CAPITULO 6 CONCEPTOS GENETICOS BASICOSistphuancane.pe.tripod.com/docs/agrop/conceptos.pdf · 2004....

© Michel Wattiaux, Universidad de Wisconsin 101

El Instituto Babcock para la Investigación y Desarrollo

Internacional para la Industria Lechera

Guía Técnica Lechera:Reproducción y

Selección Genética

CAPITULO 6

CONCEPTOS GENETICOS BASICOSINTRODUCCION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103GENETICA Y MEDIO AMBIENTE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104

¿QUE ES LA GENETICA?.....................................................................................................................104¿QUE ES EL MEDIO AMBIENTE?.........................................................................................................104MATERIAL GENETICO.........................................................................................................................105GENOTIPO Y FENOTIPO......................................................................................................................106

¿COMO ES TRASMITIDO EL MATERIAL GENETICO?.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106¿COMO SON TRANSMITIDOS LOS CROMOSOMAS?...........................................................................107

División celular................................................................................................................................107Fertilización....................................................................................................................................107¿Macho o hembra?.........................................................................................................................108

TRANSMISION GENETICA: VACAS HOLSTEIN BLANCAS Y ROJAS VERSUS BLANCAS Y NEGRAS....108Frecuencia genética.......................................................................................................................109Dominancia....................................................................................................................................111Co-dominancia...............................................................................................................................111Interacciones entre dos genes........................................................................................................111

RASGOS CUALITATIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111DEFECTOS HEREDITARIOS................................................................................................................112

RASGOS CUANTITATIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112TRANSMISION DE LOS RASGOS CUANTITATIVOS..............................................................................113

Reglas elementarias de probabilidad:...............................................................................................113¿QUE HACE QUE EL GENOTIPO DE UNA VACA SEA UNICO?..............................................................114

Combinaciones cromosómicas........................................................................................................114OTRAS FUENTES DE VARIACION GENETICA: CROSSING-OVER Y MUTACION...................................114

DESDE LOS GENES A LA VACA PRODUCTORA DE LECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115¿QUE HACE EL ADN?..........................................................................................................................115

Crecimiento....................................................................................................................................116Desarrollo y producción...................................................................................................................117Resumen.......................................................................................................................................117

¿QUE HACE EL MEDIO AMBIENTE?.....................................................................................................117Medio ambiente permanente...........................................................................................................117Medio ambiente temporario.............................................................................................................118

LA INTERACCION ENTRE EL MEDIO AMBIENTE Y LOS FACTORES GENETICOS.................................118RESUMEN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119APPENDICE—CALCULO DEL MERITO GENETICO POSIBLE PARA PRODUCCION DELECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120

FRECUENCIA GENETICA EN UNA POBLACION....................................................................................120FRECUENCIA GENETICA EN MEDIOS HERMANOS DE PADRE............................................................120FRECUENCIA GENETICA PARA HERMANOS TOTALES.......................................................................121

Reproducción y Selección Genética

102 Guía Técnica Lechera

Capítulo 6: Conceptos Genéticos Básicos


INTRODUCCIONLa vacas pueden producir leche a partir

de forraje y otras formas de alimentaciónno aceptables para los humanos, de todasformas, el establecimiento de la lactanciadepende de la producción de un ternero.Cuando el ternero nace, el productor tieneque decidir de mantenerlo en el hato ovenderlo. Un cierto número de terneroshembras deben mantenerse para producirla siguiente generación y reemplazar a lasvacas que dejan el hato.

Cuando existe un alto índice demortalidad en los terneros, el índice dedescarte o expansión del hato, no haymucho por elegir con respecto a cualternero va a mantenerse y cual serávendido, ya que muchos de ellos sonnecesarios para mantener o aumentar eltamaño del hato.

De todas formas, en un hato de 20 vacas,con un intervalo entre partos de trecemeses, habrá 18 terneros nacidos por año,con espectativas de nueve toros y nuevenovillas. Si las vacas se quedan en el hatopor cuatro lactancias esto significa queaproximadamente un cuarto de las vacasen el hato serán reemplazadas cada año.¿De las nueve novillas producidas cadaaño, cuáles 5 deben mantenerse?

Debido a que todo productor lecherodesea vacas buenas, necesitamosencontrar cuales de las terneras serán lasmejores vacas en la próxima generación.Conocer cuales vacas son las buenas, no estan obvio como parece. Primero, ¿qué esuna vaca "buena"? Aquí hay una listaparcial que podría ayudar a definir que esuna vaca buena:

• Alta producción de leche;• Alto porcentaje de grasa y/o

proteína;• Larga vida productiva• Problemas reproductivos mínimos;• Conformación que reduce la

incidencia de mastitis y pietín;• Resistencia a las enfermedades;• Eficiencia de conversión de

alimentos.

Una vez que hayamos decidido que hacea una vaca buena, ¿cómo sabemos sitransmitirá su aptitud a la siguientegeneración? Cada característica es en parteheredada de los padres (madre y padre)pero también estan influenciadas porotros factores. Por ejemplo, a pesar debuenos méritos genéticos, la vaca puedeposeer una producción de leche reducidapor dificultad en el parto, un corto

Figura 6.1: La producción de leche es la suma de los efectos de la genética de la vaca, losefectos del medio ambiente y la interacción entre la genética y el medio ambiente.



período de seca o por mastitis. De estemodo, como ilustramos en la Figura 6.1,la producción de leche es influenciada porla composición genética del animal y porlos efectos del medio ambiente. Lagenética le da a la vaca la habilidad deproducir leche; el medio ambiente proveela "materia prima" para la producción deleche. Dicha producción es el resultado dela combinación de la genética con elmedio ambiente, así como de lainteracción entre estos dos factores.

GENETICA Y MEDIO AMBIENTE¿QUE ES LA GENETICA?

La genética es la base de dos aspectosfundamentales de la naturaleza: ladescendencia posee características o rasgossimilares a sus padres, pero aún así, noson idénticos a ellos. La genética es laciencia que estudia la variación y latransmisión de características de unageneración a otra. En esta definición, lapalabra “variación” se refiere a variacióngenética; esto es, el rango de posiblesvalores para una característica que esinfluenciada por la herencia. La herenciaes la transmisión de las característicasdesde los padres a los hijos por vía delmaterial genético. Esta transmisión toma

lugar en el momento de la reproducción.Una nueva generación empieza cuandoun espermatozoide que estaba en elsemen del toro, se une con un óvulomaduro de la vaca y producen un ternerocon características genéticas únicas. Deesta forma, desde el punto de vistagenético, una" buena" vaca es la queposee y trasmite la información genéticanecesaria para obtener las caraterísticasdeseadas.

