Aula 1: As glândulas e suas secreções

Objetivos: Definir glândulas e discriminar suas secreções.

As glândulas são compostas por células que secretam substâncias as quais

podem ter um papel protetor ou podem atuar na comunicação célula-célula.

As glândulas são classificadas em dois principais tipos: exócrinas e endócrinas

(Figura 1.1). As glândulas exócrinas secretam líquidos através de um ducto na

superfície epitelial do corpo. Já as glândulas endócrinas secretam hormônios

diretamente na circulação sanguínea. Os tipos de glândulas de um indivíduo podem

variar não somente com as espécies, mas também durante vários estágios do

desenvolvimento.

As glândulas agem como uma unidade, ou seja; existe uma atividade combinada

das diversas células secretoras. A secreção freqüentemente acontece em condições

basais, mas ao receber um estímulo, a glândula pode aumentar ou diminuir sua secreção.

Diferentes estímulos podem modular a atividade glandular: neurotransmissores,

hormônios, a presença de alimentos no tubo digestório, a presença de predadores, o

aumento do volume e da osmolaridade plasmática, o aumento da glicose sanguínea, e

outros. Entretanto, algumas glândulas somente apresentam atividade secretora ao serem

estimuladas. A glândula nasal de pássaros, por exemplo, normalmente está inativa, e

após a ingestão de água salgada, ela se torna ativada.

Como mencionado anteriormente, as secreções podem ter ações importantes

para as células. As células epiteliais secretam o muco na sua superfície, o qual forma

uma barreira protetora ao redor das mesmas. Além disso, outras células secretam

substâncias sinalizadoras, que atuam a diferentes distâncias, facilitando a comunicação

célula-célula. Entre estas secreções podemos citar: secreção autócrina (atua sobre a

própria célula secretora), secreção parácrina (atua em células vizinhas), secreção

endócrina (atua em alvos distantes), secreção exócrina (liberada na superfície celular)

(Figura 1.2).

As secreções exócrinas

a) Feromonas

As feromonas são secreções exócrinas produzidas pelos animais (peixes,

formigas, abelhas, etc.) e que estão envolvidas em diversas funções fisiológicas.

Nos insetos, por exemplo, as feromonas são usadas para identificar membros da

mesma colônia. Nas colônias de formigas, as feromonas têm papel na agregação

social, atividade sexual, definição de castas, marcação de pistas, no controle das

operárias, para indicar presença da rainha e até mesmo a quantidade de alimento.

Nas abelhas as feromonas de Nasanov auxiliam na orientação espacial das

operárias e rainha (localização da colônia). Além disso, quando presentes nas

fezes das rainhas virgens impedem a agressividade das operárias. Já as

feromonas das glândulas dorso abdominal, inibem o desenvolvimento do ovário

nas operárias e a formação de celas reais.

Certos invertebrados marinhos (estrelas-do mar) liberam feromonas junto com

os gametas, o que induz a desova e a liberação de esperma. Existem também

feromonas utilizadas com a finalidade de repelir os predadores. As glândulas

aromáticas das jaritatacas produzem um almíscar que é muito desagradável aos

seus predadores.

Em peixes (peixe-dourado, peixe-zebra), alguns hormônios ou seus produtos do

metabolismo, atuam como feromonas. Após a ovulação da fêmea do peixe-

dourado, a água tem hormônios que pode induzir comportamento sexual dos

machos da mesma espécie.

b) A saliva

A saliva presente na boca humana é uma complexa mistura de constituintes

inorgânicos (íons sódio, potássio, cálcio, cloreto, fósforo, fluoreto, bicarbonato),

e orgânicos, tais como, proteínas (mucina, amilase, lípases, calicreína,

imunoglobulinas e albumina). Podemos destacar várias funções da saliva:

Preparação do bolo alimentar

Lubrificação (boca e regiões vizinhas)

Confere umidade a mucosa bucal

Limpeza e solvente

Digestiva (enzimas digestivas)

Excretora (chumbo, iodeto, mercúrio, enxofre, uréia, antibióticos, narcóticos,

vírus HIV, raiva, gripe)

Agressiva (cuspe)

Sistema tampão (bicarbonato)

Proteção (controla a flora bacteriana)

A saliva é formada como uma secreção primária (isotônica em relação ao sangue)

nos ácinos, e durante sua passagem pelos ductos sofre modificação, tornando-se uma

solução hipotônica em relação ao sangue (perda de sódio e cloreto) (Figura 1.3). Nas

condições de repouso, o fluxo de saliva é baixo, sendo usada para manter a boca

úmida. Entretanto, alguns fatores podem modificar o fluxo de saliva. A desidratação,

o medo e o estresse, inibem a secreção salivar, via inibição do sistema nervoso

parassimpático. Já o olfato, a náusea, e a presença do alimento na boca, estimulam a

produção de saliva (Figura 1.4).

c) O glicocálice e o muco

A membrana plasmática de todas as células secretam o glicocálice, um revestimento

de superfície, composto por glicoproteínas e polissacarídeos. Este revestimento

protege a membrana celular e cria um microambiente que modula os mecanismos de

filtração e difusão. Além disso, o glicocálice ajuda no reconhecimento célula-célula.

O muco é produzido pelas células caliciforme presentes nos epitélios. Ele tem função

de proteção em diferentes espécies. No peixe-bruxa, o muco é produzido após uma

situação de estresse, protegendo-o de predadores. Já nos pulmões dos mamíferos, o

muco produzido nas vias aéreas, é impulsionado pelos cílios em direção à boca. O

muco prende sujeiras e bactérias, afastando estes agentes da superfície pulmonar.

