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    Universidade Federal da Paraba Universidade Aberta do Brasil

    UFPB VIRTUAL COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA

    Caixa Postal 5046 Campus Universitrio - 58.051-900 Joo Pessoa

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    UFPB

    Reitor

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    UFPB Virtual

    Coordenador

    Lucdio dos Anjos Formiga Cabral

    Centro de Cincias Exatas e da Natureza

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    Departamento de Sistemtica e Ecologia

    Chefe

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    Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia

    Coordenador

    Rafael Angel Torquemada Guerra

    Coordenao de Tutoria

    Mrcio Bernardino da Silva

    Coordenao Pedaggica

    Isolda Ayres Viana Ramos

    Coordenao de Estgio

    Paulo Csar Geglio

    Apoio de Designer Instrucional

    Luizngela da Fonseca Silva

    Artes, Design e Diagramao

    Romulo Jorge Barbosa da Silva

    Apoio udio Visual

    Edgard Adelino Ruiz Sibro

    Ilustraes

    Christiane Rose de Castro Gusmo

    Fotos da contracapa: Rafael Angel Torquemada Guerra

    Arte e Montagem da Contracapa: Romulo Jorge Barbosa da Silva

  • Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas a Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo

    est condicionada autorizao expressa da UFPB.

    C 569 Cadernos Cb Virtual 1 / Rafael Angel Torquemada Guerra ... [et al.].- Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2011. 516 p. : II. ISBN: 978-85-7745-678-9 Educao a Distncia. 2. Biologia I. Guerra, Rafael Angel Torquemada. UFPB/BC CDU: 37.018.43

  • Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

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    INTRODUO A Sistemtica e a Biogeografia so cincias diretamente relacionadas com o estudo da

    diversidade biolgica, ou seja, o estudo da diferentes formas de vida e suas variaes. Ambas possuem interface com diversas outras cincias e formam a base do conhecimento biolgico; a Sistemtica atravs da classificao e descrio das espcies e grupos taxonmicos, e a Biogeografia atravs do estudo da sua distribuio.

    Como vocs vero ao longo deste curso, a Sistemtica e a Biogeografia tiveram um

    papel fundamental no desenvolvimento da cincia biolgica e na nossa compreenso do mundo atual. Foram os primeiros naturalistas, como eram chamados os estudiosos do mundo natural, que lanaram as bases do que hoje a moderna Biologia.

    Nos ltimos anos a biodiversidade assumiu um papel poltico-econmico que at ento

    no era reconhecido. Tratados internacionais, como a Conveno sobre Diversidade Biolgica (CDB) e sobre o Comrcio Internacional de Espcies da Fauna e da Flora Selvagem em Perigo de Extino (CITES), que regulam as relaes entre os pases nesta rea, alavancaram a elaborao de marcos regulatrios em cada pas.

    O Brasil, como signatrio desses acordos, assumiu uma srie de compromissos

    internacionais com metas e prazos definidos de modo a atingir trs objetivos principais: a conservao da diversidade biolgica; o uso sustentvel de seus componentes; e a repartio equitativa dos benefcios resultantes do uso desses recursos.

    Alm disso, o Brasil participa do limitado grupo de pases megadiversos, ou seja, aqueles

    que detm uma grande riqueza de espcies, e os olhos do mundo esto voltados para ns. Nos meios acadmicos, polticos e na mdia, opinies sobre como devemos tratar a nossa biodiversidade e sobre qual a nossa real riqueza de espcies tm sido objeto de intenso debate.

    Administradores, polticos, legisladores e firmas de consultoria esto cada vez mais

    necessitando de pesquisadores que estudem a Terra, seu ambiente e seus organismos para melhor planejar o futuro e garantir o seu uso racional. Nesta disciplina convidamos voc a fazer parte deste grupo.

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    FUNDAMENTOS DE SISTEMTICA E BIOGEOGRAFIA Profa. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa

    UNIDADE 1

    BIOGEOGRAFIA

    Biogeografia a cincia que objetiva documentar e entender os padres espaciais de

    diversidade biolgica, partindo da premissa que a diversidade de plantas e animais varia de forma no aleatria e previsvel. A Biogeografia estuda a distribuio de plantas e animais sobre a superfcie da Terra num contexto espacial e temporal. Ou seja, est relacionada com a anlise e explicao dos padres de distribuio correlacionando-os com as mudanas que ocorreram no passado, continuam ocorrendo ou ocorrem hoje e que afetam essa distribuio.

    Contudo, apenas uma pequena frao do total de espcies que habitam o planeta foi identificada at o momento, cerca de 1,8 milhes, de um total estimado acima de 10 milhes. Por outro lado, a perda de espcies apenas nas florestas pluviais tropicais de aproximadamente 6 mil espcies por ano, nmero que preocupa os mais otimistas.

    A chegada do homem teve um profundo impacto sobre o ambiente natural, sendo algumas vezes considerada uma catstrofe no sentido de que os humanos manipulam o ambiente para beneficiar uma nica espcie. , portanto, objetivo tambm da Biogeografia fornecer informaes bsicas que possam ser usadas como orientao para melhor manejar o ambiente natural, tornando possvel predizer e atenuar as consequncias das alteraes antrpicas.

    A Biogeografia uma cincia de sntese, com forte relao com outras cincias como a Ecologia, Climatologia, Cincias dos Solos, Paleontologia, Sistemtica, Geologia e a Geografia.

    So questes centrais da Biogeografia: 1. Que espcies ocorrem em um determinado local? 2. Como os organismos esto adaptados s condies do ambiente neste determinado local? 3. Que fatores biolgicos ou ambientais previnem um organismo de ocorrer em reas adjacentes?

    Tradicionalmente a Biogeografia dividida em: Biogeografia histrica, que objetiva reconstruir a origem, disperso e extino de taxa e biotas; e Biogeografia ecolgica, que analisa a distribuio atual e a variao geogrfica da diversidade em funo das interaes entre organismos e o meio fsico e bitico.

    1. HISTRICO DA BIOGEOGRAFIA

    A Biogeografia, como cincia, comeou no sculo XVIII, uma poca em que prevalecia a

    ideia de que a Terra, o clima e suas espcies eram imutveis. Acreditava-se na concepo bblica de que as plantas e os animais, assim como o homem, tinham sido criados por Deus.

    Os naturalistas de ento acreditavam que, com seu trabalho, atendiam a um chamado divino, e que realizar um catlogo completo da vida seria uma forma de revelar os mistrios da criao e glorificar a Deus.

    Porm, ao longo do sculo XVIII, as grandes expedies para explorao do mundo e a descoberta de novos organismos trouxeram novos desafios. Como classificar e conhecer toda essa diversidade? Como explicar os diferentes padres de distribuio apresentados pelas

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    espcies? Onde teria atracado a Arca de No para que essas espcies pudessem ter se dispersado para regies to distantes aps as guas do dilvio terem baixado?

    Lineu (1707- 1778), o grande naturalista sueco, tambm acreditava que todos os organismos teriam se originado pela criao divina e especulava sobre a existncia de uma Montanha Paradisaca localizada na regio tropical, prxima ao Equador, com diferentes espcies adaptadas diferentes altitudes - organismos de climas quentes na base da montanha e organismos de climas frios nas partes mais elevadas. Da mesma forma, sua explicao para a disperso ps-dilvio tambm inclua uma montanha, o Monte Ararat, na Turquia, sobre o qual teria encalhado a Arca.

    Foi o naturalista francs Georges Buffon (1707-1788), a partir do estudo de mamferos africanos e sul-americanos, o primeiro a perceber que diferentes regies do mundo, mesmo que climaticamente semelhantes, apresentavam diferentes grupos de organismos. Esta constatao, mais tarde, aps a sua validade tambm ser confirmada para aves, rpteis, insetos e plantas, tornou-se conhecida como a Lei de Buffon ou como o primeiro princpio da Biogeografia. Buffon fez tambm vrias outras importantes observaes que contriburam para o avano da Biogeografia, como uma possvel conexo no passado entre alguns continentes atualmente isolados e a extino de alguns animais.

    Outros estudos subsequentes com animais e plantas corroboraram as observaes de Buffon e contriburam para a consolidao da viso de que a Terra, seu clima e suas espcies so dinmicos. Dentre os naturalistas do final do sculo XVIII e incio do sculo XIX, destacam-se o alemo Alexander von Humboldt (1769-1859) e o botnico suo Augustin de Candolle (1778-1841). Humboldt acreditava que o mundo estava dividido em certo nmero de regies naturais, cada uma com sua assembleia de plantas e animais distinta. O trabalho de Humboldt influenciou de Candolle que, partindo do estudo da disperso de plantas em escala global, definiu 20 regies fitogeogrficas, 18 continentais e 2 insulares. A distino entre elas foi baseada na presena de plantas restritas a cada uma dessas regies, que ele chamou de endmicas.

    Em 1858, Charles Darwin (1809-1882) divulga, atravs da leitura na Real Academia de Cincias da Inglaterra, documentos dele prprio e do tambm ingls Alfred Wallace (1823-1913), que havia chegado independentemente a concluses semelhantes as de Darwin, uma teoria que explicava a origem de todas as espcies por meio da seleo natural. Nesta teoria, Darwin de-monstrou a importncia fundamental de relaes entre os seres vivos e as interaes entre estes e o ambiente para o funcionamento dos ecossistemas.

    Figura 1. Charles Darwin, provavelmente aos 51 anos (data

    da foto imprecisa, 1859 ou 1860) Fonte:

    http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Charles_Darwin_aged_51.jpg Darwin, um dos cientistas mais conhecidos e reco-

    nhecidos na atualidade, passou vrios anos elaborando esta teoria. Quando iniciou sua longa viagem ao redor do mundo a

    bordo navio britnico HMS Beagle em 1831, ele era um jovem de 22 anos. Nas Ilhas Galpagos,

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    isoladas do continente sul-americano por 960 Km, Darwin observou que os pssaros que povoavam as Ilhas, embora semelhantes aos do continente sul-americano, eram espcies distintas. Ele observou tambm que em cada ilha, de acordo com o tipo de alimento disponvel, havia uma espcie de pssaro diferente.

    Aps a viagem, Darwin instalou-se em Londres e comeou a redigir seus primeiros trabalhos cientficos com base nas centenas de plantas, animais e alguns fsseis que coletou. Aliando suas prprias observaes s informaes de vrios taxonomistas que estudaram o material proveniente da expedio, Darwin, em 1838, passou a admitir a ideia de que as espcies no eram estveis, que elas se transformavam com o passar do tempo, na verdade uma idia anterior de Lamarck.

