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Planta Daninha, v. 10, n. 1/2, 1992. 17

EFEITOS DO HERBICIDA LACTOFEN SOBRE TRÊSCULTIVARES DE SOJA

I. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS EXTERNAS E INTERNAS DE FOLHAS

C.F. DAMIÃO FILHO1, G.M. CORSO2 e V.M. de M. ANDRADE3

RESUMOO lactofen, herbicida do grupo dos difenil éteres, é

indicado para uso na cultura da soja, em pós-emergência,devido sua eficácia no controle de plantas daninhas latifo-liadas. No presente trabalho, conduzido em casa-de-vege-tação, foram utilizadas as cultivares de soja Foscarin-31,IAC-8 e IAC-9, tratadas com lactofen nas doses 0, 0,18 e 0,36kg de lactofen i.a./ha, aplicadas quando as plantas apresen-tavam a segunda folha composta totalmente expandida. Aosquatro e doze dias após as aplicações, foram analisados e

descritos os sinais macroscópicos e microscópicos deintoxicação nos folíolos das folhas. Os resultados indicaramque o lactofen ocasionou expressivas alteraçõesmorfológicas externas e internas das folhas, nos locais ondefoi depositado, e que a dose maior acentua os efeitos doproduto sobre as plantas, sendo que as cultivares de sojaapresentaram diferentes graus de sensibilidade ao produto.

Palavras-chave: lactofen, doses, soja, alterações mor-fológicas e histológicas.

SUMMARYLactofen, a diphenil ether herbicide, is indicated for use

in soybean crop, at post-emmergence, due to its efficacy onbroad-leaf weed control. In the present assay, under green-house conditions, soybean cultivars as Foscarin-31, IAC-8and IAC 9 were used. The herbicide was applyed at the 2nd

whole expanded composed leaf stage at 0, 0.18 and 036 kgof lactofen a.i./ha. At four and twelve days after application,

external and internal morphological aspects on the attainnedleaves were evaluated. Results showed that the lactofengenerally raised injurious effects in the loci where it wasdeposited. Sensitivity of the three tested soybean cultivais tothe herbicide was different.

Key-words: lactofen, rates , soybean, morphologicaland histological alterations.

INTRODUÇÃO

Em quaisquer cultivos, os aumentos de produtividadesão devidos a um conjunto de fatores, entre eles os genéticos,climáticos, edáficos e os relacionados com o manejo ade-quado das culturas, tanto sob aspectos nutricionais e de irri-gação, quanto aos que se referem ao controle de pragas,moléstias e de plantas daninhas. Estas últimas são fortescompetidoras com a cultura da soja (18), podendo, ainda,

1 Professor Assistente-Doutor da FCAV-UNESP, campus de Jaboticabal.14870-000 Jaboticabal, SP.2 Professora Assistente-Doutora do IB-UNESP, campus de Rio Claro.

13506-900 Rio Claro, SP.3 Professora Assistente-Doutora da FCAV-UNESP, campus de Jaboticabal.

14870-000 Jaboticabal, SP.

servir de hospedeiras para pragas e doenças, e dificultar acolheita mecânica, contribuindo, assim, para a ocorrência deperdas e influindo na qualidade do produto colhido. Apesarda presença de plantas daninhas ser ]imitante à cultura, asplantas de soja requerem de 3 a 6 semanas de crescimentoinicial livres destas, para que não ocorram perdas significati-vas na produção (16). Em alguns países da América do Sul, oaumento da área plantada e do rendimento da cultura de sojatem sido possível devido à adoção de herbicidas seletivos àcultura (8).

Com relação ao controle de latifoliadas em soja, osprimeiros produtos usados eram de pré-semeadura incorpo-rados ou de pré-emergência, com um espectro de controle deplantas daninhas de folha larga muito limitado. No final dadécada de 70, iniciou-se o uso de herbicidas de pós-emergên-cia, constituindo um avanço tecnológico expressivo para pro-

18 Planta Daninha, v. 10, n. 1/2, 1992.

C.F. Damião Filho et al.

gramas de manejo das invasoras na cultura (12). O tratamentocom herbicidas de pós-emergência é um método que podesubstituir ou complementar o uso de herbicidas de pré-se-meadura/emergência devido ao fato de que aqueles herbicidastêm apresentado melhorias na sua eficiência, residualidade etoxicidade, nos últimos anos, com diversificação dos seusespectros de ação (17).