O muco (gel de polímero) é secretado e estocado junto com outras substâncias dentro

das vesículas secretoras das células caliciformes. Dentro dos grânulos protetores, as

fitas de mucina que compõem o muco, se encontram condensadas. Quando ocorre

um aumento do pH dentro da vesícula, ocorre a exocitose do muco (liberação

explosiva)(Figura 1.5).

d) Glândula da seda de invertebrados

A seda das aranhas é produzida por glândulas fiandeiras, localizadas na porção

inferior do abdome. Os fios de seda são utilizados para: fazer reboque, teias, túneis, e

estojos para ovos. A principal função é a captura de presas, tais como insetos ou

outros pequenos animais. Com a vibração das teias, as aranhas são capazes de

detectar a posição e natureza da presa. Além de utilizar a seda na confecção de teias,

as aranhas produzem filamentos de seda, que são arrastados atrás delas, como um

reboque.

Os filamentos de seda produzidos pelas glândulas fiandeiras (abdominais) consistem

em cristais de queratina inseridos em uma matriz de aminoácidos. Normalmente, os

filamentos são rígidos e quebradiços, mas se tornam flexíveis quando ficam

molhados.

Cada aranha tem muitas glândulas de seda, cada uma produz um tipo diferente e

único de seda (Figura 1.6). Algumas vezes as aranhas revestem os filamentos com

fungicidas e bactericidas, para prevenir que microorganismos consumam as teias.

Mecanismo de síntese, armazenamento e transporte de secreções

Existe uma polaridade quanto aos mecanismos de síntese, armazenamento e

secreção, isto é, cada etapa ocorre em um local da célula. Normalmente, as secreções

protéicas são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso, depois passam o

retículo endoplasmático liso e finalmente migram para o complexo de Golgi. Dentro

do complexo de Golgi, algumas proteínas são modificadas quimicamente. A partir da

rede trans-Golgi (RTG), as vesículas secretoras se movem para a superfície celular,

onde acontece a inserção das proteínas na membrana apical ou basolateral (Figura

1.7).

As secreções ocorrem mediante à estimulação celular. Por exemplo, em células

nervosas neurosecretoras, o estímulo desencadeia potenciais de ação (PA) que se

propagam através dos axônios, causa um aumento da concentração de cálcio

intracelular e leva a liberação de neurotransmissores. Da mesma forma, em células

exócrinas ou endócrinas, o cálcio, é o principal agente segretagogo (Figura 1.8).

AUTOAVALIAÇÃO:

1) Defina secreção autócrina, parácrina, endócrina e exócrina.

2) Descreva as funções da feromonas em diferentes espécies.

3) Secreções exócrinas, como a saliva, sofrem transformação em sua composição

química antes de serem secretadas. Explique que tipo de alteração ocorre na

saliva ao passar pelo ducto.

4) O cálcio é um íon importante em vários processos fisiológicos, como contração

muscular, liberação de neurotransmissores na fenda sináptica e também na

secreção glandular. Explique o mecanismo de ação do cálcio como segretagogo.

Aula 2: Os Sistemas Neuroendócrinos

Objetivo: Entender o que é o sistema neuroendócrino, e identificar as

neurosecreções. Conhecer as alças de regulação neuroendócrina-endócrina.

O sistema neuroendócrino é formado por neurônios especializados em sintetizar,

estocar e secretar diferentes neuro-hormônios (“seus neurotransmissores”) no sangue.

Um questionamento importante que devemos fazer é: quem apareceu primeiro o

sistema neuroendócrino ou o endócrino? Ao considerarmos a evolução e presença do

sistema nervoso ao longo das espécies, podemos responder que o sistema

neuroendócrino apareceu primeiro. Os neurônios secretores parecem estar presentes

em todos os invertebrados e vertebrados. Eles foram identificados no sistema

nervoso de invertebrados e vertebrados muito antes que o conceito da neurosecreção

de hormônios fosse descrito.

De uma forma generalizada, nos neurônios do sistema neuroendócrino, ocorre a

síntese de neuro-hormônios no corpo neuronal, logo após, o neuro-hormônio é

transportado através do axônio, para finalmente ser liberado no órgão neurohemal

(terminação axonal + capilares) (Figura 2.1). O órgão neurohemal facilita a difusão

do neuro-hormônio para dentro do sistema vascular. Invertebrados apresentam uma

variedade de órgãos neuro-hemais. Os poliquetas, por exemplo, apresentam uma

estrutura neurohemal primitiva na base do gânglio cerebral. Já em insetos, os axônios

das células neurosecretoras, localizadas na porção posterior do gânglio cerebral, são

responsáveis pelo transporte do hormônio juvenil até os vasos sanguíneos dorsais do

órgão neuro-hemal. Em moluscos gastrópodes e cefalópodes, existem órgãos neuro-

hemais na periferia dos sistemas nervoso central e periférico. Alguns axônios dos

neurônios neurosecretores, se estendem até órgãos periféricos (túbulos renais), onde

liberam seus neuro-hormônios (Figura 2.2A). Por outro lado, os mamíferos

apresentam três tipos de células neurosecretoras no hipotálamo: neurônios

neurosecretores do núcleo paraventricular; do núcleo supraóptico e neurônios

neurosecretores, cujos axônios terminam nos capilares da eminência média. Os dois

primeiros tipos de neurônios (paraventricular e supraóptico) têm axônios muito

longos, que terminam nos capilares fenestrados da hipófise posterior (neurohipófise),

onde liberam seus neuro-hormônios. Por outro lado, a neurosecreção que é liberada

nos capilares da eminência média, é transportada pelo sistema porta-hipofisário até a

hipófise anterior (adenohipófise). (Figura 2.2B).

