interações entre espécie de metal e componentes de terra, como também entre espécie de metal e microorganismos, são fatores importantes como são as

limitações de técnicas químicas e biológicas que podem estar significativamente aplicadas. O laboratório e a curto prazo ?eld experimentação podem fornecer informações extensas embora isto freqüentemente limitou relevância para natural e contaminou ambientes naturais. A falta de dados de linha de base e ignorância significantes de mudanças cinéticas em especiação de metal, comunidades e estrutura de terra e composição microbianas também podem embaraçar estudos da longo prazo e historicamente contaminaram sites. os estudos de cultura pura podem ser abertos às críticas previsíveis habituais, embora na área de interações de micróbio de metal, dados fundamentais obtidos têm sido de importância suprema, tendo relevância larga para nossa compreensão de prokaryotic e eukaryotic biologia em um contexto mais largo, inclusive molecular e biologia de célula, genética, fisiologia e bioquímica, como também fornecendo perspicácias em papéis naturais e potenciais em biotecnologia ambiental. É provável aquele inovativo e em desenvolvimento molecular e genomic técnicas para characterising comunidades microbianas e suas funções legam catalyse importante avançar em nossa compreensão de metais e comunidades microbiano também na terra em geral. Como genomic informações sobre microorganismos ambientalmente relevantes fica disponível junto com técnicas confiáveis, extração de DNA de E. G., análise filogenética, tratamento de imagens de célula, biolabelling e uso de moléculas de marcador, melhorias em compreensão devia ser marcada e servir para reconciliar áreas importantes de laboratório e ?pesquisa baseada em eld. os estudos futuros também são dependentes em uma abordagem interdisciplinária envolvendo todos os aspectos de biologia, química, matemática modelando, mineralogia, e geochemistry, por exemplo: a complexidade do ambiente de terra exige isto. existe muito trabalho para ser executado na frente de luz do dia aparecer acima do (terra) horizonte! Reconhecimentos. O autor gratefully reconhece pesquisa suportar da Biotecnologia e Ciências Biológico Conselho De pesquisa, o Ambiente Natural Conselho De pesquisa, as Sociedades Reais de Londres e Edinburgh, e Combustíveis Nucleares britânico plc.

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A parte VI Técnicas para investigar Microorganismos de Terra

17 Genes de Marcador em Microbiologia de TerraChristoph C. Tebbe1

1 IntroduçãoO assunto central de terra microbiological pesquisa é para caracterizar os microorganismos que vivem na terra, para ?ND fora como eles são regulados e entender suas interações um com o outro e com seu ambiente. Desde o início de microbiologia de terra com o groundbreaking trabalho de Sergey Winodgradsky (1859–1953), muitos ecologically processos importantes em terra foram ligados para atividade microbiana. Nós sabemos hoje aqueles microorganismos de terra representam um charco enorme de biomass em nosso planeta. De fato, tem sido estimado que a quantia global de carbono orgânico armazenado em microbiano biomass em superfície e subsurface terras é comparável para a quantia de carbono em material de planta (Whitman et Al. 1998). Pesquisa de terra microbiana revelou aqueles microorganismos de terra executam funções de tecla no ciclismo global de carbono, nitrogênio, enxofre e outros elementos. Neste contexto, microorganismos de terra também contribuem para o sustentabilidade de ecossistemas, E. G., mineralizando praguicidas em agrícola ?elds. Por outro lado, atividades de terra microbianas podem ter efeitos ecológicos prejudiciais, como indicada pela produção de gases de estufa como metano ou óxidos nitrosos. Embora microbiologia de terra desenvolveu dramaticamente desde seu início, o ?eld está ainda embaraçado por muitos problemas técnicos em sua habilidade limitada de responder perguntas muito básicas. Certas atividades de amostras de terra, como a degradação de um speci?c compor, pode ser medida, mas não é ainda possível claramente para identificar todos os microorganismos que poderiam ser envolvidos em tal processo. A “metáfora de caixa preta freqüentemente é costumar descrever esta situação (Tiedje et Al. 1999). A pergunta de se ecologically processos importantes em terras são executados por comunidades microbianas que são quanto à estrutura altamente semelhantes ou muito diferentes, dependendo do tipo de terra ou outros fatores, está ainda não resolvidas. Conseqüentemente, permanece dif?cult para entender a importância e valor de diversidade microbiana para função de terra.1 Institut

für Agrarökologie, Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft (FAL), Bundesallee 50, 38116 Braunschweig, Alemanha, e-mail: christoph.tebbe@fal.de

Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

360

C.C. Tebbe

O intervalo enorme entre microorganismos viáveis que pode ser observado debaixo de um microscópio e aqueles que pode ser cultivado debaixo de condições de laboratório de padrão claramente indica aquele cultivo clássico-que técnicas dependentes não são suf?cient para descrever a diversidade microbiana real de uma amostra de terra. não existe nenhuma dúvida que cultivo de laboratório e trabalho de cultura puro são de importância fundamental para compreensão microbiological atividades e seus regulamentos. Porém, em muitos casos, a transferência direta de tais dados para o nível mais complexas de uma comunidade microbiana ou para speci?c hábitats na estrutura de terra heterogênea não é possível. Além de, trabalho de cultura puro é demorado e pode só ser feito em uma proporção muito pequeno de microorganismos. Além disso, freqüentemente não é claro como representante uma cultura puro selecionado é para uma atividade real achados em terra. a microbiologia de terra hoje chegou no ponto crítico em que o conhecimento crescente ganha por biologia molecular e trabalho de cultura puro devem ser conectados a um ajuste da escala maior. Esta balança se refere a comunidades microbianas, nichos ecológicos ou até paisagem para-determinados fatores e ecossistemas (Tunlid 1999; Mane?eld e Torneiro 2002; Torsvik e Ovreas 2002; Paerl e Estepe 2003). Neste ponto crítico, genes de marcador são uma das ferramentas mais importantes para ajudar conectar o molecular para o nível ambiental. os genes de marcador são usados para caracterizar a diversidade de microorganismos em uma amostra de terra sem isolar eles por cultivo. Em outro contexto, eles também permitem se seguir o destino de células microbianas únicos em microcosmos ou no ?eld. Além disso, genes de marcador podem ser aplicados para estudar a expressão e regulamento de speci?c genes em matrizes ecológicas complexas como terra. Além de, eles podem trabalhar como biosensors, E. G., descobrir combinações biologicamente ativo achados em uma amostra ambiental.

2 Definição de Genes de Marcador e Seus Primeiros Aplicativos em Microbiologia de Terraos genes de marcador são seqüências ácidas nucléicas que etiqueta um organismo com um speci?c propriedade. Esta propriedade pode ou ser dentro de uma molécula de DNA propriamente ou pode ser codificada por DNA e fica que se pode descobrir depois de expressão de gene. Em geral, dois tipos de genes de marcador podem ser diferenciados: (1) genes de marcador intrínseco, que são componentes naturais do genoma de um organismo (de Lorenzo et Al. 1998; Jansson et Al. 2000; Prosser 2002), e (2) recombinant marcador genes que são insertos em um organismo por engenharia genética (Jansson 2003; Tabela 1). No contexto posterior, os genes de repórter de termo” é usado para recombinant marcador genes que são usados para estudar gene expres-

Genes de marcador em Microbiologia de Terra

Tabela 1. De?nitions para genes de marcador e Termo de aplicativos potenciais genes de marcador Intrínseca ocorrência de De?nition Natural em aplicativos de organismos Potenciais (exemplos)

361

Estudo de Estudo de diversidade estrutural de Análise de diversidade funcional de estrutura de comunidade, ou bio?lm arquitetura Destino (sobrevivência, crescimento, atividade biológica) de um organismo selecionado introduzida em um substrato ambiental complexo (terra, rhizosphere, etc.) Estudo de em situ Estudo da transferência de gene de em situ gene expressão, detecção de inducers e inducible promotores Biosensors

genes de marcador de Recombinant

Inserção por engenharia genética

gene de repórter

Regulado recombinant marcador gene

sion, E. G., quando um gene de marcador está debaixo do controle de um speci?c promotor (Burlage et Al. 1994; Killham e Escreventes 2001; Leveau e Lindow 2002). Quando microorganismos com genes de repórter são usados para descobrir combinações ou sinais do ambiente, eles são freqüentemente chamado de biosensors (Simpson et Al. 1998; Alexander et Al. 2000; Casavant et Al. 2002; Hakkila et Al. 2002). O ?rst aplicativos de genes de marcador para estudar tâmara de comunidades microbianas naturais de volta para as meios-1980s, quando sondas de gene foram usadas em amostras ambientais. as sondas de gene são moléculas de DNA encalhado único, radioactively ou caso contrário etiquetaram que são complementares para speci?c genomic seqüências. Baseado no método desenvolveu mais cedo para hibridação de colônia com Escherichia coli (Grunstein e Hogness 1975), esta técnica de hibridação de DNA de DNA foi usada para descobrir speci?c genótipos. O precondition era o cultivo, crescimento e formação de colônia dos organismos almejados em agar-pratos. O ?rst uso da técnica de hibridação de colônia para estudar amostras ambientais era para descobrir pathogens em comida (Fitts et Al. 1983; Hill et Al. 1983). Logo depois disso, a técnica estava com sucesso aplicada para descobrir genético potentials para toluene degradação (Sayler et Al. 1985) e resistência de mercúrio em bactéria (Barkay et Al. 1985; Barkay e Olson 1986) isolada de terra e sedimentos contaminados. O transposons Tn5 e Tn7 foram usados como veículos para o ?rst recombinant marcador genes para etiqueta uma bactéria com uma resistência antibiótico ou uma atividade metabólica (utilização de lactose) e sigam seu destino depois de inoculação em uns microcosmos de terra (Frederickson et Al. 1988) ou depois de um deliberado ?eld liberar (Drahos et Al. 1986; Kluepfel et Al. 1991).

362

C.C. Tebbe

3 Ribosomal RNA como um Marcador IntrínsecoOs mais extensamente aplicados e genes de marcador importante em tâmara de microbiologia ambiental, porém, são codificação de genes para o RNA do pequeno subunit de ribosomes (SSU rRNA; Encabece et Al. 1998). Estes genes de marcador intrínseco e seu produto de gene correspondente, o SSU rRNA moléculas, aconteçam em todos os organismos

vivos, como eles todos possuem ribosomes. Ribosomes são uma parte essencial da maquinaria de biossíntese de proteína e deste modo funcionalmente altamente conservada. Porém, apesar desta conservação funcional, certas partes do rRNA molécula e seu gene correspondentes são variável como eles não parecem aquele importantes para função. Estes sites de variável podem servir como “clocks moleculares para” localizar evolução e relações filogenéticas (Tourasse e Gouy 1997; Otsuka et Al. 1999). A importância excelente do rRNA genes para investigar o phylogeny de todos os formulários de vida, I. E., para construir a “árvore universal de vida,” era reconhecido cedo por Woese e Raposa em 1977 (Woese e Raposa 1977). Norman Compassa e seus colegas de trabalho podiam usar ?uorescence-etiquetado rRNA almejadas oligonucleotide sondas para descobrir speci?c genótipos, independentemente de cultivo, em amostras ambiental por meio de em situ hibridação (Olsen et Al. 1986; Compasse et Al. 1986). devido aos números de cópia alta de ribosomes em cada célula, o SSU rRNA pode diretamente e speci?cally ser visualizado debaixo do microscópio com complementar ?uorescence-etiquetadas sondas de gene (Amann et Al. 1996). Dependendo do speci?city da sonda de gene, diferente filogenético agrupa ou espécie diferente pode ser descoberta e quanti?ed sem cultivo (Amann e Ludwig 2000). Além de, assembléias de microorganismos como eles acontecem em bio?lms (Christensen et Al. 1998), agregados microbianos (Daims et Al. 2001a), ou em relações simbiônticas (Czarnetzki e Tebbe 2003) podem ser analisadas para sua estrutura e deste modo dá informações sobre suas interações funcionais. Neste contexto, ?uorescence em situ hibridação (PEIXE) é especialmente poderoso se for combinado com confocal laser varrendo microscopy e ?ow cytometry (Amann et Al. 1990; Assmus et Al. 1995; Behrens et Al. 2003). tantos até agora undescribed SSU rRNA genes estão sendo descobertos hoje em amostras ambientais (vejam parágrafo seguinte), PESQUE com SSU rRNA-speci?sondas do gene de c oferece uma técnica de tecla para con?rming a existência, abundância, e atividade biológica de microorganismos com tais genes em uma amostra ambiental (Amann e Kühl 1998; Daims et Al. 2001b). Combinado com os dispositivos de escolha de célula ou pinças de dissecção ópticas, noncultivated PEIXE tagged células bacterianas também podem estar mecanicamente enriquecido para análises adicional, deste modo evitando o necessidade para cultivo (Huber et Al. 1995). A metodologia disponível no início dos anos 1980 para isolar e analisar genes de marcador intrínseco diretamente do ambiente era muito limitado. Em

Genes de marcador em Microbiologia de Terra

363

1984, David Stahl e colegas de trabalho publicados seu sucesso em caracterizar uma bactéria simbiôntica de um invertebrado marinho sem cultivo diretamente extraindo e seqüência o 5S rRNA molécula do grande ribosomal subunit (Stahl et Al. 1984). Este trabalho era seguido pela detecção de três outra bactéria de um hábitat de fonte quente (Stahl et Al. 1985). Porém, o tamanho do 5S rRNA molécula, 109–114 nucleotides, era bastante pequeno, que limitado o potencial para usar o nucleotide seqüência para diferenciar e caracterizar ambiental isola. O SSU rRNA gene (16S para bactéria e archaea, 18S para eucarya) com um tamanho de approx. 1540 nucleotides era obviamente mais apropriado para estudos ecológicos. O ?rst 16S rRNA genes de noncultivated bactéria eram obtidos depois de extração direta de 16S rRNA e clonando em E. coli. Mais bem e Ala isolou 16S rRNA genes de fonte quentes comunidades microbianas depois de pré-enriquecimento destas seqüências com três passos de enzimático diferente, I. E., inverta transcriptase, DNA polymerase eu, e um terminal

desoxynucleotidyl-transferase (Mais bem e Ala 1989). Em aproximadamente o mesmo tempo, Giovannoni e colegas de trabalho usaram uma técnica que era menos tempo e trabalho consumindo que o Mais bem e Ala aborda (Giovannoni et Al. 1990) e que está quieto um das técnicas de tecla que contribui para muitos desenvolvimentos excelentes e resultar em ecologia microbiana e microbiologia de terra molecular: o polymerase cadeia reação (PCR).

4 Polymerase Encadeia Reação e Terra-Extraídos Ácidos NucléicosPolymerase encadeia reação (PCR) é o processo que permite o ampli?cation de speci?c genes do segundo pIano de qualquer DNA com um em vitro reação. O ?rst aplicativo de PCR era reportado em 1985 (Saiki et Al. 1985). Em receitar para speci?cally amplia genes, pequenas nucleotide seqüências no princípio e fim daquele gene precisa ser conhecido. Primers com complementar nucleotides cruza para estas regiões quando o DNA da molécula de destino é praia única. Estas praias únicas são geradas derretendo a hélice dupla com calor. Um calor-DNA estável polymerase reconhece o dobro pequenas-moléculas encalhadas de DNA de destino e primers e começa a sintetizar DNA complementar encalha e deste modo reproduzindo a molécula de DNA. Depois de replication, os produtos de dobro encalhado estão novamente derretidos em praias únicas e então o processo pode começar novamente diminuindo a temperatura para permitir ao DNA polymerase para sintetizar outra molécula de dobro encalhado. Teoricamente, 25 arredonde de ciclos de temperatura principais para um ampli?cation de uma cópia de gene para 225 (33,554,432) cópias. A extração de DNA de terras é um precondition para genes de marcador intrínsecos detector por PCR sem cultivo. Duas estratégias se foram aplicadas

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para obter PCR-ampli?material capaz: extração de célula e extração de DNA direto. a extração de célula significa que as células bacterianas são ?rst separados da matriz de terra e colecionaram como células intatas. Estas células estão subseqüentemente lavadas e então protocolos comuns para extraírem DNA de microorganismos cultivados podem ser aplicados (Holben et Al. 1988; Steffan et Al. 1988). A técnica exige centrifugation passos e é demorada. O rendimento de DNA pode ser relativamente baixo, mas a qualidade, I. E., a pureza e tamanho de fragmentos de DNA do DNA, é geralmente alto. A abordagem de alternativa é o direto lysis das células microbianas na matriz de terra seguida pela extração e puri?cation de DNA (Ogram et Al. 1987; Steffan et Al. 1988; Tebbe e Vahjen 1993). O método gera DNA que é inicialmente altamente contaminado com humic material. Este DNA deve ser puri?ed na frente de PCR poder ser aplicado. A enzima de tecla para PCR, o Taq-polymerase é relativamente sensível para contaminação por humic ácidos (Tebbe e Vahjen 1993). Extração direta de DNA é direto e geralmente bem vestido de ampliar DNA para a maioria de aplicativos. Um número grande de protocolos diferentes foi desenvolvido obter PCR-ampli?DNA capaz de terra, mas tâmara, kits comercialmente disponíveis também podem ser usados para este propósito. O limite de genes únicos detector em DNA de terra pode ser tão baixo quanto approx. 10–100 copies/g de terra. Em particular, recombinant genes podem ser descobertos ef?ciently porque o speci?c primers são menos provável para crossreact com DNA de microorganismos indígenas. O mais limitando fatores para números pequenos detector de genes se relacionam a problemas associados com compressão de amostra e a dimensão de um tubo de PCR. a compressão de amostra simplesmente significa que o DNA total extraído de 1 g de terra, E. G., 80 µg, pode

ser dificilmente compactado em um único microliter que então serviria como um gabarito para PCR. Além de, concentrações altas de nonspeci?c DNA pode interferir com o speci?city do primers projetado para ampliar um gene de número de cópia baixa. A diluição de DNA de gabarito também alivia problemas associaram com co-extraídas combinações como humic ácidos. Não obstante, para muitos estudos com PCR e DNA de terra, é desejável relativamente para usar se concentrou DNA em vez de diluições.