O herbicida lactofen, recomendado para a cultura dasoja (5), situa-se entre os herbicidas de recente lançamento(8). E um produto pertencente ao grupo dos difenil éteres,juntamente com o acifluorfen, fluoroglycofen e fomesafen,também recomendados para esta cultura. Todos inibem oprocesso fotossintético das plantas daninhas e causam, nasplantas de soja, clorose e necrose dos tecidos atingidos. Olactofen pode ocasionar, também, enrugamento dos folíolosque se encontram em desenvolvimento na época da aplicação,e redução na altura das plantas (20, 14).

A preocupação com os possíveis efeitos tóxicos dosherbicidas sobre as plantas cultivadas tem levado os pesquisa-dores a investigar as anormalidades resultantes desta prática,principalmente das folhas (21). No caso específico dos efeitosdo lactofen, a maior parte dos trabalhos encontrados na litera-tura referem-se à metabolização do produto (9); ao controlede várias culturas (20, 6, 14). O objetivo do presente trabalhofoi reproduzir, em condições de casa-de-vegetação, os efeitosda aplicação de duas doses de lactofen (0,18 e 0,36 kg i.a./ha)sobre folhas de três cultivares de soja, visando a descrição dasalterações morfológicas externas e internas, ocasionadas peloproduto.

MATERIAL E MÉTODOS

O ensaio foi instalado e mantido sob condições decasa-de-vegetação. Utilizou-se, como substrato, solo extraídode mata natural, da classe textural argila pesada, com 3,9%de matéria orgânica, pH 5,5 e 73% de saturação de bases. Osolo foi passado em peneira com malhas de 5 mm de abertura ecolocado em vasos de barro cerâmico, com capacidade de 21,possuindo orifício de dreno na parte inferior.

Foram utilizadas três cultivares de soja, Foscarin-31,IAC-8 e IAC-9, de ciclos vegetativos precoce, médio e semi-tardio, respectivamente. Para cada cultivar foram colocadas 6sementes por recipiente, à profundidade de 20 mm, previa-mente selecionadas quanto ao tamanho, integridade e colo-ração do tegumento, com 30 repetições para cada cultivar,perfazendo, o ensaio, o total de 90 vasos. Quando as plântulasapresentaram a folha do 1° nó totalmente expandida, foramfeitos desbastes, deixando-se uma planta por recipiente. Aintervalos de um por dia, foram feitas irrigações, mantendo-se aumidade dos substratos próxima à capacidade de campo.

Os tratamentos consistiram em aplicações do herbicidalactofen(1), nas doses de 0, 0,18 e 0,36 kg i.a./ha. Utilizou-sepulverizador costal à pressão constante de CO2, combico tipoleque, marca Teejet 80.02, a uma pressão de trabalho de 35lb/pol2, sendo de 280 1/ha, aproximadamente, o volume decalda aplicada. As aplicações das diferentes doses foramefetuadas no estádio 32 de crescimento das plantas de soja

(1) Cobra (240 g de 1actofea/litro)

(27), alcançado aos 22 dias após a semeadura. Doze horasantes das aplicações, as plantas eram retiradas da casa-de-vegetação e colocadas à céu aberto, retornando-as às con-dições orígínais após os tratamentos.

Quatro dias após as aplicações, selecionou-se umaplanta, de cada tratamento, representativa dos efeitos dasdiferentes doses do herbicida, como modelo para descriçãocomparativa dos sinais macroscópicos de intoxicação peloproduto, nos folíolos das folhas do 3° e 4° nós. Outras cincoplantas, de cada condição, foram aleatoriamente colhidas e,destas, foram retiradas amostras de tecido foliar do folíolocentral das folhas do 3° e 4° nós, sendo o material obtidofixado em solução de Bouin Hollande (2,5 g de acetato decobre; 4,0 g de ácido pícrico; 10,0 ml de formol; 1,5 ml deácido acético glacial, diluídos em 100 ml de água destilada)e, decorridos quinze dias, as amostras foram submetidas aoprocesso de preparação de lâminas histológicas permanentes(10), sendo coradas com safranina aquosa.

Após doze dias das aplicações do produto, colheram-seas quatro plantas restantes de cada tratamento. Dessas, foramseparados os folíolos da folha do 5° nó, para descrição dossinais macroscópicos de intoxicação e de seus efeitos sobreos tecidos foliares. Visando análise deste último aspecto,foram retiradas amostras do limbo foliar do folíolo central,em regiões com alterações tissulares. Tais amostras foramfixadas em solução de Bouin Hollande e, decorridos quinzedias, as amostras foram submetidas ao processo de preparaçãode lâminas histológicas permanentes (10), sendo coradas comsafranina aquosa.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

1) Morfologia externa.