De forma similar ao arco reflexo que estudamos no sistema nervoso, onde a

estimulação de células sensoriais leva a uma resposta efetora a partir de um

motoneurônio, no sistema neuroendócrino e endócrino ocorrem alças tipo arco

reflexo (Figura 2.3). A alça neuroendócrina de primeira ordem, é aquela na qual ao

estimular um órgão sensorial, ocorre a liberação de neuro-hormônios pelos neurônios

do sistema nervoso central (SNC), os quais atuaram sobre órgãos efetores. Na alça

neuroendócrina de segunda ordem, a via reflexa é um pouco maior, pois ao estimular

os órgãos sensoriais, as neurosecreções produzidas no SNC atuam sobre uma

glândula endócrina, a qual liberará um hormônio que agirá sobre um órgão alvo. E

finalmente, na alça neuroendócrina de terceira ordem, a neurosecreção dos neurônios

SNC, ativam a secreção hormonal de glândulas endócrinas, a qual levará a uma

ativação de uma segunda glândula endócrina, cujo hormônio levará a resposta efetora

final. Veja abaixo exemplos de processos fisiológicos que envolvem arcos reflexos

de primeira, segunda e terceira ordem:

a) Alça reflexa de Primeira ordem:

• Inibição desenvolvimento reprodutivo em anelídeos

• Controle pigmentos da retina em crustáceos

• Ocitocina e vasopressina

b) Alça reflexa de Segunda ordem:

• Controle da muda nos insetos pela ecdisona:

Neuro-hormônio cerebral (protoracicotropina)

Estimula secreção ecdisona (glândula protorácica)

c) Alça reflexa de Terceira ordem:

• Síntese de testosterona nos testículos e a espermatogênese

GnRH (neurônios do Hipotálamo)

LH e FSH (secretadas pelas células endócrinas da adenohipófise)

Testosterona (produzida pelas células Leydig do testículo)

Age nas células de Sertoli favorecendo a espermatogênese

AUTOAVALIAÇÃO:

1) O que é um órgão neuro-hemal?

2) Descreva os tipos de células neurosecretoras no hipotálamo de mamíferos.

3) Em forma esquemática, desenhe as alças reflexas de primeira, segunda e terceira ordem,

que envolvem o sistema neuroendócrino e endócrino.

Aula 3: As glândulas endócrinas e seus hormônios

Objetivo: Diferenciar a glândula endócrina da exócrina e identificar os diferentes

hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas.

As glândulas endócrinas evoluíram a partir de células dispersas, que pouco a pouco

foram agregando-se, e formando tecidos endócrinos discretos e compactos, como a

glândula adrenal. Com a evolução percebemos que os hormônios não se

modificaram, mas sim a função que cada qual exerce.

As glândulas endócrinas secretam os hormônios diretamente na corrente sanguínea,

modulando vários processos fisiológicos relevantes. Os hormônios são definidos

como uma substância química secretado por uma célula ou grupo de células, no

sangue, para ser transportada a um alvo distante, exercendo seus efeitos em baixas

concentrações. Os hormônios podem ser classificados de acordo com sua

constituição química em: peptídeos (insulina), esteróides (testosterona) e derivados

de aminoácidos (hormônios da tireóide) (Tabela 3.0).

A identificação da função das glândulas endócrinas começou a ser desvendada em

1849, por estudos clássicos de A. A. Berthold, nos quais ele observou que frangos

castrados, desenvolviam cristas e barbelas pequenas, além de apresentarem canto

fraco, pouco interesse pelas galinhas, pela luta. Entretanto, ao recolocar os testículos

na cavidade abdominal, os frangos voltavam a exibir características sexuais e

comportamento masculino normal (Figura 3.1).

Diferentemente das glândulas exócrinas, as glândulas endócrinas não apresentam

ducto em sua estrutura Além disso, os hormônios são produzidos pelas glândulas

endócrinas, sem que haja uma modificação de sua composição química, isto é, não

há formação de um líquido primário, como acontece nas glândulas exócrinas. Por

outra parte, existem vários tecidos endócrinos contêm mais de um tipo de célula

secretora, cada uma elaborando um hormônio diferente. Por exemplo, o pâncreas, é

um órgão endócrino composto por células alfa (produzem glucagon), células beta

(produzem insulina) e células D (produzem somatostatina).

Diferentemente dos neurotransmissores que sinalizam rápido a pequenas distâncias,

os hormônios sinalizam mais lentamente a grandes distâncias. Além disso, o sistema

endócrino é importante para a regulação de funções do corpo, pois sua ação é

mantida por minutos, horas ou dias. As principais glândulas endócrinas dos

mamíferos e seus respectivos hormônios podem ser visualizados no quadro 3.0.

De uma forma resumida, podemos citar como ações do sistema endócrino:

• Digestão e funções metabólicas

• Osmorregulação e excreção

• Metabolismo do cálcio

• Crescimento

• Reprodução

AUTOAVALIAÇÃO:

1) Diferencie glándula exócrina e glándula endócrina.

2) Como se classificam os hormônios de acordo com sua estrutura química. Dê

exemplos.

3) Descreva de uma forma resumida as funções exercidas pelas secreções

endócrinas e cite um hormônio associado a respectiva função.

Aula 4: O sistema endócrino nos invertebrados

Objetivo: Identificar os sistemas endócrinos dos invertebrados, e descrever suas

principais funções fisiológicas.

O sistema endócrino de invertebrados é predominantemente neurosecretor. Nos

invertebrados superiores observamos um aumento na complexidade, no que se refere

não só ao número de neuro-hormônios e hormônios clássicos, mas também na

diversidade de funções. De forma generalizada, nos invertebrados inferiores (cnidários,

platelmintos) os neuro-hormônios estão envolvidos com a regulação de processos

morfogenéticos, tais como; desenvolvimento, crescimento e maturação gonadal.

Controle endócrino de funções mais complexas, tais como, desenvolvimento e

ovoposição, osmoregulação, controle da frequência cardíaca, dos níveis de metabólitos

na hemolinfa, e mudança de coloração, é descrito em invertebrados mais superiores

(anelídeos, moluscos e artrópodes). Este aumento de funções endócrinas nestes animais

está intimamente associado a um maior desenvolvimento do sistema circulatório, o que

favorece a rápida e eficiente distribuição dos hormônios pelo corpo.

A) Nemertinos X Nematódeos

Dentro dos invertebrados inferiores a primeira descrição de células endócrinas, aparece

nos órgãos cerebrais dos nemertinos. Nestas células, as secreções neuroendócrinas estão

envolvidas em funções, tais como: desenvolvimento das gônadas e balanço osmótico.