    Em 1809, ano do nascimento de Charles Darwin, o naturalista francs Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), para explicar a origem da vida e a formao das diferentes espcies apelou para foras naturais. Segundo ele, alm de produzir as formas mais simples de seres vivos a partir da matria inerte, essas foras fizeram com que, gerao aps gerao, as formas menos organizadas dessem lugar a outras progressivamente mais complexas. O homem, que nas classificaes dos seres vivos sempre ocupava o topo da escala, era, para Lamarck, o degrau mais alto que essa marcha tinha alcanado. Considerando que a teoria da gerao espontnea estava em voga na Frana do incio do sculo XIX, o fato novo no pensamento de Lamarck era a ideia de que seres simples e diminutos surgidos da matria inerte podiam produzir uma descendncia mais complexa. E essa descendncia, por sua vez, podia dar origem a uma terceira gerao um pouco mais complexa ainda. Lamarck considerava que o desenvolvimento da vida era pautado por uma tendncia ao incremento de complexidade, embora no tivesse uma explicao clara para a transmisso hereditria desse incremento de complexidade.

    Darwin viveu um enorme conflito, pois suas ideias o levavam a uma posio de enfrentamento com relao a seus amigos cientistas, como Charles Lyell (1797- 1875), que considerava uma estupidez a ideia de que as espcies se transformam, e com a igreja anglicana. Incapaz de enfrentar essa situao, ele esperou 20 anos para divulgar suas ideias e publicar, em 1859, seu livro mais importante, A origem das espcies. Neste ele formula a teoria da evoluo, baseada no surgimento de variabilidade gentica ao acaso e da ao da seleo natural. Darwin concluiu que a descendncia de cada gerao sempre maior do que o necessrio para rep-la, e que, consequentemente, aqueles descendentes que possuem caractersticas mais favorveis sobrevivncia, nas condies de um determinado meio, tm mais chance de sobrevivncia e de passar prxima gerao estas caractersticas. Nenhum aspecto essencial dessa teoria foi alterado nos ltimos 150 anos.

    :: SAIBA MAIS... ::

    Pesquise sobre a vida e a obra de Charles Darwin e responda ao Quiz a seguir. Veja os sites:

    http://darwin-online.org.uk/ http://pt.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin

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    QUIZ Darwin Vida e Obra 1) Qual o nome completo e em que ano nasceu Charles Darwin? 2) O que Darwin costumava colecionar quando criana? 3) Por que Charles Darwin desistiu do curso de Medicina? Que atividade ele foi desenvolver? 4) Qual era o nome do av de Charles Darwin? Ele era muito religioso? 5) Qual foi a palavra utilizada por Lamarck antes do termo conhecido por Evoluo? 6) O que levou Darwin a ter um grande interesse pela cincia? 7) Quem influenciou Charles Darwin no incio de sua carreira cientfica? 8) Que idade tinha Darwin quando embarcou no H.M.S. Beagle? Quanto tempo ele ficou embarcado? 9) Darwin morreu em sua casa. Onde ele foi sepultado? 10) Quais so os pontos de partida para as idias de Charles Darwin sobre Evoluo? 11) Qual o nome do principal livro escrito por Charles Darwin? 12) Quem estimulou Charles Darwin a publicar a sua teoria? 13) Quem deu o impulso importante para teoria de Charles Darwin?

    Um pouco mais jovem que Darwin, Alfred Russel Wallace (1823-1913) tambm se

    dedicou ao estudo da distribuio das espcies. Wallace lembrado at hoje pela demarcao das grandes regies zoogeogrficas da Terra, destacando em seus trabalhos a relevncia dos processos geolgicos para a distribuio dos organismos. Entretanto, Wallace teve tambm participao no desenvolvimento da Teoria da Evoluo. Em 1858, o manuscrito original com suas ideias que enviou a Charles Darwin, para anlise, serviu de incentivo para que esse finalmente expusesse suas ideias. Wallace passou muitos anos estudando a fauna das ndias Orientais, entre a Austrlia e a sia, e por sua constribuio tido como o Pai da Biogeografia.

    Figura 2. Alfred Russel Wallace aos 66 anos Fonte: http://people.wku.edu/charles.smith/index1.htm Wallace foi um dos principais apoiadores de Darwin, mas

    fez tambm importants contribuies Biologia Evolutiva ampliando sua aplicao para a explicao da distribuio das espcies e na evoluo dos animais. Seu conhecimento sobre a distribuio e as complexidades das adaptaes permitiram que ele expandisse a teoria da evoluo.

    Os avanos da cincia no sculo XIX permitiram, alm da melhor compreenso dos mecanismos envolvidos na expanso e diversificao de espcies, uma melhor estimativa da idade da Terra, uma melhor compreenso da natureza dinmica dos continentes e oceanos. Passou-se a aceitar que o clima da Terra era extremamente mutvel, que o nvel do mar j havia se alterado e a superfcie da Terra se transformado pelo soerguimento e

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    eroso de montanhas. Alm disso, passou-se a crer tambm que houve extino de espcies no passado, seguidas de novos perodos de criao.

    Duas correntes de pensamento distintas para explicar a distribuio das espcies se cristalizaram nessa poca: os dispersionistas e os extensionistas. Os dispersionistas, representados por Darwin e Wallace, entendiam que a diversificao e adaptao das biotas resultam da seleo natural, e a expanso e eventual isolamento e disjuno das biotas so produtos de disperso a longas distncias. Os extensionistas, representados por Lyell, Forbes e Hooker, defendiam a tese de que as espcies expandiram sua rea de distribuio atravs de pontes atualmente submersas e de grandes continentes que existiram no passado. Estas ltimas ideias, contudo, foram descartadas pela falta de evidncias geolgicas.

    Foi somente em meados do sculo XX, nas dcadas de 50 e 60, com as contribuies de Leon Croizat, que trouxe explicaes alternativas disperso embasadas no princpio da vicarincia, e com o resgate da Teoria da Deriva Continental rebatizada de Tectnica de Placas, que se abriram novas perspectivas para a Biogeografia.

    2. TECTNICA DE PLACAS E HISTRIA EVOLUTIVA DAS BIOTAS

    2.1. TECTNICA DE PLACAS

    Antes do advento da tectnica de placas, a teoria da deriva continental, proposta pelo

    meteorologista alemo Alfred Wegner em 1912, j postulava que os continentes atuais eram fragmentos de uma grande massa continental preexistente, o supercontinente Pangea. Entretanto, a noo de que os continentes no estiveram sempre em suas posies atuais era uma suspeita muito anterior ao trabalho de Wegner. Abraham Ortelius, um antigo cartgrafo do sculo XVI j havia notado as similaridades entre as costas Americana e Africana e especulado que estes continentes deveriam ter estado juntos em alguma ocasio. Contudo, Wegner foi o primeiro a utilizar outras evidncias alm da similaridade das costas. O trabalho pioneiro de Wegner demonstrou que a distribuio dispersa de alguns fsseis de plantas e animais em continentes atualmente totalmente separados, formariam um padro coerente se os continentes fossem reagrupados no supercontinente Pangea.

    Alm do encaixe existente entre continentes atualmente separados e distantes, e da

    distribuio de alguns fsseis comuns, Wegner baseou sua teoria tambm na natureza das rochas. Ele props que o supercontinente Pangea comeou a se dividir h cerca de 200 milhes de anos atrs (Figura 3). Segundo Alexander Du Toit, professor de Geologia e um dos poucos apoiadores de Wegner, a Pangea primeiro se quebrou em duas grandes massas continentais, Laurasia no hemisfrio norte e Gondwana no hemisfrio sul. Laurasia e Gondwana, por sua vez, continuaram se fragmentando at chegar aos continentes atuais.

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    Figura 3. Quebra do supercontinente Pangea desde o Permiano, cerca de 225 milhes de anos atrs, at os dias atuais, de acordo com a teoria de deriva continental.

    fonte: http://pubs.usgs.gov/publications/text/historical.html

    Na falta de um mecanismo que explicasse como esse supercontinente teria se partido e as partes se distanciado, as ideias de Wegner no foram aceitas pelos geologistas nem pelos bilogos da poca. Ao contrrio, vieram fortalecer a corrente dispersionista. A teoria de deriva continental permaneceu esquecida por vrias dcadas at ser resgatada com a descoberta dos mecanismos que explicavam o movimento dos continentes.

    Nos anos 50, avanos cientficos reavivaram o debate sobre as teorias de Wegner e contriburam para a formulao da teoria da tectnica de placas. Novas tcnicas permitiram marcar e acompanhar o movimento de partculas magnticas em algumas rochas e, consequentemente, dos continentes nos quais elas estavam presentes. Com isso, foi possvel demonstrar o caminho que os continentes percorreram ao longo do tempo em direo aos plos e constatar que eles j estiveram juntos em um padro muito similar quele proposto por Wegner. O estudo do assoalho ocenico, por sua vez, confirmou a pesquisa paleomagntica. Com esse ltimo, foi revelado que havia um sistema de grandes cadeias vulcnicas montanhosas submarinas e outro de fossas ao longo das margens do oceano Pacfico. Coube ao geofsico americano Harry Hess, demonstrar como novos assoalhos ocenicos eram formados na regio

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    das cadeias montanhosas, dessa forma afastando as placas existentes, e empurrando, do outro lado, na regio das fossas, o velho assoalho que ia desaparecendo fazendo com que as margens das placas se aproximassem (Figura 4).

    Figura 4. Corte da Terra ilustrando o modelo de expanso do assoalho ocenico, modificado de Uyeda, 1978, com autorizao. Copyright 1978 W. H Freeman and Co.

    Em 1965 foi

    apresentado, pelo geofsico canadense John Tuzo Wilson, um modelo que explicava a movimentao dos continentes a partir do processo de formao do substrato

    ocenico, denominado de Tectnica de Placas. Esse modelo estabelecia que no eram os continentes que se moviam, mas sim, as grandes placas que formam a crosta terrestre, sobre as quais esto os continentes e os oceanos. Em extensas falhas situadas entre algumas placas ocorre a extruso de magma, que se solidifica em rochas magmticas (basalto), formando novo assoalho ocenico e as cordilheiras e elevaes meso-ocenicas. medida que o assoalho ocenico formado, as placas adjacentes se afastam, ocasionando a abertura das bacias ocenicas e o deslocamento dos continentes. Consequentemente, nas extremidades opostas estas placas colidem com outras placas, causando intensa atividade tectnica, como terremotos e orogenia (Figura 5).

    Figura 5. Principais placas tecnicas. As setas indicam o movimento relativo das placas.

    Fonte: http://img.photobucket.com/albums/v409/mikenz/tectonic_plates.jpg

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    :: SAIBA MAIS... :: A aceitao da teoria da Tectnica de Placas trouxe uma revoluo na interpretao da

    distribuio geogrfica de muitos txons de diferentes grupos biolgicos. Passou-se a aceitar que biotas contnuas do incio da era Mesozica progressivamente se fragmentaram com a quebra de Pangea. Deste modo, txons extintos de grupos diversos apresentam registros fsseis com uma distribuio em conformidade com a posio anterior dos continentes. Entre eles esto os vertebrados tetrpodos Lystrosaurus (Synapsida) e Mesosaurus (Reptilia), e as pteridfitas extintas do gnero Glossopteris, representados no mapa a seguir (Figura 6), para os quais os oceanos constituem barreiras intransponveis. Para os biogegrafos dispersionistas que no aceitavam a deriva continental, suas distribuies s poderiam ser explicadas por pontes de terra que teriam unido os continentes antes do nvel do mar subir.