Os sinais externos de intoxicação das plantas de sojatratadas evidenciaram-se 72 horas após a aplicação do lac-tofen. Independentemente das doses utilizadas, as plantasapresentaram sinais de intoxicação mais intensos nos folíolosda folha do 3Q nó que, por ocasião das aplicações, ocupavamposição superior e possuíam maior área, interceptando, assim,maior quantidade do produto pulverizado.

Os sinais de intoxicação pelo lactofen podem ser vistosna Figura 1. Os limbos, na face adaxial dos folíolos da folhado 3° nó, apresentaram manchas descoloridas circulares, mui-tas vezes coalescentes, com distribuição aproximadamenteuniforme sobre a superfície. As nervuras principais e suasramificações de maior diâmetro mostraram faixas descolori-das, que acompanhavam mais de dois terços de toda a suaextensão, em ambos os flancos. As margens das lâminasapresentaram, às vezes contínua e, outras, descontinuamente,uma faixa descolorida, com pouco menos de 1 mm de largura.Observou-se, também, que os sinais de intoxicação forammais intensos na dose mais elevada, resultado similar aoobservado por Gazziero & Neumaier (5) com relação a sinaisde intoxicação devido à sobreposição de faixas de aplicaçãode herbicidas. Os folíolos da folha do 4° nó apresentaramsinais de intoxicação semelhantes aos da folha do 3° nó,acrescentando-se a esses, pequenas manchas necróticas ediscreta distorção.


Efeitos do herbicida lactofen sobre cultivares de soja


C.F. Damião Filho d a!.

Segundo Andel et al. (1), os sinais de intoxicação, alémdos fatores resultantes das diferenças na susceptibilidade dosvários órgãos e tecidos, podem ser devidos a uma retençãolocalizada do herbicida nas nervuras ou no mesófilo. Assim,as faixas descoloridas que acompanham as nervuras dosfolíolos podem ser resultado de uma maior retenção do lac-tofen por elas. Ainda, de acordo com Muller (15), a sojaapresenta células isentas de cloroplastos, relativamente gran-des e pouco alongadas, que acompanham as nervuras emforma similar a de uma bainha, denominadas de mesófiloparavenal por Franceschi & Giaquinta (4). 0 mesófilo para-venal da soja é constituído por uma única camada de célulasespecializadas, que envolve os feixes vasculares ao nível dofloema. Tal posição faz com todos os fotossintatos passematravés desta camada para ter acesso ao floema e, além deatuar na transferência de assimilados, o mesófilo paravenalacumula glicoproteínas e reservas nitrogenadas. Destamaneira, os sinais de intoxicação do lactofen, nas nervuras demaior calibre, podem ser resultado não apenas de uma maiorretenção do produto sobre as nervuras mas, também, à maiorsensibilidade do mesófilo paravenal, devido as suas peculia-ridades.

A cultivar IAC-8, em comparação com as demais, alémdos sinais anteriormente descritos, apresentou pronunciadaclorose sob as suas doses do herbicida, sendo a clorose maisintensa sob a dose mais elevada. O fato indica haver, deacordo com Hertwig et al. (7), maior capacidade de absorçãoe translocação e/ou menor conversão metabólica do lactofenem substâncias inativas pela cultivar IAC-8, considerando-seque esses são os principais fatores que controlam aseletividade dos herbicídas. Pode ter ocorrido, também, que acultivar IAC-8 não sintetize produtos desintoxicantes (agli-conas e glucosídeos de isoflavona e pterocarpenos) emquantidades similares às das outras cultivares testadas,apresentando, assim, uma resposta diferenciada ao produtoaplicado.

Com relação às folhas do 5° nó, os sinais de intoxicaçãopodem ser vistos na Figura 2. Verifica-se que, nessas folhas,de todas as cultivares submetidas as duas doses do herbicida,ocorreu encurvamento dos folíolos, com os ápices das lâmi-nas voltados para a superfície abaxial, sendo tal encurva-mento observado a partir do terço médio das lâminas foliares.Entre as nervuras de segunda ordem, observou-se enruga-mento da lâmina, conferindo um aspecto ondulado à superfí-cie foliar. Os limbos dos folíolos tornaram-se assimétricos,havendo menor crescimento da lâmina em um dos lados danervura principal. Tais lâminas de intoxicação, nas folhas do5° nó, são atribuídos ao crescimento diferencial das nervuras,em relação às demais regiões do limbo.

As diferentes partes de uma folha qualquer, apresentamcrescimento anisotrópico (3), sendo tal crescimento reguladonão apenas por fatores genéticos mas, também, por fatoresexternos e internos do órgão. Por ocasião dos tratamentos,como as folhas do 5° nó encontravam-se em fases iniciais decrescimento, com alta atividade mitótica, o produto possivel-mente provocou uma descontinuidade do crescimento dolimbo foliar como um todo, afetando de forma mais eficaz aregião mais sensível das nervuras e ocasionando o enruga-mento das lâminas foliares.