De todas formas, con cada nuevoternero, existe una nueva organizacióndel material genético y cada animal esgenéticamente único. Debido a que todaslas vacas son genéticamente diferentesunas de otras, producirán diferentescantidades de leche (Figura 6.2A).Solamente mellizos idénticos queprovienen de un óvulo fertilizado que hasido separado en dos embriones durantela primera fase del desarrollo tienen unagenética idéntica. Las hermanascomparten el material genético de suspadres y de esta manera son más parecidasentre sí que individuos no emparentados.

¿QUE ES EL MEDIO AMBIENTE?

El medio ambiente es frecuentementepensado como los alrededores físicos del

Figura 6.2: El efecto de la genética es usualmente único de cada vaca y, aún dentrodel hato, algunos factores medio ambientales influencian a las vacas en formadiferente (A); solamente gemelos idénticos tienen la misma carga genética (B).



animal, luz, temperatura, ventilación yotros parámetros que pueden agregar albienestar físico del animal. Sin embargo,en genética, las palabras “medioambiente” tienen un significado másgeneral. El medio ambiente es lacombinación de todos los factores, exceptolos factores genéticos, que afectan laexpresión de los genes. Por ejemplo, laproducción de leche de una vaca esafectada por la edad al parto, época departo, nutrición y algunos otros factores.Es por eso que vacas con composicióngenética similar o aún idéntica,producirán diferentes cantidades de lechecuando están expuestas a diferentesmedios. Por ejemplo, el desempeñodurante la lactancia de dos miembros deun par de mellizos idénticos, variarádrásticamente si son separados despuésdel nacimiento y enviados a diferentespaíses.

De todas formas, la diferencia deproducción de leche entre esos mellizospuede también ser grande cuando estánubicados en dos hatos separados en lamisma área, cada uno teniendo niveles demanejo diferentes (Figura 6.2B).

El medio ambiente incluye todos losfactores externos del animal que

afectan la expresión del potencialgenético para producción de leche.

MATERIAL GENETICO

Todos los animales están compuestos deuna multitud de células. Aunque célulasde diferentes tejidos pueden parecerdistintas, ellas contienen estructurassimilares como una membranaplasmática, citoplasma y núcleo (Figura6.3) El núcleo de cada célula contiene elmaterial genético. Excepto por las célulasreproductivas (espermatozoides y óvulos)

y muy pocas otras excepciones (glóbulosrojos), las células en el cuerpo contienendos copias del material genético de unanimal. Cuando éstas se dividen, elmaterial genético se organiza en series deestructuras alargadas en forma de fibrallamadas cromosomas (Figura 6.4). En lascélulas del cuerpo, cada cromosoma tieneun equivalente que tiene el mismo largoy forma (excepto por los dos cromosomasque determinan el sexo) y contiene

Excepto en mellizos idénticos, lacomposición genética que deter-

mina el potencial para producciónde leche es única en cada vaca.

Figura 6.3: Todas las células del cuerpo (conmuy pocas excepciones) tienen un núcleo (N)conteniendo el material genético, citoplasma(C) y una membrana plasmática (P).

Figura 6.4: Cromosomas aumentadosmiles de veces



información genética para la mismacaracterística. Esos dos cromosomas sonlos dos miembros de un mismo par decromosomas, uno es derivado de lamadre y el otro del padre. El número depares de cromosomas es típico para cadaespecie y es usualmente abreviado comola letra "n". Por ejemplo, en humanosn=23, en cerdos n=19 y en vacas n=30. Poreso las células en el cuerpo de loshumanos, cerdos y vacas contienen2n=46, 38 y 60 cromosomasrespectivamente.

Los genes están ubicados a lo largo de loscromosomas. Un gen es la unidad básicafuncional de la herencia; esto significa quecontiene la información genética que estrasmitida y resultará en la expresión deuna característica en particular en ladescendencia. Todo el largo delcromosoma puede dividirse en miles deesas unidades funcionales, cada unaresponsable de una característica enparticular. El gen está compuesto por unmaterial llamado ácidodesoxiribonucleico o ADN. Este es lamolécula fundamental de vida porquetiene dos propiedades únicas:

• El ADN puede servir como modelopara la producción de réplicas de símismo.

• El ADN puede actuar como untransportador de información: losgenes contienen toda la informaciónnecesaria para producir un nuevoindividuo.

GENOTIPO Y FENOTIPO

El genotipo de un animal representa elgen o el grupo de genes responsable paracada característica en particular. En unsentido más general, el genotipo describetodo el grupo de genes heredados por unindividuo.

Genotipo = El gen o el grupo degenes responsable por unacaracterística en particular.

En contraste, el fenotipo es el valortomado por una característica; en otraspalabras, es lo que puede ser observado omedido. Por ejemplo, el fenotipo puedeser la producción actual de leche de unavaca individual, el porcentaje de grasa enla leche o el grado de clasificación porconformación.

Fenotipo = el valor tomado por lacaracterística (que es observado

o medido)

Hay una diferencia importante entregenotipo y fenotipo. El genotipo esesencialmente una característicapermanente del organismo; éste semantiene constante a lo largo de la vida yes inalterable por los factores medioambientales. Cuando solamente uno opocos genes son responsables de unacaracterística, el fenotipo usualmentecontinúa inalterable a lo largo de la vida(por ej., color del pelo). En este caso, elfenotipo dá una buena indicación de lacomposición genética de un individuo.Aún así, para algunas características, elfenotipo cambia continuamente a lo largode la vida de un individuo en respuesta alos factores de medio ambientales. En estecaso, el fenotipo no es el indicador segurode el genotipo. Esto usualmente ocurrecuando muchos genes están envueltos enla expresión de una característica como laproducción de leche.

¿COMO ES TRASMITIDO ELMATERIAL GENETICO?

