Cerebelo

Formação encefálica que ocupa as fossas cerebelosas do occipital ( encontra-se por cima destas ), no andar inferior do crânio (Loca Cerebelosa Osteo-meníngea).

Encontra-se atrás da protuberância anular, por baixo do cérebro e da tenda do cerebelo, atrás e por cima do bulbo raquidiano. Lateralmente relaciona-se com o temporal, esfenóide, seio lateral e seio occipital. Em cima e em baixo relaciona-se com 2 orifícios, o buraco occipital e o buraco oval, circunscrito pela tenda do cerebelo.

Está ligado ao resto do encéfalo pelos pedúnculos cerebelosos superiores ( mesencéfalo ), médios ( ponte ) e inferiores ( bulbo – onde é responsável pela formação do corpo restiforme ).

Sob o ponto de vista funcional é um órgão que apresenta 3 funções: controla o equilíbrio, regula o tónus muscular e a postura e controla os movimentos voluntários. Para exercer estas funções precisa de receber constantemente informações da situação presenta do aparelho locomotor. Para isto ser possível o cerebelo recebe informações sobre a postura e sobra a posição dos membros através dos receptores proprioceptivos, a posição da cabeça no espaço através do aparelho vestibular, os movimentos projectados ou em execução através do córtex cerebral.

Em resposta aos estímulos que recebe, o cerebelo não actua directamente enviando um sinal para a medula espinhal. Em vez disso os sinais são enviados através de estruturas do tronco cerebral, que exercerão então uma função facilitadora ou inibidora nos núcleos motores, ou para o córtex cerebral. Os núcleos efectores do cerebelo são o corpo rubro e a oliva bulbar.

As 3 partes do cerebelo acabam por regular o equilíbrio.

É um órgão que apresenta maiores dimensões transversais (10cm) do que antero-posteriores (6cm) ou verticais (5cm).

Pesa em média 140g.Apresenta uma consistência semelhante à do cérebro, com uma porção periférica mais

consistente do que a central.

Conformação Externa:

É um órgão em forma de borboleta, em que podemos distinguir 3 faces e um bordo circunferencial.

A face superior é recoberta pela tenda do cerebelo, que a separa do cérebro. É convexa em todos os sentidos, apresentando na linha mediana uma saliência antero-posterior que faz parte do Verme do Cerebelo, e nesta face tem o nome de Eminência Vermicular Superior e estende-se da chanfradura posterior até aos tubérculos quadrigémeos.

A eminência vermicular superior apresenta sulcos transversais e paralelos, e de cada lado da eminência encontram-se os Hemisférios Cerebelosos, também recobertos por sulcos transversais e paralelos. Estes hemisférios estão inclinados para baixo e para fora.

A face inferior é convexa em todos os sentidos relacionando-se com as fossas cerebelosas do occipital. Apresenta da linha mediana um sulco antero-posterior denominado Grande Cisura Mediana do Cerebelo/Valécula Cerebelosa de Reil, no fundo da qual se encontra a Eminência Vermicular Inferior do verme. Aqui o verme tem uma aparência semelhante à superior, encontrando-se ladeado pelos hemisférios cerebelosos. A união do 1/3 posterior com os 2/3 anteriores do verme apresenta uma dilatação de onde saem 2 prolongamentos laterais que se fundem com os hemisférios cerebelosos ( Pirâmide de Malacarne/Eminência Cruciforme ).

A porção mais anterior da eminência vermicular inferior tem o nome de Úvula, relacionando-se directamente com a Tela Coróideia do 4º vetrículo.

A face anterior olha para baixo e para diante. É ocupada por um prolongamento em fundo-de-saco proveniente do 4º ventrículo. Este prolongamento é limitado em cima pela extremidade anterior-superior do verme (Ténia do 4º ventrículo) e por uma membrana nervosa (Véu Medular Superior/Válvula de Vieussens) que a prolonga; em baixo pela extreimade antero-inferior do verme (Nódulo) medianamente e lateralmente pelo Véu Medular Posterior; lateralmente pelos pedúnculos cerebelosos (a membrana de Tarin passa por cima do nódulo).