5 Clonando, Seqüência e Perfilando Genes de Marcador de TerraPara a detecção de genes de marcador mais abundante intrínseco, projeto mais afetado se torna um ponto muito crítico. A maioria de estudos em PCR ampli?cation de genes de marcador intrínsecos tentam recuperar tais genes de organismos desconhecidos. Isto pode ser alcançado usando primers, I. E., primers que vincular para phylogenetically conservou regiões dentro de um gene selecionado. Um bioinformatic aborda baseado em alinhar as seqüências conhecidas de um gene é usado para selecionar

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tal primers. A maioria de conhecimento nesta consideração foi colecionado do trabalho com SSU rRNA genes, e um número grande de primers com speci?cities para linhagens filogenéticas diferentes, agrupa ou agrupamentos está agora disponível. Uma reação de PCR com primers cruzando para regiões conservadas evolucionário do SSU rRNA genes e DNA de terra normalmente produtos de rendimentos PCR tendo o mesmo tamanho, mas diferentes nucleotide seqüências (devido à variável e hypervariable regiões). Uma seqüência de estratégia geral SSU diferentes rRNA genes de terra é cópia os produtos de PCR em E. coli, tela os produtos clonados para diferenças, E. G., com restrição endonucleases, e seqüência os produtos diferentes. O ?rst primers permitindo o ampli?cation de SSU bacterianos rRNA genes de noncultivated bactéria era descrita em 1990 (Edwards et Al. 1990; Giovannoni et Al. 1990) e seu ?rst aplicativos em DNA ambiental já indicaram que a maioria de seqüências era derivada de desconhecido ou microorganismos não-ainda propagados artificialmente. O ?rst SSU rRNA genes que eram ampli?ed de terra que DNA era reportado por Liesack e Stackebrandt em 1992 (Liesack e Stackebrandt 1992). desde então, muitas publicações reportaram na diversidade de SSU rRNA genes de terra e ainda, até com bancos de dados públicos contendo mais de 35,000 rRNA gene seqüências, a maioria de seqüências que são isoladas de terra tipicamente não são idênticas para estas seqüências. Além de, os parentes mais íntimos que podem ser achados para recentemente recuperar seqüências são freqüentemente SSU rRNA genes de outros microorganismos incultos. Nós sabemos hoje que muitas bactéria de terra e archaea pertencem a filogenético agrupa com só alguns cultivaram organismos, E. G., Acidobacteria, Verrucomicrobia ou Planctomycetes. Outras seqüências que freqüentemente são recuperam de amostras de terra caem em filogenéticas agrupa gosta de TM7, WS6, ou OP11, que são tâmara exclusivamente representado por seqüências de noncultivated organismos (Borneman et Al. 1996; Bintrim et Al. 1997; Dojka et Al. 1998; Hugenholtz et Al. 1998). Realmente, um dos importantes objetivos para terra microbiological pesquisa hoje é para ter sucesso em cultivar organismos representativos destes agrupa ou estudar a estrutura de seus genomas sem cultivo. O clonar e seqüência de produtos de PCR ampli?ed de DNA de terra são estratégias excelentes para avaliar a diversidade microbiana total em uma amostra de terra. Porém, para muitos estudos ecológicos, amostras diferentes precisem

ser comparado um com o outro, E. G., caracterizar um efeito de um certo tratamento ou mudança ambiental. Em tal situações, genético pro?ling técnicas são muito útil, como eles geram genético ?ngerprints do diversidade de produtos de PCR ampli?ed com universal primers. Genético pro?ling técnicas permitem o inclusão de números maior de réplicas, que é importante em diferenciar efeitos real da variabilidade natural de uma comunidade microbiana. As técnicas mais comumente aplicadas para gerador genético pro?les são DGGE (desnaturando gel de gradiente elec-

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Figueira. 1. SSCP pro?les de SSU parcial rRNA genes ampli?ed por PCR de DNA extraído de horizontes diferentes de uma terra de floresta (parabrown Terra pseudogley). Cada horizonte é representado por três réplicas independentes tomado em uma distância de 5 m de um ao outro. Horizonte Ah (8 cm profundidade; pistas 2–4), horizonte Sw Bv (25 cm profundidade; pistas 5–7), horizonte Sw (40 cm profundidade; pistas -9 a 11) e horizonte IISd (78 cm profundidade; pistas 12–14). Pistas 1 e 8, Marcadores de DNA-SSCP. Os padrões indicam semelhanças e diferenças entre comunidades bacterianas habitando os horizontes diferentes. (Rabold e Tebbe 2001, unpubl. resultados)

trophoresis; Muyzer et Al. 1993, 1998), SSCP (polimorfismo de conformação de praia única; Schwieger e Tebbe 1998; Tebbe et Al. 2001), TRFLP (comprimento de fragmento de restrição de terminal polimorfismo; Liu et Al. 1997) ou RISA (ribosomal intergeneric análise mais espacial; Ranjard et Al. 1997). Cada um destas técnicas tem suas próprias vantagens e desvantagens com respeito a manipulação técnica, equipamento exigido, origens de artefatos, sensibilidade de detecção e potentials para identificar membros da comunidade microbiana. A figura 1 fornece um exemplo demonstrando a semelhança de padrões de SSCP obtidos de DNA de terra que era extraída de reproduzia amostras de terra e comparada a diferenças que eram achadas em horizontes diferentes daquela terra. O gene de marcador intrínseco que foi usado para gerar estes pro?les era um parcial, PCR-ampli?ed seqüência do SSU bacteriano rRNA.

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6 Diversidade Estrutural e Funcional de Comunidades de Terra Microbiana como Vistos com Genes de Marcador IntrínsecoUma limitação de usar SSU rRNA genes para a caracterização de comunidades microbianas independentes de cultivo é o fato que aqueles genes não são marcadores perfeitos para “função”. Para estudos ecológicos, freqüentemente pode ser mais significante para investigar se o genética potencial para um speci?c função existe, e se sim, como geneticamente variável esta função é representada. Deste modo, em vez de uma “diversidade estrutural” que idealmente seria avaliada analisando o SSU dominantes rRNA genes, “diversidade funcional” seria o enfoque. Dependendo da função selecionada, porém, SSU rRNA genes podem ou não podem ser úteis para estudar diversidade funcional. Eles são úteis para caracterizar a diversidade de autotrophic amônio-oxidando bactéria em terra, desde que toda bactéria de terra conhecida com esta propriedade pertence só para dois gêneros, Nitrospira e Nitrosomonas. Ambos os gêneros caem no betasubgroup da Proteobacteria e então primers com speci?cities para estes dois agrupa podiam ser

projetado que permite o estudo da diversidade de oxidantes de amônio baseados em SSU rRNA genes. Para outro funcional agrupa como sulfate-reduzindo bactéria, a situação é mais complicada, desde seis diferente filogenética agrupa já são conhecidas para ser capazes de usar sulfate em ambientes anaeróbicos como um admissão de elétron. Porém, mais afetado fixe targeting que estes diferentes agrupa foram desenvolvidos e eles podem servir como uma ferramenta valiosa para entenderem que a importância daqueles agrupa em nichos ambientais diferentes (Daly et Al. 2000). Muitos funcional potentials, porém, não pode ser tagged com SSU rRNA genes como marcadores porque eles não estão estritamente ligados para as linhagens filogenéticas de seus anfitriões. Os exemplos incluem atividades de tecla em carbono ou ciclismo de nitrogênio, como degradação de celulose, nitrogênio ?xation ou denitri?cation. O genético potentials para estas propriedades pode ser achado em muito diferente filogenético agrupa, e dentro destes agrupa, não todos os membros podem ter a respectiva potencial. Como uma alternativa para SSU rRNA genes, os genes funcionais eles mesmos podem servir como marcadores intrínsecos. Um precondition para usarem tais genes como marcadores para análises de cultivo independentes é aquele comum mais afetado vinculando sites podem ser identi?ed. Em vários casos isto é possível com o uso de degenera (menos speci?c) nucleotides com primers. os genes de marcador funcional que tem estado com sucesso descoberto em terra que DNA agora inclui muitos atividades de enzimático que são considerados como importante no ciclismo de carbono ou nitrogênio, como o amônio bacteriano monooxygenase (Kowalchuk et Al. 2000; Norton et Al. 2002), particulate e metano solúvel monooxygenase (Padeiro et Al. 2001; Auman e Tampa-

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Tabela 2. Os exemplos de genes de marcador intrínseco e o objetivo de usar eles em terra microbiological estuda gene de marcador Intrínseco rrna Codificou função RNA do pequeno subunit de ribosomes Almejado agrupar de organismos ou phenotype Avaliam a diversidade estrutural do total ou um selecionado subfraction das comunidades microbianas em terra, rhizosphere ou o intestino de animais de terra Estudam a diversidade funcional de autotrophic, amônio oxidando bactéria Estuda a diversidade de methanotrophic bactéria Detecção da potencial para oxidar halogenated compõe, I. E., tricholoroethylene (TCE) Estuda a genética potencial para assimilar nitrogênio molecular da Detecção de atmosfera da genética potencial e diversidade de bactéria de terra capaz de denitri?cation Detecção e diversidade de methanogenic bactéria em Caracterização de terra da diversidade de agrupar Um bacteriano chitinases em terra Genética potencial para o detoxi?cation de mercúrio (Hg2+ )

amoA pmoA mmoX

Amônio monooxygenase Particulate metano monooxygenase metano Solúvel monooxygenase Nitrogenase Membrana-limitado Metil de reductase de nitrato-coenzyme M reductase de Mercúrio de reductase Chitinase

nifH narG

mcrA chiA merA

strom 2002), reductase de nitrato (Philippot et Al. 2002), nitrogenase (Widmer et Al. 1999), ou o metil-coenzyme M reductase de methanogenic Archaea (Lueders et Al. 2001; Luton et Al. 2002; Tabela 2). Além de,

codificação de genes para catabolic potentials em terras também foi descoberta e caracterizou para sua diversidade, E. G., chitinases (Williamson et Al. 2000; Metcalfe et Al. 2002), dehalogenases (Marchesi e Weightman 2003), catechol dioxygenases (Okuta et Al. 1998), ou phenol hydroxylases (Watanabe et Al. 1998).

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7 Expressão de Genes de Marcador e Detecção Intrínsecas de Gene Transferem Potentialsos genes de marcador eles mesmos diretamente não podem indicar atividade, mas bastante genético potentials. Para muitos estudos ecológicos, porém, é mais significante para analisar geral ou speci?c atividades dentro de uma comunidade microbiana. Um certo indicador para atividade é a concentração de célula de ribosomes e conseqüentemente SSU rRNA, que pode speci?cally ser descoberto por PEIXE, e estudos tentaram comparar SSU rRNA diversidade a aqueles de SSU rRNA genes a fim de identificar membros ativos de uma comunidade microbiana. Para descobrir um speci?c atividade de um gene intrínseco que seria ideal para quantificar as transcrições do gene, o mRNA, em vez do gene. Para eukaryotic mRNA, E. G., genes fungosos em terra, esta abordagem é possível (Bogan et Al. 1996), mas para bacteriano mRNA é problemático, como as moléculas posteriores só têm um valor meio vitalício médias de alguns minutos (Wellington et Al. 2003). Não obstante, com uma melhoria de métodos de extração de RNA, existe evidência recente na literatura que em transcrições de ambientes de terra selecionadas de genes bacterianos podem ser isoladas e caracterizadas. Alfreider e colegas de trabalho (2003) demonstrou a presença de mRNA de dois catabolic chlorocatechol dioxygenases genes que indicaram ativo bioremediation em um aquifer. A detecção de genes de marcador intrínsecos com menos conservação que o SSU rRNA genes freqüentemente serão uma troca entre escolher mais afetado speci?cities que são altos suficiente para evitar o ampli?cation de falsos-positivos (Fragmentos de DNA que não têm nada a ver com o gene funcional que era almejado), e ainda baixo suficiente para cruzar conservar regiões que podem ser um pouco diferentes da seqüência predita e ter o risco de ser falso-negativo se hibridações mais afetadas deviam falhar. Uma exceção interessante, porém, são genes que estão freqüentemente transferidos entre linhagens filogenéticas diferentes, como codificação de genes para replication e transfere funções de alcance de anfitrião largo plasmids (elementos genéticos móveis). Em tal plasmids, estes genes constróem a estrutura de coluna vertebral que está freqüentemente complementada com genes funcionais diferentes, E. G., codificando para resistências de metal antibiótico ou pesado, produção de toxina ou biodegradative pathways. Plasmids pode ser diferenciado de acordo com a compatibilidade de seu replication genes, ou permitindo coexistência de plasmids ou incompatibilidades. Usando primers speci?c para grupos de incompatibilidades diferentes, era possível estudar a diversidade e prevalência de plasmids em uma variedade de substratos ambientais depois de extração direta de DNA, HIBRIDAÇÃO de DNA de PCR e DNA (Smalla et Al. 2000).

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8 Genes de Marcador de Recombinant

os genes de marcador de Recombinant se tornaram ferramentas importantes em ambas microbiologia de terra básica e aplicada. existe uma escolha de genes de marcador diferente disponível, alguns conferem uma atividade de enzimático que pode ser descoberto por uma reação de cor, outros produzam luz ou ?uorescence, e outros confiram resistência enquanto crescente na presença de um metal antibiótico ou pesado (Tabela 3). a fim de seguir a sobrevivência de um organismo introduzido em terra, um bom recombinant marcador gene conferiria uma propriedade sem igual e facilmente que se pode descobrir para um organismo selecionado e deste modo permite o estudo do comportamento daquele organismo dentro do segundo pIano de um indígena microbiological comunidade. Os métodos para descobrir um gene de marcador-tagged organismo pode ou ser direto ou indireto. os métodos diretos medem o recombinant propriedade diretamente em uma amostra ambiental, E. G., quantificando a intensidade de um sinal leve produzida por um luciferase atividade ou visualizando células com o verde ?uorescent proteína (GFP) em um confocal laser varrendo microscópio. Um exemplo de detecção direta de GFP-tagged células bacterianas, até sem um microscópio, é mostrado em Figueira. 2. os métodos indiretos exigem o recombinant células ?rst para ser isolados por cultivo e então analisada para a presença do marcador. A detecção indireta extensamente tem sido costumar seguir o destino de geneticamente modi?ed bactéria depois de inoculação em microcosmos de terra ou depois de ?eld liberar (Tebbe

Figueira. 2. Use de GFP estudar o destino de Pseudomonas putida no intestino da terra microarthropod Folsomia candida (Collembola). Os retratos mostram a um agrupar de F. candida espécimes como vista em luz do dia regular (esquerda) e em UV-ilumina (certo). O gfp-tagged PÁG. putida células são claramente visíveis no intestino do nonpigmented F. candida e em alguns testemunhos fecais na periferia do agrupar. (Thimm e Tebbe 1998, unpubl. resultados)

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Tabela 3. Exemplos de recombinant marcador genes usados em microbiologia de terra e Tipo de ecologia microbiano de Nome de gene de marcador, função codificada (exame(origem) ples) Resistência para antibióticos ou metais pesados (bactéria) Marcador de Chromogenic, I. E., reação de cor por atividade de enzimático (bactéria) Marcador de fluorescência (jelly?sh) nptII, resistência para kanamycin cam, resistência para chloramphenicol merA, resistência para mercúrio, Hg2+ telA/telB, resistência para tellurite lacZY, galactosidase gusA, galacturonidase xylE, catechol 2, 3, catechol dioxygenase gfp, verde ?uorescent marcador das Propriedades de proteína Selecionável para enriquecimento por uso de cultivo Possível de antibióticos ou metais nos ensaios de laboratório Simples para atividade de segundo pIano de detecção indígena Possível, E. G., para xylE em detecção de célula de terra Única nas variantes de microscópio Instável para diminuição de medidas de expressão de gene Possível em anfitrião ?tness Possível non?uorescence como conseqüência de molécula não adequada dobrando

Luciferase (bactéria marinha)

luxAB (luminescence com decanal Speci?c luminometric detecas um substrato) tion Apropriado para em situ measureluxCDABE (autoluminescence) ments Apropriado para medir atividade metabólica que Autoluminescence pode ser um fardo metabólico luc (luminescence com luciferin como Facilmente que se pode descobrir um substrato)

Nenhum fardo de atividade de segundo pIano indígena Altamente estável e baixo metabólico devido a recombinant substrato da expressão de gene Caro inaZ (proteína, induzindo a formação de cristais de gelo) Atividade de segundo pIano de detecção simples indígena Possível

Luciferase (?re?y)

Gele cristalização (bactéria)

2000; Amarger 2002; Choi et Al. 2003). Para o método indireto, porém, o tagged organismos também deviam transportar um marcador de resistência para permitir o enriquecimento da tensão selecionada em meios seletivos. Este marcador de resistência

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pode ser intrínseco, como uma mutação cromossômica para resistência de estreptomicina, ou ele pode ser recombinant, E. G., adicionando um nptII gene para kanamycin resistência para outro nonselectable marcador como luciferase ou GFP (Selbitschka et Al. 1992; Weilbo e Skorupska 2001). Como conseqüência de usar um marcador selecionável, o limite de detecção de uma colônia bacteriana única dentro do segundo pIano de co-cultivada bactéria de terra pode mudar de, E. G., 10,000–100 colônia-formando unidades daquele organismo por grama de terra. os genes de resistência de metal pesado também foram usados como marcadores selecionáveis, E. G., estudar a sobrevivência de bactéria depois de um ?eld liberar (Corich et Al. 2001). Porém, devia ser mantido em se importar com aqueles metais pesados também são tóxicos para humanos e aqueles meios de crescimento usados podem precisar de um especial desperdiçar disposição.