Los cimientos de la genética modernafueron asentados por el trabajo de unmonje Augustino, Gregor Mendel, quetrabajó en un monasterio enChecoslovaquia a mediados del siglo XIX.El trabajó con arvejas que poseíandiferentes características como pétalosblancos o púrpuras, tallos largos o cortos,vainas verdes o amarillas y semillasredondas o rugosas. Mendel cruzó arvejas



padres con diferentes características y porun simple conteo, determinó lafrecuencia de los rasgos de los padres en ladescendencia y la descendencia con unrasgo intermedio (pétalos rosas). Elregistro cuidadoso de la frecuencia de losrasgos en las generaciones filiales (F1 =primera generación, F2 = segundageneración, etc.) de dos padresgenéticamente diferentes, condujo aMendel a lo siguiente:

• Concluir la existencia de lo que esahora llamado gen (herencia basadaen la transmisión de una "partícula")

• Explicar el mecanismo detransmisión de esos genes.

¿COMO SON TRANSMITIDOS LOSCROMOSOMAS?

División celular

Durante el crecimiento de un animal, elnúmero de células en los diferentesórganos del cuerpo se incrementa pormedio de divisiones celulares. Duranteeste tipo de división (mitosis) el DNA se

duplica, y cada nueva célula contiene eldoble par de cromosomas idénticos a lascélulas de los padres. Como resultado, losórganos y el cuerpo entero aumentan detamaño.

Sin embargo, para crear las células queparticipan en la reproducción, un tipo dedivisión celular diferente toma lugar enlos órganos reproductores. Los testículosdel toro y los ovarios de la vaca producengametos o células reproductivas pormedio de una división celular especial(meiosis). Los gametos, (espermatozoidesen el macho y óvulos en la hembra)contienen solamente un miembro de cadapar de cromosomas. De esta forma lascélulas en el cuerpo de la vaca y el torocontienen 60 cromosomas (2n=60), pero elespermatozoide en el semen y el óvulo enlos ovarios contienen solamente 30cromosomas (n=30, Figura 6.5).

Fertilización

Solamente uno, del billón deespermatozoides depositados en el tracto

Figura 6.5: Los cromosomas son trasmitidos por las células reproductoras que contienensolamente la mitad del número de cromosomas de la especie. El azar en el momento de lafertilización es el responsable de las características específicas en la descendencia (por ej.,sexo).



reproductivo femenino durante elservicio (inseminación artificial o servicionatural), se unirá con un óvulo.

Durante este proceso, llamadofertilización, los cromosomas se unen enpares para reconstituir una célulagenéticamente completa con 2n=60cromosomas. Esta célula es llamada cigotoy representa el primer estadío dedesarrollo de un nuevo individuo. Mitadde los cromosomas en el cigoto provienende la madre y mitad provienen del padre.La multitud de divisiones celulares queproseguirán para formar un embrión yeventualmente el ternero recién nacido,conservarán el número de cromosomas(mitosis) y la información genética queellos llevan (Figura 6.5).

¿Macho o hembra?

En 29 pares de cromosomas del bovino,los dos miembros son visualmenteidénticos. Sin embargo, en uno de lospares de cromosomas, un miembro esmás largo; es llamado cromosoma X, y elmiembro más corto es llamadocromosoma Y. Todos los óvulos tienen elcromosoma X, pero el espermatozoidepuede tener el cromosoma Y o elcromosoma X. Durante la división celularpara formar las células reproductivas,cada miembro del par de cromosomas vadentro de gametos separados. Comoresultado, el 50% de los espermatozoidesllevarán el cromosoma X y el otro 50 %, elcromosoma Y. Si por causa del azar elespermatozoide que lleva el cromosomaY fertiliza a un óvulo, el resultado seráun macho. Ahora bien, la descendenciaque recibe 2 cromosomas X se desarrollarácomo una hembra (Figura 6.5).

Aproximadamente el 50% de ladescendencia son machos y el otro 50%son hembras. Es importante comprenderque el azar determina cual óvulo maduray cual espermatozoide fertiliza al óvulomaduro.

TRANSMISION GENETICA: VACASHOLSTEIN BLANCAS Y ROJASVERSUS BLANCAS Y NEGRAS

Cada célula posee dos pares decromosomas, uno de cada progenitor. Porlo tanto cada célula también posee un parde cada uno de los genes. Las formasalternativas de un gen en un lugarparticular del cromosoma están referidascomo los alelos. Los alelos están ubicadosen cada uno de los dos miembros del parde cromosomas. Los alelos para un genpueden o no ser idénticos. En otraspalabras, el hecho de que 29 de los 30 paresde cromosomas en las vacas seanvisualmente idénticos no implica que losalelos de los genes que llevan seanidénticos.

Por ejemplo, algunas vacas Holstein sonnegras y blancas; otras son rojas y blancas.Esta diferencia en el color del pelo esdeterminada por un gen que tiene dosformas diferentes (dos alelos).Llamémosle a ellos "A" y "a". El alelo "A"dá como resultado un animal con peloblanco y negro, y el alelo "a" un animal depelo blanco y rojo. Claramente el par decromosomas que llevan ese gen puede ser"AA","Aa", o "aa". Cuando los dos alelosde un gen son idénticos, el animal se diceque es homocigótico ("AA" or "aa"). Encontraste, animales con diferentes alelospor un gen dado son llamadosheterocigóticos ("Aa"). Los animales con"AA" son blancos y negros y los quetienen "aa" son blancos y rojos (Figura6.6). Cuando el animal es "Aa", el alelo"A" es expresado y el alelo "a" no lo es. Lavaca es blanca y negra pero lleva un aleloblanco y rojo (frecuentemente llamadopor los criadores "el gen del factor rojo").

Durante la formación de célulasreproductivas, los dos miembros del

par de genes (alelos) se separan.La mitad de las células reciben un

alelo y la otra mitad el otro.



Frecuencia genética

El espermatozoide y el óvulo contienensolamente un grupo de cromosomas. Porlo tanto, mitad de las célulasreproductivas reciben un alelo y la otramitad recibe el otro. Animales que son"AA" pueden solamente producir célulasreproductivas con el alelo "A", ysimilarmente, animales que son "aa"pueden solamente producir células con elalelo "a". Sin embargo, animales que son"Aa" producirán células reproductivasconteniendo ya sea el alelo "a" o el "A".La mitad de las células reproductivasserán "A" y la otra mitad serán "a"(Figura 6.6).