Já em nematódeos, as neurosecreções estão diretamente associadas à ecdise (troca) da

cutícula (Figura 4.1).

B) Anelídeos

Nos anelídeos, de uma forma geral, a neurosecreção está envolvida nos

processos de desenvolvimento, crescimento, regeneração e maturação gonadal. Nos

anelídeos poliquetas, os neurônios neurosecretores presentes no gânglio cerebral,

gânglio supraesofágico e gânglio cadeia ventral, liberam suas neurosecreções nos

órgãos hemais, e ao alcançarem as glândulas infracerebrais, promoverão a epitóquia,

processo de alterações morfológicas, que levam o indivíduo a passar da forma imadura

para a forma madura (epitóquia/reprodutiva) (Figura 4.2). Durante a epitóquia as

principais modificações sofridas pelos poliquetas são: alterações na forma da cabeça,

apêndices cefálicos modificados, grandes olhos, alterações parápodes e redução dos

palpos e tentáculos. Além de controlar a epitóquia, os neuro-hormônios cerebrais dos

poliquetas retardam a maturação das células sexuais e induzem o crescimento de

oócitos.

Nos anelídeos oligoquetas, as células neurosecretoras localizadas nos gânglios

cerebral e subesofágico, produzem neuro-hormônios cujas principais funções são:

diferenciação do trato gonadal, a vitelogênese (formação gema), o desenvolvimento de

características secundárias sexuais, a osmoregulação e o controle da glicemia

(Lumbricus).

C) Moluscos

Muitos moluscos são hermafroditas, ou seja, apresentam ambos os sexos. Nos

prosobrânquios, por exemplo, as células neurosecretoras sintetizam neuro-hormônios

que estão envolvidos com a reprodução e com o revezamento sexual, ou seja, há uma

fase inicial na qual os indivíduos são machos e outra mais tardia, quando atuam como

fêmeas.

Os moluscos da classe Opistobrânquios, são hermafroditas, e liberam um hormônio,

chamado hormônio ovulatório que atua nos processos de ovulação, transporte,

fertilização e fixação do ovo a um substrato.

Além dos opistobrânquios, todos os caramujos pulmonados são hermafroditas. O

hermafroditismo acontece de forma sucessiva nos stylomatóforos, com a fase masculina

precedendo o estágio feminino. As células gonadais se diferenciam em células

masculinas sob a influência de uma secreção dos gânglios cerebrais (CG) e dos

tentáculos ópticos (OT). O início da atividade reprodutora masculina é iniciada pela

liberação deste neuro-hormônio que inibe o desenvolvimento sexual feminino e

promove a diferenciação das células sexuais masculinas. No caso do sistema reprodutor

feminino, o hormônio (DBH) liberado pelo corpo dorsal (DB), o qual está sob controle

neural do gânglio cerebral (CG), promove a vitelogênese, a diferenciação das células

sexuais e dos órgãos sexuais secundários femininos (Figura 4.3A). Nos basomatóforos,

o hormônio do corpo dorsal (DBH) promove o desenvolvimento células sexuais

femininas, a vitelogênese, e o desenvolvimento dos órgãos sexuais acessórios

femininos. Já as células caudo-dorsais (CDC) liberam o hormônio dorsal (CDCH) que

promove a ovulação, a ovoposição, e o comportamento de deposição do ovo. A secreção

dos lobos laterais tem um papel na maturação das células sexuais masculinas,

provavelmente através da estimulação da secreção de neuro-hormônios a partir das

células neurosecretoras (NSC) (Figura 4.3B).

Nos cefalópodes, as glândulas ópticas produzem hormônios gonadotrópicos que tem

como função:

Desenvolvimento dos ductos reprodutivos masculinos

Produção de espermatóforo

Desenvolvimento dos órgãos sexuais femininos

Mobilização de aminoácidos

O sistema endócrino dos moluscos não só atua na função reprodutora, mas também no

crescimento (desenvolvimento somático e da concha), metabolismo (armazenamento de

glicogênio) e osmoregulação (aumento da diurese, aumento da reabsorção iônica renal e

na permeabilidade hídrica corporal).

D) Crustáceos

O sistema endócrino dos crustáceos, assim como de outros invertebrados, é

composto por células neurosecretoras e glândulas endócrinas clássicas. As áreas neuro-

hemais são mais desenvolvidas nas lagostas, camarões, caranguejos, isópodes e

anfípodes.

O gânglio cerebral dos crustáceos apresenta uma morfologia e a localização das

células neurosecretoras muito variável. O tentáculo óptico contém várias áreas

neurosecretoras, os órgãos X. A glândula do sinus localizada no tentáculo óptico é um

órgão neurohemal, que interage com axônios neurosecretores do lobo óptico e do

cérebro. Além desta glândula, o órgão pós-comissural e o órgão pericárdico também são

órgãos neuro-hemais (Figura 4.4). O hormônio inibidor da muda (MIH) é liberado na

glândula sinus, e sua secreção é regulada pelo neurotransmissor serotonina.

Além de neurônios neurosecretores, os crustáceos também apresentam glândulas

endócrinas clássicas. O órgão Y está localizado no segmento maxilar ou das antenas, e é

composto por células que são muito similares as células secretoras de esteróides dos

vertebrados. Esta glândula endócrina (órgão Y) é responsável pela secreção do

hormônio indutor da muda (β ecdisona). Localizado na região anterior ao órgão Y,

situa-se o órgão mandibular, o qual é composto de células secretoras de lipídeos, como

o metil farnesoato (precursor do hormônio juvenil).

O ovário é outra glândula endócrina, responsável pela secreção de hormônios

esteróides que controlam a diferenciação de características sexuais secundárias

femininas.

Em síntese, nos crustáceos as principais funções endócrinas das células

neuroendócrinas e das glândulas endócrinas clássicas são:

Regeneração

Frequência cardíaca

Osmorregulação

Atividade neuronal

Níveis de metabólitos sanguíneos

Dispersão pigmento

Controle da muda

D.1) A Muda

A muda é outro processo fisiológico no qual há participação dos hormônios. O

exoesqueleto rígido dos crustáceos e de outros artrópodes limita o crescimento destas

espécies, e por esta razão, devem periodicamente descartar seu exoesqueleto, processo

conhecido como ecdise (ou muda). O ciclo completo da muda, não envolve somente a

ecdise, mas também eventos metabólicos nas fases que anteriores e posteriores à muda.