9 Detecção de Em Transferência de Gene de Situ e Expressão de Gene com Genes de Marcador de Recombinantos genes de marcador de Recombinant tem sido muito útil para estudar transferências de gene bacterianas em comunidades microbianas naturais. usando plasmids que transportou genes de marcador como lacZ, luc, ou gfp, era possível demonstrar a importância das condições de crescimento de bactéria para conduzir conjugação (Christensen et Al. 1996). Em outros estudos, estimulada conjugative gene transferência podia ser descoberta em rhizospheres (van Elsas e Trevors 1990) e no intestino e fezes de invertebrados de terra (Hoffmann et Al. 1998; Thimm et Al. 2001). a fim de alcançar taxas sensíveis para transferência de gene detector, é necessário para excluir (contador-selecionar) as células de doador que transportar o marcador, como eles cresceriam demais o relativamente raro transconjugants. A seleção de contador pode ser alcançada por técnicas diferentes, como matando as células de doador com speci?c phages (Golpearam et Al. 1991), ou selecionando transconjugants em origens de carbono que não podem ser usados pelo doador (Hoffmann et Al. 1998). Um aplicativo interessante de um recombinant marcador para descobrir transferência de gene sem cultivo era demonstrado em um ecossistema de modelo marinho: a bactéria de doador transportou o GFP-codificando gene em um plasmid, mas a expressão do gene era inibida por um repressor proteína com o gene responsável localizado no cromossomo. Como conseqüência de plasmid transferência para bactéria indígena (sem o repressor proteína), o GFP-codificando gene era expresso e o transconjugants ficaram que se pode descobrires por seu verde ?uorescence (Dahlberg et Al. 1998). A estratégia de repressão de gene de marcador em doadores também estavam aplicadas para estudar conjugative gene transferência

em feito por laboratório bio?lms (Christensen et Al. 1998). Desde microorganismos de terra principalmente crescem preso a superfícies em lugar de como plâncton, tais bio?lm estudos têm uma relevância alta para gene de compreensão transfere processos em terra.

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os genes de repórter podem ser de?ned como inducible marcador genes. Com genes de repórter é possível estudar expressão de gene bacteriano e fungoso em matrizes complexas, como terras ou rhizospheres (Bae e Knudsen 2000; Bergero et Al. 2003; Jansson 2003). Um gene de repórter típico é um gene de marcador que é inserto sem seu próprio promotor no genoma de um “organismo de anfitrião. Dependendo da entrega e técnica de recombinação, o gene de marcador pode ser inserto ao acaso ou em speci?c posições. as inserções fortuitas podem ser costumar a tela para inducible promotores ou atividade de relatório General metabólico (van Overbeek e van Elsas 1995; Suarez et Al. 1997; Porteous et Al. 2000). Por outro lado, genes de marcador podem ser insertos em sites selecionados do relatório de genoma no choque de condições ambientais em speci?c atividades do tagged organismo. a fim de elucidar as condições fisiológicas que face de bactéria no rhizosphere, selecionado rhizosphere-colonizando bactéria era equipada com genes de repórter diferente, E. G., aqueles que indicaram crescimento (Brennerova e Crowley 1994), origens de carbono disponível (Jaeger et Al. 1999; Miller et Al. 2001), ou limitações de carbono, nitrogênio, fósforo, ferro ou oxigênio (Loper e Lindow 1994; Sorensen et Al. 2001; Dollard e Billard 2003). Outras tensões de repórter eram úteis em caracterizar o efeito que a matriz de terra está usando a expressão de biodegradative genes (Holden et Al. 2002), ou na disponibilidade biológica de metais pesados (Tom-Petersen et Al. 2001; Ivask et Al. 2002). Genes de repórter, porém, podem ser não usados só para caracterizar o quão condições ambientais certas contaminar a fisiologia de um organismo, mas também para identificar novo, promotores ambientalmente regulado em bactéria. Os exemplos são a detecção de metal pesados promotores responsivos (Rossbach et Al. 2000) ou promotores que são induzidos no rhizosphere (van Overbeek e van Elsas 1995). É óbvio que tais promotores, uma vez que eles são identi?ed, pode ser muito úteis em biotecnologia agrícola, E. G., para a melhoria de bacteriano inoculants, e para análise ambiental, usando eles para construir biosensors.

10 Genes de Marcador de Recombinant como BiosensorsBiosensors são células vivas que são usadas para descobrir tóxico ou outras combinações biologicamente ativas. as técnicas de engenharia genética têm o potencial para gerar biosensors de acordo com o speci?c necessidades de detecção, E. G., conectando genes de marcador para speci?cally regulou promotores. Em contraste com nonengineered biosensors, como a bactéria marinha Photobacterium phosphoreum (Britz et Al. 1997), biosensors são mais speci?c e versátil. Como uma vantagem acima de medidas químicas, biosensors pode medir a disponibilidade biológica de um combinação em um substrato ambiental complexo,

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e eles descobrem combinaram efeitos de combinações diferentes de atividades biológicas. Biosensors pode ser projetado para ser speci?c

para um único combinação (Willardson et Al. 1998; Prachayasittikul et Al. 2001), ou eles podem ser projetados para medir um efeito geral em um sistema biológico, E. G., a indução ou inibição de biossíntese de proteína ou a detecção de tensão ou genotoxicity (Kostrzynska et Al. 2002). Elementos de Regulatory de metal pesada-bactéria resistentes pode ser costumar construir speci?c biosensors para medir o bioavailability de um metal pesado como mercúrio (Hansen e Sorensen 2000; Rasmussen et Al. 2000). O limite de detecção pode ser tão baixo quanto 1 fm Hg2+ . Outro biosensors foi desenvolvido descobrir diferente hydrocarbons em terras poluídas (Jacob et Al. 2001) conectando o luxCDABE operon para substrato-speci?c promotores. Com tal biosensors era possível quantificar bioavailable que BTEX compõe em terra (benzeno, toluene, ethylbenzene, xileno) com um sistema on-line (Applegate et Al. 1998). Por outro lado, genes de repórter podem ser insertos a jusante de promotors que responde destacar, E. G., descobrindo a indução de conserto de DNA (recA, uvrA, alkA). Recentemente, biosensors ficou disponível que pode descobrir homoserine lactones e assim identificar bactéria capaz de quorum sentindo (Flavier et Al. 1997; Shaw et Al. 1997). A maioria de biosensors são projetados para trabalho debaixo de condições de laboratório, mas desde que eles fornecem um meio fácil de detecção, como luminescence, eles podem também ?ND alguns aplicativos no ?eld, E. G., indicando ativo bioremediation (Ripp et Al. 2000; Sayler e Ripp 2000), ou a presença de combinações não desejadas. Um exemplo notável é o uso potencial de bactéria luminescente responsivo para o TNT explosivo (trinitrotoluene) para a detecção de minas terrestres (Yinon 2002). Em considerar futuro ?eld aplicativos de biosensors com recombinant marcador genes, devia ser notado que nenhum dos genes de marcador comum (Tabela 3) é sabido causar qualquer risco para saúde humana ou o ambiente, ou teoricamente ou praticamente, o posterior demonstrado por vários ?eld estudos com geneticamente engineered bactéria que foi conduzida nos EUA e a Europa durante os últimos 15 anos.

11 Conclusões e as Futuro de Genes de Marcadoros genes de marcador se tornaram uma ferramenta altamente valiosa e versátil em microbiologia de terra. as atividades correntas em seqüência de genoma de culturable e microorganismos de terra incultos continuamente melhoram nossa capacidade para projetar speci?c primers para a detecção e estudo de genético potentials em terra pelo PCR-ampli?cation de genes de marcador intrínseco, E. G., aqueles que codificam para funções de tecla ecológicas em terra. A expressão de genes funcionais pode ser estudada por transcrições detectores destes genes em ácidos nucléicos, diretamente

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extraído de terra. Apesar do relativamente alto instability do bacteriano mRNA, em contraste com o fungoso (eukaryotic) mRNA, protocolos recentes fazem isto endereço agora mais possível a pergunta de expressão de gene bacteriana em terra. Uma nova perspectiva para usar diretamente extraídos ácidos nucléicos de terra para estudos ecológicos recebe por desenvolvimentos recentes em micro-arraytechnology (Cho e Tiedje 2001; Pequeno et Al. 2001; Bertilsson et Al. 2002). Não pode ser longo antes da abundância de várias cem ou mil espécie ou a expressão de muitos genes diferentes podem ser estudadas de uma amostra ácida nucléicas extraídas de terra. Porém, alcançar esta meta, problemas conectados com a seleção de condições apropriadas para hibridações ácidas nucléicas e com o limite de detecção de sondas

de gene cruzadas precisam ser resolvidos (Peplies et Al. 2003). Em última instância, estas tecnologias podem substituir correntas baseadas em gel genéticas pro?ling técnicas e PCR propriamente, como a técnica posterior, apesar de sua importância enorme em microbiologia de terra, como esboçado neste capítulo, também tem suas limitações devido ao fato que um PCR único não amplia cada seqüência de destino de um DNA de terra na mesma taxa e deste modo gera desvios (Suzuki e Giovannoni 1996; Lueders e Friedrich 2003). Estudos recentes com estável isotopes indicam o quão útil a conexão entre gene de marcador e isotope tecnologia é para ligar estrutural para análises de comunidade funcional (Radajewski et Al. 2000; Boschker e Middelburg 2002; Mane?eld et Al. 2002). Porém, isotope tecnologia completamente não substituirá o uso de recombinant marcador genes para estudar expressão de gene, como a tecnologia posterior fornece modelos que podem facilmente e ser diretamente estudada em sistemas complexos. Além de, genes de repórter são muito seguros para usar no laboratório e, como mostrada por evidência experimental, também no ?eld. os genes de marcador de Recombinant já tem sido muito útil em estudar o destino de microorganismos em terra, a expressão de atividades selecionadas em comunidades microbianas complexas, e descobrir combinações biologicamente ativo por biosensor tecnologia. É então provável que ambos os recombinant e tecnologia de gene de marcador intrínseca legam adicional desenvolver e continuar a contribuir para nossa compreensão do microbiologically mediou processos em ecossistemas terrestres.

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18 Avaliando Funções de Micróbios de Terra com Medidas de IsotopicErik A. Hobbie1

1 IntroduçãoO dif?culty de manipulações experimentais, observações, e medidas no mundo secreto da terra longa dificultou estudos de microbiano em funcionamento neste ambiente. Uma ferramenta promissora para explorar terra microbiana em funcionamento, estáveis isotope medidas, crescentemente é costumar estudar links entre micróbios e biogeochemical processos. Tais medidas contam com calcular relações de pesado leve isotopes de muitos elementos de tecla biológica (E. G., 13 C de C:12, 15 N:14 N, 18 O:16 O, 2 H:1 H, e 34 S:32 S). Estuda pode ser geralmente classi?ed em dois tipos principais, aqueles usando níveis de abundância naturais de isotopes em micróbios ou microbially produziu combinações, e aqueles em que compõe ou substâncias arti?cially enriquecido em um ou mais do pesado isotopes são aplicados (investigador estuda), e o destino subseqüente do isotopic etiqueta seguida em componentes de ecossistema diferente, inclusive micróbios. a abundância e estudos de investigador naturais podem ser usados em níveis diferentes de resolução, variando de o organismo inteiro fora do ar para speci?c compõe classes (E. G., lipids), speci?c compõe, ou até DNA ou RNA sem iguais para uma espécie única. As análises usando gás chromatography em misturas de combinações voláteis ligaram para isotope relação amontoa espectrometria ter sido particularmente extensamente aplicada (revisado em Boschker e Middleburg 2002). O uso de isotopic técnicas aumentou dramaticamente nos últimos 15 anos, e foi suportados por uma variedade de avanços tecnológicos, inclusive análises mais rápidas com a adoção difundida de contínua ?ow isotope relação amontoa espectrometria, melhorias em nossa habilidade de medir hidrogênio e oxigênio isotope relações, e aumentos fixos na qualidade e variedade de combinações-speci?c medidas possíveis. Nas seções seguintes, eu enfoco no uso de medidas de abundância naturais de carbono e nitrogênio isotopes para endereço vários tópicos de pesquisas em ecologia de terra microbiana, com um pouco de discussão de investigador experimenta. as revisões úteis em medidas de abundância naturais incluem Högberg (1997), Dawson et Al. (2002), Fenos (2002) e Werner e Schmidt (2002).1 Pesquisa de Sistemas Complexa Centralizar, Universidade de New Hampshire, Durham, New Hampshire

03824, EUA, e-mail: Erik.Hobbie@unh.edu, Tel: +1-603-8623581; Fax: +1-603-8620188 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papéis em Gênese e Funções (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005

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2 Medidas de Abundância Naturaisos processos mais químicos e bioquímicos favorecem a incorporação inicial do mais leve isotope no produto, deixando o substrato restante enriquecido no pesado isotope. Tais cinéticos isotope efeitos podem ser contrastados com equilíbrio isotope efeitos, ou o isotopic partitioning de elementos entre componentes em equilíbrio. O equilíbrio isotope efeitos geralmente resultam no pesado isotope que acumula nos combinações com os títulos químicos mais fortes (Bigeleisen 1965). O partitioning de isotopes em reações é chamada “isotopic fractionation”; a magnitude de isotopic fractionation depende dos elementos envolvidos e o speci?c reação mecanismo. Isotopically fractionating processos, então, resultem em variação no isotopic relações entre o substrato e o produto. Estas relações dependem do isotopic relação do substrato, a proporção de substrato transformado para produto, e se o sistema está aberto ou fechado (Figueira. 1). os estudos de abundância natural usam pequenas isotopic diferenças no meio de charcos de ecossistema diferente e compõe entender as origens e ?uxes de muitos dos elementos mais biologicamente importantes. Porque diferenças em isotopic relações são pequenas, eles são medidos usando a “d” notação, em divergências em partes por mille (‰) de uma relação de padrão, de acordo com (18.1).

dn X(‰) = (Rsample /Rstandard - 1) × 1000

(18.1)

Em (18.1), n equipare a massa atômico do pesado isotope, X é o símbolo para o elemento de interesse, e R equipara a abundância de molar do pesado isotope dividido pelo leve isotope (E. G., 13 C/12 C). O isotopic padrão para carbono é Viena PeeDee Belemnite (13 C/ 12 C = 0. 0112372), para nitrogênio,

Figueira. 1. a composição de Isotopic de substrato e produto em um sistema aberto depende da fração (f ) de substrato transformado para o produto e o isotopic fractionation (?) da reação. Para discussão do caso um pouco mais complicada de um sistema fechado, veja Fenos (2002)

Avaliando Funções de Micróbios de Terra com Medidas de Isotopic

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N2 ATMOSFÉRICO (15 N/ 14 N = 0. 0036765), para enxofre, Canhão Diablo troilite (34 S/ 32 S = 0. 0450045), e para hidrogênio e oxigênio, Água de Oceano de Padrão de Viena Média (V-SMOW, D/H = 0. 00015576, 18 O/ 16 O = 0. 00200520) (Hoefs 1997). Isotopic estima para carbono geralmente varia de 0‰ (carbonates) para -50‰ (metano em alguns sistemas), com a maioria de d 13 Valores de c em sistemas dominados por plantas do C3 fotossintético pathway variando de -20 para -35‰. Em sistemas dominados por plantas do C4 fotossintético pathway, valores variam de -10 para -20‰. Para d 15 N, charcos em ecossistemas terrestres estão normalmente entre 20 e -10‰. Em comparações no meio de amostras, amostras com mais do pesado isotope são comumente chamado de isotopically enriquecidos, ou pesado, e amostras com menos do pesado isotope são chamado de isotopically descongestionados, ou luz. Isotopic fractionation (?) para reações em sistemas abertos pode ser calculado baseado no isotopic assinatura da origem e produto de acordo com (18.2).