    Figura 6. Distribuio de fsseis de organismos continentais em conformidade com a

    paleodistribuio dos continentes formando a Gondwana. Fonte: http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/continents.html

    Animais e plantas que surgiram quando Pangea estava formada puderam se dispersar

    pelo supercontinente. Com sua separao, no Jurssico e Cretceo, os grupos que surgiram nesta poca apresentam uma distribuio mais restrita, reflexo da posio relativa dos continentes naquela poca.

    Acesse o link abaixo para saber mais sobre a a Tectnica de Placas e os terremotos recentes no Chile no Haiti.

    http://veja.abril.com.br/100310/popup_furia.html

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    :: TA NA WEB!!! ::

    2.2. HISTRIA EVOLUTIVA DA BIOTA O planeta Terra tem ao redor de 4,6 bilhes de anos. Os fsseis mais antigos conhecidos

    foram encontrados em rochas do oeste australiano e calcula-se que possuam cerca de 3,5 bilhes de anos. Esses fsseis so diversos tipos de pequenos microrganismos filamentosos que se assemelham s bactrias.

    As teorias mais modernas assumem que a vida se originou na prpria Terra, na forma de molculas orgnicas formadas pela ao de relmpagos, chuva e energia solar sobre os gases do ambiente. Essas molculas se acumularam nos oceanos e, acredita-se, algumas delas se agruparam na forma de gotculas. Essas gotculas foram provavelmente as precursoras das primeiras clulas primitivas. medida que evoluram e se tornaram mais complexas, as clulas primitivas adquiriram a capacidade de crescer e se reproduzir.

    Acredita-se que a fonte energtica para essas clulas primitivas tenham sido molculas orgnicas acumuladas por partculas de argila. Clulas que para satisfazer suas necessidades energticas precisam consumir compostos orgnicos produzidos por outras fontes so conhecidas como hetertrofas, e organismos heterotrficos so aqueles que dependem de uma fonte externa de matria orgnica. Animais, fungos, algumas bactrias e protistas so heterotrficos.

    Com o aumento progressivo do nmero de organismos heterotrficos primitivos, molculas orgnicas livres se tornaram escassas. Em funo disto, ao longo do tempo, se desenvolveram clulas com capacidade de produzir suas prprias molculas orgnicas a partir de materiais inorgnicos. Esses organismos so conhecidos como autotrficos. Os autotrficos mais bem sucedidos foram aqueles que desenvolveram mecanismos para usar diretamente a energia solar, os fotossintetizantes. Evidncias dos primeiros organismos fotossintetizantes remontam a cerca de 3,4 bilhes de anos atrs.

    Com o aumento do nmero de organismos, o planeta foi tambm paralelamente se modificando em decorrncia da liberao de oxignio pelos organismos autotrficos atravs da fotossntese. Contudo, foi somente entre 570 e 510 milhes de anos atrs, no Cretceo, que os nveis de oxignio na atmosfera se aproximaram dos nveis atuais.

    Antes de haver oxignio abundante na atmosfera, as nicas clulas que existiam eram procariticas, ou seja, clulas simples, sem envoltrio nuclear e sem material gentico organizado em cromossomas. Provavelmente os primeiros procariontes foram algumas arqueas (Archaea) e bactrias heterotrficas. O aumento no nvel de oxignio foi acompanhado pelo surgimento das primeiras clulas eucariticas, ou seja, clulas com envoltrio nuclear, cromossomas complexos e organelas especializadas (mitocndrias e cloroplastos) tambm envolvidas por membranas. Calcula-se que os organismos eucariontes surgiram h mais ou menos 2 bilhes de anos atrs e

    Veja animaes da quebra de Pangea e da deriva dos continentes em http://www.scotese.com/pangeanim.htm

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    se estabeleceram e diversificaram h cerca de 1,2 bilhes de anos. Organismos pluricelulares evoluram por volta de 650 milhes de anos atrs.

    :: HORA DE TRABALHAR!!! ::

    3. PROCESSOS BIOGEOGRFICOS Como vimos anteriormente, Buffon (1761) foi o primeiro a observar que diferentes regies

    do mundo, se isoladas, ainda que compartilhando as mesmas condies fsicas, eram habitadas por diferentes espcies de mamferos. Com esta constatao estendida s plantas e outros grupos de animais, foi se consolidando a ideia de que a distribuio dos organismos sobre a superfcie do globo terrestre no ocorre ao acaso. Ao contrrio, h um conjunto de processos biolgicos (evoluo, especiao e extino) e ecolgicos que a determinam. Estes processos, interagindo uns com os outros e tambm com o clima e a geologia, produzem os padres de distribuio da biota.

    Os processos que atuam na formao de padres biogeogrficos podem ser abiticos ou biticos. Processos abiticos de larga escala incluem os movimentos tectnicos das placas continentais, as mudanas no nvel dos mares e mudanas no clima e correntes ocenicas. Esses processos normalmente operam em conjunto. Numa escala local, processos como erupes vulcnicas, fogo, furaces e modificaes nas redes hidrogrficas tambm influenciam os padres de distribuio de organismos. Os processos biticos podem ser tanto evolutivos (adaptao, especiao e extino) quanto ecolgicos (interaes biticas como predao, competio e disperso).

    Os trs processos biogeogrficos fundamentais so especiao, extino e disperso.

    3.1. ESPECIAO Especiao o processo atravs do qual novas espcies so formadas a partir de uma

    nica espcie ancestral. Este um processo de amplssima magnitude. Por exemplo, todas as plantas verdes atuais descendem de uma nica alga verde surgida h cerca de 500 milhes de anos atrs; todas as espcies de insetos evoluram a partir de um nico ancestral que surgiu a 400 milhes de anos atrs.

    bom lembrar que muitas das linhagens que surgiram ao longo deste processo no existem mais e tornaram-se extintas. Todavia, geralmente difcil determinar quando uma nova espcie surge ou mesmo quando o ltimo indivduo de uma determinada espcie morreu. Espcies so constitudas por grupos de populaes, e mesmo que uma determinada populao seja extinta em um local, a espcie pode sobreviver em outra populao, em outra regio.

    Segundo o conceito biolgico de espcie, uma espcie um conjunto de populaes naturais cujos indivduos podem cruzar entre si, mas no podem cruzar com membros de outros grupos. Por definio, os membros de uma espcie compartilham um conjunto gnico comum que

    Releia os itens 2.1 e 2.2 e em seguida procure fazer uma tabela associando os diferentes perodos geolgicos com o surgimento dos diferentes grupos de organismos.

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    separado de conjuntos gnicos de outras espcies. Como, ento, um conjunto gnico separa-se de outro e comea uma jornada independente?

    O processo de especiao normalmente representa a ramificao ou diviso de uma espcie ancestral em duas ou mais espcies filhas (cladognese), cada uma com sua prpria trajetria evolutiva. Entretanto, novas espcies tambm podem surgir atravs de hibridao (especiao reticulada) ou mesmo da transformao progressiva de um ancestral em uma nica nova espcie descendente (especiao filtica ou anagnese).

    A divergncia de uma espcie ancestral em duas ou mais espcies filhas requer mudanas genticas entre as populaes. H quatro processos pelos quais estas mudanas podem ocorrer: mutao, deriva gentica, seleo natural e fluxo gnico.

    Diferentes formas de um gene no mesmo lculo, conhecidas como alelos, so responsveis pelas diferenas entre os indivduos. Novos alelos surgem por mutao e mudanas na frequncia de alelos em uma populao normalmente ocorrem atravs de deriva gentica, seleo natural ou fluxo gnico.

    Mutaes so mudanas permanentes que ocorrem nos genes, originando novos alelos. Podem ser decorrentes da alterao de um ou alguns nucleotdeos na molcula de DNA, em segmentos de cromossomos, cromossomos inteiros ou mesmo em todo um conjunto de cromossomos. As mutaes ocorrem espontaneamente e ao acaso. Embora a taxa de mutao seja baixa, elas so o ponto de partida para as mudanas evolutivas. A importncia das mutaes na diferenciao gentica das populaes que elas podem ser incorporadas na arquitetura gentica de uma populao atravs de deriva gentica ou seleo natural. O fluxo gnico, por sua vez, ir distribuir as novas mutaes entre as populaes.

    O fluxo gnico a introduo de novos alelos ou a mudana na frequncia dos alelos j existentes na populao atravs do movimento de emigrao ou imigrao de indivduos em idade reprodutiva (no caso das plantas este movimento tambm se d atravs do fluxo de gros de plen). A possibilidade de haver fluxo gnico entre distintas populaes naturais diminui com a distncia, mas o efeito global do fluxo gnico diminui a diferena entre populaes.

    A deriva gentica envolve modificaes ocorridas ao acaso na constituio gentica de uma populao e considerada uma fora relativamente fraca. Geralmente, ao longo de vrias geraes a frequncia de alelos em uma populao tende a variar ao acaso a medida que diferentes indivduos sobrevivem, cruzam e produzem descendentes. Em uma populao pequena o fato de um indivduo ou alguns indivduos portadores de um alelo pouco frequente no se reproduzirem ou serem destrudos pode ter um efeito muito mais srio que em uma populao maior e determinar o caminho evolutivo desta populao. H duas situaes onde a deriva gentica particularmente importante, no efeito fundador e no efeito de afunilamento. O efeito fundador ocorre quando alguns indivduos oriundos de uma populao maior migram e colonizam uma outra rea. Nesta nova populao alguns alelos podem estar super-representados ou completamente ausentes. O efeito do afunilamento ocorre quando um nmero significativo de indivduos de uma populao drasticamente reduzido por algum evento externo

    A seleo natural, por sua vez, uma fora evolutiva potente e implica em interaes entre indivduos, o meio fsico e outros organismo. As diferentes formas allicas sujeitas seleo natural so o substrato para a evoluo adaptativa. O alelo de um dado gene que confere maior vantagem adaptativa ao indivduo sofre presso seletiva positiva.

    Mesmo que no haja diferenas em termos adaptativos, os novos alelos podem aumentar sua frequncia atravs do processo de deriva gentica. Novos alelos podem ser introduzidos em

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    uma populao atravs de migrao, mas so sempre originados em uma espcie atravs de mutao, que pode ser considerada a nica fonte de variabilidade gentica.

    A especiao geralmente o resultado da separao geogrfica de uma subpopulao de sua populao de origem. Este processo conhecido como especiao aloptrica. O processo de especiao aloptrica se d pelo surgimento de uma barreira geogrfica que impede o fluxo gnico entre as populaes, resultando na formao de barreiras reprodutivas. As barreiras geogrficas podem ser de diversos tipos.