A primeira fase do ciclo da muda é a proecdise, na qual a epiderme começa a

separar do exoesqueleto, através da dissolução da camada membranosa do exoesqueleto.

Muitos nutrientes e minerais são reabsorvidos do exoesqueleto velho, para serem

reincorporados no novo exoesqueleto. Após a ecdise, muitos crustáceos ingerem o

exoesqueleto liberado, com o objetivo de reciclar os nutrientes e minerais. Nesta fase,

também acontece a atrofia dos músculos dos segmentos das patas.

Na ecdise, o esqueleto velho é descartado e o animal emerge com um exoesqueleto

plástico e pálido, o qual será estendido pela reabsorção de água e expansão da

hemocele. Durante a próxima fase, a metaecdise, é formada a endocutícula do

exoesqueleto, há um depósito de cálcio no novo exoesqueleto e acontece a hipertrofia

dos músculos das patas. Durante a anecdise, período inter-muda prolongado, acontece o

armazenamento das reservas energéticas (glicogênio e lipídeos), nas glândulas

intestinais e nos músculos (Figura 4.5).

Embora a muda esteja sob controle hormonal (hormônio inibidor e hormônio

indutor da muda), outros fatores externos podem influenciar este processo:

• Intensidade luminosa

• Temperatura

• Fotoperíodo

• Salinidade

• Umidade ambiental

• Disponibilidade de alimentos

D.2) A mudança de cor

Muitos crustáceos apresentam capacidade para mudar de cor. Este comportamento os

torna aptos a adaptar-se à ambientes coloridos ou de sombra. Por exemplo, o camarão,

Crangon vulgaris, pode adaptar à ambientes de cor branca, preto, cinza, amarelo,

vermelho, ou laranja. Entretanto, outras espécies apenas podem mudar apenas sua

sombra de luz para escuro.

A cor e a mudança de cor estão associadas aos pigmentos encontrados em células

especializadas chamadas cromatóforos. Estas células se localizam na epiderme e

também em tecidos profundos, tais como; gônadas, intestino e cordão nervoso. Os

cromatóforos denominados monocromáticos contem apenas um tipo de pigmento: os

melanóforos, por exemplo, tem o pigmento negro/marrom, os leucóforos têm pigmento

branco, os eritróforos têm pigmento vermelho, e os xantóforos, pigmento amarelo. Os

cromatóforos policromáticos contêm mais de um pigmento. Por exemplo, os eritróforos

de decápodes têm pigmento vermelho e azul. Os cromatóforos de diferentes cores,

podem se associar e, serem percebidos como policromáticos, estes são denominados

cromatossomas (Figura 4.6). A alteração morfológica das cores é um processo lento,

devido à modificação quantitativa no número, tipo e distribuição de cromatóforos. Um

exemplo, de mudança morfológica de cor envolve a deposição de pigmento ou

carotenóides da dieta no exoesqueleto. Por outro lado, a alteração fisiológica da cor se

deve a movimentação dos pigmentos nos cromatóforos; a dispersão ou agregação do

pigmento potencia ou torna escuro o efeito colorido do cromatóforo.

Os cromatóforos são controlados por hormônios originados na hemolinfa, que tem ação

antagônica. Existe o hormônio dispersor do pigmento vermelho e o hormônio

concentrador do pigmento vermelho, e da mesma forma ocorrem hormônios

antagônicos para outros pigmentos (branco e preto).

E) Insetos

Com relação ao padrão de desenvolvimento, os insetos podem ser divididos em

hemimetabólicos (metamorfose incompleta) e holometabólicos (metamorfose completa)

(Figura 4.7). O ciclo vital dos hemimetabólicos se inicia com o desenvolvimento do ovo

num estágio de ninfa imatura. A ninfa cresce e passa por várias mudas, trocando seu

exoesqueleto velho por um novo e macio. O estágio final é o estágio adulto. O

desenvolvimento dos holometabólicos é mais complexo. O ovo se transforma em larva

(larva de mosca ou lagarta), que desenvolve através de vários estágios. A larva é

especializada em comer. O último estágio transforma a larva em pupa, um estágio

dormente, no qual ocorre a reorganização interna que levará a fase adulta. O adulto não

se parece com a pupa, e corresponde ao estágio reprodutor.

O desenvolvimento dos insetos é controlado por hormônios, sendo que alguns deles são

produzidos por células neurosecretoras. O hormônio pró-torácicotrópico (PTTH) é

produzido por células neurosecretoras da pars intercerebralis do cérebro, cujos axônios

passam pelo corpus cardiacum e terminam no corpus allatum. Após sua liberação no

sangue, o PTTH ativa a glândula pró-torácica, a qual sintetiza o hormônio da muda,

ecdisona α. A ecdisona α é convertida posteriormente em ecdisona β. Outro hormônio

liberado a partir das células neurosecretoras é o hormônio da eclosão. Os terminais

axonais destas células se localizam na corpora cardíaca. O bursicon é também

produzido por células neurosecretoras presentes no cérebro e cordão nervoso. Tanto o

hormônio da eclosão quanto o bursicon são responsáveis pela promoção da fase final do

processo de muda. O hormônio juvenil é sintetizado e liberado a partir da corpora allata

(glândula não neural) (Figura 4.8). O hormônio juvenil (JH) associado à ecdisona

β, promove a retenção das características imaturas da larva, ou seja, adia a metamorfose

completa. A concentração do hormônio juvenil é mais alta na fase inicial da vida da

larva, e no estágio adulto desaparece da circulação. A concentração aumentará quando o

inseto alcançar a fase adulta reprodutiva. Nos machos de alguns insetos, ele (JH)

promove o desenvolvimento dos órgãos sexuais acessórios, e em fêmeas induz a síntese

de gema e maturação dos ovos.