?(dn Xsource - dn Xproduct )/(1 + dn Xproduct )

(18.2)

2.1 FungiFungi pode ser dividido em duas estratégias de história vitalícias principais dependendo de sua origem de carbono. Saprotrophic fungi obtém seu carbono da decadência de assunto orgânico morto, considerando que mycorrhizal fungi formulário associações simbiônticas com plantas em que planta-fornecidos açúcares são permutados para nutrientes obtidos por fungi da terra. Mycorrhizal fungi pode ser adicional dividido em vários tipos, dos quais os dois mais importantes são arbuscular mycorrhizal (É) fungi (pertencendo ao Glomerales), simbiônticas na maioria de plantas herbáceas e algumas árvores, e ectomycorrhizal fungi, associadas com muitas das famílias de árvore dominante de temperada e boreal regiões (E. G., Pinaceae, Betulaceae, Salicaceae, e Fagaceae), mas também algumas famílias distribuídas na região trópica (E. G., Dipterocarpaceae e Myrtaceae). Mais alto fungi no phyla Basidiomycota e Ascomycota têm tentado destinos para isotopic medidas em anos recentes porque muitos produto grande, distinto frutificando corpos que freqüentemente pode ser identi?ed para espécie. A produção de grande frutificando corpos permitiu que pesquisadores analisasse isotopes no nível de espécie em situ, sem recorrer para técnicas como DNA- ou RNA-speci?c análises. Tais isotopic análises estão fornecendo perspicácias interessantes em padrões de carbono e ciclismo de nitrogênio por ambos os ectomycorrhizal e saprotrophic fungi nestes phyla.

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2.1.1 Carbono Isotopes Um dos mais puros padrões que emergem de ?eld estudos é aquele fungi são enriquecidos em 13 Parente de c para seus substratos. Saprotrophic fungi são 3–4‰ enriquecidos em 13 Parente de c para lenhoso ou substratos de lixo (Kohzu et Al. 1999; Hobbie et Al. 2001), e ectomycorrhizal fungi são enriquecidos por 1–5‰ em 13 Parente de c para folhagem de corrente ano (Hobbie et Al. 1999; Högberg et Al. 1999a; Kohzu et Al. 1999). Porque speci?c planta gazes ou espécie de planta freqüentemente diferem em 13 Conteúdo de c (Brugnoli e Farquhar 2000), d 13 Medidas de c podiam ser costumar determinar as origens de carbono provável de fungi. Por exemplo, em um estudo em um vidoeiro misturado-anseia floresta, Högberg et Al. (1999a) usou o ?delity entre o d 13 C de ectomycorrhizal fungi e seus anfitriões putativos para determinar aquele mycorrhizal fungi speci?c para conífera ou anfitriões de vidoeiro eram 1– 3‰ enriquecidos em 13 Parente de c para plantar folhagem de anfitrião, e aquele mycorrhizal fungi de anfitrião largo speci?city principalmente obteve carbono do dominante, overstory escocês anseia (Figueira. 2). Um padrão claro segundo é aquele saprotrophic fungi são vários por mille (‰) enriquecido em 13 C relativo co para-acontecer ectomycorrhizal fungi (Figueira. 2;

Figueira. 2. abundância natural de 13 C (d 13 C) de corpos de fruta fungosa e de árvores de anfitrião de ectomycorrhizal fungi em florestas temperadas misturadas às dois sites na Suécia, °heden e Stadsskogen. Um Promíscuo fungi são nonhost-speci?c ectomycorrhizal fungi, considerando que conífera-speci?c fungi podia associar com ansiar (Pinus sylvestris) ou abeto vermelho (Picea abies). Ansiar é a árvore dominante em ambos os sites, seguida em abundância por abeto vermelho e vidoeiro (Betula pendula). Outra espécie de árvore em Stadsskogen incluiu aspen, salgueiro, e alder (agrupado como outros). Ectomycorrhizal fungi são organizados em agrupa de acordo com seu

anfitrião speci?city e conectado a seus anfitriões pelas linhas. Valores para saprotrophic fungi (saprófitos) também são mostrados. As barras mostram a divergências de padrão de observações únicas. As réplicas são indivíduos no caso de árvores de anfitrião; no caso de fungi, réplicas são espécies. (Modi?ed de Högberg et Al. 1999a, com permissão)

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Hobbie et Al. 1999; Kohzu et Al. 1999; Henn e Chapela 2001). Tais medidas são, então, úteis em determinar se fungi de status de história vitalício desconhecido são mycorrhizal quando medidos junto com outros charcos de ecossistema (Högberg et Al. 1999a; Hobbie et Al. 2001). Recentemente, independente veri?cation de mycorrhizal ou saprotrophic status em fungi foi obtidos usando radiocarbono (14C) medidas (Hobbie et Al. 2002). O 14 Conteúdo de c de CO2 atmosférico começou a aumentar no início dos anos 1950 como resultado de 14 C criado durante o prova termonuclear. Neste estudo, o recusar 14 Conteúdo de c de CO2 atmosférico desde o Tratado de Proibição de Teste Nuclear de 1963 entre a União Soviética, Grã-Bretanha, e os Estados Unidos estavam acostumados a estimar a idade de corporação de carbono por mycorrhizal ou saprotrophic fungi. Mycorrhizal fungi próximo folhagem de corrente ano de rasto ou CO2 atmosférico em 14 Conteúdo de c, considerando que saprotrophic fungi em idade aparente de 3 até 50 anos. Pareceu possível atribuir vários taxa de estratégia de história vitalícia desconhecido para mycorrhizal ou saprotrophic status baseado somente em 14 Medidas de c (Figueira. 3). Embora radiocarbono mea-

Figueira. 3. valores medidos para radiocarbono ? 14 C em amostras de fungi, agulhas, e lixo. O crescente estação significa ? 14 C para CO2 em Schauinsland, Alemanha (1977–1996), e para maple parte no Quebec (1977–1993) também são SE mostrados. Note x- e y-mudanças de ajuste da escala de áxis de fraturas às 1993 e 150‰, respectivamente. agulhas de triângulos abertos, ?lled triângulos lixo, círculos aberto mycorrhizal fungi, praças abertas suspeitado mycorrhizal fungi, ?lled círculos saprotrophic fungi, ?lled praças suspeitado saprotrophic fungi. tâmaras plotadas para o mycorrhizal fungi Amanita, Cantharellus, e Gomphidius e o suspeitado mycorrhizal fungo Otidia colecionou em setembro de 1997 de Riacho de Bosque, Oregon, EUA (quatro totais) estava ligeiramente alterado para claridade. (Modi?ed de Hobbie et Al. 2002)

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surements são caros comparados a estáveis isotope medidas (sobre US$ 300 contra US$ 15 por amostra), a técnica podia potencialmente endereço vários assuntos sobre ciclismo de carbono em fungi, como incorporação de carbono derivou de nitrogênio orgânico uptake que previamente exigiu investigador isotope experiências. Uptake de nitrogênio orgânico teoricamente devia resultar em um charco de proteína que re?ects a 14 Idade de c de aminoácidos de terra em lugar da 14 Idade de c de estudos de Cultura de CO2 atmosféricos são usadas para examinar fungosos d 13 Padrões de c debaixo de condições controladas. Quando crescida sem tensão da água em uns meios de cultura inerte (perlite), mycorrhizal hyphae de Suillus luteus e Thelephora terrestris eram 3. 2 ± 0.2‰ enriqueceu relativos para hospedar folhagem de escocesa anseia e 1. 6+0.1‰ enriquecido em 13

Parente de c para raízes (Hobbie e Colpaert, em imprensa). O enriquecimento de fungi parente para raízes é semelhante a um ~ 2‰ enriquecimento de parente de celulose para gaze de tamanho em agulhas e madeira de Picea abies (Gleixner et Al. 1993), e semelhante a um enriquecimento de 2‰ em 13 C de ectomycorrhizal fungi parente para ?raízes de NE em um ?eld estudo (Hobbie et Al. 1999). Tomado junto, estes estudos sugerem aqueles em níveis permanentes de tensão da água, ectomycorrhizal fungi devia ter semelhantes 13 Enriquecimentos de c para celulose de raiz ou transferia açúcares. O d 13 C de ?xed carbono aumentos com tensão da água (Brugnoli e Farquhar 2000), e é, então, geralmente mais alto em carbono ?xed no verão que em carbono ?xed em fonte ou cai. Se mycorrhizal fungi que fruta em estações diferentes tem diferente d 13 C estima ainda não foi examinado, mas podia fornecer informações sobre o tempo de residência de lojas de carbono fungoso. Em contraste com 13 Padrões de enriquecimento de c em ectomycorrhizal fungi parente para plantar anfitriões, esporos e hyphae de É fungi somos 1–4‰ descongestionados em 13 Parente de c para plantar anfitriões (Nakano et Al. 1999; Staddon et Al. 1999). Isto era atribuído para o conteúdo alto de 13 C-descongestionado lipids em É fungi, particularmente em É esporos, como lipids pode ser até 10‰ descongestionado em 13 Parente de c para microbiano biomass (Fenos 2002). Um fator adicional que podia explicar 13 Padrões de c em É fungi é o transporte extenso de lipids de intracelular hyphae até extracelular hyphae e esporos (Pfeffer et Al. 1999). Usando heterotrophically cresceu mudas, Luo e Sternberg (1994) demonstrado aquele gluconeogenesis de lipids resulta em celulose 1‰ descongestionado em 13 Parente de c para o substrato, considerando que gluconeogenesis de goma resulta em celulose 1‰ enriqueceu em 13 C. Os efeitos potenciais em isotopic padrões de crescimento em lipids contra crescimento em carbohydrates podia também ser deduzido de um estudo de cultura com o levedura Candida lipolytica. A crescimento em glicose resultou em nenhum depleção em 13 C de biomass ou carbohydrates parente para o substrato, considerando que crescimento em alkanes resultou em um 13 Parente de depleção de c para o substrato de 2.2‰ para biomass e 4.7‰ para carbohydrates (Zyakun 1996). Processos metabólico deviam ser semelhante para crescimento em alkanes como para crescimento em lipids. Se estes resultados também se aplica a ESTAR fungi, então transporte de

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lipids em É fungi seguido por subseqüente gluconeogenesis (Pfeffer et Al. 1999) podia resultar em 13 C-descongestionado fungoso carbohydrates em SEJA fungi planta relativa para-fornecer açúcares, e podiam até resultar em 13 C-descongestionado fungoso carbohydrates em É fungi parente para transportar lipids. Porque planta lignin é mais ou menos 4‰ descongestionado em 13 Parente de c para celulose e hemicellulose (Benner et Al. 1987), é provável aquela parte do enriquecimento de saprotrophic fungi parente para substratos surge de incorporação preferencial de carbono derivado da decomposição de relativamente labile, 13 Cenriched carbohydrates, como celulose e hemicellulose. Em um estudo detalhado de combinações-speci?c d 13 Padrões de c, Gleixner et Al. (1993) determinado que ambos brancos-apodrecem fungi (com conhecidas ligninolytic habilidades) e suaves-apodrecem fungi (sem ligninolytic habilidades) eram igualmente (mais ou menos 1.8‰) enriquecida relativa para celulose de madeira, implicando pequena incorporação de lignin-derivado carbono por qualquer um tipo fungoso. Esta interpretação concorda com antes estudos de crescimento de saprotrophic fungi em sintético, 14 C-

etiquetado lignins, em que fungoso metabolites como veratryl álcool e CO2 era 14 C-etiquetado, mas fungoso biomass não era (examinado em Jennings 1995). Estes estudos, então, implique aquele branco-apodrecer fungi não incorpora lignin-derivado carbono, mas que ao invés seu extensas ligninolytic capacidades são somente usadas para melhorar acesso a celulose e outro carbohydrates. Nós concluímos aquele saprotrophic fungi somos mais ou menos 2‰ enriqueceu em 13 Parente de c para carbohydrates de seus substratos colonizados. Desde carbohydrates são a origem de carbono provável para a maioria de fungi, o 13 Enriquecimento de c durante o metabolismo por decadência de madeira fungi também é provavelmente mais ou menos 2‰. d 13 Assinaturas de c de fungi aparecem principalmente controlado por origem d 13 C mais variável 13 Enriquecimentos de c durante o metabolismo. Este enriquecimento parece alto em saprotrophic fungi alimentação em madeira, baixo em ectomycorrhizal fungi, e negativo em É fungi. Examinando 13 Padrões de c em micróbios crescidos em simples carbohydrates contra substratos complexos fornece um pouco de perspicácia nas causas destes diferindo enriquecimentos (Tabela 1). Em estudos de cultura em substratos simples, microbiano biomass é menos que 1‰ enriquecido em 13 Parente de c para origens de carbono, independente de tipo de micróbio. Microbiano biomass está mais enriquecido em 13 Parente de c para origens quando origens complexas for usadas, como com colonização em madeira ou crescimento em lixo-derivado leachates (Bactéria de Tabela crescida em glicose são geralmente 0–2‰ descongestionados em 13 Parente de c para glicose, com as exceções notáveis de um enriquecimento de 3‰ de Pseudomonas aeruginosa e um enriquecimento de 1.5‰ de Nostoc sp. (Tabela 1). Microbiano ef?ciency, ou a proporção de carbono fornecido que é transformado em biomass, parece ligado para 13 Enriquecimentos de c durante o metabolismo (Tabela 1). Fungi que cresce em glicose ou sacarose, com um ef?ciency de ~ 60% (Lundberg et Al. 2001; também calculados de Henn e Chapela 2000), apareça menos enriquecido em 13 Parente de c para carbono de substrato que fungi alimentação em

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Tabela 1. Isotopic fractionation entre micróbios e substratos contra microbiano ef?ciency. Trametes e Candida são fungi, Chlorella é uma alga, outros organismos são bactéria. os erros de padrão recebem quando Substrato disponível madeira de Fagus Wood Wood Quercusb Spartinab Pântano plantsb Pântano plantsb Sucrosed Sacarose n-Glicose de Glicose de Glicose de Alkanes Glicose da Glicose de Glicose da Glicose de Glicose da Glicose de Glicose da Glicose de Glicose da Glicose de Glicose N-acetylglucosamine Organismo Trametes versicolor Decadência fungi (?ve taxa) Decaia fungi Bacteriac Bacteriac Bacteriac Vibrio alginolyticus Terra fungi (12 taxa) Fungi (três taxa) Candida lipolytica Candida lipolytica Fungi (quatro taxa) Chlorella pyrenoidosa Bacteriab Escherichia coli E. coli E. coli E. coli E. coli E. coli Vibrio parahaemolyticus V. alginolyticus Pseudomonas aeruginosa Nostoc sp. (puxe Mac) V. harveyi

S-B (‰) Referência de Ef?ciency(%) –3.5±0.5 15–21 –3.5±0.3 –3.1, –1.8a –1.9 –1.7 –0.2±0.5 –2.3±0.5 –0.3±0.4 0.0±0.2 54–62 2.2 0.1 1.0±0.7 0.1 0.8 1.9 –0.3 0.6 45 1.7 2.3 1.3 1.3 1.4 –3.0 –1.5 4.1 Kohzu et Al. (1999) Hobbie et Al. (2001) Gleixner et Al. (1993) Cof?n et Al. (1989) Cof?n et Al. (1989) Créach et Al. (1997) Créach et Al. (1997) Hobbie et Al. (2003) Henn e Chapela (2000) Zyakun (1996) Zyakun (1996) Hobbie et Al. Abelson e Hoering (1961) Cof?n et Al. (1989) Abelson e Hoering (1961) Monson e Fenos

(1982) Blair et Al. (1985) Zhang et Al. (2002) MacGregor et Al. (2002) Créach et Al. (1997) Créach et Al. (1997) Créach et Al. (1997) Cof?n et Al. (1990) Ingram et Al. (1973) Macko e Estep (1984)

S-B = d 13 CSubstrate - d 13 CBiomassum Relativo para celulose de madeira b c de Leachate Misturada

populações

d Um pouco de incorporação de extrato de malte

polímero carbohydrates ou substratos complexos, com ef?ciencies de 10–25% (Lekkerkerk et Al. 1990; também calculado de Kohzu et Al. 1999). Processos metabólicos durante o crescimento de micróbios em açúcares simples como glicose e sacarose são provavelmente semelhantes aos processos metabólicos de mycorrhizal fungi crescente symbiotically, e então, semelhante isotopic fractionations durante o metabolismo também devia ser esperado.