Consideremos ahora el cruzamiento deun animal blanco y negro de genotipo"AA" con un animal blanco y rojo degenotipo "aa" (Figura 6.7). Todos losdescendientes directos, referidos como"F1" (primera generación), son blancos ynegros de genotipo "Aa". Note que el sexoes irrelevante; si el toro es "AA" y la vacaes "aa" o lo inverso, el resultado delcruzamiento será el mismo. Toda la F1será negra y blanca debido a que llevan elalelo "A", pero también llevan el alelo"a". Cuando hembras y machos de lageneración F1 se cruzan, la mitad de los

espermatozoides y de los óvulos recibenel alelo "A" y la otra mitad recibe el alelo"a". Por lo tanto, la segunda generación(F2) estará compuesta de 1/4 "AA", 1/2"Aa", 1/4 "aa". Ambos animales, los"AA" y los "Aa" son blancos y negros(1/4+1/2=3/4) y 1/4 de los animales sonblancos y rojos (Figura 6.7).

En nuestro ejemplo, la generación depadres se asumió que sea "AA" y "aa".Aún así, cuando existen dos posiblesalelos para un gen, existen seis tiposposibles de cruzamiento. La Tabla 6.1presenta la frecuencia esperada de ladescendencia para cada posiblecruzamiento. La palabra "esperada" esimportante ya que cuando se realiza soloun número pequeño de observaciones(como resultado de solo unos pocoscruzamientos), la frecuencia real puedediferir significativamente de aquellos dela Tabla 6.1. Todos los cruzamientos sonindependientes entre sí.

En nuestro ejemplo anterior, lafrecuencia esperada de los ternerosblancos y rojos en la F2 fue 1/4; dosterneros de ocho se esperaba que fuesenblancos y rojos. Aún así, si miramos soloa los primeros ocho terneros, es posibleque ninguno, uno, dos, tres, cuatro, cinco,seis, siete o los ocho sean blancos y rojos.

Figure 6.6: Separación de genes durante la formación de células reproductivas



Es solamente cuando miramos a un grannúmero de cruzamientos que observamosque las frecuencias se acercan a lasesperadas. En otras palabras, si tenemos

dos o tres terneros blancos y negrosconsecutivamente, no cambia el 1/4 o25% de probabilidad que el próximoternero será blanco y rojo.

Figura 6.7: Transmisión del gen para color de pelo en Holstein (blanco y negro o blanco yrojo). La frecuencia de ciertos rasgos en la primera y segunda generaciones ayuda adeterminar el genotipo de los antecesores.



Tabla 6.1: Frecuencias genotípicas yfenotípicas de la F1 para los seis posiblescruzamientos para un gen con dos alelos

FrecuenciasToro Vac

aGenotipo Fenotipo

1. AA AA Todos AA Todos blancos y negros

2. AA Aa 1/2 AA Todos blancos y negros1/2 Aa

3. AA aa Todos Aa Todos blancos y negros

4. Aa Aa 1/4 AA 3/4 blancos y negros1/2 Aa1/4 aa 1/4 blancos y rojos

5. Aa aa 1/2 Aa 1/2 blancos y negros1/2 aa 1/2 blancos y rojos

6. aa aa Todos aa Todos blancos y rojos

El resultado de cada cruzamiento esel producto del azar.

Dominancia

En el ejemplo anterior, hubo tresgenotipos posibles ("AA", "Aa" y "aa") ydos fenotipos posibles (pelo blanco ynegro o pelo blanco y rojo). El alelo blancoy negro "A" es dominante sobre el aleloblanco y rojo "a" ya que cuando unanimal es heterocigótico, el color de supelo es blanco y negro (el color esdeterminado por el alelo "A"). De formasimilar, el alelo "a" se llama recesivodebido a que la presencia de otro aleloenmascara su efecto. Por lo tanto, sabemosque una vaca roja y blanca debe serhomocigótico recesiva. Aún así, lacomposición genética de la vaca negra yblanca puede ser homocigóticodominante o heterocigótica (Tabla 6.2).

Co-dominancia

Algunas veces, el fenotipo delheterocigótica difiere del homocigóticodominante. Esta diferencia es ilustradapor el color ruano de las vacasShorthorn. Asumamos que "P" es el alelode blanco y "p" el alelo de rojo. Animalesque son de genotipo "PP" son blancos,

animales con "pp" son rojos, peroanimales "Pp" son ruanos. Ni el colorblanco ni el color rojo son dominantessobre el otro. Este tipo de acción genéticaes llamada co-dominancia. Losheterocigóticos tienen un cromosoma conel alelo "P" y el cromosoma par con elalelo "p". Ambos alelos se expresan con elmismo grado y el color ruano del pelo enuna mezcla de blanco y rojo (Tabla 6.2).

Tabla 6.2: Ejemplo de dominancia decolor blanco y negro sobre el blanco y rojoen Holstein, y la co-dominancia del peloblanco y rojo en Shorthorn

Dominancia Co-dominanciaGenotipo Fenotipo Genotipo Fenotipo

AA blanco ynegro

PP blanco

Aa blanco ynegro

Pp ruano

aa blanco y rojo pp rojo

Interacciones entre dos genes

Algunas veces, la expresión de un genpuede estar influenciada por otros genes.Por ejemplo, en la raza Guernsey el colordel pelo es generalmente marrón claro yblanco. Aún así, ocasionalmente, puedenacer un animal con una falta completade pigmentación en el pelo, piel y ojos.Estos animales son llamados albinos. Estasituación resulta de un gen que posee dosalelos, uno es dominante ("C") y otro esrecesivo ("c"). Cuando un animal eshomocigótico recesivo (por ejm., "cc"), elgen que codifica el color marrón claro yblanco no se puede expresar y el animalnace sin pigmentación. Existen muchosejemplos de interacción genética, pero notodos conducen a anormalidades.

RASGOS CUALITATIVOSLa transmisión del color de pelo es el

ejemplo más simple de un rasgohereditario cualitativo. Un rasgocualitativo tiende a caer en categoríasdiscretas en lugar de ser medido en una



escala continua. Generalmente solo uno ounos pocos genes tienen un gran efecto enlas pruebas cualitativas. El rol del medioambiente, influenciando la categoría sobrela que el animal cae, es menor. En estecaso, el fenotipo del animal refleja elgenotipo. Los ejemplos de rasgoscualitativos en el ganado lechero son:

• Color de pelo;• Defectos hereditarios como

enanismo;• Presencia o ausencia de cuernos;• Tipo sanguíneo.

El medio ambiente tiene muy pocoefecto sobre la expresión de

algunos genes responsables por losrasgos cualitativos.