Durante o crescimento e desenvolvimento dos insetos, a epiderme passa por algumas

alterações, incluindo a produção de nova cutícula. A ecdisona atua na epiderme,

iniciando a produção esta nova cutícula, a partir do desprendimento da cutícula velha

(apólise). A cutícula velha é digerida por enzimas presente no líquido da muda. Em altas

concentrações do JH, uma cutícula nova, do tipo larva é formada. O desprendimento da

cutícula da pupa (ecdise) é desencadeado pelo hormônio da eclosão. Finalmente, o

bursicon regula o endurecimento e o escurecimento da nova cutícula (Figura 4.9).

As interações do hormônio juvenil (em diferentes concentrações) com a ecdisona,

liberada da glândula pró-torácica, regulam a metamorfose dos insetos holometabólicos.

O inseto permanecerá como larva, enquanto a concentração do hormônio juvenil

permanecer alta. Quando o hormônio juvenil diminui sua concentração, a larva muda

para o estágio de pupa. A exposição ao frio induz a secreção de ecdisona, que, na

ausência do JH, levará a pupa ao estágio adulto (Figura 4.10).

Além de atuar na metamorfose, o hormônio juvenil (JH) tem um papel no controle da

reprodução dos insetos. Ele tem um efeito gonadotrópico nos ovários, sendo importante

para a maturação dos oócitos. Em alguns insetos a secreção ovariana de ecdisteróides

está sob controle do JH. Entretanto, o principal órgão alvo do hormônio juvenil é a

gordura corporal. Ele é responsável pela produção de proteínas vitelogeninas. O

desenvolvimento do ovo no mosquito Aedes depende de estímulos ambientais (comida e

eclosão), e também de três hormônios: o hormônio juvenil, o hormônio esteróide

(ecdisteróide) e o hormônio neurosecretor de desenvolvimento do ovo (EDNH). O

hormônio juvenil (JH) sintetizado pela corpora allata, promove o comportamento

alimentar e de cópula, o desenvolvimento do folículo e sensibilizará a gônada a

responder ao EDNH. Após a ingestão alimentar, o EDNH é liberado e estimula o ovário

a sintetizar ecdisona. A ecdisona induzirá a síntese de vitelogeninas a partir da gordura

corporal. O JH promoverá a captação de vitelogenina pelos oócitos (Figura 4.11).

AUTOAVALIAÇÃO:

1) Em invertebrados inferiores as neurosecreções estão envolvidas em que

processos fisiológicos?

2) Nos anelídeos poliquetas, a neurosecreção induz ao processo de epitóquia. O que

é epitóquia?

3) Nos caramujos pulmonados o hermafroditismo é muito comum. Descreva as

células e hormônios envolvidos na diferenciação sexual masculina e feminina.

4) O órgão Y dos crustáceos é uma glândula endócrina. Qual sua função

fisiológica?

5) O processo de muda nos crustáceos é caracterizado por diferentes fases. Cite as

fases e descreva o que acontece em cada uma.

6) Qual a diferença entre cromatóforos policromáticos e cromatossomas?

7) Diferencie insetos holometabólicos de hemimetabólicos.

8) Com relação ao desenvolvimento dos insetos, descreva:

Os diferentes tipos de hormônios, onde são produzidos e quais suas

funções.

Aula 5: O sistema endócrino nos vertebrados

Objetivos: Entender a evolução morfofuncional das diferentes glândulas endócrinas,

assim como conhecer a diversidade de funções de seus respectivos hormônios.

O desenvolvimento do sistema endócrino dos vertebrados pode ser imaginado a partir

de um ancestral hipotético. Existem três principais áreas que sofreram modificações

evolutivas no sistema endócrino dos vertebrados: o sistema nervoso (hipotálamo), o

intestino e os tecidos nefrogênicos. Em lampréias, há uma ampla distribuição de células

neurosecretoras. Entretanto, em vertebrados inferiores há poucos grupos destas células.

Na neurohipófise, encontramos um grupo de células neurosecretoras que produzem

neuro-hormônios peptídicos, como a ocitocina. Outro grupo de células neurosecretoras

localizadas no hipotálamo anterior controla as secreções de órgãos endócrinos epiteliais

(adenohipófise). Um terceiro grupo e células neurosecretoras formam a glândula pineal.

O quarto grupo de células neurosecretoras da região caudal da medula são as células de

Dahlgren presentes em elasmobrânquios e a urófise de peixes teleósteos. Analisando o

ancestral hipotético podemos observar que a neurohipófise se originou do assoalho

cerebral, já a adenohipófise da bolsa de Rathke. A maioria das glândulas endócrinas,

dos vertebrados, teve sua origem no intestino. Por outro lado, os tecidos nefrogênicos se

desenvolveram na glândula interrenal de vertebrados inferiores, ou no córtex da

glândula adrenal de mamíferos (Figura 5.1).

Ao longo da evolução surgiram glândulas novas: a glândula ultimobranquial de

elasmobrânquios e a glândula paratireóide dos teleósteos. Outras glândulas foram

extintas: a urófise que secreta urotensina em teleósteos e os corpúsculos de Stannius,

órgãos associados ao rim de teleósteos, e que secreta hipocalcina (reabsorção cálcio).

5.1) O eixo hipotálamo-hipófise

O hipotálamo integra a informação sensorial dos centros cerebrais superiores, e controla

as funções viscerais devido a secreções neuroendócrinas. Por outro lado, a hipófise

apresenta uma porção anterior (adenohipófise) e uma porção posterior (neurohipófise).

Há uma diversidade estrutural e organizacional da adeno e neurohipófise ao longo da

evolução filogenética (Figura 5.2).

5.1.1) A Neurohipófise

Os hormônios secretados pela neurohipófise são octapeptídeos. Os primeiros hormônios

identificados foram a vasopressina arginina e a ocitocina. Os octapeptídeos

denominados básicos têm função como antidiuréticos. Os octapeptídeos denominados

neutros apresentam função similar a ocitocina (Figura 5.3A). A ocitocina liberada pela

neurohipófise promove a contração das células mioepiteliais do útero e ejeção do leite.