    Entretanto, algumas vezes o processo de especiao pode se dar sem o isolamento geogrfico, e neste caso recebe o nome de especiao simptrica. A especiao simptrica ocorre entre populaes de origem ancestral comum com distribuio espacial sobreposta em grande parte. Um dos mecanismos pelos quais ocorre a especiao simptrica atravs de poliploidia.

    Poliplides so clulas ou indivduos que possuem mais de dois conjuntos de cromossomos. A poliploidia leva formao de novas espcies como resultado da duplicao do nmero de cromossomos (autopoliploidia) ou atravs do cruzamento entre duas espcies diferentes produzindo um hbrido interespecfico (alopoliploidia). Este hbrido normalmente estril porque no pode se reproduzir sexuadamente. Entretanto, se este hbrido sofrer uma autopoliploidia, poder produzir gametas diplides e se reproduzir normalmente. A hidribadao e a poliploidia so fenmenos importantes e bem estabelecidos em plantas.

    Assim como as pessoas, espcies relacionadas possuem uma combinao particular de caracteres que foram herdados de seus ancestrais comuns (homologias), que podem ou no ser modificados atravs da seleo natural. Todavia, alguns caracteres surgem de forma independente (homoplasias), como uma nova adaptao a um problema que pode ter limitado a sobrevivncia ou a reproduo em outras linhagens.

    Mesmo que uma linhagem em particular possa florescer por um longo tempo e dar origem a um grupo diverso de espcies, eventualmente a taxa de extino pode ser maior do que a taxa de especiao e a diversidade do grupo diminui. A grande diversidade de organismos atuais e extintos sobre a Terra foi produzida em ciclos sucessivos de especiao e extino, tendo como pano de fundo as modificaes do meio fsico.

    3.2. EXTINO

    Embora todos os organismos vivos representem uma linhagem evolutiva contnua que se

    estende h bilhes de anos desde a origem da vida na Terra, todas as espcies esto fadadas extino. Isto pode ser constatado atravs de registros fsseis. Muitos grupos de plantas e animais que foram dominantes em um determinado perodo geolgico foram eliminados ou substitudos por novas linhagens. Nos ambientes terrestres os dinossauros e outros rpteis foram substitudos por pssaros e mamferos, enquanto que as pteridfitas e gimnospermas foram suplantadas pelas Angiospermas.

    A extino ocorre de forma continuada ao longo do tempo e concomitante com a especiao. Todavia, alguns momentos da histria da Terra sofreram seus efeitos de forma mais evidente, resultando em extines em massa. A ltima dessas extines ocorreu a entre 15 mil e 8 mil anos atrs, no Pleistoceno, causando o desaparecimento da megafauna na Amrica do Norte e Amrica do Sul.

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    Na histria recente, particularmente nos ltimos 500 anos, a extino de espcies tem ocorrido tambm por causas antrpicas, e principalmente, em decorrncia da destruio dos ambientes naturais pelo homem. Seu ritmo muito mais acelerado do que aquele das extines naturais.

    3.3. DISPERSO E IMIGRAO

    Quando se observa a distribuio geogrfica de vrias espcies, descobrimos que

    nenhuma delas ocupa exatamente a mesma rea de outras. O limite na distribuio dos diferentes organismos determinado tanto pelas condies fsicas do meio, quanto pela capacidade de tolerncia dos mesmos a essas variaes, assim como pela sua capacidade de interao com outros organismos. Esses fatores em conjunto funcionam como verdadeiras barreiras.

    Para que um organismo possa ampliar a sua rea de distribuio necessrio que este seja capaz de cruzar as barreiras existentes. O movimento de indivduos ou populaes ao longo de territrios inspitos, envolvendo o cruzamento de barreiras geogrficas, corresponde ao conceito de disperso biogeogrfica.

    So raros os momentos de exceo que permitem que as espcies ampliem suas reas de distribuio por movimentao em grande escala. Para que a disperso seja um sucesso h trs condies que precisam ser atendidas pelos organismos: chegar a uma nova rea, suportar condies desfavorveis no caminho, e estabelecer uma populao vivel na chegada.

    So trs, tambm, as provveis rotas de disperso que as espcies utilizam para migrar de um local para outro: (a) Corredores - apresentam ambiente similar s duas origens, permitindo duas vias; (b) Filtro condies no to favorveis possibilitam a passagem de um nmero restrito de espcies, bloqueando outras; (c) Rota Sweepstake uma possibilidade rara, ao acaso, onde s alguns indivduos conseguem passar.

    :: PERGUNTAS?? ::

    4. PADRES DE DISTRIBUIO DE ESPCIES E COMUNIDADES A distribuio dos organismos na Terra no aleatria nem uniforme, com mais espcies

    vivendo em uma regio do que em outra. A determinao dos padres de distribuio das espcies o ponto de partida para qualquer anlise biogeogrfica.

    Numerosas hipteses foram formuladas para explicar as principais variaes geogrficas na diversidade de espcies. Estas hipteses no so necessariamente excludentes e ora foram aceitas, ora foram rejeitadas.

    Que tal fazer uma reviso? Acesse o link (http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/handle/mec/3245) e veja como as idias de Darwin e Lamarck esto relacionadas com o

    processo de especiao. Tente responder as questes apresentadas on line!

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    4.1. GRADIENTES DE DIVERSIDADE Desde o sculo XIX, quando chegaram aos trpicos, os naturalistas europeus ficaram

    intrigados com a enorme variao latitudinal na riqueza de espcies animais e vegetais. Este gradiente, partindo da imensa riqueza de espcies na regio tropical para a extrema pobreza nos plos, tem sido um dos mais estudados, permanecendo, porm, um dos menos compreendidos.

    Os gradientes de diversidade so fortemente correlacionados com as variaes nas caractersticas fsicas da Terra, tais como: latitude, altitude, aridez, salinidade e profundidade da gua. Estes gradientes se aplicam a quase todos os organismos: plantas, animais e microorganismos. Os principais gradientes de diversidade so:

    (a) Gradiente de latitude: as regies tropicais contm muito mais espcies que uma rea equivalente em latitudes mais altas, particularmente nos plos. Esta variao est fortemente correlacionada com gradientes fsicos como radiao solar, temperatura, e outros fatores;

    (b) Gradiente de altitude: em muitos aspectos semelhante ao gradiente de latitude, mostra que a diversidade diminui com o aumento na altitude. Embora menos documentado que o gradiente de latitude, provavelmente to geral quanto este. Txons que possuem maior diversidade em regies temperadas tambm apresentam maior diversidade nas altitudes mais altas de montanhas tropicais ou temperadas;

    (c) Outros gradientes (salinidade e profundidade): em ambientes marinhos a diversidade diminui sempre que se altera a concentrao normal da gua do mar (35%). A diversidade de espcies de gua doce tambm diminui quando a concentrao de sais ultrapassa 2%. Como consequncia, esturios so regies de baixa diversidade, embora possam ser altamente produtivos. Em ambientes aquticos, tanto de gua doce quanto salgada, a diversidade geralmente diminui com o aumento da profundidade.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    4.2. PADRES TEMPORAIS

    A diversidade de espcies varia tanto no tempo quanto no espao. Os dados de aumento

    da diversidade aps um distrbio, seja qual for a sua natureza, sugerem que o nmero de espcies inicialmente aumenta rapidamente, depois se estabiliza e em alguns casos decresce. Como a natureza est constantemente em desequilbrio, a diversidade de uma regio reflete o

    Considerando que a biodiversidade no est igualmente distribuda no planeta, o eclogo ingls Norman Myers procurou identificar quais as regies que concentravam os mais altos nveis de biodiversidade e onde as aes de conservao seriam mais urgentes. Ele chamou essas regies de Hotspots.

    Hotspot , portanto, uma rea de alta biodiversidade e fortemente ameaada. Para ser considerada um Hotspot, uma rea tem que ter pelo menos 1.500 espcies endmicas de plantas e ter perdido mais de 3/4 de sua vegetao original.

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    balano entre a magnitude dos distrbios mais recentes, o tempo desde que eles ocorreram, a dinmica de colonizao, a especiao e a extino.

    4.3. DISTRIBUIO GEOGRFICA DE ESPCIES

    Os principais tipos de distribuio de espcies e populaes so: Endmicos: organismos restritos a uma rea particular por razes histricas, ecolgicas

    ou fisiolgicas. O endemismo pode ser recente (no houve tempo para disperso) ou antigo (paleoendmico). A rea de endemismo pode ser ampla (continental) ou reduzida (alguns metros quadrados). O grau de endemismo aumenta com o tempo de isolamento de uma rea, quanto maior o tempo, maior o grau de endemismo;

    Cosmopolitas: organismos de ampla distribuio em todos os continentes (ou quase todos, geralmente excetuando a Antrtida);

    Disjuntas populaes que ocorrem de forma descontnua, separadas por reas onde o txon no ocorre;

    Contnuas populao que ocorre sem interrupo em sua rea de distribuio.

    4.4. REGIES BIOGEOGRFICAS Tradiconalmente os biogegrafos tm estabelecido limites precisos entre diferentes

    biotas regionais que coincidem com barreiras geogrficas ou climticas que impedem a disperso de muitos tipos de organismos.

    Embora de Candolle tenha sido o primeiro naturalista a estabelecer, em 1820, diferentes

    regies biogeogrficas baseadas na distribuio das plantas, o botnico alemo Adolf Engler foi o primeiro a produzir um mapa completo, em 1879, mostrando a distribuio mundial da flora em grandes regies florsticas distintas.

    As regies florsticas atuais, conhecidas tambm como reinos florsticos, so muito

    semelhantes quelas definidas por Engler, porm com algumas pequenas diferenas. So seis as regies florsticas aceitas atualmente: Holortica, Neotropical, Paleotropical, Australiana, Cabo e Antrtica. A regio Holortica engloba uma grande variedade de biomas, incluindo a tundra, florestas boreais, florestas e campos temperados, chaparral e desertos. A regio Neotropical, dominada por florestas tropicais, tambm apresenta savanas e desertos. A regio Paleotropical por sua vez, engloba tambm florestas tropicais, mas dominada pela savana e pelos desertos. A regio Australiana, com uma parte central seca, apresenta tambm florestas e savanas tropicais. Na regio Antrtica so esparsamente encontradas florestas temperadas e tundra, mas predominam as calotas polares (Figura 7).