Constataram-se pequenas áreas necróticas na regiãomediana das folhas do 5° nó, submetidas ao lactofen, Nãoobservou-se clorose acentuada, porque nesta fase de cres-cimento, os possíveis cloroplastos afetados seriam mascaradospela diferenciação posterior dos demais, e pela síntese depigmentos nas regiões ou tecidos que se diferenciaram maistardiamente.

2) Morfologia interna.

As análises microscópicas efetuadas nos limbos fo-liares das folhas do 3° nó evidenciaram que as lesões oca-sionadas pelo produto foram semelhantes nas três cultivares, tendosido mais acentuadas nas plantas que receberam a dose maiselevada do herbicida.

A Figura 3 mostra fotomicrografias dos folíolos centraisdas folhas dos 3°s nós da cultivar Foscarin-31, submetidas àstrês doses do herbicida. Todas as demais cultivaresapresentaram lesões tissulares semelhantes às desta cultivar;também, as características anatômicas e histológicas dascultivares IAC-8 e IAC-9, observadas sob a dose 0 sãosemelhantes (Figura 3 A, D). Pela observação da Figura 3,verifica-se que ocorreu destruição da epiderme adaxial daslâminas foliares, com desorganização dos parênquimaspaliçádico e lacunoso, nas regiões correspondente às manchasdescoloridas observadas externamente (Figura 3 B, C - a). Nasregiões das lâminas, adjacentes à nervura central, observou-se umadepressão acentuada, com colapso da epiderme adaxial e necrosedo parênquima paliçádico, parênquima fundamental e parte dofloema dos feixes abaxiais (Figura 3 E, F - c,d). Na dose maior,observam-se lesões mais acentuadas, sendo notável a necrose daepiderme superior, dos parênquimas, do colênquima e amalformação dos feixes vasculares adaxiais(Figura 3 F).

Nos folíolos centrais das folhas dos quartos nós que, porocasião da aplicação do produto, encontravam-se emexpansão, as lesões ocasionadas pelo produto foram maisextremas do que as ocorridas nas folhas dos terceiros nós. Naregião da nervura central, as lâminas foliares apresentaram-senecróticas e colapsadas e mostraram rompimento dos tecidos dalâmina foliar (Figura 4).

De maneira geral, as lesões ocasionadas pelo lactofen,expressam-se pelo colapso de células da epiderme adaxial emarcante distorção do parênquima paliçádico subjacente. Taisinjúrias ocorrem, principalmente, ao longo e nas adjacências dasnervuras, bem como nas áreas marginais dos folíolos (ondeocorrem depressões da superfície foliar) e em áreas esparsas dalâmina, que tiveram contato com o produto pulverizado. Evans& Curry (2) descrevem sinais muito semelhantes aosanteriormente descritos, quando plantas de soja foramsubmetidas à chuva ácida simulada (pH 2,5). Para o lactofen,entretanto, seus efeitos sobre plantas de soja não podem serrelacionados com a acidez da calda pulverizada. Emdeterminações efetuadas, verificou-se que a calda doproduto, em ambas as doses utilizadas, apresentou pHpróximo a 8,0, logo após a mistura do produto com o veículo(água, com pH de 8,13); após a pulverização, o pH situou-se emtorno de 6,4.

Os folíolos do quinto nó, na época da aplicação doherbicida, eram pouco desenvolvidos, encontrando-se, ainda,



com a face abaxial exposta. Ao contrário do observado naslâminas das folhas dos terceiros e quartos nós, foram mani-festas, as alterações anatômicas, na superfície inferior dosfolíolos. Estas consistiram em necrose da epiderme abaxial edos tecidos subjacente, nas nervuras principais dos folíoloscentrais. Logo acima das lesões, observou-se proliferaçãoanormal das células, como pode ser visto na Figura 5 A, B -b. Além das lesões na nervura principal, foram constatadasnecrose e colapsamento das lâminas foliares próximas àsnervuras centrais (Figura 5 B - c). Na região de saída dasnervuras secundárias, observa-se necrose, rompimento detecido e hiperplasia, resultando em células hipotrofiadas(Figura 5 C, D - b). A nervura secundária apresenta célulasmalformadas e destruição do feixe vascular.

Tais sinais de intoxicação pelo produto, nas folhas do5° nó, manifestaram-se em ambas as doses, com intensidadessemelhantes, nas três cultivares em estudo. Esses cultivares,estudadas comparativamente, não apresentaram característi-cas anatômicas, que as diferenciassem, quando submetidas aotratamento com lactofen.



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