Os Véus Medulares Posteriores são 2 finas lamelas brancas, achatadas de cima para baixo. Estendem-se transversalmente dos lados do nódulo à extremidade interna de um pequeno lóbulo cerebeloso que se encontra na face inferior dos pedúnculos cerebelosos médios (Lóbulo do Nervo Vago/Floculus). O bordo posterior confunde-se com a substância branca do cerebelo. O bordo anterior é côncavo, continuando-se num ângulo agudo com o Véu Medular Inferior/Válvulas de Tarin. A sua face superior forma com o nódulo a parede do divertículo ventricular. A sua face inferior relaciona-se com um lóbulo cerebeloso denominado Amígdala Cerebelosa. A sua extremidade externa perde-se no flóculo. A sua extremidade interna não para no nódulo, continuando-se com a oposta.

Por cima da úvula podemos encontrar 2 lâminas de substância branca muito finas e achatadas de cima para baixo, que se dirigem horizontalmente para fora ( Membranas de Tarin/Véus Medulares Posteriores ). Esta membrana só é observável quando se retira o cerebelo. Esta membrana apresenta 2 faces, 2 extremidades e 2 bordos.

A extremidade interna confunde-se com o nódulo, e a extremidade externa confunde-se com o flóculo.

O bordo anterior é côncavo e continua-se para baixo com a membrana tectória do 4º ventrículo. O bordo posterior continua-se com a substância branca do cerebelo.

A face superior faz parte do 4º ventrículo, encontrando-se coberta pela membrana ependimária. A face inferior relaciona-se com a amígdala cerebelosa.

O bordo circunferencial limita as faces superior e inferior do cerebelo. Apresenta 2 chanfraduras e 2 ângulos. Os ângulos são laterais e denominam-se ângulos laterais do cerebelo, e encontram-se no espaço entre a base do rochedo e a apófise mastoideia. A chanfradura anterior/Incisura Semi-lunar corresponde à face postero-superior da ponte, olhando para os tubérculos quadrigémeos postero-inferiores e para o freio da válvula de Vieussens. É larga e pouco profunda, e é por esta chanfradura que saem os pedúnculos cerebelosos superiores, médios e inferiores, sendo que nesta zona se encontram todos fundidos entre si pelos bordos adjacentes.

O bordo externo da chanfradura anterior relaciona-se com a face postero-superior do rochedo, com uma zona denominada Triângulo de Eagleton (limitado pelo bordo superior do rochedo, goteira do seio lateral e orifício do canal auditivo interno.

A chafradura posteior/Incisura Marsupial é muito profunda e corresponde à crista occipital interior, sendo através desta que faz saliência a porção posterior do verme.

Entre o cerebelo e as meninges temos o espaço sub-aracnoideu que formam pequenas cisternas. Entre o bulbo e o cerebelo temos a cisternas cerebelosa inferior/grande cisterna, que comunica com o 4º ventrículo pelo buraco de Magerie. Por cima do cerebelo temos a cisterna cerebelosa superior. Entre a protuberância o cerebelo, no ângulo ponto-cerebeloso, temos a cisterna ponto-cerebelosa, atravessada pelo VII e VIII.

Classificação e Divisão:

Classificação Clássica:Esta classificação divide o cerebelo no verme do cerebelo e nos hemisférios

cerebelosos. Na superfície externa do órgão podemos ver inúmeros sulcos que limitam os lóbulos (sulcos de 1ª ordem), lâminas (sulcos de 2ª ordem) e lamelas (sulcos de 3ª ordem).

O sulco mais importante é a Fissura Horizontal/ Grande Sulco Circunferencial de Vicq d’Azir, que separa as faces superior e inferior e termina, de cada lado, nos flóculos.

Podemos então dividir o cerebelo, de diante para trás, em 5 lóbulos na face superior.O primeiro é limitado atrás pelo Sulco Pré-central. Apresenta a Língula (verme) e os

Freios da Língula (hemisférios).O segundo é limitado adiante pelo Sulco Pré-central e atrás pelo Sulco Pós-central.

Apresenta o Lóbulo Central (verme) e as Asas do Lóbulo Central (hemisférios).O terceiro é limitado adiante pelo Sulco Pós-central e atrás pelo Sulco Transverso

Anterior/Fissura Primária. Apresenta o Cúlmen (verme) e os Lóbulos Quadriláteros Anteriores (hemisférios)

O quarto é limitado adiante pelo Sulco Transverso Anterior e atrás pelo Sulco Superior de Vicq d’Azir. Apresenta o Declive (verme) e os Lóbulos Quadriláteos Posteriores/Lóbulos Simples (hemisférios).