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Figueira. 4. Movimento e isotopic fractionation de carbono isotopes em combinações e componentes diferentes de plantas, mycorrhizal fungi, e saprotrophic fungi. Separado pathways são indicados para arbuscular mycorrhizal (É) fungi e ectomycorrhizal fungi. Isotopic fractionation ao longo nonhorizontal setas é 1–2‰

Em Figueira. 4, eu proponho para um esquema de carbono isotope movimento no meio de plantas, mycorrhizal fungi, e saprotrophic fungi que responde por observações correntas de ?eld e estudos de cultura. Uma importante contribuindo fator para muitos isotopic padrões é o enriquecimento em 13 C de carbohydrates parente outro para compor classes como lignins e lipids. Porque carboidrato polymers são abundantes em plantas e possuem uma estrutura regular que é relativamente amena para ataque de enzimático, eles são as origens de carbono principal para a maioria de saprotrophic fungi, assegurando aquele saprotrophic fungi será enriquecido em 13 Parente de c para seus substratos. Além de, desde que ambas as plantas e fungi transporte carbono principalmente como 13 C-enriquecidos açúcares, gazes como raízes, madeira, e fungosa frutificando corpos aparentemente se tornam crescentemente enriquecidos em 13 C como a série de labile carbohydrates se torna crescentemente metabolizada. Muitos dos mecanismos bioquímicos causando isotopic fractionation no meio de combinações diferentes estão desconhecido quieto. Gleixner et Al. (1993) proposto aquele isotopic fractionation durante o triose interconversions ou por aldolase durante a divisão de hexose para triose controlou o enriquecimento em 13 C de fungoso carbohydrates parente para celulose. Porque um “ciclo fútil de hexose para triose interconversions opera em plantas (Hill et Al. 1995), este mecanismo concebivelmente podia contribuir para aumentos em 13 Conteúdo de c de carbohydrates com distância crescente da “origem” photosynthate. Desde lipids são transporte importante compõe em É fungi (Pfeffer et Al. 1999), 13 Enriquecimento de c ao longo transporte pathways destes fungi aparece menos provável que em ectomycorrhizal fungi. Os padrões de d 13 C em É ou ectomycorrhizal fungi anfitrião relativo para-fornecer açúcares podem conseqüentemente re?ect se carbohydrates ou lipids são a memória primária compõe usado para biossíntese mais velho, como já mostrado para heterotrophically produziu sai derivado de lipid- contra goma-armazenando colocações (Luo e Sternberg 1994).

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2.1.2 Nitrogênio Isotopes A junção de fim entre carbono e ciclismo de nitrogênio em ecossistemas terrestres (°gren e Bosatta 1996), o papel de tecla de mycorrhizal fungi em Uma planta N fornece, e o papel de tecla de saprotrophic fungi em decomposição e nutriente mineralization iniciaram vários estudos de nitrogênio isotope padrões em fungi e outros componentes de ecossistema nos últimos 10 anos (Gebauer e Dietrich 1993). Em muitos estudos, frutificando corpos de saprotrophic e mycorrhizal fungi difere em d 15 N como também d 13 C (Hobbie et Al. 1999; Kohzu et Al. 1999; Henn e Chapela 2001), com mycorrhizal fungi normalmente enriquecido em 15 N relativo para saprotrophic fungi. Porém, d 15 N padrões exibem menos ?delity dentro e entre estratégias de história vitalícia que d13 C, com ambas as diferenças em origem d 15 N e diferenças em processamento interno de N provavelmente controlando o d 15 N de N. Mycorrhizal fungoso fungi difere muito em d 15 N estima dependendo de taxa. Lilleskov et Al. (2002) padrões comparados de d 15 N e proteína usam no diferentes mycorrhizal gêneros e concluíram que aquelas com capacidades proteolíticas maiores geralmente eram mais altos em d 15 N que aqueles sem tais capacidades. Para tâmara, nenhum estudo mediu os d 15 N de aminoácidos grátis em terra. Porque peptide hydrolysis fractionates contra 15 N mais ou menos 4‰ (Silfer et Al. 1992), parece provável aqueles aminoácidos grátis podem estar um pouco descongestionados em 15 N relativo para tamanho proteinaceous material em terras. Além de, minerais N está geralmente descongestionado em 15 N relativa para terra de tamanho (Högberg 1997), então origem d 15 N provavelmente in?uences diferenças no meio de mycorrhizal taxa em d 15 DIFERENÇAS de N. em d 15 N de saprotrophic fungi podem também ser ligadas para origem 15 d que N. Wood decai fungi, particularmente aquelas de relações de C:N alto, freqüentemente tenha d 15 N estima semelhante a seu substrato (Hobbie et Al. 2001). Isotopic fractionation contra 15 N durante a decomposição progressivamente enriquece o restante N em 15 N conteúdo, com húmus freqüentemente 5–10‰ mais alto em d 15 N que undegraded planta gazes. O d 15 N de saprotrophic fungi pode conseqüentemente diretamente re?ect as capacidades de enzimático de fungi para acessar N em planta e charcos de terra diferente. Este ponto deve ser considerado com vários caveats. Primeiro, processos metabólicos mostram a grande isotopic fractionations em fungi, como comprovada pela consistente 15 N depleção em fungoso chitin parente para proteína de até 10‰ (Taylor et Al. 1997). Então, diferenças em chitin ou concentrações de proteína em frutificar corpos podiam facilmente contaminar tamanho d 15 SEGUNDO de N., estudos de investigador não foram feitos para mostrar inequivocamente que sujem N charcos saprotrophic ou mycorrhizal fungi estão usando. E terceiro, terra N charcos de disponibilidades potencialmente diferentes têm em geral não sido isotopically caracterizado, fazendo isto dif?cult para link fungoso d 15 N padrões para origem d 15 N.

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Figueira. 5. Mycelial biomass correlata com foliar d 15 N em mycorrhizal Pinus sylvestris. Fungoso biomass em perlite é calculado de ergosterol medidas e fatores de conversão apropriados para Thelephora ou Suillus. r2 = 0. 90, P < 0. 001. símbolos cheios Altos

N, símbolos abertos baixos N; triângulos Suillus, praças Thelephora. (Hobbie e Colpaert 2003)

Porque as plantas dominantes na maioria dos ecossistemas terrestres são mycorrhizal, esforços entender que os controles acima de d 15 N padrões em culturas de planta recentemente enfocaram no papel potencial de mycorrhizal fungi. Ectomycorrhizal fungi estão geralmente enriquecidos em 15 N relativos para hospedar plantas, indicando aquele fungi pode alterar o isotopic composição de nitrogênio que eles começam a estudar de terra e legam subseqüentemente hospedar plantas (Högberg 1990; Schmidt e Stewart 1997; Hobbie et Al. 1999). Vários estudos de cultura recente têm con?rmed que ectomycorrhizal fungi são enriquecidos em 15 N relativos para hospedar anseia (Högberg et Al. 1999b; Kohzu et Al. 2000; Hobbie e Colpaert 2003). Alocação de photosynthate para mycorrhizal fungi e foliar d 15 N eram altamente e negativamente correlatados (Hobbie e Colpaert 2003; Figueira. 5), sugerindo o uso potencial de foliar d 15 N medidas para indicar alocação de carbono para mycorrhizal fungi. O formulário em que isotopically luz N é transferida para plantas é obscura em ectomycorrhizal fungi, mas 15 Aminoácidos de Ndepleted são provavelmente criados durante o transamination reações e subseqüentemente exportaram hospedar plantas. Este resultaria em mycorrhizal plantas sendo descongestionada em 15 N relativa para disponível N e mycorrhizal fungi sendo enriquecido em 15 N relativo para N. Fractionation disponível contra 15 N associada com criação de transferência compõe em micróbios simbiônticos deviam in?uence planta e microbianos d 15 N padrões. Por exemplo, o papel central de glutamine em metabolismo de aminoácido fungoso sugere aquele isotopic fractionations associado com glutamine criação e transformação pode controlar a grande 15 N depleção entre

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ectomycorrhizal fungi e plantas. Glutamine está comumente invocado como uma transferência provável compõe de nitrogênio entre mycorrhizal fungi e plantas (Smith e Smith 1990). O amido grupo de fungally derivou glutamine pode ser a origem N assimilado por ectomycorrhizal plantas, e é a origem para nitrogênio em N-acetylglucosamine (Carlile et Al. 2001), o monomer do carboidrato fungoso importante chitin. Chitin em fungi é descongestionado em 15 N relativas para proteínas e aminoácidos por mais ou menos 9‰ (Taylor et Al. 1997). Nódulos em N2 -?xing Rhizobium estão freqüentemente enriquecidos em 15 N relativos para hospedar legumes (examinado em Werner e Schmidt 2002), apesar de evidência consistente de enzimático estuda aquele ?xation de N2 atmosférico por nitrogenase tem pequeno isotopic fractionation (Werner e Schmidt 2002). Amoníaco é sabido ser a transferência compõe em N2 -?xing bactéria (Dia et Al. 2001), e está uma transferência suspeitada compõe em É fungi (Bago et Al. 2001). Embora microbiano symbionts de mycorrhizal e rhizobial plantas usam transferência diferente compõe, parece provável aquele cinético isotopic efeitos associados com movimento de amoníaco ou grupos de aminos podem levar a semelhantes 15 N depleções de anfitrião planta relativo para symbionts nestas duas associações de planta microbiana. Tal processo também levaria a mycorrhizal fungi sendo 15 N-enriquecidos relativo para saprotrophic fungi.

2.2 Ciclismo de MetanoO metano de gás de rastro importante é produzido por certa bactéria debaixo de condições anaeróbicas por dois processos microbianos

principais, fermentação de acetato e redução de gás carbônico na presença de hidrogênio. É consumido durante o oxidação de metano. as origens naturais de metano incluem wetlands, arroz paddies, montículos de térmita, e animais ruminantes, considerando que pias incluem phototrophic metano oxidação na atmosfera e oxidação de metano biogênica em terras (Bréas et Al. 2001). Porque muitas estimativas do orçamento global de metano contam com isotopic medidas para partição ?uxes entre origens e pias, uma compreensão melhor de isotopic fractionation durante o produção de metano e tuberculose podia levar a melhorar estimativas de orçamentos de metano em ambos globais e balança de local. a produção de metano via fermentação de acetato discrimina contra 13 C por 24–27‰, considerando que produção por redução de gás carbônico discrimina até mais, 55–58‰ (Whiticar 1999). Oxidação de metano em terras é acompanhada por uma pequena, mas quieta relativamente grande, isotopic fractionation contra 13 C de 4–27‰. Desde estes três processos também diferem em seus efeitos no hidrogênio isotope composição (dD) de metano (Whiticar 1999), comparação de metano d 13 C e dD valores deviam permitir a pesquisadores para ciclismo de metano de partição entre estes três processos.

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2.3 Usando Diferenças de Isotopic Entre sonda de C3 e C4 Pathways Fotossintéticas Origens de Carbono MicrobianoMuitos estudos de assunto de terra orgânico usaram o isotopic diferença entre C3 e C4 fotossintético pathways para estudar ciclismo de carbono de terra. Isto é essencialmente um investigador de baixa resolução estuda, com um isotopic diferença de cerca de 14‰ entre entradas de C3 e C4. Em terras plantadas com as gramas de C3 e C4, Nakano et Al. (1999) medido o d 13 C de esporos do ser fungo Gigaspora gigantea e mostrou a aquelas em culturas misturadas, GRAMAS de C4 contribuíram uma proporção maior de carbono fungoso que gramas de C3. Ryan e Aravena (1994) estudou o d 13 C de terra microbiano biomass em um C3 suja que tinha sido plantado com milho (um C4 semeia) por 5 anos. Eles determinaram que 30% de terra microbiano biomass em não-até tratamentos era derivado de milho, contra 55% em convencionais até tratamentos. Presumivelmente, lavoura leva a incorporação mais rápido belowground de carbono recente. Um a curto prazo etiquetando estudo com C4 -sacarose derivada ou 13 C-enriquecida glicose aplicado para sujar foi usada respiração para separados por grátis-vivos micróbios de respiração por plantas e mycorrhizal fungi (Ekblad et Al. 2002). Os autores determinados aquela respiração microbiana era principalmente limitada por C fornecer, não nutrientes, e aquele fractionation contra 13 C durante a respiração era pequena (embora nenhum valor recebesse). O d 13 C de terra microbiano biomass também foi estudado ao longo gradientes de C3 para prados de C4 (?antrùcková et Al. 2000). Ambos S assunto de terra orgânica e terra-respirados CO2 era mais ou menos 2‰ descongestionou relativo para sujar microbiano biomass. Os autores sugeriram aquela perda de 13 C-descongestionado CO2 em respiração e retenção de 13 C-enriquecidos produtos microbianos contribuídos para o enriquecimento de conhecido progressivo em 13 C com profundidade crescente em terra pro?les. Neste momento é obscuro se speci?c compõe classes de produtos microbianos diferindo em d 13 C estão preferencialmente retidos em assunto de terra orgânico.

2.4 Problemas com Extrapolar Culturas de Abundância Naturais para o Campo

Quando determinando isotopic fractionation entre culturas microbianas e uma origem de carbono único, simples (E. G., glicose ou sacarose), assimilação microbiana de misturas complexas adicionada aos meios deve também ser considerada. Por exemplo, assegurar crescimento adequado que é comum adicionar quantias pequenas (~ 10%) de extrato de levedura ou extrato de malte. Estes adicionaram combinações servirem como origens de carbono potencial que são freqüentemente que não teve explicações para em cálculos de isotopic fractionation (E. G., veja Lega et Al. 1986, 1989; Abraão et Al.

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1998; Henn e Chapela 2000; Zhang et Al. 2002). Até supostamente substratos inertes como agar, um estrutural polymer de algumas algas que consistem em galactose subunits ligado por ß-1,3- e uns-1,4 títulos, podem servir como origens de carbono para alguns micróbios (Rees et Al. 1994), e conseqüentemente pode ser inadequado como substratos de estudos precisos de nutrição de carbono (Carlile et Al. 2001). Em um estudo em agar usando 13 C-enriquecida glicose para estudar metabolismo em oito fungoso taxa, vários saprotrophic fungi era signi?cantly descongestionado em 13 Parente de c para esperar valores, indicando que um pouco de fungi podia obter até 45% de seu carbono diretamente de agar propriamente (Hobbie et Al. 2004). Em estudos de isotopic fractionation durante o crescimento em substratos simples, o grau de incorporação de carbono de extrato de levedura, extrato de malte ou agar podem ser checados por experiências de cultura paralelas com 13 C-enriquecidos substratos. Um relacionado dif?culty acompanha estudos de cultura de nutrição de nitrogênio e d 15 N padrões. Porque cultura geralmente estuda se aplica N a níveis mais altos que no ?eld, significativo fractionation contra 15 N em uptake e assimilação é possível (Handley e Corvo 1992; Emmerton et Al. 2001). Então, a menos que provisão de nitrogênio é cuidadosamente limitada ou combinada para uptake taxas, d 15 N padrões em cultura tem relevância incerta para ?eld situações, onde N forneçam taxas são geralmente baixas. Fractionation contra 15 N em uptake também possivelmente podia contaminar microbianos d 15 N no ?eld se nitrogênio não mais crescimento de limites microbianos. Por exemplo, tal fractionation era estimado às 9‰ de declínios dramáticos em algáceo d 15 N nutriente seguinte adição em um fluxo Ártico (Peterson et Al. 1993), e processos semelhantes podem responder por variações largas em d 15 N de ectomycorrhizal fungi depois de anthropogenic nitrogênio fertilização em uma floresta de Alaskan (Lilleskov et Al. 2002).

3 Medidas Específicas Combinações e Investigadores de IsotopicPoucos microorganismos, diferente do subconjunto de fungi que produz grande frutificando corpos, pode estar diretamente provado para análises de tamanho de isotopic relações. Além de, aqueles fungi que frutifica tende a fazer muito só durante o certas estações em resposta para speci?c condições ambientais, como suf?cient terra umidade. Suje microbiano ecologists, então, técnicas de necessidade que podem fornecer isotopic informações sobre speci?c taxa ou funcional agrupar por em situ amostragem de terra. Combinações-speci?c medidas que podem ser ligadas para largas taxinômicas agrupa são uma possibilidade, inclusive análises de phospholipid ácidos gordurosos (Cifuentes e Salata 2001), componentes de parede de célula fungosa como N-acetylglucosamine (S. Frey, conformes. comm.), ou componentes de parede de célula bacteriana como muramic ácido (S. Frey, conformes. comm.),

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D-alanine, e diaminopimelic ácido (Pelz et Al. 1998). Métodos para o isotopic análises de DNA ou RNA também foi desenvolvido (Cof?n et Al. 1990), e podia ser aplicado em níveis diferentes de resolução taxinômica (MacGregor et Al. 2002). Tais análises foram usadas em estudos dos processos microbianos em sedimentos e sistemas aquáticos, mas foram usados pequeno em terras. RNA podia ser particularmente útil desde que degrada rapidamente no ambiente e re?ects o componente de microbiano biomass que ativamente está sintetizando proteínas. Para tâmara, estas técnicas não forneceram grande perspicácia nos processos microbianos porque incertezas em que controla isotopic fractionation no nível microbiano dificultou a interpretação de isotopic padrões. Várias técnicas usando combinações-speci?c medidas em dupla para estudos de investigador têm promessa considerável para compreensão o choque microbiano em uma variedade de biogeochemical processos, como oxidação de metano (Touro et Al. 2000; Radajewski et Al. 2000), degradação de combinações aromáticas (Johnsen et Al. 2002), formação de ácidos gordurosos em terras (Lichtfouse et Al. 1995), ou em examinar atividades relativas de fungosas contra comunidades bacterianas em 13 C-enriquecidos substratos (Arao 1999). Esta abordagem geral é revisada em Jones e Bradford (2001). Ressonância magnética nuclear (NMR) estudos também têm grande potencial para novas perspicácias nos processos metabólicos, são nondestructive, e pode fornecer posição-speci?c informações sobre etiquetar padrões dentro de moléculas que é extremamente dif?cult para obter usando isotope relação amontoa espectrometria. Tal NMR estuda usou 13 C-aplicados substratos em estudos de cultura de microorganismos de terra (Ganhos et Al. 1996), ou diretamente em terra (Lundberg et Al. 2001). No estudo posterior, 13 C-etiquetada glicose era localizada por 28 dias em sólidos-estado componentes (COMPONENTES de NMR invisíveis de microbiano biomass), CO2 RESPIRADO, e triacylglycerols, com o triacylglycerols provavelmente localizado em óleo droplets dentro de fungi.