DEFECTOS HEREDITARIOS

Los defectos hereditarios que conducen aanormalidades físicas son generalmenteletales. El ternero muere, ya sea en unestadío temprano del desarrolloembrionario o momentos después delparto. Existen más de 40 tipos diferentesde genes que se conoce producenanormalidades severas o que reducen laposibilidad de sobrevivencia en bovinos(ejm., mandíbula inferior corta, anocerrado, piel imperfecta, etc.). La muerteembrionaria precoz es difícil de detectar ypuede confundirse fácilmente por unafalla de concepción de la vaca o una fallade entrar en celo.

La muerte embrionaria debida adefectos hereditarios puede

confundirse con una falla de la vacade concebir o entrar

en celo.

Los defectos hereditarios se transmitengeneralmente como genes recesivos. Eneste caso, ambos alelos se deben expresarpara que el efecto letal se produzca. Apesar de que el animal afectado(homocigótico recesivo) mueregeneralmente antes de que se reprodusca,

la mitad de la descendencia de losheterocigóticos llevarán el gen hacia lanueva generación. Es así que muchosanimales pueden ser portadores de ungen responsable por un defectohereditario, pero solamente un porcentajemuy pequeño de la descendencia puedeestar afectada. La inseminación artificialproduce un número mucho más grandede descendientes que el producido por untoro en servicio natural. Los toros quellevan un gen defectuoso puedenidentificarse generalmente en lascompañías de inseminación artificialdebido a que ellos controlan un grannúmero de descendientes. Además, losavances en el uso de marcadores genéticoshacen posible efectuar ensayos en un toro,utilizado en inseminación artificial, paramuchos defectos. Aún así, un toroutilizado en servicio natural en el campopuede diseminar genes defectuosos enuna gran porción del hato antes de que eldefecto se haga aparente.

Una de las ventajas de utilizarinseminación artificial es que la

observación de un gran número dedescendientes generalmente

permite la identificación de untoro como portador de un gen

defectuoso conocido.

RASGOS CUANTITATIVOSLos rasgos cuantitativos difieren de los

cualitativos en dos formas importantes:1) Están influenciados por muchos

pares de genes;2) La expresión fenotípica se encuentra

influenciada más fuertemente por elmedio ambiente que en los rasgoscualitativos.

Para un rasgo cuantitativo, elfenotipo representa la combinación

de efectos del genotipo y delmedio ambiente.



Muchos de los rasgos económicamenteimportantes en el ganado lechero sonrasgos cuantitativos:

• Producción de leche;• Composición de la leche;• Conformación (también referida

como tipo);• Eficiencia de conversión de

alimentos;• Resistencia a enfermedades.

La producción de leche requiere de laacción de muchos genes, cada uno esresponsable por un aspecto en la síntesisde la leche. Claramente, los genes sonnecesarios para producir las enzimas quesintetizan la grasa, las proteínas y lalactosa (azúcar de la leche). A pesar deello, muchos genes que no se encuentranrelacionados directamente con la síntesisde leche pueden tener efectos importantessobre la producción. Una lista parcial deestos genes podría incluir los siguientesejemplos:

• Genes responsables por la síntesis detejido secretor en la ubre durante lapubertad;

• Genes responsables por la irrigaciónsanguínea de la ubre;

• Genes involucrados con la capacidadde la vaca de digerir y metabolizar losalimentos.

Además de la acción de los genes, lasíntesis de leche requiere de ladisponibilidad de los componentes básicosde la misma (ejm., ácido propiónico,glucosa, ácido acético, aminoácidos etc.) yvitaminas que intervienen en lasreacciones de síntesis. La mayoría de la"materia prima" para la síntesis de lecheproviene de la digestión y metabolismode los alimentos. Por lo tanto laalimentación, que es parte del medioambiente desde el punto de vista genético,influenciará también la producción deleche considerablemente.

La influencia combinada de muchosgenes y los efectos del medio ambiente en

los rasgos cuantitativos hacen que elgenotipo sea mucho más difícil dedeterminar exactamente que en los casosde la mayoría de las pruebas cualitativas.Algunas veces, el fenotipo del animal nosdice muy poco sobre su genotipo.

Un registro de lactancia solamentenos dice una fracción de la

información acerca del méritogenético de la vaca para la

producción de leche.

TRANSMISION DE LOS RASGOSCUANTITATIVOS

Los mismos dos principios básicos de latransmisión de rasgos cualitativostambién se aplican a la transmisión derasgos cuantitativos:

1) Separación de los pares decromosomas durante la formaciónde las células reproductivas;

2) Unión del espermatozoide con elóvulo para crear una nueva célulacon un grupo único de cromosomas.

En el ejemplo que se discutierapreviamente, el color de pelo (rasgocualitativo) fue determinado por un genlocalizado en un cromosoma. El númeroposible de genotipos y la proporción de ladescendencia con un genotipo enparticular fue determinado fácilmente(Figura 6.7). Antes de que podamosgeneralizar para encontrar el número delas posibles combinaciones genéticas en elcaso de los rasgos cuantitativos,necesitamos presentar algunas reglaselementarias de probabilidad.

Reglas elementarias deprobabilidad:

Número de veces que se espera que

Probabilidad = un evento se produzca Número de oportuni-

dades para que el evento se produzca (o el número

de pruebas)



Por ejemplo, la probabilidad de sacar uncuatro al tirar un dado en un solo intentoes 1/6 debido a que el dado posee seislados y cada lado tiene las mismasposibilidades de quedar hacia arriba. Deforma similar, la probabilidad de obtener"caras" cuando se arroja una moneda alaire una sola vez es 1/2 ya que obtener"caras" es un evento en particular y elnúmero total de posibles eventos es dos(cara y seca). Por lo tanto, cuandoarrojamos una moneda 100 veces, elnúmero esperado de "caras" es 50 y elnúmero esperado de "secas" es 50. Aúnasí, existen pocas posibilidades de obteneruna cara seguida de una seca 50 veces. Enrealidad, podremos conseguir una granserie de caras consecutivas, pero enpromedio habrá 50 caras y 50 secas.La probabilidad de dos eventosindependientes es el producto demultiplicar cada uno de ellos por surespectiva probabilidad. Por lo tanto, laprobabilidad de obtener dos caras cuandose tira una moneda dos veces o cuando setiran dos monedas simultáneamente es1/2 x 1/2 = 1/4. En otras palabras, lacombinación "cara-cara" es una sobre untotal de dos posibles eventos para elprimer intento multiplicado por dos porel segundo intento = 2 x 2 = 22 = 4 posiblescombinaciones (cara-cara; cara-seca; seca-cara y seca-seca).