O quinto é limitado adiante pelo Sulco Superior de Vicq d’Azir e atrás pelo Grande Sulco Circunferencial de Vicq d’Azir/Fissura Horizontal. Apresenta a Folha do Verme (verme) e os Lóbulos Semilunares Superiores (hemisférios).

Na face inferior podemos dividir o cerebelo, de diante para trás, em 2 lóbulos.O primeiro é limitado adiante pelo sulco Pós-piramidal e atrás pelo Sulco Inferior de

Vicq d’Azir. Apresenta a Pirâmide do Verme (verme) e pelos Lóbulos Digástricos ou Biventres e por uma parte do Lóbulos Delgados (hemisférios).

O segundo é limitado adiante pelo Sulco Inferior de Vicq d’Azir e atrás pelo Grande Sulco Circunferencial de Vicq d’Azir. Apresenta o Túber do Verme (verme) e por uma parte dos Lóbulos Delgados e pelos Lóbulos Semilunares Inferiores (hemisférios).

No bordo circunferencial e na chanfradura anterior podemos distinguir 2 lóbulos.O primeiro encontra-se na porção inferior da chanfradura, sendo limitado em cima pelo

Sulco Postero-lateral e em baixo pelo Sulco Pós-piramidal. Apresenta a Úvula do Verme (verme) e as Amígdalas do Cerebelo e Paraflóculos (hemisférios).

O segundo encontra-se em cima do descrito anteriormente, sendo limitado em baixo pelo Sulco Postero-lateral. Apresenta o Nódulo (verme) e os Flóculos (hemisférios).

Classificação Anátomo-funcional:Sob esta classificação o cerebelo pode ser dividido em 3 lóbulos: o Lobos Flóculo-

nodular, o Lobo Anterior e o Lobo Posterior.O Lobo Flóculo-nodular é constituído pelos clássicos flóculos e nódulo. Apresenta o

córtex mais antigo filogeneticamente, constituindo o Arquicerebelo.O Lobo Anterior é constituído pelos clássicos língula e freios da língula, lóbulo central

e asas do lóbulo central, cúlmen e lóbulos quadriláteros anteriores, úvula do verme e paraflóculos e amígdalas do cerebelo. O seu córtex é também antigo filogeneticamente, formando o Paleocerebelo.

O Lobo Posterior é constituído pelos clássicos declive e lóbulos quadriláteros posteriores, folha do verme e lóbulos semilunares superiores, túber do verme e lóbulos semilunares inferiores, pirâmide do verme e lóbulos delgados e biventres. O seu córtex é o mais recente filogeneticamente, formando o Neocerebelo. Há autores que colocam a úvula e amígdalas no lobo posterior.

Conformação Interna:Um corte no cerebelo permite distinguir uma substância cinzenta localizada em quase

toda a periferia (Córtex do Cerebelo), sendo interrompida apenas na face anterior do cerebelo, e em alguns núcleos cerebelosos. A substância branca encontra-se no interior do cerebelo.

Substância Cinzenta:

O córtex do cerebelo possui todo a mesma constituição, o que permite deduzir que têm todo a mesma função.

A substância cinzenta que se encontra no córtex do cerebelo pode ser dividida em 3 camadas: uma camada externa/molecular, uma média formada por células de Purkinje e uma interna/granulosa. Entre os neurónios do córtex cerebeloso encontram-se células nevróglicas.

A camada externa/molecular é a mais superficial. É constituída por pequenas células estreladas que se encontram superficialmente, pelas Células Estreladas de Cajal mais profundas mas em menor número, pelas células de Golgi e fibras de associação.

A camada média/de Purkinje é constituída por grande células em forma de pêra (Células de Purkinje) que são o elemento mais característico do cerebelo, e unem a camada mais externa à camada mais interna. Os dendritos desta célula penetram na camada molecular/externa, e os axónios vão atravessar a camada granulosa terminando nos núcleos do cerebelo, sendo a única forma de eferência do cortex.

A camada interna/granulosa é formada pelas células granulosas e glomérulos sinápticos onde terminam as fibras aferentes do cerebelo.