4 Conclusões e Pesquisa FuturasEsta vontade de revisão, eu espero, estimule aplicativos adicionais de isotopic técnicas para os papéis de micróbios em belowground processos. Vários desafios permanecem. Nossa habilidade de interpretar resultados de estudos de cultura em abundância natural deve ser melhorada por conhecimento melhor do principal metabólico pathways de micróbios. Uma vez que isto é realizado, nós podemos então extrapolar de estudos de cultura até ?eld estudos com maior con?dence que agora possível. trabalho contínuo, muito dele dirigido pelos potenciais para micróbios em produção industrial de speci?c compõe, demonstrou que o principal metabólico ?uxes dentro de bactéria e fungi podem ser

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determinado usando 13 C-etiquetados substratos e acompanhamento 13 C por vários metabolites usando técnicas de NMR (Portais e Delort 2002). Tais abordagens também estão provando frutíferas em estudos de metabolismo de carbono em symbioses entre plantas e É fungi (Pfeffer et Al. 2001). Experiências semelhantes em níveis de abundância naturais usando amontoam espectrometria podia ?rmly link speci?c enzimático reações para padrões de abundância naturais em tecla

microbiano metabolites, como aminoácidos ou lipids, e assim permitam a pesquisadores mudar-se das abordagens correlativas usado para tâmara em ?eld estudos. os estudos de campo são provável crescentemente para contar com compoundspeci?c medidas que podem fornecer alguma resolução taxinômica, como análises de phospholipid ácidos gordurosos. Nossa habilidade de interpretar isotopic padrões de tais estudos também deviam melhorar por formada par abundância e investigador natural estuda em culturas. Finalmente, prometendo esforços para combinar isotopic investigadores e modelagem de computador em ?eld estudos (Currie e Nadelhoffer 1999) podia ser expandido para modelos de computador de função de ecossistema que inclui processos de tecla microbiana (como PnET-N-DNDC; Li et Al. 2000), ou expandidos para modelos do ciclo alimentar de terra em funcionamento (Moore et Al. 1996). Tal modelagem podia ser estendido adicional para isotopic predições em abundâncias naturais. Por exemplo, usando o modelo de NESIS (http://ecosystems.mbl.edu/Research/Models/nesis/welcome.html) desenvolvido por Ed Rastetter, isotopic predições podem ser criadas para qualquer modelo que inclui elementar ?uxes. Tais isotopic predições podiam permitir a pesquisadores testar muitas hipóteses sobre o movimento de isotopes por ecossistemas de terra, e assim melhorem nossa compreensão dos processos de terra fundamental dirigidos por micróbios. Reconhecimentos. Este artigo era suportado em parte pela Fundação de Ciência Nacional Americana, premie com DEB-0235727. as versões antigas estavam muito melhoradas por insightful comentários de Steve Trudell, John Hobbie, e Bruce Peterson. Eu agradeço Peter Högberg e Agneta Planboeck para permissão reproduzir Figueira. 2.

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402

E.A. Hobbie

Schmidt S, Stewart GR (1997) Waterlogging e ?ré choques em disponibilidade de nitrogênio e utilização em um subtropical molhado heathland (wallum). Plantem Célula Environ 20:1231–1241 Silfer JA, Engel MH, Macko SA (1992) Cinético fractionation de carbono e nitrogênio estável isotopes durante o peptide laço hydrolysis: evidência experimental e implicações geoquímicas. Chem Geol 101:211–221 Smith SE, Smith ASSOCIAÇÃO DE FUTEBOL (1990) Estrutura e função das interfaces em biotrophic symbioses como eles se relacionam a transporte de nutriente. New Phytol 114:1–38 Staddon PL, Robinson D, Sepulcros JD, Ajustador AH (1999) A d 13 Assinatura de c da fase externa de um Glomus mycorrhizal fungo: determinação e implicações. Terra Biol Biochem 31:1067–1070 Taylor AFS, Högbom L, Högberg M, Lyon AJE, Näsholm T, Högberg P (1997) Natural 15 N abundância em corpos de fruta de ectomycorrhizal fungi de boreal florestas. New Phytol 136:713–720 Werner RA, Schmidt H-L (2002) O em vivo nitrogênio isotope discriminação no meio de planta orgânica compõe. Phytochemistry 61:465–484 Whiticar MJ (1999) Carbono e hidrogênio isotope sistemática

de formação e oxidação bacterianos de metano. Chem Geol 161:291–314 Lega OH, Tieszen LL, Kellen M, Gerlach T (1986) Carbono estável isotope discriminação no fungo de obscenidade Ustilago violacea. Exp Mycol 10:83–88 Lega OH, Tieszen LL, Gerlach T, Kellen M (1989) Alteração de carbono isotope relações por oito espécie de Ustilago em de?ned meios. Bot Gaz 150:152–157 Zhang CL, Ye Q, Reysenbach Um-L, Götz D, Peacock Um, DC BRANCO, Horita J, Cole DR, Fong J, Pratt L, Colmilho J, Huang Y (2002) Carbono isotopic fractionations associado com thermophilic bactéria Thermotoga maritima e Persephonella Marina. Environ Microbiol 4:58–64 Zyakun É (1996) Carbono estável isotope discriminação por heterotrophic microorganismos. Appl Biochem Microbiol 32:153–159

Sujeite Índice

a condensação de Abiotic 97 Condições de Abiotic 124 Abiotic destaca 197 Absidia 33 Acácia auriculiformis 232 que Acaulospora laevis 244 Acetobacter 238 Acetylglucosamine 89 Ácido de Acetylmuramic 89 Achlorophyllous planta 226 Achnanthes 313, 314 Achromobacter 26, 317 Ácido phosphatases 183 Acidi?cation 142, 181, 335 Acidobacteria 367 Acidophilic chemolithotrophs 339 Acremonium 39 Acrostalagmus 33 Actinobacteria 78 Actinomyces 29 Actinomycetes 26, 163, 291 Actinoplanes 29 Adipate 179 Aerobacter 317 Aerossóis 59 Agaricus campestris 32 Agregou terra 109 Aggregatusphere 34, 35 Contas de agitador 108 Agrobacterium rhizogenes 286 A. thaliana 220 Agroecosystem 109, 112, 148, 195, 296 Agropyron trachycaulum 229 Vasos capilares de Agrostis 230 Akamara 48 Albite 60 Albizzia amara 230 Alcaligenes 317 Alcaligenes eutrophus 333

Proteobacteria A 163Alicorhagia usitata 319 Alcalino phosphatase 40, 183 Terras alcalinas 177 Alkalinization 62 Interações de Allelochemical 43 Allium cepa 243 Allorhizobium 163 Alnus 38 Alphaglucosidase 148 Alpino 125 Prado alpino 141, 148 Alternaria 33 Alternaria alternata 330 A. tenuis 318 A. tenuissima 318 Aluminium-limitado fósforo 177, 181 Óxidos de alumínio 177 Amanita 389 Ammoni?cation 10, 38, 160 Amônio monooxygenase 369 Oxidantes de amônio 369 Organismos de Amoeboid 238 Amphibole 60, 61 Amphibolite 331 Ânfora 313, 314 Ampli?cation 365 Restrição de DNA de Ampli?ed Ribosomal Análise (ARDRA) 286 Amylopectin 87 Amylose 87 Anabaena 163, 312 Anabolic 124 , 131 Anabolism 131 Pirólise analítica 96 Ancistrotermes guineensis 299 Angiosperms 163 Anhydrite 60

Al?sol 107

404adubo animal 149 Anorthite 60 Anotylus sp. 319 Ambientes de Anoxic 22 Hábitats de Anoxic 41 Anoxybiont 41, 23 Anthocyanins 87 Anthracene 125 Anthyllis cytisoides 207 Antibiosis 43 Antibiótico 43 Atividade antifúngico 283 Antimicrobiano compõe 279 Apatita 60, 61 Aphanocapsa 28, 312 Aphanomyces euteiches 245 Aphanothece 312 Aphelenchus avenae 243 Appressoria 285 Arabidopsis thaliana 332 Terra cultivável 141 Aragonite 60 Arbuscular Mycorrhizal (É) 387 Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF) 13, 184, 208, 279 Arbutoid mycorrhiza 224 Archaea 20, 330, 370 Archaebacteria 22 Archaeoglobus 29 Archangium 26 Combinações aromáticas 399 Anéis aromáticos 96 Arthrobacter 26, 317 Ascomycetes 31, 318 Ascomycota 387 Ascomycotina 309 Esporos assexuais 31 Aspargo of?cinalis 244 Aspergillus 32, 330 Aspergillus ?avus 39, 45 A. leporis 318 A. sydowi 44 A. ustus 318 A. wentii 318 Aspiciliaa 316 Assimilação 85 Astigmata 319 Atmosfera 59

Sujeite ÍndiceATPases 332 Atrazine 298 Aureobasidium pullulans 330 Nativos 26 Organismos nativo 127 Autoluminescence 373 Autotrophic 65 Avena sativa 230, 243 Azoarcus 223 AzoRhizobium 163, 197, 240 Azospirillum 163, 204 Azosprillium 26 Azote 159 Azotobacter 163 AZ. chroococcum 180 Az.r paspali 239 Bacidia 316 Bacillariophyceae 313 Bacilo 26, 317, 332 B. megaterium 236 B. megaterium var phosphaticum 241 B. polymyxa 241 B. subtilis 44 Cromossomos bacteriano 332 Organismos como bactérias (BLOs) 238 Bacterivorous 263 Baeomyces 315, 316 Ballistospores 32 Basidiomycetes 12, 31, 318, 338 Basidiomycota 387 Bauxita 343 Besouros 255 Beggiatoa 40 Beijerinckia 38, 163, 236 Benzenehexacarboxylic 102 Benzpyrene 125 atividade de ß de 1,3 glucanases 282 ß-de 1,4 endoglucanases (endocellulase) 148 ß-de 1,4 exoglucanases 148 Betula pendula 388 Betulaceae 163, 387 Bilamentous fungi 337 Bioabrasion 59 Bioceonoses 4 Biocorrosion 59, 61 Biodegradação 95 Genes de Biodegradative 375

Sujeite ÍndiceBiodegradative pathways 371 Biodenudation 59 Biodeterioration 59, 61 Biodiversidade 15, 280 Bioerosion 59, 61 Biofertilizers 184, 187 Bio?lms 4, 61, 242 Biogas 47 Biogênicos 301 Ciclos de Biogeochemical 5, 6, 196, 326 Transformações de Biogeochemical 37 Biogeomorphogenesis 63 , 76 Biokarst 59, 76 Biolabelling 345 Bioleaching 343 Elementos biológico 385 Nitrogênio biológico ?xation (BNF) 160 Biomacromolecular aliphatics 95 Biomethylation 340 Biomineralization 337, 340 Bioremediation 343, 371 Biosensors 362, 363, 375 Biosorption 340 Biosfera 72, 124, 196 Biosportion 337 Diversidade de Biotic 147 Fatores de Biotic 124 Interações de Biotic 11 Biotic destaca 197 Biotite 60 Biotransfer 59 Biotrophic 318 Bioturbation 8, 292, 301 Bioturbators 261 Bipolaris ravenelii 318 B. sorokiniana 244 Carbono preto 90, 101 Floresta de Boreal 125, 141 Botritis cinerea 283 Botrydiopsis 313 Botrydium 313 Botrytis 33 Bouteloua 234 Bracteacoccus 313, 314 BradyRhizobium 38, 44, 163, 197, 240 Bromus 234 Bryophillous 319 Bryophytes 307 Buelliaa 316 Terra de tamanho 144 Burkholderia 238

405

seqüestro de c 302 Cadystins 334 Cajanus cajan 244 Calamagrostis epigejos 230 Terras calcário 341 Calcite 60, 61, 341 Cálcio oxalate 341 Fosfato de cálcio 177, 179 Mobilização de fosfato de cálcio 180 Calluna sp. 342 Caloneis 313 Caloplaca 316 Calothrix 309, 311 Candelariella 316 Candida glabrata 334 C. lipolytica 390 Canibalismo 257 Cantharellus 389 Ação capilar 108 Capsicum frutescens 244 Carbono Isotopes 388 Origens de carbono 140 Ácidos de Carboxylic 185 Aniontes de Carboxylic 179, 181, 182, 185–187 Carotenoids 87 Casuarinaceae 163 Catabolic 124 , 129, 370 Catabolism 129 Condições cataclísmicas 20 Catapyrenium lachneum 315 Catapyrenium 316 Efeitos catastrófico 281 Catechol dioxygenases 370 Catechol monooxygenase 373 Catolechia 316 Vírus de Mosaico de Cauli?ower 35S Promotor (CaMV35S) 283 Cellulases 7, 296 Cellulolytic 26 Capacidade de Cellulolytic 296 Celulose 87, 126, 369, 391 Cephalosporium 33 Ceratozetes sp. 319 Cetraria 316

406Chaetomium 33 Chaetomium perlucidum 318 Chamaecyparis lawsoniana 244 Carvão 90 Chasmolithic 62 Chelation 181, 335, 344 Chelation-mediados mecanismos 201 Químicas microzones 242 Transformações químicas 37 Químicos volatilization 160 Sistemas de Chemiosmotic 332 Micróbios de Chemoautotrophic 123 Chemolithoautotrophs 23 Bactéria de Chemolithotroph 5 Oxidação de enxofre de Chemolithotrophic 41 Chemoorganotrophic 62, 65 Microorganismos de Chemoorganotrophic 66 Chernozems 124 Cavaco 62 Chitin 394 Chitinase 280 Chitinases 370

Chladobacteriaceae 39 Chlamydocapsa 313 Chlamydomonas 33, 313, 314 Chlorella 33, 313 Chlorella vulgaris 314 Chloridella 313 Chlorite 60 Chlorocatechol dioxygenases genes 371 Chlorochytrium 33 Chlorococcum 33, 313, 314 Chlorogloea 312 Chlorogloeopsis 312 Alga de Chlorophycean 45 Clorofila 87 Chlorosarcinopsis 313 Chondrococcus 26 Chondropsis 316 Marcador de Chromogenic 373 Chromotium 163 Chroococcales 312 Chroococcidiopsis 311, 312 Chroococcus 28, 311, 312 Chrysosporium pannorum 318 Cítrico limon 243 Cladia 316

Sujeite ÍndiceCladonia 316 Cladosporium 33 Cladosporium cladosporioides 330 Cladosporium herbarum 318 Cladosporium macrocarpum 318 Cladosporium sp 236, 330 Minerais de barro 60 Clinopyroxene 60 Clostridium 26 Clostridium 163 Coccochloris 312 Coccomyxa 313, 314 Coccomyxa hypolithica 314 Coelocaulon 316 Coelomycetes 318 Fungo de terra de Coenocytic 45 Coleoptera 319 Collema tenax 315 Collema 316 Collembola 255, 294, 319 Collembolans 253 Colóides 59 Material de Colluvial 143 Colnothrix 42 Colonização 14 Hibridação de Colônia 363 Combinaçã-speci?c isotopes 398 Modelagem de computador 400 Laser de Confocal varrendo microscópio 372 Conidiophores 32 Conjugação 374 Cobre homeostasis 334 Coriariaceae 163 Corynebacterium 26, 236, 317 Cosmarium 313 Crenarchaeota 330 Crenothrix 42 Crinalium 312 Cropland 148, 149 Cruz-ligado peptidoglycan 90 Crustose cobre 62 Crustose phycolichen 315 Cryomicrotome 178 Cryptococcus neoformans 32 Cuminum cyminum 244 Cunninghamella 33 C. echinulata 45 Cutin 88