¿QUE HACE QUE EL GENOTIPO DEUNA VACA SEA UNICO?

Combinaciones cromosómicas

Cuando los óvulos se forman, ellosreciben uno de los dos miembros del parde cromosomas. Por lo tanto, uncromosoma en particular en un óvulopuede ser el del primer miembro o delsegundo miembro de los pares decromosomas de los padres. Hay solamentedos tipos diferentes de óvulos para esecromosoma en particular. Si en lugar deun par de cromosomas consideramosahora dos, ¿cuál es ahora el número total

de óvulos diferentes? En otras palabras,¿cuál es el número total de posiblescombinaciones cromosómicas? Estasituación es similar a arrojar dos monedasal mismo tiempo. El número de posiblescombinaciones es: dos posibles valorespara la primera moneda multiplicado pordos posibles valores para la segunda = 2 x2 = 22 = 4 posibilidades diferentes. Elnúmero de diferentes genotipos para unóvulo es cuatro y el probabilidad de unacombinación de cromosomas enparticular es 1/4 (Figura 6.8). Esto estambién verdad para el número deposibles genotipos en las célulasreproductoras masculinas. Por lo tanto,cuando uno de cuatro posiblesespermatozoides fertiliza uno de loscuatro posibles óvulos, el número dedescendencia genéticamente diferente es 4x 4 = 16 (ejm., 22 x 22 ). La Figura 6.8muestra los 16 posibles genotipos. Por lotanto, las posibilidades para un genotipoen particular en la descendencia reciénnacida es 1/16.

Cuando los treinta pares de cromosomasde una vaca lechera se separan durante laformación de las células reproductivas yse reúnen en la fertilización, el númerototal de posibles combinacionescromosómicas es 230 x 230 =1.152.900.000.000.000.000 cada uno de ellossiendo único. Con este número deposibilidades para cada cruzamiento, esfácil darse cuenta porque dos individuosno son iguales en una población, aúnteniendo los mismos padres. Un ejemplodel número de posibles combinacionesgenéticas que determina el méritogenético para la producción de leche sepresenta en el apéndice del Capítulo 6.

OTRAS FUENTES DE VARIACIONGENETICA: CROSSING-OVER YMUTACION

Como acabamos de ver, la redistribuciónde los cromosomas en el momento de lafertilización es solo uno de los factores



que influencian la carga genética delindividuo. Además, la variación genéticase puede incrementar debido a que gruposde genes son generalmenteintercambiados entre dos miembros delpar de cromosomas durante la formaciónde las células reproductivas. Estosintercambios son llamados crossing-overy se presentan con frecuencia.

Las mutaciones son también otra fuentede variación genética. La mutación es elcambio en la estructura del ADN; esto es,un cambio en la información llevada porel gen. Las mutaciones son eventos raros,pero conducen a efectos drásticos,(algunas veces letales).

DESDE LOS GENES A LA VACAPRODUCTORA DE LECHE

¿QUE HACE EL ADN?

Como se indicó previamente, los genescontienen toda la información necesariapara "reproducir" una vaca o un torocomenzando de una sola célula: el óvulofertilizado (ejm., el cigoto). ¿Cómo puedeser esto? ¿Cómo puede una sola céluladesarrollar en una vaca de 600 kgproductora de leche en solamente 33meses?1 Esto es posible debido a dosprocesos fundamentalmente diferentes:

• Crecimiento;• Desarrollo.

1 Nueve meses como feto y 24 meses hasta el parto.

Figura 6.8: Número de posibles combinaciones genéticas cuando los genes de doscromosomas influencian un rasgo. (El número de posibles combinaciones para todos los30 cromosomas de la vaca se muestra en el recuadro gris.)



A medida que el cigoto se transforma enuna vaca, el número de células en elcuerpo se incrementa (crecimiento) y lascélulas se especializan en diferentesfunciones (desarrollo) conduciendo a laformación de los órganos en el cuerpo. Elcrecimiento y desarrollo toman lugar bajola regulación del ADN.

La función básica del ADN es la deportar la información necesaria para la

síntesis de proteínas. La síntesis deproteína es un proceso que comprendedos etapas (Figura 6.9):

1) Durante la transcripción, el ADN escopiado a una molécula llamadaácido ribonucleico (ARN) que puededejar el núcleo e ir hacia elcitoplasma de la célula;

2) La translación del ARN conduce a laformación de la proteína.

Figura 6.9: Crecimiento y desarrollo desde un embrión hasta la vaca adulta



Crecimiento

El número de células en el cuerpo seincrementa debido a la división celular.Las nuevas células que resultan del tipode división llamada mitosis portan todala información genética de la célulaprogenitora. Esto es posible debido a quela compleja molécula llamada ADN quelleva la información genética puededividirse a sí misma por un procesollamado replicación. Este es un procesoimportante ya que permite lamultiplicación de la célula o, en otraspalabras, el crecimiento del animal sin lapérdida de la información genética.

Desarrollo y producción

El desarrollo o adquisición de funciónpor la célula se llama diferenciacióngenética. Esto es también regulado por elcódigo genético. A pesar de que las célulasdel cuerpo contienen todo el materialgenético típico de la especie, en las célulasespecializadas solamente el gen(es)necesario(s) para una función enparticular es(son) "encendidos" y laproteína sintetizada por la célula poseeuna función muy específica. Por ejemplo,el gen responsable por color de pelo seexpresa solamente en las células de la piely resulta en la formación de una proteínaque se extiende hacia afuera de la célulade la piel (un pelo). Similarmente, en lascélulas secretoras de la ubre, los genesresponsables por la síntesis de ciertasenzimas se "encienden" durante lalactancia. Las enzimas pueden luegoutilizar los precursores de la lecheabastecidos por la sangre para sintetizarazúcar (lactosa), proteína (caseína) y grasaen la leche.