Em síntese, as principais funções dos octapeptídeos são: como anti-diuréticos, na

contração uterina e ejeção leite (Figura 5.3B). Entre os vertebrados há uma grande

variedade na distribuição filogenética dos hormônios octapeptídeos básicos e neutros

(Figura 5.4). Em mamíferos adultos predomina a arginina vasopressina (AVP), em

porcos a lisina vasopressina (LVP) e o AVP, e em camundongos a vasopressina lisina

(LVP). A fenipressina é sintetizada em marsupiais. A arginina vasotocina (AVT) tem

diferentes funções nos vertebrados:

• Em Pássaros e répteis: antidiurético (diminui a taxa filtração glomerular).

• Em Anfíbios: promove a recaptação de água pela pele, diminui filtração,

aumenta a reabsorção tubular e diminui o fluxo urinário.

5.1.2) A adenohipófise

Os hormônios hipofisiotrópicos do hipotálamo regulam as secreções das células da

glândula adenohipófise (figura 5.5). Entre os hormônios sintetizados pela adenohipófise

podemos citar:

• Hormônio estimulador da tireóide (TSH)

• Hormônio estimulador do folículo (FSH)

• Hormônio luteinizante (LH)

• Hormônio do crescimento (GH)

• Prolactina

• Hormônio adrenocorticotrópico (ACTH)

O hormônio estimulador da tireóide tem sua ação primária sobre a glândula tireóide. Ele

promove a captação de iodo pela tireóide, a síntese de tireoglobulina e liberação de

tiroxina (T4) e triiodotironina (T3). O TSH também induz aumento no tamanho e

número de células foliculares da tireóide.

Os hormônios gonadotrópicos, FSH e LH, têm suas ações restritas a poucas células

alvo. O FSH está envolvido primariamente com a gametogênese, e o LH com

esteroidogênese. Nas células de Sertoli dos testículos há receptor para FSH, o qual

promove o desenvolvimento do espermatozóide. Já o LH estimula as células de Leydig

a secretarem testosterona. No ovário, o FSH atua nas células granulosas induzindo a

secreção de estrógenos, já o LH atua nas células da Teca, promovendo a síntese de

andrógenos.

O hormônio do crescimento (GH) promove o crescimento em todos os vertebrados. Em

mamíferos, o GH induz a liberação de somatomedina pelo fígado, a qual promove a

proliferação celular nos discos epifisários dos ossos.

Nos vertebrados a prolactina exibe diferentes funções em processos, tais como: o

crescimento, o balanço hidroeletrolítico, e a reprodução (Figura 5.6). Esta diversidade

de funções ilustra a tendência dos hormônios adquirirem novas funções,

preferentemente que modificarem sua evolução estrutural. A prolactina tem

demonstrado um papel importante no crescimento, especialmente de jovens vertebrados.

Além disso, ela tem um papel relevante na troca água-sódio em anfíbios e répteis,

estimula a glândula nasal de pássaros e promove a retenção renal de sódio em

mamíferos. Os principais efeitos da prolactina na reprodução são: estimula a secreção

de muco na pele de peixes, de colostro em pássaros e leite em mamíferos.

O hormônio ACTH em mamíferos controla a secreção de glicocorticóides (cortisol,

cortisona, corticosteróides). Ele parece manter os níveis basais de hormônios esteróides

em todos os vertebrados, principalmente o cortisol nos peixes, a aldosterona nos

anfíbios e a corticosterona em répteis e pássaros. A secreção de ACTH é estimulada

pelo hormônio liberador de corticotropina (CRH), sendo que este pode ser inibido por

neurotransmissores, tais como, GABA e norepinefrina.

5.2) A glândula pineal

Os primeiros relatos sobre a glândula pineal descrevem que esta glândula era como uma

válvula que regulava o fluxo de espíritos e conhecimento para o cérebro. A partir de

experimentos nos quais extratos de glândula pineal de vaca promoviam clareamento de

girinos, se identificou que a pineal é a glândula responsável pela secreção da

melatonina.

Ao analisarmos o desenvolvimento filogenético da pineal, constatamos que a presença e

a estrutura do órgão pineal variaram muito entre os vertebrados. Além disso, sua função

que inicialmente era somente fotorreceptora evoluiu como neurosecretora (Figura 5.7).

A glândula pineal das lampréias, da maioria dos peixes, anfíbios e lagartos é formada

por células sensórias (pinealócitos) que são similares a fotorreceptores. Com a evolução

dos vertebrados inferiores para os superiores, a estrutura do pinealócito se modificou,

pois deixou de ser uma célula fotorreceptora que entrava em contato direto com o lúmen

da pineal (tipo aberta), para uma célula secretora sem função fotorreceptora, e sem

contato com o lúmen (tipo fechada).

Alguns vertebrados não apresentam o órgão pineal, tais como, crocodilos, bicho-

preguiça e tatu.

Em Ciclóstomos (lampréias, peixes bruxas), teleósteos, e girino, a melatonina tem um

papel no clareamento. Em aves a pineal responde diretamente à luz transmitida através

do crânio para o cérebro, influenciando o controle reprodutor associado ao fotoperíodo.

Em mamíferos, a pineal não só secreta melatonina, mas também AVP, AVT, e

hormônios hipofisotrópicos (TRH, LHRH, PIH, PRH). A pineal apresenta também as

seguintes funções: termoregulação, ação antigonodal, e em humanos regula os ritmos

circadianos.

Na maioria das espécies os ritmos diários são sincronizados com o ciclo fotoperiódico.

Estes ritmos são gerados pelo sistema circadiano, o qual é composto por um marcapasso

e outros sinais de saída. Nos vertebrados, a melatonina produzida pela glândula pineal é

um destes sinais do relógio biológico. A produção da melatonina é maior durante a noite

e diminui durante o dia.