Sujeite ÍndiceCyanobacteria 21, 86, 163, 307, 331, 332 Cyanolichen 308, 314, 316 Cyanothece 312 Cydonia oblonga 243 Cylindrocystis 313 Cylindrospermum 28, 312 Cymbella 314 Proteínas de Cysteine ricas 283 Cystococcus 313 C. humicola 314 Cytokinins 265 Cytophaga 26 Dacampia 316 Dactylina 316 D-alanine 399 Datiscaceae 163 Daucus carota 243 Deasonia 313 Decomposição 85, 279, 291 Desmatamento 65 Dehalogenases 370 Deinococcus radiodurans 21 Dematium 33 Desnaturando Eletroforese de Gel de Gradiente (DGGE) 71, 144, 287 Denitrication 3, 10, 38, 160, 369 Denitri?cation taxa 329 Deoxyhexose 88 Zonas de depleção 10 que Dermatocarpon 316 Deserto esfrega 125 Deserti?cation 206 Desmazieria 316 Desmococcus 313 Desulfotomaculum reducens 338 Desulfovibrio 163 Desulfovibrio desulfuricans 41, 339 Detoxi?cation 302, 333 Detritivores 255 Detritus (lixo) 254 Detritusphere 34, 143 DGGE (Desnaturando Eletroforese de Gel de Gradiente) 368 Ácido de Diaminopimelic 399 Diatoms 314 Diazotrophs 160 Dibaeis 315, 316

407Dictyococcus 313 Diethylenetriaminepentaacetate (DTPA) 230 Espaço de difusão 90 Dinitri?cation 161 Dinitrogenase 163 Diploneis 313 Diplopods 256 Diploschistes diacapsis 315 Diploschistesa 316 Dipterocarpaceae 387 Redução de nitrato de Dissimilatory 162 Dissolveu Carbono Orgânico (DOC) 95 Perturbações 307 Chips de DNA 320 Extração de DNA 345 Hibridação de DNA 363 DNA polymerase eu 365 Hibridação de DNA de DNA 371 Dolerite 331 Dolomite 60, 61 Mármore dolomítico 66 Drilosphere 34 , 144 Earthworms 253 Glomalin Facilmente Extraível (EEG) 111 Nicho ecológico 362 Charcos de ecossistema 389 Ect-endomycorrhiza 224 Ectomycorrhizal fungi 12, 388, 395 Ectorhizosphere 214 Ectotrophic mycorrhizal Espécies 38 Edaphon 15 Edi?cation 16 Mecanismos de Ef?ux 333 Eleagnaceae 163 Elettaria cardomomum 243 Ellipsoidion 313 Elliptochloris 313 Embellisia clamydospora 318 E. telluster 318 Enchytraeids 254, 267 Endeostigmata 319 Endocarpona 316 Associação de Endocytobiotic 45 Endogeic 35 Endolithic cyanobacteria 62 Líquenes de Endolithic 62

408microorganismos de Endophytic 218 Endorhizosphere 43, 214 Transformação de energia 124 Enmeshing 110 Enterococo hirae 333 Entner-Doudoroff Pathway 131 Entrophospora infrequences 232 Enzimático detoxi?cation 332 Epicoccum purpurascens 318 Algas de Epilithic vivas grátis 62 Líquenes de Epilithic 62 Epífitos 218 Eremastrellaa 316 Ergosterol 109 Erica herbacea L. 331 Ericaceous planta 342 Erosão 195 Escherichia coli 363 Euastrum 313 Eubacteria 26 Eubacteria 22 Eucarya 48 Eukaryotes 22 Eunotia 313 Eupodes spp. 319 Esfoliação 62 Exocellulase 148 Exoenzymes 96 Exopolysaccharides 114, 208 Externo hyphae 197 Rume externo 295 Enzimas extracelulares 147 Extracelulares hyphae 390 Substâncias Polímeras Extracelulares (EPS) 238, 338 Desertos de extremo 125 Exudates 214 Facultativo anoxybiont 30 Fagaceae 387 Madeira de Fagus 392 Adubo de Jarda de Fazenda (FYM) 146 RÁPIDO-DNA 366 Acidmethyl Ester Gorduroso (FAMA) 298 Faunal communition 103 Fayalite 60 Feldspars 60 Feldspatoids 60, 61

Sujeite ÍndiceFermentação 93, 123, 185 Ferribacterium 42 Ferrobacillus 42 F. ferroxidans 42 Festuca 230 Fischerella 28, 312 Flavobacterium 26 Fluxo cytometry 364 Fluorescência em situ Hibridação (PEIXE) 320, 364 Marcador de fluorescência (jelly?sh) 373 Fluoroapatite 177 Folsomia candida 372 F. elongata 319 cadeia alimentícia 10 ciclo alimentar 257 Forsterite 60 Combustão de combustível fóssil 90 Fottea 313 Fragilaria 313, 314 Frankia 163, 216 Nitrogênio grátis ?xing bactéria 160 Gelado microtome 144 Friedmannia 313 Fritschiella 313 Fructans 87 Frutificando corpos 337 Frutificando corpos 398 Fucose 182 Fulgensia 315 Fulgensia fulgens 315 Ácido de Fulvic 95, 126, 142, 338 Ácido de Fumaric 30 Extração de Fumigation 140 Incubação de Fumigation 140 Diversidade funcional 369 Domínios funcionais 298 Gene funcional 147 Atividade fungosa 341 Cadeia alimentícia Fungosa 259 Fungosa frutificando corpos 337 Fungoso hyphae 146 Fungi aparece 7 Fungi imperfecti 31 Fungicida 108, 295 Fungicolous 318, 319 Fungitoxicity 326 Fungivorous 261

Sujeite ÍndiceFungivorous mesofauna 267 Fusarium 33, 39, 330 Fusarium ?occiferum 318 F. oxysporium f.sp. chrysanthemi 236 F. oxysporum 244, 283 F. oxysporum f.sp. cumini 244 F. oxysporum f.sp. medicagnisis 245 F. oxysporum f.sp. radices-lycopersici 245 F. oxysporum oidium lini 245 F. solani 244 Fuscopannaria 316 Ciclo fútil 393 G. versiforme 236 Gaeumannomyces graminis 45 Galactose 182, 398 Galactosidase 373 Galacturonate 179 Ácido de Galacturonic 182 Galacturonidase 373 Galenite 60 Gallionella 40, 42 Gallionella 40 Gallionella ferruginea 42 Garnet 60 Gás chromatography 385 Gás Chromatography Amontoa Espectrometria (GC-MS) 86 Combustão de Gás Chromatography-Isotope Relação Amontoa Espectrometria (C de GC-IRMS) 86 Geminella 313 Sondas de gene 363 Gene-tagged organismo 372 Engenharia genéticas 362 Genético pro?ling técnicas 367 Geneticamente modi?ed (GM) 279 Genotoxicity 376 Geochemistry 345 Geomorphogenesis 63 Geomorphogenetic 61 Processos de Geomorphological 5 Temperatura de Geophysiological 64 Geosiphon pyriforme 45 GFP-codificando gene 374 GFP-tagged células bacterianas 372 Gigaspora calospora 244, 245 G. fasciculatum 232 G. gigantean 397 G. margarita 232, 238 Gigaspora margarita IMPLORA 34, 283 Gliocladium 33 G. virens 236 Global biogeochemistry 72 Global biogeomorphogenesis 72 Ciclismo global 15, 361 Gloeobotrys 313 Gloeocapsa 311, 312 Gloeocystis 313 Gloeoheppiaa 316 Gloeothece 311, 312 Glomales 196, 387 Glomalin 7, 111, 112 Glomeris marginata 294 Glomeromycota 196 Glomus caledonium 245 G. constrictum 244 G. etunicatum 243, 244 Glomus fasciculatun 228 G. intraradices 109, 112 G. macrocarpum 228, 233, 241 G. macrocarpum var. geosporum 244 G.

manihot 241 G. microcarpum 232 G. monosporum 245 G. mosseae 109, 232, 280 Glucanase 280 Gluconeogenesis 390 Glutamine 395 Glycerides 88 Glycerophosphate 183 Glycine max 243 Glycolipids 89 Glycolysis 131 Glycoproteins 89, 295 Gneiss 331 Goethite 60, 181, 336 Gomphidius 389 Gomphonema 313, 314 Gonohymenia 316 Gossypium hirsutum 243 Bactéria de grama negativa 147 Espécies de grama negativas 337 Grama-positiva bactéria 337 Graphyllium permundum 318 Prado 124, 141, 148

409

410Verde ?uorescence 374 Verde ?uorescent proteína (GFP) 372 Efeito da casa verde 65, 161 Gases de estufa 361 Greyzems 124 Gyalecta 316 Gymnosperms 163 Gypsoplaca 316 Gesso 41, 60 Halite 60 Halobacterium 29, 30 Halococcus 30 Halophile 30 Halorubrum 29 Hantzschia 313 Hapalosiphon 312 Haplozetes sp. 319 Líquido 224 do Hartig Helminthosporium 33 Hematite 60 Hemicellulose 87, 126 Heppiaa 316 Herbicolous 319 Heterococcus 313 Heterocyst 28, 46, 311 Heterodea 316 Heterodera glycines 243 Heteroleibleinia 312 Heteroplacidium 316 Heteropolycondensation 102 Heterotrophic 45 Heterotrophic fungi 65 Microorganismos de Heterotrophic 246 Heuchera sanguinea 283 Hevea brasiliensis 244 Hexose monophosphate desvia 131 Ácidos de Hexuronic 88 Hierarquia 292 que Holistic aborda 133 Holocene- envelheça terra 124 Hordeum vulgare 244 Hormogonia 310 Hormônio 43, 265 Pontos ativos 264 Hábitat de fonte quente 365 Ácidos de Humic 95, 126, 259, 338, 366 Humicola 33

Sujeite ÍndiceHumicolous 318 Umidade 109 Humi?cation 7, 85, 95, 141 Humin 95 Húmus 7 Cruzou sondas de gene 377 Bactéria de Hidrogênio 40 Hydrogenomonas 40 Hydrolases 282 Hidrofóbico 112, 113 Hydrophobicity 99, 206 Hydro-quinone 90 Hydrosphere 59, 124 Hydroxyapatite177 Hydroxyglutarate 179 Hyperaccumulators 344 Hyphae 109 Hyphosphere 109 Hypogastura scotti 319 Hypolithic 314 Hyposphere 43 Illite 60 Imobilização 36, 337 Imobilize 215 Immunoblotting experimenta 283 Immuno?uorescence 112 Em situ hibridação 364 Respiração incompleta 185 Bactéria indígena 374 Indolic 90 Promotores de Inducible 375 Contaminantes industriais 229 Fosfato de Inositol esters 183 Inte?lum 313 Intracelular hyphae 390 Depredação de Intraguild (IGP) 257 Marcador intrínseco 364 Gene de marcador intrínseco 363 Invertase 144, 148 Involucropyrenium 316 Bactéria de ferro 40 Óxido de ferro (ferrugem) 60 Ferro-limitado fósforo 177, 181 Isopods 253, 255 Isotope fractionation 398 Padrões de Isotope 390, 393 Isotopes 385

Sujeite Índiceos efeitos de equilíbrio de Isotopes 386 Efeitos de Isotopes cinético 386 Investigador de Isotopes estuda 399 Técnica de diluição de Isotopic 183 Isotopic fractionation 387, 392, 394 Kalmusia utahensis 318 Kaolinite 60, 111, 327 Kastanozems 124 Katagnymene 312 Ketogluconate 179 Klebsiella 163 Klebsormidiophyceae 313 Klebsormidium sp. 309 Kluyveromyces lactis 334 Komvophoron 312 K-estrategistas 128 Laccase 7, 88 Genes de Laccase 94 Latosol 142 Lixiviando 160, 343, 335 Lixo de folha 125 Senescência de folha 87 Lecanora 316 Lecidea 316 Lecidella 316 Lecidella crystallina 309, 315 Lecidoma 316 Leciophysma 316 Lecithin 183 Associações de legume-Rhizobium 199 Leprocaulon 316 Leproloma 316 Leptochidium 316 Leptogium 316 Leptolyngbya 312 Leptosira 313 Leptospirillum ferrooxidans 335 Leptothrix 42 Leptothrix ochraceae 42 Leucite 60 Ácidos de líquen 62 Lichenicolous 318, 319 Lichenous fungi 163 Líquenes 307 Lichinella 316 Ligand permuta 181 Lignin 87, 126, 259, 391 Lignin peroxidase 88 Limestones (calcretes) 341 Ácido de Linoleic 146 Linopodes sp. 319 Linum usitatissimum 245

Lipids 390 Lithosphere 124 Lixo 126 , 142 Decomposição de lixo 147 Testemunho de lixo 85 Hepática 308 Lobococcus 313 Lucerne sp. 245 Luciferase 373 Atividade de Luciferase 372 Lumbricus terrestris 144, 294, 300 Luminescence 376 Luvic phaemozems 146 Lycopersicon esculentum 243 Lyngbya 28, 312 M. chtonoplastes 308 M. sociatus 309 M. sociatus 308 M. steenstrupii 308 Macroaggregates 108, 145, 206 Macrochloris 313 Macrofunal 145 Macroinvertebrates 292 Macrophomina phaseolina 244 Macropores 35 Macroventuria wentii 318 Manganês peroxidase 88 Mannanase 296 Adubos 142 Marcasite 60 Bactéria marinho 373 Genes de marcador 362 Pântano 125 Plantas de pântano 392 Amontoam espectrometria 385 Massalongia 316 Mastigação 261 Mastigocladus 312 Resposta de Maximal Respiratório Inicial (MIRR) 131 Medicago sativa 229 mediterrâneo 141

411

412Megaspora 316 Melanin 90, 337 Melanoidins 96 Meloidogyne hapla 236, 243 Meloidogyne incognita 236, 243 Projeções de Mercator 71 Reductase mercúrica 332, 370 Meso-diaminopimelic ácido 89 Mesofauna 108, 253 Mesophyllous 27 Mesorhizobium 163, 197, 240 Metabólico ?uxes 399 Quociente metabólico 133 Metal toxicity 229, 326 Metal toxicity 326 metal ?-glutamyl peptides 334 Metalliferous suja 342 Metallothionein 332, 334 Metarhizium 33 Ciclismo de metano 396 Produção de metano 93 Methanobacterium 30 Methanobrevibacter 30 Methanococcus 29 Methanococcus 30 Methanogenesis 30 Methanogenic 370 Methanogens 29 Methanosarcina 30 Methanospirillum 29, 30 Methanothermus 29 Bactéria de Methanotrophic 370 Methylation 335 Bactéria de Methylotrophic 340 Micas 60 Microaggregates 3, 15, 108, 145, 206 Microalgal 341 Micro-e mesofauna 9 Micro-vetor-tecnologia 377 Microarthropods 255, 259 Atividade microbiana 302 Microbiana vinculando 337 Microbiano biomass 110, 135 Colonização microbiana 134, 178 Comunidades microbianas 4, 362 Degradação microbiana 149 microbiano ef?ciency 391 Microbiano ef?ciency 391

Sujeite ÍndiceMicrobiano mineralization 187 Microbiana pathways 9 Densidade de população microbiana 178 Quociente microbiano 133, 134 Sucessão microbiana 294 Microbiano symbionts 396 Microbi-detritivores 256 Microchaete 312 Micrococcus 26, 317 Microcoleus 28 M. paludosus 308 Microcoleusa 312 Microcolonial Fungi (MCF) 331 Microcolony 62 Microcosmo 267 Microcyclus ulei 244 Microenvironment 300, 328, 340 Micro?ora 15, 108 Microfossils 218 Microfungi 279, 307 Microhabitats 19, 143, 201, 297, 301 Microlichens 314 Micromonspora 29 Microscale fatia 144 Microsporeum 41 Microsymbionts 196, 206 Microtermes subhyalinus 299 Microtunnels 261 Millipedes 253 Millsonia anomala 296 Charcos minerais 11 Mineralization 7, 11, 141, 149, 160, 279 Mineralogia 345 Miniscular 261 Mites 255 Mobilização 11, 335 Nitrogênio molecular 10 Mollisol 107 Monilia 33 Monocilia 313 Anticorpos de Monoclonal 109 Monotropaceae 226 Monotropoid mycorrhiza 224 Montmorillonite 60, 327 Morphospecies 310 Mortierella 33, 318 Musgo 308 Montículos 35

Sujeite ÍndiceMucilagem 182, 214 Mucopolysaccarides 338 Mucor 33, 330 Muco 144, 295 Multiclavula 316 Ácido de Muramic 398 Musa acuminata 243 Muscovite 60 Mutualism 15, 293 Mutualistic 262 Mycelia sterilia 318 Mycobacteria 26 Mycobilimbia 316 Relações de Mycoparasitic 43 Mycophagous 242 Mycorrhiza 184, 187 Associação de Mycorrhizal 14 Mycorrhizal fungi 9, 394 Mycorrhizal fungi 197, 387 Mycorrhizal hyphae 112, 184, 390 Mycorrhizal mycelium 200 Mycorrhizal propagules 229 Mycorrhizal

symbioses 9 Mycorrhizas 342 Mycorrhizosphere 109, 197, 202, 214, 239, 266 Mycotrophic 208 Mycotrophic planta 112, 113 Myriacaceae 163 Myrica 38 Myrmecia 313 Myrtaceae 387 Myxococcus 26 Myxosarcina 312 N2 ?xation 38 N-acetylglucosamine 396, 398 Desnudo amoebae 263 Naphthalene 125 Natrinobacterium 29 Natronococcus 29 Natural phosphatase 40 Naumanniela 42 Naviculaa 313 Necrotrophs 330 Nectria invertum 330 Nematode 253, 259, 281 Neochloris 309, 313, 314