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    Figura 7. Regies florsticas conforme definidas por Takhtajan e Good

    http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Florenreiche.jpg Estudos recentes demonstraram que a regio do Cabo apenas uma de cinco regies do mundo que apresentam clima do tipo mediterrneo. As outras reas so a Califrnia, regio central do Chile, sudoeste da Austrlia e a bacia Mediterrnea propriamente dita. Estas reas juntas apresentam cerca de 20 % da flora mundial, com uma alta taxa de endemismos, embora correspondam somente a cerca de 5% da superfcie terrestre. De acordo com Cox (2001), no se justifica, portanto, a distino de uma regio florstica englobando apenas o Cabo sul-africano. Tambm no sculo XIX, baseadas na distribuio de aves (Sclater) e mamferos (Wallace), foram propostas seis diferentes regies zoogeogrficas mundiais, que correspondem basicamente aos continentes; Nertica, Neotropical, Palertica, Africana, Oriental e Australiana (Figura 8).

    Wallace, que trabalhou principalmente nas ndias Orientais, atual Indonsia, na regio localizada entre a sia e a Austrlia, dedicou grande parte de suas pesquisas a descobrir o local de separao entre a fauna oriental e a fauna australiana. Este limite, que ficou conhecido como Linha de Wallace, demarca a fronteira entre as regies zoogeogrficas Oriental e Australiana.

    Holortica

    Paleotropical

    Neotropical

    Cabo Australiana

    Antrtica

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    Figura 8. As regies zoogeogrficas propostas por Wallace http://commons.wikimedia.org/wiki/File:RegionesBiogeograficas.png

    Vale destacar trs diferenas fundamentais entre as propostas fitogeogrfica e

    zoogeogrfica. A primeira, que a distribuio de plantas no demonstra a separao evidente para a fauna na regio da Linha de Wallace. Em segundo lugar, para fauna, no se observa nenhuma ligao entre as regies mais ao sul do hemisfrio sul, como a proposta pelos botnicos como a regio Antrtica. E por ltimo, os zologos no reconhecem nenhuma particularidade em relao regio do Cabo Africano que justifique a sua separao do restante da regio Africana (Cox, 2001).

    As regies biogeogrficas so geralmente subdivididas em unidades menores denominadas provncias biogeogrficas, estabelecidas geralmente com base em taxas de endemismos de determinados grupos de flora e fauna, e cujos limites usualmente coincidem com barreiras geogrficas.

    4.5. BIOMAS

    Bioma, termo criado pelo eclogo norte-americano Frederic Clements, significa na

    acepo original, uma unidade caracterizada por uma comunidade bitica (biota) relativamente uniforme, geralmente definida com base na sua formao vegetal dominante. Neste sentido, um bioma ocupa grandes reas geogrficas em diversos continentes (ex. Floresta Tropical). As plantas e os animais que ocorrem nos biomas tm formas de vida semelhantes, por isso possvel reconhecer os biomas onde quer que ocorram, mesmo que as espcies que ocorrem em uma determinada regio sejam diferentes daquelas que ocorrem em outra regio. Essas caractersticas similares so resultado de evoluo paralela.

    Mais recentemente, o uso do termo foi ampliado para o ambiente marinho, e alguns eclogos passaram a considerar que o clima, e no a vegetao, seria determinante para a caracterizao dos biomas e, portanto, passou-se a incluir fatores abiticos na sua definio. Outros autores conceituaram biomas em escala subcontinental (ex. Floresta Amaznica), como representantes dos biomas-tipo mais abrangentes. No h, portanto, consenso sobre a aplicao do termo.

    Nertica Palertica

    Neotropical Africana

    Oriental

    Australiana

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    Os biomas podem ser subdivididos em ecorregies, que por sua vez so formadas por diversos ecossistemas. No entanto, muitas vezes a aplicao prtica destes conceitos se confunde.

    4.5.1 BIOMAS TERRESTRES

    So regies climaticamente similares em reas disjuntas do mundo que apresentam

    vegetao estrutural e funcionalmente similar. A classificao dos diferentes biomas terrestres, baseada na estrutura e fisionomia da vegetao, parte do princpio que a forma de vida das plantas e a arquitetura das comunidades vegetais resultantes refletem a influncia do clima e do solo que ocorrem em uma regio. Assim, biomas semelhantes so encontrados por todo o mundo em regies que apresentam climas similares. Os diferentes biomas, por sua vez, apresentam cada um uma fauna associada prpria. Os principais biomas terrestres so apresentados a seguir (Figura 9).

    a) Floresta Tropical Ocorre entre os trpicos de Cncer e Capricrnio, uma regio com temperatura, umidade

    e intensidade luminosa altas. A floresta tropical normalmente est subdividida em Florestas Pluviais, que ocorrem nas regies com pluviosidade acima de 1.800 mm anuais bem distribudos ao longo de todo o ano, e Florestas Estacionais, que normalmente ocorrem na faixa de 1500 a 1800 mm anuais, com pelo menos trs meses ao ano considerados secos, i.e., com menos de 100 mm de chuva.

    As florestas tropicais pluviais constituem o bioma terrestre mais rico e produtivo, cobrindo cerca de 6% do planeta, mas contendo cerca de 50% das espcies. Nessas a flora altamente diversa, e um hectare pode conter mais de 100 espcies arbreas diferentes. As rvores esto prximas e formam um dossel de 25-35 m de altura, sendo que algumas ultrapassam este dossel (emergentes) e podem atingir mais de 40m. Grande parte da radiao luminosa absorvida pelo dossel e pouca luminosidade penetra at o solo. Palmeiras, pequenas rvores, arbustos e plantas herbceas tolerantes sombra, como as samambaias, ocorrem no sub-bosque. Lianas e epfitas (orqudeas, bromlias), especialmente adaptadas para utilizar as rvores como suporte ou viver sobre elas, so frequentes. H tambm uma grande abundncia de animais que vivem sobre as rvores (arborcolas), como os macacos.

    A floresta pluvial o hbitat de muitas espcies de anfbios. Nela encontramos a maior diversidade mundial de insetos e outros invertebrados, alm de uma grande diversidade de vertebrados terrestres e voadores.

    Na floresta tropical estacional parte das rvores e arbustos perde as folhas durante a estao seca. O dossel mais baixo e mais aberto, com mais luz chegando at o solo, ocasionando um sub-bosque mais denso. Embora a diversidade seja relativamente menor que nas florestas pluviais, as florestas estacionais tm os mesmos atributos que as pluviais em estrutura e complexidade bitica. No perodo chuvoso a aparncia das duas semelhante.

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    Figura 9. Os grandes biomas terrestres

    Fonte: Rosa e Barbosa, 2008 b) Savana Ocorre tambm na regio tropical, nos locais onde o clima fortemente sazonal, com

    uma estao chuvosa alternando-se com uma estao seca, e totais pluviomtricos entre 900 e 1500 mm/ano. A disponibilidade hdrica no suporta a vegetao florestal, e leva ao desenvolvimento de um mosaico de biomas abertos, com um estrato contnuo de gramneas e ciperceas; rvores e arbustos so esparsos. A vegetao varia de campos graminosos at bosques mais densos, em funo da disponibilidade hdrica e fertilidade do solo. Corredores de florestas mais midas cortam as savanas ao longo dos rios, constituindo as matas ciliares ou florestas de galeria.

    Nas savanas as plantas apresentam diversas caractersticas de resistncia seca. Muitas das rvores so resistentes ao fogo, fenmeno comum nas savanas tropicais, apresentando cascas espessas e/ou espinhos para minimizar a predao.

    As savanas mais extensas esto na frica e suportam grandes herbvoros, incluindo elefantes, girafa, antlopes, zebra, bfalos e rinocerontes. Os predadores incluem lees, hienas e leopardos. No Brasil, o cerrado que cobre vastas reas do planalto central um tipo de savana.

    c) Deserto Ocorre principalmente entre 30-40 de latitude, entre os trpicos e regies temperadas,

    com pluviosidade menor que 250 mm/ano. O potencial de evaporao muito elevado, levando a adaptaes nas plantas (caule suculento e sistema radicular) e nos animais (inatividade diurna ou sazonal, estoque de gua, migrao). As plantas e animais dessas regies devem ser capazes de suportar perodos de extrema secura e de aproveitar os bons anos quando eles ocorrem.

    Muitas espcies vegetais so oportunistas, sendo a germinao estimulada pelas chuvas. Estas crescem rapidamente e completam seus ciclos de vida em poucas semanas. Plantas

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    perenes apresentam caules suculentos, como os cactos, que controlam a perda de gua atravs do fechamento dos seus estmatos.

    A diversidade animal baixa e muitos animais so nmades. Dentre os animais que vivem no deserto h vrios artrpodes, lagartos, algumas aves e roedores. Dentre os mamferos um dos mais conhecidos o camelo.

    Grandes desertos esto localizados no norte da frica, no Oriente Mdio, oeste da Amrica do Norte e da Amrica do Sul, e na Austrlia.

    Apesar de todos os desertos serem secos, existem desertos quentes, nos quais a temperatura muito alta durante o dia, acima de 36C, e desertos frios, nos quais apenas poucas semanas por ano apresentam altas temperaturas, e o inverno extremamente frio.

    d) Chaparral Ocorre em regies com inverno moderado e chuvoso, e longa estao seca no vero

    quente (clima mediterrneo). A vegetao densa e apresenta uma variedade de formaes arbustivas xricas, com plantas adaptadas seca. Onde ocorre mais de de 1000mm chuva/ano podem surgir florestas abertas, e nos locais com menos de 600 mm/ano, formaes arbustivas. A seca prolongada faz com que esta vegetao seja muito susceptvel ao fogo, que frequente.

    O chaparral ocorre em cinco regies do mundo: Califrnia e Mxico, regio central do Chile, sudoeste da Austrlia, Cabo sul Africano e na bacia Mediterrnea propriamente dita. Em virtude de seu isolamento em pequenas reas dispersas pelo mundo, essas reas tm um nmero grande de espcies endmicas.

    e) Floresta Temperada Ocorre em regies com clima temperado, cerca de 35 de latitude, com veres quentes e

    longos invernos rigorosos. Este clima caracteriza-se pela ocorrncia de quatro estaes bem definidas, com os dias de inverno curtos e com baixas temperaturas, inclusive abaixo de zero. Recebem de 750 a 1.500 mm de chuva por ano, distribudos uniformemente.

    As florestas temperadas so raras no Hemisfrio Sul, devido a baixa proporo neste hemisfrio de terras em latitudes temperadas. No Hemisfrio Norte, porm, elas so mais abundantes e extremamente variveis na estrutura e composio. Florestas decduas, nas quais as rvores perdem suas folhas durante o outono e permanecem dormentes durante o inverno, rebrotando na primavera juntamente com as espcies herbceas, ocorrem mais prximas das regies tropicais. Uma caracterstica dessas florestas a similaridade florstica que apresenta nas trs regies principais onde ocorre no hemisfrio norte. Mais ao norte as florestas decduas so substitudas por florestas mistas, nas quais as conferas constituem um elemento fundamental juntamente com as rvores decduas. As florestas temperadas mistas ocorrem em reas com invernos mais frios e neve mais frequente.