Existem 2 tipos de influxos para o córtex cerebelos, inibitórios e excitatórios. Os influxos excitatórios chegam à camada média (Células de Purkinje) através de fibras trepadoras. Influxos inibitórios chegam à camada profunda através de fibras musgosas, onde transmitem o seu sinal, recorrendo às células granulares, à camada molecular ( fibras em T ), onde se sinapsam com os dendritos das células de Purkinje, inibindo-as (esta inibição não é contínua, sendo periodicamente interrompida).

O cerebelo é pobre em células nevróglicas, sendo as células de Golgi as células deste tipo. Estas estão entre as células de Purkinje e emitem fibras (de Bergmann) para a camada externa onde se ramificam.

Núcleos Centrais do Cerebelo:São em número de 4, 2 encontram-se no verme e 2 nos hemisférios cerebelosos. Os

núcleos do verme são o Núcleo do Tecto/Fastigial e o Núcleo Globoso/Globulus. Os núcleos dos hemisférios cerebelosos são o Núcleo Emboliforme/Êmbolo e o Núcleo Dentado.

O Núcleo do Tecto/Fastigial encontra-se na porção mais anterior do verme, atrás do 4º ventrículo do qual estão separados apenas por uma camada epitelial ependimária, com uma forma ovóide e um eixo antero-posterior. Pertence ao Arquicerebelo.

O Núcleo Globoso/Dentado Acessório Interno é um pequeno núcleo situado para fora do núcleo do tecto. Alongado de diante para trás. Pertence ao Paleocerebelo.

O Núcleo Emboliforme/Êmbolo/Dentado Acessório Externo encontra-se por fora do núcleo globoso e tem a forma de uma vírgula de cabeça anterior. Pertence ao Paleocerebelo.

O Núcleo Dentado/Oliva Cerebelosa é plissado e convexo para fora. Encontra-se por fora de todos os outros núcleos. Divide-se em 2 porções filogeneticamente diferentes, o núcleo paleodentado (mais antigo), pertencente ao Paleocerebelo, e neodentado (mais recente), pertencente ao Neocerebelo.

Substância Branca:

A substância branca é constituída pelo centro medular do cerebelo, sendo formada por todos os axónios das células de Purkinje, que unem o córtex aos núcleos do cerebelo, e ainda por todas as fibras brancas que saem dos núcleos centrais para fora do órgão, através dos pedúnculos cerebelosos.

Emite na espessura dos lóbulos lâminas e lamelas que em corte apresentam um estrutura designada Árvore da Vida.

Apresenta as fibras aferentes e eferentes do cerebelo, as fibras musgosas, as fibras trepadoras e as fibras de associação de Stilling (unem lamela a lamela e lóbulo a lóbulo).

Sistematização:

O Arquicerebelo assegura o controlo do equilíbrio e o deslocamento da cabeça no espaço; o Paleocerebelo assegura a regulação do tónus muscular; e o Neocerebelo controla os movimentos voluntários. Assim sendo temos 3 tipos de circuitos.

Os circuitos Arquicerebelosos controlam o equilíbrio, e relacionam-se com as vias vestibulares.

Os centros nervosos do arquicerebelo são formados pelo córtex e pelos núcleos do tecto.As vias aferentes são representadas pelos Feixes Vestíbulo-cerebelosos, com origem nos

núcleos de Schwalbe, Deiters, Betcherew, Lewandosky e Roller, passando pelos pedúnculos cerebelosos inferiores; pelos feixes acessório Tecto-cerebelosos, com origem nos tubérculos quadrigémeos postero-inferiores, entrando no cerebelo pelos pedúnculos cerebelosos superiores. O sinal tem origem no utrículo e sáculo, bem como nas cristas acústicas dos canais semi-circulares, de onde sai o protoneurónio até ao gânglio vestibular, percorrendo a porção vestibular do nervo acústico (alguns neurónios vão directamente para os núcleos vestibulares). Daqui parte um 2º neurónio para os núcleos vestibulares.