413Neofuscelia 316 Nepheline 60 Produtividade primária líquida 151 Neurospora 32 Neutro phosphatase 40 Nicotiana sylvestris 280 N. tabacum 243, 280 nifD 163 nifH 163 nifK 163 Nitrato reduzindo células 162 Reductase de nitrato 370 Nitrato respirando chemolithotrophs oxida sul?de 41 Nitri?cation 38, 160, 161 Bactéria de Nitrifying 40, 127 Nitrobacter 26, 126 Ciclo de nitrogênio 159 Nitrogênio ?xation 160 Nitrogênio Isotopes 394 Nitrogênio uptake 264 Nitrogenase 370, 396 Nitrogênio-?xing cyanobacteria 163 Nitrosomonas 26, 126, 369 Nitrospira 369 Óxido nitroso 361 Nitzschia 313, 314 15 N-fertilizante etiquetado 200 N-ligada oligosaccharides 112 ESPECTROSCOPIA de NMR 96 TÉCNICAS de NMR 400 Nocardia 26, 29 Nodularia 312 Nonaggregated suja 109 Técnica de Nondegradative 96 Nonmycotrophic 113 Nostoc 163, 312 Nostoc ?agelliforme 310 N. punctiforme 45 Nostocacean 310 Nostocales 312 Ressonância Magnética Nuclear (NMR) 399 Espectroscopia de Ressonância Magnética Nuclear (NMR) 86 Hibridações ácidas nucléicas 377 Ácidos nucléicos 183 Ciclismo de nutriente 201, 264, 302 Nutriente uptake 144

414Obrigue anoxybionts 30 Obrigar biotrophism 238 Obriga biotrophs 287 Obrigar symbionts 185 Ochrobium 42 Ochrolechia 316 Odontotermes nilensis 299 Oedogonium 33, 313 Oidiodendron maius 331 Óleo droplets 399 Oligonucleotide 364 Olivine 60, 61 Oomycetes 282 Oppia sp. 319 Orbatids mites 256 Pomares 148 Orchidaceous mycorrhiza 224 Ordium lini 236 Adubos orgânicos 183 Assunto orgânicos 85 Fosfato orgânico 177, 183 Poluição orgânica 66 Resíduos orgânica 108 Organometals 326 Oribatid mites 253 Oribatida 319 Orthoclase 60 Orthophosphates 10 Orthopyroxene 60 Oscillatoria 28, 312 Oscillatoriales 311, 312 Oxalis acetosella 230 Oxisol 107 Oxybiont 23, 41 Oxigenou 20 Fotossíntese de Oxygenic 21 Camada de ozônio 161 P solubilizers 179 que Paecilomyces fragariae 236 PÁG. radicata 309 PÁG. lilacinus 330 Paenibacillus163 Empalidece Hyphomycetes 318 Palmellopsis 313 Palmogloea 313 Pannaria 316 Pantoea agglomerans 180

Sujeite ÍndiceParaporpidia 316 Parasymbionts 319 Paratydeus sp. 319 Parmelia 316 Partitioning 85 PCR ampli?cation 366 Peat 77, 149 Peccania 316 Pedogenesis 103 Pedosphere 59 Peloribates sp. 319 Peltigera 316 Peltula patellata 309 Peltula 316 Penicillium 32, 330 Penicillium oxalicum 318 Penium 313 Peptide 394 Peptidoglycan 30, 89, 337 Pergalumna sp. 319 Pertusaria 316 Praguicidas 361 Phaeophyscia 316 Phaeorrhiza 316 Phaeozems 124 Phaseolus aureus 245 Phenanthrene 125 Phenanthrene 298 Ácido de Phenazine de 1 carboxylic 280 Phenol hydroxylases 370 Fenólicos 90 Ácidos fenólico 259 Substâncias fenólicas 93 Phenoloxidase 148 Phloroglucinol 282 Phoma anserine 318 PÁG. ?meti 318, 330 PÁG. leveillei 318 PÁG. nebulosa 318 Phormidium 28, 312 Phosphatase 40, 183 Mobilização de fosfato 177, 179, 184–187 Fosfato sorption 181, 182 Fosfato-solubilizing bactéria (PSB) 202, 240, 335 Phosphodiesterase 183 Phospholipid 400 Ácido de Phospholipid gorduroso (PLFA) 147, 330

Sujeite Índice

Phospholipids 183 Phosphoric diester hydrolases 40 Fósforo 177 Difusão de fósforo 182 Fósforo solubilizing microorganismos (PSM) 184, 185, 187 Fósforo uptake 11 Fósforo-mobilizando habilidade 178 Fósforo-mobilizando colônias 179 Microorganismos de Photoautotrophic 123 Photoautotrophs 23 Photobacterium phosphoreum 375 Photoheterotrophs 23 Fotossintéticos pathways 397 Microorganismos de Phototrophic 65 Phycocyanin 28 Phycolichen 308, 314 Phycomycetes 31 Phyllosphere 282 Filogenética 369 Análise filogenética 345 Phylotypes 163 Physconia 316 Phytin 183 Phytochelatins 337 Phytochelatins 334 Phytodegradation 344 Phytoextraction 344 phytohormone 185, 281 Microorganismos de Phytopathogenic 37 Phytophthora cinnamomi 244 Phytophthora drechsleri f.sp. cajani 244 PÁG. nicotianae var. parasitica 236 Phytoprotection 342 PÁG. megasperma var. sojaev 244 PÁG. nicotiana var. parasitica 245 PÁG. parasitica 244 Phytoremediation 332, 344 Phytoscrubbing 344 Phytostabilization 344 Phytostimulators 197, 204 Phytotoxicity 342 Phytovolatilization 344 Picea abies 388 Picrophilus 29 Pillularia 33 Pilogalumna sp. 319 Pinaceae 226, 387

415Pinnularia 313, 314 Pinus sylvestris 388 Crostas pioneiras 307 Piriformospora indica 44 Pisum sativum 245 Pitting 62 Placynthiella 316 Plagioclase 60 Planctomycetes 367 Plâncton 374 Planosol 142 Escombros de planta 257 Crescimento de Planta Promovendo Rhizobacteria (PGPR) 196 Hormônio de planta 184 Planta pathogens 263 Patologia de planta 246 Simbiose de fungo de planta 266 plasmids (elementos genéticos móveis) 371 Tectônica de prato 76 Plectonema 312 Pleospora richtophensis 318 Pleurastrum 313 Pleurocapsa 311, 312 Pleurochloris 313 Podaxis pistilaris 318 Poikilophilic 71 Região polar 64 Polyangium 26 Polyangium 26 Polyaromatic compõe 259 Polyblastia 316 Ácido de Polygalacturonic 182 que ácidos de Polyhydroxyaromatic 88 Polyketides 280 Polyketides de 2,4 diacetylphloroglucinols 282 Polymerase encadeia reação que 365 Polímero lignins 95 Polymethylene 88 Enzimas de Polyphenoloxidase 97 Polypheretima se prolonga 296 Polissacarídeos 19, 110, 338 Polytrichum piliferum 314 Pontoscolex corethrurus 296 Porosidade 61, 62 Porosphere 34 Porphyrosiphon 312

416Prasiococcus 313 Ferida de Pratylenchus 236, 243 Depredação 15, 242, 293 Interações de presa de predador 254 Relação de presa de predador 253 Palmo de predadores 256 Produtores primárias 9 Primers 366 Inquirindo efeito 263 Príncipe Encantado 293 Prokaryotes 22, 162 Prokaryotes 162 Propagules 291 Prosopis juli?ora 228 Prostigmata 319 Protease 144 Assunto de Proteinaceous orgânico 100 Proteobacteria 369 Proteoglycans 89 Protoblastenia 316 Versão de próton 179, 181 Protosiphon 313 Protosiphone 33 Pseudanabaena 312 Pseudococcomyxa 313 Pseudomonas 26, 163, 317, 333 P.s aeruginosa 391 PÁG. ?uorescens 180, 280 PÁG. putida 280 PÁG. putrida 44 PÁG. solanacearum 239 PÁG. striata 241 Pseudopeltula 316 Pseudophormidium 312 Pseudozyma sp. 318 Psora 316 Psoroma 316 Psorotichia 316 Psychrophilous 27 Pteridophytes 163 ptolemaica 71 Pyoluteorin 280, 282 Pyrenochaeta lycipersici 245 Pyrite 60 Pyrodictium 29 Pyrolobus 29 Pirólise-IRMS 86 Pyromorphite 335 Pyroxene 60, 61 Pythium 33, 282 Pythium ultimum 236 Quinone 90 Quorum sentindo 376

Sujeite Índice

Radiocarbono 389 Radiosphaera 313 Radopholus citrophilus 243 SÍMILES de R. 243 Gene de marcador de Recombinant 363, 372 Genes de repórter 362 Respiratório coef?cient 132, 133 Quociente Respiratório (RQ) 130, 131 Restrição endonucleases 367 Inverte transcriptase 365 Rhabdogloea 312 Rhamnaceae 163 Rhizines 62 Simbiose de Rhizobia 163, 187 Simbiose

de Rhizobial 163 Rhizobium 38, 114, 163, 197, 240, 396 Rhizobium leguminosarum 236 R. loli 236 R. meliloti 238 Simbiose de legume de Rhizobium 199 Rhizoclonium 313 Rhizoctonia 33, 227 Rhizoctonia solani 244 Rhizodeposition 36, 177, 214, 279 Rhizo?ltration 344 Rhizomorphs 13 Rhizoplane 36, 214, 296 Rhizopus 330 Rhizopus arrhizus 231 R. nigricans 318 R. oryzae 45 R. stolonifer 32, 44 Rhizopus 33 16S rDNA primers 238 16S rRNA 163 16S rRNA genes 365 Rhizosphere 9, 15, 34, 109, 144, 214, 298 Bactéria de Rhizosphere 180 Efeito de Rhizosphere 344 Rhizospheric fungi 14 Rhododendron 225 Símiles de Rhodopholus 236

Sujeite ÍndiceRhodopseudomonas 163 Rhodosospirillum 163 Rinodina 316 RISA (Análise de Ribosomal Intergeneric Mais espacial) 368 Rivularia 312 Pedra fungi de comer 5 Fosfatos de pedra 202 Desgaste de pedra 59 Microorganismos de habitação de pedra 65 Pedra-formando minerais 74 Colonização de raiz 185, 280 Escombros de raiz 298 Raiz exudates 142, 178, 344, 257 Raiz pathogens 263 Raiz penetrability 205 Rosaceae 163 Rotifers 216 Rotylenchus reniformis 243 r-estrategistas 128 Animais ruminantes 30, 396 Saccharomyces cerevisiae 32 Salicaceae 387 Sandy suja 6 Saprophagous 261 Saprofítica 206 Bactéria saprofítica 160, 201 Saprofíticos fungi 253 Microorganismos saprofíticos 197 Saprotrophic 318 Saprotrophic fungi 387 Saprotrophic microfungi 281 Saprotrophs 330 Sarcina 26 Colônias de satélite 62 Savanas 307 Schizomycetes 28 Schizosaccharomyces pombe 334 Schizothrix 311, 312 Sclerotium cepivorum 244 Scopulariopsis 33 Scytonema 311 Scytonemin 311 Sebacina vermifera 44 Selenoproteins 339 Semiarid 141 Ecossistema de semi árido 208 Semi-quinone 90 Sesbania aegyptiaca 232, 233 Sesbania grandi?ora 232, 233 Esgoto 229 Estepe de Shortgrass 152 Shrubland 125 Siderobacter 42 Siderocapsa 42 Siderococcus 42 Sideromanas 42 Sideronema 42 Siderophacus 42 Siderophaera 42 Siderophores 43, 335 SinoRhizobium 197 Sinorhizobium 163 SinoRhizobium 240 Siphula 316 Dormindo paradoxo de beleza 293 Suave-apodrece fungi 391 Aeração de terra 6 Aeração de terra 142, 205 Agregados de terra 112, 205 Agregação de terra 108 Bactéria de terra 7 Biota de terra 14 Conteúdo de barro de terra 150 Terra edi?cation 5 Engenheiros de terra 8 Erosão de terra 142, 160 Fauna de terra 262 Fertilidade de terra 7, 107, 253 Gênese de terra 3 Horizontes de terra 8 Gerenciamento de terra 148 Terra matric potencial 152 Matriz de terra 5 Terra microbiana community151 Terra microbiota 134, 238 Microcosmos de terra 372 Terra micro?ora 15, 301 Microorganismos de terra 9, 108 Assunto de terra orgânica (SOM) 139 Terra pro?le 142 Qualidade de terra 195 Estabilização de terra 111 Textura de terra 6 Solanum tuberosum 280

417

418Solorinaa 316 Solubilization 279 Sorgo bicolor 109 Spermosphere 214 Sphaeronaema spp. 318 Sphaerotilus 40, 42 Spicaria 33 Aranhas 255 Spirogyra 33 Sporangia 32 Sporocytophaga 26 Esporulação 261 Springtails 266, 267 Squamarina 315 Squamarina lentigera 315 Squamarinaa 316 SSCP (Polimorfismo de Conformação de Praia Única) 368 SSU rRNA genes 369 Estabilização 85 Estável isotopes 390 Goma 87 Staurolite 60 Stauroneis 313 Stemphylium iliois 318 Stereocaulon 316 Stichococcus 314 Stigonemaa 312 Stigonematales 312 Strati?cation 149 Relação de Strati?cation 149 Strengite 177 Estreptococo faecalis 333 Streptomyces 29, 317 Streptomyces cinnamomeous 236 Streptosporangium 29 Stromatolites 22 Diversidade estrutural 369 Suberin 88 Substrato-speci?c promotores 376 Floresta subtropical 141 Suillus 395 Suillus luteus 331, 390 Redução de Sulfate 93 Sulfolobus 29 Bactéria de enxofre 40 Ácido sulfúrica-bactéria produtora 65 sulfato-reduzindo bactéria 338

Sujeite ÍndiceO enxofre-oxidando bactéria 343 Pântano 125 associações simbiônticas 387 bactéria simbiôntica 365 Comunidade fungosa simbiôntica 113 Symploca 312 Synalissa 316 Syncephalastrum sp. 318 Synechococcus 312 Syntrophic é parceiro 242 T. ferrooxidans 335 Taninos 87, 88 Taq-polymerase 366 Tardigrada 319 Teloschistes 316 Floresta temperada 125, 141 Prado temperado 125 Eletroforese de Gel de Gradiente de Temperatura (TGGE) 287 Montículos de térmita 396 Térmitas 292, 296 Terpenes 88 Terrestre fungi 22 Terricolous 318 Tetracystis 313 Texosporium 316 Thelephora 395 Thelephora terrestris 390 Thermoacidophiles 30 Thermoactinomyces 29 Thermococcus 29 Prova termonuclear 389 Thermophilous 27 Thermophilus 29 Thermoproteus 29 Thielaviopsis basicola 245 Thiobacillus 163, 343 Thiobacillus ferrooxidans 39, 339 T. thiooxidans 41, 335 Thiothrix 40 Temporais 77 Lavoura 109, 142 Timdal 315 TNT (trinitrotoluene) 376 Tolypothrix 312 Toninia 315, 316 Topsoils 133, 149

Sujeite ÍndiceToxicity 326 Toxothrix 42 Transconjugants 374 Transformação 85, 344 Bactéria de Transgenic 14 Transgenic planta 13 Transgenics Rhizosperes 279 Trapelia 316 Trapeliopsis 316 Trebouxia 313, 331 TRFLP (Comprimento de Fragmento de Restrição de Terminal Polimorfismo) 368 Triacylglycerols 399 Tribonema 313 Trichoderma 33, 281, 318, 330 Tricholoroethylene 370 Trichormus 312 Trichothecium 33 Trochiscia 313 Troilite 60 Floresta tropical 125, 141 Tropicais savannah 125 Terras tropicais 142 Tryophagus similis 319 T. zachvakini 319 Tundra 125, 141 Turbation 103 Tychonema 312 Tylenchulus semipenetrans 243 Ulocladium chartarum 318 U. multiforme 318 Ulothrix 33, 313 Ácido de Uronic 182 Vaccinium harveyi 392 V. parahaemolyticus 392

419V. myrtillus 331 Níquel de Vacuolar–histidine complexos 334 Variscite177 Vaucheria 313 Verrucomicrobia 367 Verticilium aldoatrrum 245 Verticillium 33 Verticillium dahliae 283 vesicular-arbuscular Mycorrhizae 266 Vibrio alginolyticus 392 Vicia faba 245 Vigna unguiculata 245 Vinhedos 149 Volcanisms 77 Wastewater digesters 47 Capacidade de Holding da Água (WHC) 133 Desgaste 4 Wetlands 396 Branco-apodrece fungi 391 Bosque 125 Xanthomonas 333 Xanthonema 313 Xanthoparmelia 316 Xanthophyceae 313 Xanthoria 316 Degradação de Xenobiotic 344 Xenobiotics 125, 326 Xenotholos 312 Xylanase 144, 148 Zygnematophyceae 313 Zygogonium ericetorum 309 Zygogoniuma 313 Zygomycetes 196, 318 Zygorynchus 33 Organismos de Zymogenous 26