    Diversos animais fazem parte deste bioma como ursos, raposas e veados. No entanto, grande parte migra no outono-inverno e os que permanecem possuem adaptaes que lhes permitem sobreviver em baixas temperaturas, como a hibernao.

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    f) Campos temperados Ocorrem em regies onde a pluviosidade intermediria entre os desertos e as florestas

    temperadas, e o clima sazonal, com significativa estao seca. So conhecidos como pradarias (USA), estepes (Eursia) e pampas (Amrica do Sul).

    Os solos em geral apresentam uma grossa camada de hmus. A vegetao basicamente herbcea, sendo dominantes as gramneas e ciperceas. Embora dominado por poucas espcies de gramneas, os campos temperados apresentam um diversidade relativamente alta tanto de plantas quanto de animais. Durante o Pleistoceno os campos foram habitados por manadas de mamferos herbvoros que foram intensamente caados pelos nossos ancestrais. Hoje, esses deram lugar a rebanhos de animais domsticos e a campos cultivados.

    Nos campos brasileiros, conhecidos como Pampas, a precipitao anual est entre 1200 1600 mm, e a temperatura mdia entre 13 17 C. A contradio entre essas condies climticas que permitiriam o desenvolvimento de uma vegetao florestal e apresena de campos no sul do Brasil chamou a ateno de pesquisadores desde o sculo passado. Estudos palinolgicos (com gros de plen presentes em camadas de sedimentos antigos) permitiram entender o que de fato ocorreu. Entre 42 mil e 10 mil anos atrs o clima na regio era frio e seco, e a vegetao campestre dominante. H cerca de 10 mil anos atrs a temperatura aumentou, mas o clima permaneceu seco, impedindo o avano da floresta de Araucria. A partir do incio do Holoceno, o fogo se tornou comum na regio (como evidenciam os registros de carvo), provavelmente devido chegada de povos indgenas. Nesta mesma poca desapareceram os grandes herbvoros. No sculo XVII os Jesutas introduziram cavalos e gado, e a pecuria se tornou uma atividade economicamente importante na regio. Dessa forma, assim como em outros continentes, o fogo e a herbivoria so provavelmente os principais fatores que impedem o avano da floresta e mantm a vegetao campestre na regio.

    g) Floresta Boreal (Taiga) Ocorre na Amrica do Norte, Europa e sia, nas regies com clima frio e mido. Os dias

    so muito curtos e frios no inverno, e o vero, com dias longos, muito curto. Faz limite norte com a tundra, e ao sul com a floresta temperada, savanas ou campos, dependendo da precipitao. tambm encontrada em altas montanhas de latitudes mais baixas. uma floresta com baixa produtividade e pouca diversidade, dominada por poucas espcies de conferas dos gneros Picea, Abies e Larix. Os solos so normalmente cidos e pobres, cobertos de neve durante o inverno. A fauna composta por herbvoros, roedores, carnvoros (lobos, ursos) e pssaros.

    h) Tundra encontrada entre as florestas boreais e a calota polar, em volta do Crculo rtico. Nesta

    regio as condies ambientais so estressantes e no h rvores. A temperatura permanece abaixo do ponto de congelamento durante sete meses do ano. A precipitao menor que nos desertos, mas os solos so saturados de gua e permanentemente congelados. A produtividade primria e a diversidade so menores do que em qualquer outro bioma.

    A vegetao possui um nico estrato, com poucos centmetros de altura. As plantas dominantes so arbustos anes, ciperceas, gramneas, musgos e lquens. A fauna composta

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    na sua maioria por animais migratrios que chegam durante o vero, mas alguns animais so residentes como o caribu, as raposas, as aves predadoras, o urso polar e pequenos mamferos.

    :: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::

    4.5.2. BIOMAS AQUTICOS H dois tipos de biomas aquticos: marinhos e de gua doce. Salinidade, profundidade,

    movimento da gua e caractersticas fsicas do substrato, so os principais fatores considerados na sua caracterizao.

    Os ecossitemas marinhos esto divididos principalmente em: recifes de corais, esturios e oceanos. Os oceanos representam o maior e mais diverso ecossistema, correspondendo a cerca de 70% da superfcie da Terra. Este se conecta com a terra via as chamadas zonas entre-mars. Recifes de corais ocorrem nas guas quentes e rasas prximas costa.

    De acordo com a classificao oficial brasileira (IBGE 2004), o Brasil possui 6 biomas continentais Amaznia, Floresta Atlntica, Caatinga, Cerrado, Pantanal e Pampa e as reas Costeiras. Conhea o mapa dos biomas brasileiros (figura 10),

    pesquise sobre suas caractersticas (http://www.ibama.gov.br/ecossistemas/home.htm , http://www.mma.gov.br,

    http://www.brasil.gov.br/sobre/geografia/biomas-e-vegetacao/biomas-brasileiros) e procure correlacion-los com os grandes biomas mundiais.

    Figura 10. Biomas continentais brasileiros. Fonte:

    http://www.ibge.gov.br/home/presidencia/noticias/noticia_visualiza.php?id_noticia=169

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    Os oceanos dividem-se em duas grandes zonas verticais, de acordo com penetrao de luz: zona ftica e zona aftica. Fotossntese s ocorre na zona ftica, que aquela que mantm a diversidade marinha. As comunidades marinhas tambm so classificadas de acordo com a sua profundidade. A parte mais profunda do oceano a chamada zona abissal, muito fria e com muita presso. Apesar disso, recentemente descobriu-se que muitas espcies de invertebrados e peixes habitam esta zona.

    Na gua doce, os diferentes ecossistemas so: lagos, rios, poas e brejos. Lagos e poas so como os oceanos, separados em zonas. A zona do litoral, mais prxima das margens, mais rasa e mais quente, com vrias espcies de invertebrados, crustceos, plantas e anfbios. A zona limntica, mais prxima da superfcie, o local predominante do fitoplancton e zooplancton, e tem papel fundamental na cadeia alimentar. A parte mais profunda chamada de zona profunda; mais escura e apresenta plancton morto e animais detritvoros. Entre elas se localiza a zona pelgica.

    Ecossistemas de gua doce so mais susceptveis as variaes sazonais. Rios esto sempre em movimento e dessa forma so bastante diferentes de lagos e poas.

    5. ESCOLAS BIOGEOGRFICAS

    A Biogeografia est tradicionalmente dividida em Biogeografia Histrica e Biogeografia

    Ecolgica. A Biogeografia Histrica procura reconstruir as sequncias de origem, disperso e extino dos txons e explicar como eventos fsicos, tais a como deriva continental e glaciaes do Pleistoceno, moldaram os padres de distribuio da biota atual. Uma das possveis interpretaes aceita que a biota atual resultado do potencial de disperso de diferentes linhagens, ou seja, segue a lgica que a partir de seu centro de origem, uma espcie cruza barreiras pr-existentes (Biogeografia Dispersionista). Outra corrente, porm, presume que uma rea foi dividida pelo surgimento de barreiras, separando partes de uma biota anteriormente contnua e alterando a relao de proximidade de populaes de organismos independentemente de seu prprio movimento (Biogeografia Vicariante).

    Numa outra escala espacial e temporal, a Biogeografia Ecolgica, trabalhando com as espcies atuais, tenta explicar os padres de distribuio em funo das relaes entre os organismos e seu ambiente fsico e bitico. A Biogeografia Ecolgica busca identificar tanto os processos que limitam a distribuio da populao de uma espcie quanto aqueles que mantm a diversidade de espcies. Em nvel global, procura explicar fenmenos como o gradiente latitudinal de riqueza de espcies e outros padres de diversidade.

    5.1. BIOGEOGRAFIA DISPERSIONISTA

    A Biogeografia Dispersionista explica a distribuio disjunta de grupos relacionados

    atravs do mecanismo de disperso, que possibilitam que as espcies ultrapassem barreiras geogrficas. Algumas regies do mundo com elevada riqueza de espcies eram consideradas como importantes centros de origem de novas espcies, de onde estas se dispersariam para outras regies. O centro de origem , portanto, um conceito dominante nesta escola, que teve entre seus seguidores Darwin e Wallace no sc. XIX, e Darlington e George Simpson no sc XX. De acordo com os dispersionistas, no centro de origem estavam as espcies mais derivadas, isto , as espcies mais recentes deslocavam as mais primitivas para a periferia. A escola

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    dispersionista utilizava mtodos narrativos e formulava modelos (cenrios) que dificilmente poderiam ser testados.

    Diversas crticas foram formuladas ideia de centro de origem e de disperso sendo que a principal afirma que a biogeografia de grupos individuais no oferece informaes para o estabelecimento de padres mais gerais, sendo necessrio para a anlise biogeogrfica o estabelecimento de congruncia de vrios grupos.

    O conceito de disperso porm ainda empregado na Biogeografia Ecolgica e em vrias correntes de Biogeografia Histrica.

    5.2. BIOGEOGRAFIA FILOGENTICA

    A Biogeografia Filogentica surgiu a partir dos trabalhos de Hennig (1950), que apontou que

    hipteses filogenticas sobre um dado grupo de organismos podem servir como base para inferir sua histria biogeogrfica. Foi definida como o estudo de grupos monofilticos (um ancestral e toda a sua descendncia), levando em considerao a cladognese, anagnese, alopatria (evidncia de vicarincia), simpatria (evidncia de disperso) e eventos paleogeogrficos. Est baseada em dois princpios: 1. espcies relacionadas possuem a tendncia de substituir umas s outras; 2. se diferentes grupos monofilticos possuem o mesmo padro, eles provavelmente compartilham a mesma histria biogeogrfica.

    5.3. PANBIOGEOGRAFIA

    A Panbiogeografia surgiu com os estudos de Leon Croizat (1958, 1964). Croizat comparou

    cuidadosamente reas de distribuio disjunta de txons e conectou-as com linhas que ele chamou de traados. A unio de um par de reas de distribuio disjunta um traado individual, mas quando um grande nmero de traados individuais coincide em sua trajetria este um traado generalizado. Croizat (1964) explicou que a congruncia ou regularidade de muitas distribuies que formam um traado generalizado no poderiam ser explicadas por disperso. Ele acreditava que os organismos sempre ocuparam as reas nas quais so encontrados atualmente, e que as colonizaram atravs de uma expanso gradual de sua rea de distribuio. Ele acreditava tambm que o surgimento de barreiras geogrficas, como montanhas e/ou oceanos, eram os responsveis pelo isolamento atual de algumas populaes. Suas ideias mais tarde deram origem ao conceito de viacariancia, processo de especiao decorrente do isolamento geogrfico. Para ele a existncia de traados generalizados implica na existncia de processos que operam sobre conjuntos de as espcies de distribuio geograficamente semelhante, que possuem um causa em comum, a vicarincia.