Resumen

Por lo tanto, la información genética semantiene a sí misma por medio delproceso de replicación, transcripción ytranslación de ADN (Figura 6.9). Estos sonlos procesos básicos de la vida. Ellos sepresentan continuamente a lo largo de lavida para el reemplazo de viejas células yla producción de nuevas. Por ejemplo,durante el período de seca de la vaca, laglándula mamaria produce nuevascélulas secretoras de leche en preparaciónpara la nueva lactancia. En algún sentido,el ADN de la vaca lechera es el"diseñador" y el "contratista" queconstruye la "maquinaria" biológica" paraproducir leche.

¿QUE HACE EL MEDIO AMBIENTE?

La función básica del medio ambiente esla de proveer los factores no-genéticosnecesarios para el crecimiento, desarrolloy producción de leche (alimento, agua,luz, manejo en general).

Tener vacas con un alto mérito genéticoes el sueño de muchos productoreslecheros. A pesar de ello, como indicaraanteriormente, la producción de leche noes solo un reflejo del genotipo de la vaca,es también un reflejo del medio ambienteen el que la vaca produce leche. Algunosde los efectos medio ambientales sontemporarios y otros son permanentes.

El medio ambiente es como un"molde" del cual el potencial para

crecimiento, desarrollo y producción(leche) puede ser expresado.

Medio ambiente permanente

El medio ambiente permanente afectatodas las lactancias de la vaca de manerasimilar y es único de cada vaca. Porejemplo, durante el crecimientoprepubertal de las novillas, especialmenteentre los cuatro y ocho meses de edad,una dieta rica en concentrados puede

El ADN porta la información para lasíntesis de proteína; le provee la

"materia prima" para el crecimientoy desarrollo (incluyendo la

producción de leche).



reducir la síntesis de tejido secretor en laglándula mamaria y reemplazarlo portejido graso. Como resultado, cuando lanovilla se transforma en vaca, suproducción de leche puede verse reducidadurante toda su vida productiva. Otroejemplo de un efecto permanente delmedio ambiente es cuando la vaca pierdeun cuarto (permanentemente) debido amastitis. Este efecto influencia suhabilidad de producción por el resto de suvida. Debido a que los efectos ambientalespermanentes son comunes a todas laslactancias de la vaca, es difícildiferenciarlos en su mérito genético. Losefectos ambientales permanentes sonimportantes cuando se comparandiferentes hatos debido a la diferencia enregímenes de alimentación, alojamiento,técnicas de ordeño, cuidado de lasnovillas y vacas secas y control de lasenfermedades (especialmente mastitis yproblemas reproductivos).

Medio ambiente temporario

Un buen ejemplo de efecto ambientaltemporario es el estrés calórico. Mellizosidénticos que tienen el mismo méritogenético pueden producir cantidades deleche muy diferentes si uno de ellos essujeto a excesivas temperaturasambientales. Otro ejemplo de efectoambiental temporario es la época de parto.El desempeño de la lactancia tiende a sermás alto cuando la vaca pare en los mesesmás fríos del año y menor cuando la vacapare en los meses más calurosos del año.Por lo tanto, el efecto de la época de partoes medio ambiental temporario debido aque cambia con cada nueva lactancia. Unperíodo seco corto, parto difícil y unanutrición mediocre son otros ejemplos deefectos ambientales temporarios. Ellosafectan la producción de la vaca por unperíodo limitado de tiempo y en formasdiferentes a lo largo de la lactancia.

LA INTERACCION ENTRE EL MEDIOAMBIENTE Y LOS FACTORESGENETICOS

Una visión común acerca del medioambiente es la de que su adaptacióndetermina cuan cerca la vaca puede llegara lograr su "mérito genético total" paraproducción de leche. La producción deleche se incrementa con un incrementode la adaptación del medio ambiente. Porejemplo, una mejor alimentación,mejores prácticas de manejo, mejorcontrol de las enfermedades, etc.,mejorarán la producción de leche. ¿Peroqué significa realmente "mejor"? Encierto sentido, "mejor" significaarmonizar el medio ambiente con elgenotipo disponible. Por ejemplo, la hijade una buena vaca y un buen toro de unaregión del mundo de clima moderadoproducirá poca leche si es enviada a unazona tropical donde la falta de comida dealta digestibilidad y el estrés calóricopueden ser una carga muy pesada paraque la vaca exprese su genética deproducción de leche.

En un sentido más amplio, el medioambiente y los factores genéticos no sonindependientes, están estrechamenteligados entre sí. El mérito genético de unanimal se estima luego de remover losefectos medio ambientales quecontribuyen al desempeño del animal.Determinado de esta forma, el "mejor"mérito genético permanece dependientedel grupo de factores ambientales bajo loscuales el animal se desempeña.

Los estudios muestran que los toros seubican en forma similar cuando seprueban en diferentes países. Por lo tanto,si el toro A es superior al toro B en unpaís, es probable que el toro A serásuperior al toro B en otro país. Aún así, lamayoría de estos trabajos se han realizadoen países de clima moderado. Elordenamiento de toros altamente



seleccionados puede o no permanecerigual entre regiones de clima moderado,tropical o subtropical. Además, el valorpotencial de un programa de selección de

vacas realizado localmente comparadocon vacas Europeas altamenteseleccionadas, frecuentemente permanecedesconocido.

RESUMENLa genética es una ciencia que estudia la variación y transmición de rasgos de unageneración a la otra. La heredabilidad es la transmisión de rasgos de los padres a ladescendencia por medio del material genético (genes).

Algunos rasgos (rasgos cualitativos) están influenciados por uno o solamente unos pocosgenes (ejm., color de pelo, tipo sanguíneo); a pesar de ello, algunos rasgos (rasgoscuantitativos) se encuentran influenciados por muchos genes (ejm., producción de leche).

La genética y los efectos medio ambientales interactúan entre sí. Los genes portan lainformación y proveen la "materia prima" para la síntesis de proteína, mientras que elmedio ambiente provee el "molde" por medio del cual el crecimiento, desarrollo,producción (de leche) y reproducción se expresan.

El genotipo le da a la vaca el mérito genético para producción de leche pero el fenotipo eslo que puede ser observado o medido (por ejemplo, registro de lactancia).

El medio ambiente incluye todos los factores externos al animal que afectan la expresiónde un rasgo. Generalmente, el medio ambiente tiene poco efecto en los rasgos cualitativospero un fuerte efecto en los cuantitativos. Algunos efectos medio ambientales sonpermanentes, otros son temporarios.

El mérito genético para producción de leche no cambia a lo largo de la vida y es único paracada vaca (exceptuando para el caso de mellizos idénticos) debido a que el azar intervienedurante la reproducción para crear la posibilidad virtual de millones de posibles genotiposdiferentes en la descendencia.