As vias de associação intracerebelosas unem no córtex ao núcleo do tecto.As vias eferentes os Feixes Cerebelo-vestibulares Directos, que terminam em especial

nos núcleos de Schwalbe, através do pedúnculo cerebeloso inferior; os Feixes Cerebelo-vestibulares Cuzados/Feixes em Gancho de Russel, que seguem pelo pedúnculo cerebeloso superior, cruza a linha mediana ao nível da protuberância anular, chegando em especial ao núcleo de Roller; e por fim um Feixe Cerebelo-tectal, que passa pelos pedúnculos cerebelosos superiores. Destes núcleos vstibulares parte um neurónio até às vias medulares (Feixes Vestíbulo-espinais Directos ou Cruzados

Os circuitos Paleocerebelosos controlam o tónus muscular e as contracções musculares indispensáveis às atitudes posturais e regulação dos gestos. Relaciona-se com as vias de sensibilidade profunda inconsciente.

Os centros nervosos são constituídos pelos córtex e núcleos globosos, emboliformes e paleodentados.

As vias aferentes são essencialmente as vias de sensibilidade profunda inconsciente. São os Feixes Espino-cerebelosos directos/de Flechsig, que trás as fibras dos membros inferiores e tronco e passa pelo pedúnculo cerebeloso inferior (termina ao nível do lóbulo central); os Feixes Espino-cerebelosos Cruzados/de Gowers, que trás as fibras dos membros superiores passa pelo pedúnculo cerebeloso superior (já após cruzar na medula espinhal), alcança o paleocerebelo ao nível do cúlmen onde termina, depois de voltar a cruzar a linha mediana; os Feixes Bulbo-cerebelosos/Sensitivo-cerebelosos, com origem no núcleo de Von Monakow, atravessa o pedúnculo cerebeloso inferior; os Feixes Olivo-cerebelosos, com origem na oliva bulbar, cruzando a linha mediana e atravessando o pedúnculo cerebeloso inferior (sensibilidade proprioceptiva e provavelmente a interoceptiva); e por fim os feixes Núcleo-cerebelosos, de sensibilidade profunda com origem nos núcleos sensitivos dos nervos cranianos (em especial o V), passando pelo pedúnculo cerebeloso superior. Há também fibras que vêm do sistema reticulado.

As vias de associação intracerebelosas unem o córtex do paleocerebelo aos núcleos globoso, emboliforme e paleodentado.

As vias eferentes são constituídas pelos Feixes Cerebelo-olivar, com origem no núcleo globoso e terminando na oliva bulbar (cruzam) , passando pelo pedúnculo cerebeloso inferior; os Feixes Cerebelo-rúbrico com origem nos núcleos emboliforme e paleodentado, que passa pelo pedúnculo cerebeloso superior, até ao núcleo rubro do lado oposto (parte antiga – daqui partem feixes rubro-espinais que voltam a cruzar a linha mediana). Há ainda fibras que vão até ao tálamo do lado oposto, pelo pedúnculo cerebelosos superior, bem como ao diencéfalo (acção sobre o tónus vasomotor)

Os circuitos do arqui e paleocerebelo são todos sub-corticais..

Os circuitos Neocerebelosos asseguram o controlo automático dos movimentos voluntários e semi-voluntários, relacionando-se com as vias motoras corticais extra e parapiramidais.

Os centros nervosos do neocerebelo são constituídos pelo córtex cerebeloso e pelo núcleo neodentado.

As vias aferentes são representadas pelos Feixes Córtico-ponto-cerebelosos de Turk-Meynert, que é formado por 4 feixes individualizados (Feixes Temporo-pontico de Turk-Meynert – córtex da 2ª circunvolução temporal, passado pelo segmento sublenticular da cápsula interna -, Feixes Fronto-pontico de Arnold – mais importante, com origem no córtex frontal, passando pelo braço anterior da cápsula interna -, Feixes Parieto-pontico – com origem no córtex parietal, passando no braço posterior da cápsula interna -, e Feixes Occipito-pontico – com origem no córtex do lobo ocipital, passando pelo segmento retrolenticular da cápsula interna -), que chegam aos núcleos da ponte, atravessam a linha mediana e entram pelo pedúnculo cerebeloso médio até à porção posterior do lobo lateral. Cada um destes feixes tem 2 nerónios

As vias de associação intracerebelosas unem o córtex neocerebeloso ao núcleo neodentado.