    5.4. BIOGEOGRAFIA VICARIANTE OU CLADSTICA

    A Biogeografia Vicariante ou Cladstica entende que a concordncia entre os padres

    filogenticos e biogeogrficos de dois ou mais grupos monofilticos uma evidncia que eles compartilham uma histria comum. Portanto, a Biogeografia Cladstica assume que existe uma correspondncia entre o relacionamento das espcies e o relacionamento das reas onde elas ocorrem. O mtodo combina a cladstica Hennigniana com a Panbiogeografia de Croizat, utilizando cladogramas de grupos taxonmicos individuais ocupando as mesmas reas endmicas e, a partir desses, produzindo cladogramas gerais de rea. Esse procedimento feito substituindo-se os txons pelas reas onde eles ocorrem.

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    UNIDADE 2 SISTEMTICA

    O homem primitivo dependia diretamente dos recursos naturais como alimento, vesturio

    ou mesmo abrigo, para sua sobrevivncia. Transmitir os conhecimentos acumulados a respeito desses recursos, tais como a informao sobre um animal perigoso ou planta txica, era extremamente til. Assim, desde muito cedo o homem percebeu que os seres vivos possuam certas caractersticas peculiares mediante as quais podiam ser identificados e agrupados, de modo a facilitar o seu reconhecimento. O desenvolvimento das tcnicas de identificao e agrupamento dos diferentes organismos vivos deu origem ao ramo da Biologia conhecido como Sistemtica.

    Numa viso moderna, Sistemtica o ramo Biologia que estuda a diversidade biolgica e sua diversificao. Ela abrange desde a descoberta, descrio e interpretao da biodiversidade at a sntese dessa informao na forma de sistemas de classificao. Esses sistemas procuram expressar, da melhor maneira possvel, os diversos nveis de semelhana e parentesco entre os organismos vivos, ou seja, refletem a compreenso do momento sobre as relaes entre os diferentes organismos (Figura 11).

    Judd et all. (2009, p. 2-3) apontam como objetivo fundamental da sistemtica descobrir todos os ramos da rvore da vida, documentar as modificaes que ocorreram durante a evoluo desses ramos e descrever todas as espcies.

    Figura 11. Estrato do bloco de anotaes de Darwin, com um esquema da rvore da vida, elaborado a partir de suas observaes na expedio do Beagle Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/Darwin_tree.png

    Sistemtica, portanto, a cincia que procura estudar a

    diversidade e a ordenao dos seres vivos em grupos relacionados. Sua importncia est em proporcionar o reconhecimento das espcies ou grupos, servindo, portanto, de base para inmeras outras cincias como ecologia, farmacologia, qumica, agronomia e economia entre outras.

    :: FIQUE LIGADO!! ::

    O que Sistemtica? a cincia que estuda a diversidade biolgica e sua histria evolutiva.

    Qual o seu objetivo geral? Descobrir todos os ramos da rvore da vida.

    Que atividades um sistemata exerce? Ele descreve, d nomes e classifica os diferentes organismos; assim como tambm identifica aqueles j conhecidos.

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    A sistemtica consiste basicamente em duas reas: taxonomia e filogentica. A taxonomia a disciplina que descreve e d nome cientfico aos organismos e grupos. A aplicao de nomes cientficos regulamentada pela nomenclatura biolgica. Filogentica a disciplina que objetiva reconstruir a histria evolutiva dos organismos convertendo este conhecimento em um sistema de classificao.

    1. CLASSIFICANDO A BIODIVERSIDADE

    As atividades de um sistemata abrangem a classificao, a identificao e a aplicao de

    nomes cientficos aos seres vivos. Em seu trabalho de investigao, os sistematas primeiro estudam cuidadosamente os organismos para classific-los e, somente aps estarem seguros dos grupos estabelecidos, comeam, ento, a dar nomes a esses grupos. Em outras palavras, a classificao precede a nomenclatura e independente desta.

    Por classificao entende-se a ordenao dos organismos em categorias hierrquicas inclusivas (categorias taxonmicas), que possuam afinidades relativas aparncia ou a uma relao de parentesco. Os sistemas de classificao biolgica so baseados numa anlise aprofundada da variao dos seres vivos e dependem, sobretudo, da existncia de caracteres diferenciais entre os diferentes organismos. Os primeiros sistemas de classificao biolgica foram desenvolvidos utilizando uma ou poucas caractersticas morfolgicas. Mais tarde, medida que o conhecimento biolgico foi se ampliando, principalmente sobre a origem e evoluo das espcies, os sistemas de classificao passaram a ser mais complexos, considerando um conjunto de caractersticas no s morfolgicas como tambm qumicas e genticas.

    Os grupos mais abrangentes de seres vivos reconhecidos atualmente so os trs grandes domnios: Bacteria, Archaea e Eukaria. Bacteria e Archaea compreendem organismos unicelulares procariontes, e Eukaria engloba os eucariontes, sejam eles uni ou multicelulares. Dentro do domnio Eukaria esto inseridos trs reinos monofilticos: animais, fungos e plantas verdes (Figura 12).

    Figura 12. Os trs domnios da vida representados em uma nica rvore que mostra como esto relacionados Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tree_of_life.svg

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    A identificao consiste no reconhecimento de que um organismo pertencente a uma determinada categoria taxonmica j conhecida e associada a um nome. Normalmente a identificao realizada com o auxlio de literatura especializada, consulta a especialistas (taxonomistas) ou atravs de comparao com outros organismos includos em colees cientficas presentes em museus, instituies de pesquisa ou universidades.

    A aplicao de nomes cientficos aos seres vivos, bem como s categorias ou grupos taxonmicos mais abrangentes, regulamentada por um conjunto de regras de nomenclatura biolgica de uso mundial.

    2. DESENVOLVIMENTO HISTRICO DA SISTEMTICA

    A Sistemtica uma das cincias mais antigas da humanidade, pois existe desde que o

    homem sentiu a necessidade de conhecer os seres ao seu redor e diferenciar os que lhe eram benficos dos que no eram. Com isso, o homem tambm procurou agrup-los por afinidade, de forma a facilitar o reconhecimento dos mesmos.

    As primeiras classificaes dos seres vivos foram produzidas pelos filsofos gregos. Aristteles (384-322 a.C.), considerado o precursor da biologia comparada e pai da zoologia, atravs de detalhada observao da natureza, classificou os animais de acordo com suas semelhanas e diferenas. Para ele, as espcies eram eternas e imutveis, e toda a diversidade podia ser subdividida em tipos naturais discretos e estveis. O mtodo lgico aristotlico tinha como base a diviso de classes mais inclusivas em subclasses remanescentes at que o mais baixo grupo de espcies (compreendidas como subclasses subordinadas classe mais inclusiva) no pudesse mais ser dividido.

    Teofrasto (ca. 372-287 a.C.), discpulo de Plato e Aristteles, conhecido por suas contribuies ao estudo das plantas e considerado o pai da botnica, produziu a primeira classificao das plantas. Esta foi baseada em caracteres morfolgicos mais bvios, como o porte das plantas, e sucessivamente mais detalhados. Muitos dos nomes usados por Teofrasto foram mais tarde adotados por Lineu e esto em uso ainda hoje. Neste perodo no houve o desenvolvimento de sistemas de classificao propriamente ditos, e sim uma organizao dos organismos em grupos baseados essencialmente em caracteres morfolgicos mais evidentes, como a forma de vida nas plantas, se arbrea, arbustiva ou herbcea.

    Durante a Idade Mdia o estudo da biodiversidade passou por um perodo de estagnao, assim como ocorreu com as demais cincias. Naquela poca a maior preocupao daqueles que estudavam as plantas era conhecer suas caractersticas medicinais, tidas como mgicas, e domsticas. Uma das poucas excees nesse perodo so as obras de Alberto Magno (1193-1280) sobre plantas e animais. Ele foi o primeiro a reconhecer nas plantas diferenas entre as monocotiledneas e dicotiledneas, com base na estrutura do caule.

    O advento das grandes navegaes, com a descoberta de reas antes desconhecidas, como a Amrica, trouxe grandes mudanas para o estudo da Sistemtica. Um nmero considervel de novas espcies de plantas e animais foi coletado e enviado para a Europa. Os naturalistas de ento, estudando este material, perceberam que as propostas de classificao existentes (com enfoque utilitrio) no se adequavam. Com isso, as primeiras classificaes estabelecidas nos sculos XVI e XVII, tinham como objetivo bsico auxiliar a identificao desse

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    novo material e foram deliberadamente artificiais (os sistemas artificiais), utilizando poucos caracteres morfolgicos como diferenciais.

    Muitos sistemas foram propostos nesse perodo por diversos naturalistas, destacando-se dentre esses Lineu (1707-1778). Lineu (Figura 13), reconhecido como o pai da Taxonomia, foi quem estabeleceu definitivamente a nomenclatura binominal para designar as espcies, e at hoje seus trabalhos so referncia para a nomenclatura botnica e zoolgica. O sistema de classificao proposto por Lineu para as plantas ficou conhecido como sistema sexual, uma vez que era baseado em caracteres reprodutivos, como nmero e arranjo de estames. Em sua proposta Lineu incluiu uma hierarquia de cinco categorias taxonmicas (reino, classe, ordem, gnero e espcie) que constituem a base do sistema empregado at hoje nas classificaes biolgicas, denominada hierarquia lineana.

    Figura 13. Lineu e sua flor favorita, Linnaea borealis

    Em 1735 Lineu publicou o obra Systema Naturae, na qual props um sistema de classificao para todos os seres vivos. Sua classificao das plantas, por ex., se baseava no nmero e disposio das estruturas reprodutivas. Isto resultou em muitos grupos no naturais, e em uma proposta de classificao artificial. Persistiram at hoje, do sistema de classificao de Lineu, o mtodo de classificao hierrquica e o sistema de nomenclatura binomial.

    Lineu acreditava que gneros e espcies eram entidades reais e que representavam

    hierarquias diferentes na organizao da natureza. Entretanto, para ele, as categorias superiores eram produto da convenincia humana.

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    :: SAIBA MAIS... ::

    A Hierarquia Lineana

    Para Lineu as espcies eram entidades que poderiam ser agrupadas em categorias superiores chamadas de gneros. Estes, por sua vez, seriam agrupados em categorias mais amplas (taxa) baseadas em suas similaridades. Os gneros foram ento agrupados em ordens, as ordens em classes e as classes em reinos.

    Esta ordenao de grupos dentro de uma srie de grupos cada vez mais abrangentes se denomina sistema hierrquico. Este sistema funciona como na teoria de conjuntos, onde cada conjunto pode apresentar dois ou mais subconjuntos em seu interior. No sistema hierrquico, a base formada pelos indivduos de uma espcie e o pice pelo grupo mais abrangente, neste caso o reino. Entre cada extremo temos vrios grupos de diferentes nveis, cada um deles subordinado a um nico grupo imediatamente superior, e incluindo, exceto no nvel mais baixo, um ou mais grupos inferiores subordinados. Cada um desses grupos reconhecido como uma categoria taxonmica ou txon.