Un registro de lactancia dice poco acerca del mérito genético de la vaca para producción deleche debido a que, para un rasgo cuantitativo, el fenotipo representa los efectoscombinados del genotipo y del medio ambiente.



Este apéndice presenta el cálculo delnúmero posible de méritos genéticos paraproducción de leche bajo la suposición deque 15 pares de genes se encuentranenvueltos en producción de leche. Estasuposición es arbitraria ya que en realidadno conocemos el número de genes quedeterminan producción de leche.

Primero consideramos la descendenciade un cruzamiento de cualquier toro concualquier vaca no emparentada de lapoblación. Luego vamos a considerar lafrecuencia genética para la descendenciaque es medio hermana (un padre encomún), y totalmente hermana (ambospadres en común).

FRECUENCIA GENETICA EN UNAPOBLACION

Asumamos que el número de tiposposibles de células reproductivas paracada gen es dos (por ejemplo, A y a). Porlo tanto el número de posibles genotipospara cada gen es tres (por ejm., AA, Aa yaa). El número total de diferentescombinaciones posibles es el producto delnúmero de genotipos para cada uno de los15 genes: 3x3x3x3x3x3x3x3x3x3x3x3x3x3x3 = 315 ,o más de 14 millones (Tabla 6.3). Cada vezque un toro es cruzado con una vaca noemparentada en la población, ladescendencia tendrá un genotipo únicopara producción de leche. ¿Cuál de las 14millones de tipos posibles tendrá lugar?Solamente el azar determinará elresultado.

FRECUENCIA GENETICA ENMEDIOS HERMANOS DE PADRE

En lugar de cruzar cualquier toro concualquier vaca en una población,averiguemos el número total dedescendencia genéticamente diferentecuando un padre elegido es cruzado conmuchas vacas. Esto podría ser el caso de

un toro que está siendo probado por unaempresa de inseminación artificial. Ennuestro ejemplo, la composición genética(por ej., homocigótica u heterocigótica)del toro para los 15 genes que estamosestudiando es arbitraria.

Cuando un toro es homocigótico paraun gen (por ejm., AA en la Tabla 6.3),produce solamente un solo tipo deespermatozoides (por ejm., A). Aún así,estos espermatozoides idénticos puedenfertilizar un óvulo de cualquier genotipo(ej., A o a). Como resultado, existirán dosposibles combinaciones (ejm., Aa o AA)de ese gen en particular en ladescendencia. Cuando el toro esheterocigótico para un gen (ejm.,Cc en laTabla 6.3), produce dos tipos deespermatozoides (ejm., C y c) que sepueden combinar con óvulos de genotipoC o c. Como resultado, el número deposibles genotipos en la descendencia estres (ejm., AA, Aa o aa). El número deposibles genotipos para cada gen debe sercalculado y multiplicado para obtener elnúmero posible de genotipos en ladescendencia. En este ejemplo, el númeroposible de descendencia podría ser:

2x3x2x3x2x3x3x2x2x2x3x2x3x2x3=559.872(Tabla 6.3). Por lo tanto, si el toro ennuestro ejemplo se cruzara connumerosas vacas, podríamos esperaralrededor de 560.000 posibles genotipos.Esto es aún un número muy alto, perosubstancialmente más bajo que 14millones. Es por ello que existe menordiversidad genética entre mediashermanas paternas para un rasgo que elque existe entre individuos al azar en unapoblación.

La diversidad genética de medioshermanos es mucho menor que la

de individuos no relacionados entresí en una población.

CALCULO DEL MERITO GENETICO POSIBLE PARAPRODUCCION DE LECHE

Capítulo 6 Apéndice: Cálculos Genéticos


FRECUENCIA GENETICA PARAHERMANOS TOTALES

Ahora asumamos que ambos, padre ymadre, son seleccionados de unapoblación y apareados muchas veces.Dependiendo del genotipo de los padres,el número de posibles combinacionespara cada gen en la descendencia puedeser una, dos o tres (Tabla 6.3). El númerototal de posibles genotipos para hermanos

totales es 7.776. Hermanos totales poseenuna chance mucho mayor de lucirsimilares que los medios hermanos. Peroaún así, no es probable que encontremoshermanos totales que luzcan exactamenteiguales.

Cuando el mismo padre y madre seaparean muchas veces, existen aún

miles de méritos genéticos paralos hermanos.

Tabla 6.3: Ejemplo del número de combinaciones genéticas para animales no relacionados,medio hermanos o hermanos totales para un rasgo cuantitativo hipotético (por ejemplo,producción de leche) controlado por 15 genes que tienen dos posibles alelos

Individuos norelacionados

Cualquier toro y vaca

Medios hermanosMismo toro pero diferente vaca

Hermanos totalesMismos toro y vaca

Posibles tipos de Sire Posibles tipos de Sire Dam Posibles tipos de

GenNúmero

Esperma1

Ovulo Descen-dencia

Genes Esperma1

Ovulo Descen-dencia

Genes Genes Esperma1

Ovulo Descen-dencia

1 2 2 3a A A 1 2 2b A A A A 1 1 1c2 2 2 3 B b 2 2 3 B b B b 2 2 33 2 2 3 C C 1 2 2 C C C C 1 1 14 2 2 3 D d 2 2 3 D d D d 2 2 35 2 2 3 e e 1 2 2 e e E e 1 2 26 2 2 3 F f 2 2 3 F f F f 2 2 37 2 2 3 G g 2 2 3 G g G g 2 2 38 2 2 3 H H 1 2 2 H H H h 1 2 29 2 2 3 I I 1 2 2 I I I I 1 1 110 2 2 3 J J 1 2 2 J J J J 1 1 111 2 2 3 K k 2 2 3 K k K k 2 2 312 2 2 3 l l 1 2 2 l l l l 1 1 113 2 2 3 M m 2 2 3 M m M M 2 1 214 2 2 3 N N 1 2 2 N N N n 1 2 215 2 2 3 O o 2 2 3 O o O O 2 1 2

14.348.900 559.872 7.7761 Espermatozoidea Los tres genotipos posibles en la descendencia para el gen número 1 son: AA, Aa y aa.b Los dos genotipos posibles en la descendencia para el gen número 1 son: AA y Aa.c El único genotipo posible en la descendencia para el gen número 1 AA.

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