As vias eferentes são formadas pelos Feixes Dentato-rubro-talâmicos, que sai do cerebelo pelo pedúnculo cerebeloso superior, caminha perto dos bordos protuberanciais do pavimento do 4º ventrículo, cruzando-se na parte posterior do mesencéfalo, para chegar ao núcleo rubro oposto ( decussação de Werneking ), de onde partem fibras para o núcleo ínfero-interno/centro mediano de Luys do tálamo. São formados por múltiplos neurónios. O neurónio com origem no núcleo dentado, cruza e vai até ao tálamo (núcleo látero-ventral intermediário), daqui parte um 2º neurónio até à 2ª circunvolução temporal ( de onde parte a via cortico-ponto-cerebelosa ), ou ao gyrus pré-central ( de onde partirá a via motora principal cortico-espinal, sendo provável que os neurónios sinapsem não com as vias piramidais propriamente ditas mas com fibras parapiramidais assegurando a coordenação de movimentos semi-automáticos e eliminando movimentos involuntários ). Alem deste grande circuito há circuitos mais curtos que param no tálamo para ganharem fibras até ao corpo estriado, daí até ao núcleo rubro e daí até à medula através de formação reticulada.

Pedúnculos Cerebelosos:

São 3 cordões de substância branca que unem o cerebelo ao tronco cerebral. Os pedúnculos cerebelosos superiores ao mesencéfalo, os médios à ponte e os inferiores ao bulbo.

Os pedúnculos cerebelosos superiores dirigem-se para cima, dentro e para diante, dsde a chanfradura anterior do cerebelo até aos tubérculos quadrigémeos postero-inferiores, por baixo dos quais desaparecem. A face antero-inferior confunde-se com a ponte e o mesencéfalo, a face postero-superior está coberta pelo cerebelo, o bordo interno dá inserção à válvula de Vieussens (lâmina triangular compreendida entre os 2 pedúnculos cerebelosos superiores, cuja face postero-superior se relaciona com a eminência vermicular superior, e a face antero-inferior com o 4º ventrículo, o vértice relaciona-se com o freio da válvula de vieussens, entre os 2 tubérculos quadrigémeos postero-inferiores).

As vias aferentes são o Feixe Espino-cerebeloso Cruzado; o Feixe Núcleo-cerebeloso; o Feixe Tecto-cerebeloso.

As vias eferentes são o Feixe Cerebelo-vestibular Cruzado; o Feixe Dentato-rubro-talâmico e os Feixes Cerebelo-tectal.

Os pedúnculos cerebelosos médios unem o cerebelo à ponte, dirigindo-se para baixo e para dentro. A face anterior relaciona-se com a face postero-superior do rochedo (esta face em conjunto com a face lateral da ponte e o bordo circunferencial do cerebelo formam o ângulo ponto-cerebeloso, de grande importância neurocirúrgica); a face posterior está coberta pelo cerebelo; a extremidade interna continua-se com a ponte e a extremidade externa penetre no cerebelo através da chanfradura anterior.

As vias aferentes são os Feixes Córtico-ponto-cerebelosos de Turk-Meynert (que se subdivide nas fibras mencionadas acima). Sem vias eferentes.

Os pedúnculos cerebelosos inferiores unem o cerebelo ao bulbo, continuando-se em baixo com os cordões posteriores da medula. A face anterior confunde-se com o bulbo; a face posterior dá inserção à membrana tectória, o bordo interno limita o triângulo bulbar do pavimento do 4º ventrículo.

As vias aferentes são formadas pelos feixesVestibulo-cerebeloso; Feixes Espino-cerebeloso directo, Feixes Sensitivo-cerebelosos; Feixes Olivo-cerebelosos; Fibras arciformes do núcleo arqueado, Feixes Retículo-cerebelosos.

As vias eferentes são os Feixes Cerebelo-vestibular directo, Feixes Cerebelo-olivar e Feixes Cerebelo-reticular.

Somatotopia do Cerebelo:

Podemos dizer que a sensibilidade exteroceptiva e a proprioceptiva da mesma zona topográfica convergem no mesmo local no córtex cerebeloso. Assim temos de diante para trás o segmento caudal e sagrado (Lobo anterior e língula); o trono posterior e membro inferior (Lobo Central); o Pescoço Anterior e membro superior (cúlmen); e o Pescoço posterior e cabeça (declive).

O lobo posterior parece ser inverso ao anterior, com informação, de diante para trás, relacionada com a face, membro superior, e membro inferior.