    O reino Animal, por exemplo, continha a classe Vertebrata, que continha a ordem Primates, que continha o gnero Homo com a espcie Homo sapiens.

    Outras categorias taxonmicas foram adicionadas mais tarde para expressar nveis adicionais de similaridade. Quando necessrias, categorias intermedirias adicionais podem ser empregadas em uma classificao, pela adoo dos prefixos Super ou Sub. Assim podemos ter, por exemplo, a Superordem acima da Ordem, e a Subordem abaixo dela.

    Tabela 1 Categorias taxonmicas empregadas atualmente na Botnica e na Zoologia.

    Plantas Animais

    Reino Reino

    Diviso ou Filo Filo

    Classe Classe

    Ordem Ordem

    Famlia Famlia

    Tribo Tribo

    Gnero Gnero

    Seo

    Srie

    Espcie Espcie

    Variedade

    Forma

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    Embora os trabalhos de Lineu tenham dominado a taxonomia at o incio do sculo XIX, eles nunca foram muito populares na Frana. Adanson (1727-1806) foi um dos defensores da ideia que as classificaes deveriam englobar um nmero amplo de caracteres, sem dar pesos diferentes a estes. Lamarck (1744-1829), no incio do sc. XIX, foi o primeiro naturalista a admitir que as espcies se originavam por evoluo, opondo-se ao conceito do fixismo que predominava em sua poca. Ele foi pioneiro em reconhecer a importncia da filogenia para o estabelecimento das classificaes e desenvolveu um sistema de pesagem numrica que designava valores para os caracteres, de acordo com a amplitude com que estes estavam distribudos nos organismos. Contudo, suas idias originais sobre evoluo, tais como a lei do uso e desuso, foram controversas e logo abandonadas. Os sistematas dos sculos XVIII e XIX tinham suas prprias idias sobre a natureza e passaram muitos anos tentando desenvolver classificaes naturais. A explorao dos trpicos, que continuava a todo vapor, mais o progresso dos equipamentos ticos, que permitiu o desenvolvimento de estudos de anatomia e morfologia comparada, proporcionaram uma viso mais clara sobre as relaes de parentesco entre os organismos e lanaram as bases da taxonomia do sculo XIX.

    Cuvier, contemporneo de Lamarck e defensor do fixismo, foi um dos pioneiros nos estudos da anatomia animal comparada e na incluso de caracteres internos dos organismos nos estudos de sistemtica, assim como um dos primeiros a dedicar-se ao estudo dos fsseis. Cuvier fez vrias contribuies para o avano da Sistemtica, entre elas o reconhecimento de quatro grandes linhagens de animais: Vertebrata, Articulata, Mollusca e Radiata.

    As teorias de Darwin e Wallace no tiveram reflexo imediato nas classificaes biolgicas. Contudo, paulatinamente, com a aceitao da teoria da evoluo, a ideia da imutabilidade das espcies, oriunda do Criacionismo, foi abandonada e passou-se a considerar as afinidades entre as espcies como um reflexo de sua evoluo. Para Darwin, todos os seres vivos estavam ligados em uma srie na qual os indivduos diferiam entre si de modo gradual e imperceptvel, ou seja, as espcies se originavam por modificaes ao longo do tempo a partir de formas ancestrais (Figura 14).

    Figura 14. A rvore da vida, tal como aparece na nica ilustrao no livro A origem das espcies, de C. Darwin

    (1859).

    Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Darwins_tree_of_life_1859.gif

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    Segundo Darwin, a evoluo se d atravs de dois processos: a ramificao a partir de

    formas ancestrais e a divergncia. Essas ideias tiveram grande repercusso na Sistemtica, particularmente com relao anlise e interpretao dos caracteres dos organismos. A redescoberta em 1900 dos trabalhos sobre hereditariedade de Mendel e o desenvolvimento da moderna teoria dos cromossomos proporcionaram o desenvolvimento das primeiras classificaes filogenticas. Entretanto, at a primeira metade do sculo XX os sistematas continuaram delimitando grupos taxonmicos de forma muito semelhante ao que fizeram no sculo XIX (Figura 15).

    Figura 15: rvore

    genealgica dos organismos segundo Haeckel (1866).

    Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Haeckel_arbol_bn.png

    Em meados do sculo XX,

    trs escolas diferentes de classificao se desenvolveram: evolucionista, numrica e cladstica. Cada uma dessas escolas argumentava que tinha desenvolvido um conjunto de mtodos para construo de classificaes evolutivas. A sistemtica numrica utilizando, para agrupar os organismos, suas semelhanas, a cladstica os caracteres derivados (sinapomorfias), e a evolucionista

    considerando tanto as semelhanas quanto as sinapomorfias. Atualmente, a maioria dos sistematas utiliza algum tipo de sistemtica filogentica, sendo

    fundamental entender as suas bases.

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    :: PERGUNTAS?? :: Imagine uma populao de organismos muito semelhantes entre si que, por algum

    motivo, se divide em duas populaes. Estas divergem e evoluem independentemente e duas linhagens (sequncia de populaes ancestral-descendentes) se estabelecem. Sabemos que isso aconteceu porque os integrantes de cada uma dessas linhagens adquiriram, por meio de mutaes, caractersticas novas nos seus genes que podem se refletir na sua morfologia. Os integrantes de cada uma dessas novas linhagens se parecero mais entre si do que com a populao ancestral. Esse processo pode se repetir e cada uma das novas linhagens pode se dividir novamente, com cada nova populao adquirindo um novo conjunto de caracteres (em geral caractersticas morfolgicas).

    Cada carter analisado em um grupo de organismos pode se apresentar de maneira invarivel ou, ento, se apresentar de forma diferente em cada uma das populaes. Cada forma diferente considerada um estado. Por exemplo, cor da flor, se branca ou amarela, considerada, cada uma, um estado diferente do carter cor da flor. Se o ancestral apresentava flores brancas, o estado amarelo considerado derivado (apomrfico).

    Quando um sistemata, estudando uma caracterstica particular de um organismo, assume que este carter evoluiu dentro do grupo em estudo, ele esta baseando sua hiptese no conhecimento que possui sobre a condio precursora a respeito deste carter (como ele se apresentava no ancestral). Este tipo de informao, sobre a sequncia de eventos evolutivos, a histria evolutiva do grupo, ou seja, sua filogenia.

    Uma filogenia pode ser traduzida em um conjunto simples de afirmaes, tais como: os grupos A e B esto mais proximamente relacionados entre si do que ambos com o grupo C. Isto equivale a dizer que A e B compartilham um ancestral comum mais recente do que o ancestral compartilhado com C. A e B so, ento, chamados de grupos-irmos, ou parentes mais prximos. Podemos representar estas relaes filogenticas na forma de um diagrama conhecido como rvore filogentica ou cladograma (Figura 16) .

    AFINAL, O QUE FILOGENIA ?

    Filogenia o estudo das relaes evolutivas entre os organismos, ou seja, as linhagens (linhas de descendncia) produzidas na histria evolutiva desses organismos.

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    Figura 16. Cladograma padro Num enfoque filogentico, apenas grupos considerados monofilticos devem receber

    nomes em um sistema de classificao. Um grupo monofiltico um grupo que contm um ancestral e todos os seus descendentes. Grupos monofilticos correspondem aos clados de uma rvore filogentica, e podem ser removidos da rvore com um nico corte (Figura 17).

    Figura 17. Representao grfica de um cladograma, destacando os diferentes clados A definio de monofilia muito recente, e muitos grupos tradicionalmente reconhecidos

    de plantas e animais no so grupos monofilticos. Um grupo monofiltico pode ser reconhecido pelos caracteres derivados compartilhados

    por seus integrantes (sinapomorfias). Os resultados dessa nova abordagem modificaram completamente a viso que se tinha sobre as relaes filogenticas de vrios grupos, fazendo com que as atuais propostas de classificao, muitas vezes, apresentem mudanas em vrios nveis.

    3. ESCOLAS SISTEMTICAS

    No ltimo sculo a sistemtica se debruou principalmente sobre questes tais como definir e diagnosticar os grupos naturais e encontrar mtodos e procedimentos adequados para

    ancestral comum de A e B

    C o grupo-externo de A e B

    Cada uma das reas assinaladas corresponde a um clado

    A e B so grupos irmos

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    fazer a reconstruo destes grupos. Aps 1950 trs diferentes escolas de classificao surgiram: sistemtica evolucionista, sistemtica fentica e sistemtica filogentica ou cladstica.

    3.1. SISTEMTICA EVOLUCIONISTA OU GRADISTA

    No incio do sculo XX, diversos geneticistas, paleontlogos e naturalistas uniram suas

    ideias em um amplo programa de pesquisa que ficou conhecido como sntese da teoria evolutiva ou moderna sntese. Deste resultou um entendimento consensual sobre a teoria da evoluo - o processo evolutivo gradual, sem saltos abruptos, baseado na seleo natural de variedades preexistentes, que por sua vez so resultado de alteraes aleatrias tais como mutaes genticas e recombinaes cromossmicas. Portanto, para se entender a evoluo seria necessrio estudar como as caractersticas se alteram e se propagam nas populaes.

    Esta nova compreenso da evoluo deu origem ao que hoje se chama sistemtica

    evolutiva ou evolucionista, cujos expoentes so Mayr e Simpson. A representao grfica das classificaes evolucionistas uma rvore evolutiva, na qual se pode incluir ancestrais diretos dos txons terminais nos ns de cada ramo. As diferenas de comprimento dos ramos dessas rvores refletem a quantidade de variaes acumuladas durante a evoluo do txon terminal. Nessa escola enfatiza-se o papel da adaptao no processo evolutivo e essa informao, sobre as diferentes taxas evolutivas, utilizada a priori no desenvolvimento de propostas de classificao.

    A sistemtica evolucionista segue a tradio de Darwin, Wallace e Haeckel pelo fato de

    no apresentar um mtodo objetivo para a obteno das classificaes biolgicas. Os sistematas dessa escola viam as classificaes como uma mistura de cincia e arte. Assim, um taxonomista evolutivo ou clssico deveria construir cenrios sobre a evoluo de determinado grupo e esse cenrio serviria para a construo de sistemas de classificao. Dessa forma, essa escola sistemtica baseava-se muito mais na autoridade de um pesquisador sobre determinada rea do que em um mtodo passvel de repetio. O uso de determinadas evidncias e dados nas classificaes so decididos principalmente de forma subjetiva, dependendo do conhecimento prvio dos seus autores. Assim, no h como esperar que duas dessas classificaes, obtidas independentemente por pesquisadores estudando o mesmo grupo, sejam semelhantes do ponto de vista das relaes de parentesco entre os organismos considerados. As chamadas rvores evolutivas so consideradas apenas interpretaes ilustradas da opinio dos especialistas (Figura 18).

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