As vias através das quais a informação fotoperiódica controla os ritmos tem sido

profundamente transformadas ao longo da evolução dos primeiros vertebrados até os

mamíferos. O controle de fotoperíodo é direto em peixes e rãs e indireto em mamíferos.

No primeiro caso, os sistemas circadianos são encontrados em células fotorreceptoras

do órgão pineal, retina e, possivelmente, cérebro, formando assim uma rede onde a

melatonina pode ser um sincronizador hormonal. Neste último, os três elementos de um

sistema circadiano estão distribuídos: as unidades fotorreceptoras estão nos olhos, os

relógios estão no núcleo supraquiasmático do hipotálamo, e as unidades produtoras de

melatonina estão nas células da glândula pineal.

5.3) A Adrenal

A glândula adrenal que está localizada próxima ao rim, estruturalmente está dividida em

duas regiões: a medula e o córtex. Estas áreas funcionam como duas glândulas. O córtex

produz hormônios esteróides os quais estão envolvidos na regulação de íons

(mineralocorticóides), glicose (glicocorticóides), reações inflamatórias (glicocorticóides) e

hormônios reprodutivos. Por outro lado, a medula da adrenal produz catecolaminas

(epinefrina, norepinefrina e dopamina). A medula da adrenal é composta por células

cromafins, as quais são derivadas da crista neural. Estas células são neurônios

modificados (sem axônios) do sistema nervoso autonômico simpático. Nos ciclóstomos,

as células cromafins estão associadas a veias da cavidade peritoneal e coração, mas nos

vertebrados superiores estão intimamente associadas aos rins. Em elasmobrânquios, há

agrupamentos de células cromafins ao longo da margem medial dos rins. Em teleósteos,

a região conhecida como “cabeça do rim” tem agrupamento de células cromafins, assim

como os anfíbios urodélicos. Em répteis, pássaros e mamíferos as células cromafins

estão intimamente associadas com tecidos corticosteroigênicos (córtex adrenal nos

mamíferos) (Figura 5.8).

5.4) A Glândula tireóide

A glândula tireóide e outras glândulas endócrinas (glândula ultimobranquial e glândula

paratireóide) se originaram embriologicamente das bolsas faríngeas. A tireóide é

composta de vários folículos. Cada folículo é formado por uma única camada de células

epiteliais que envolvem um espaço preenchido com material colóide. Em ciclóstomos,

os folículos estão distribuídos de forma independente, já em outros vertebrados os

folículos estão organizados formando um órgão (figura 5.9). As células epiteliais

absorvem iodo a partir do sangue e sintetiza a proteína, tireoglobulina. Como a

tireoglobulina não pode difundir para o sangue, a bomba de iodo transporta este íon para

dentro das células foliculares, e a enzima peroxidase é responsável por unir o iodo aos

resíduos de tirosina da tireoglobulina, o que resultará na formação dos hormônios

tiroxina (T4) e triiodotironina (T3).

A secreção destes hormônios é regulada pelo hormônio estimulante da tireóide (TSH) e

pelo hormônio liberador do TSH (TRH).

Em vertebrados, o hormônio T4 está envolvido na metamorfose de girinos, na erupção e

crescimento dos dentes, na deposição de pigmento na epiderme, na promoção de muda,

no desenvolvimento do sistema nervoso e intestino, na captação da glicose, vitamina A,

e galactose.

5.5) Pâncreas

As células das ilhotas pancreáticas de mamíferos são identificadas como agregados de

células secretoras que se derivaram a partir de células do tipo aberto (invertebrados) e

células em estágio intermediário fechado (ciclóstomos) (Figura 5.10).

As ilhotas de Langerhans do pâncreas são compostas por três diferentes tipos de células:

célula α (sintetiza glucagon), célula β (sintetiza insulina) e célula D (sintetiza

somatostatina) (Figura 5.11).

A insulina tem como principais funções: aumento da captação de glicose nas células do

fígado, músculo e tecido adiposo, estimula a glicogênese e a lipogênese no fígado e

tecido adiposo. O glucagon apresenta efeitos antagônicos aos da insulina; estimula a

glicogenólise no fígado e estimula a lipólise. Por outro lado, a somatostatina secretada

pelas células D pancreáticas inibe a secreção do hormônio do crescimento, e do

hormônio estimulante da tireóide (TSH); diminui a secreção de hormônios

gastrointestinais e diminui a liberação de glucagon e insulina.

AUTOAVALIAÇÃO:

1) Descreva as áreas que sofreram modificações evolutivas no sistema endócrino

dos vertebrados.

2) Como a arginina vasotocina (AVT) controla a diurese em anfíbios?

3) Quais as funções dos octapeptídeos neutros e básicos da neurohipófise?

4) A prolactina apresenta diferentes funções nos vertebrados. Cite três funções da

prolactina nos teleósteos, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

5) Descreva a evolução morfológica e funcional dos pinealócitos nos vertebrados.

6) Em mamíferos, as células cromafins estão intimamente associadas ao córtex

adrenal. Esta associação tem alguma relevância fisiológica? Qual?

7) Quais são os principais fatores (moléculas ou substâncias) envolvidos na

formação de T3 e T4? Além de atuar no metabolismo, que outras funções o

hormônio T4 apresenta nos vertebrados?

8) Pelo fato das células das ilhotas pancreáticas terem evoluído do estado aberto

para o estado fechado, pode ter levado a uma modificação funcional das mesmas

ao longo da evolução?

Figura 1.1: Tipos de glândulas: exócrina e endócrina.

Figura 1.2: As células se comunicam por diferentes tipos de secreção.

Figura 1.3: Secreção salivar primária nas células acinares e sua modificação ao longo de

sua passagem pelas células ductais.

Figura 1.4: Regulação neural da secreção salivar.

Figura 1.5: Liberação do muco por exocitose.

Figura 1.6: Diferentes tipos de glândulas produtoras de seda em aranha de jardim (A. diadematus).

Figura 1.7: Polarização das etapas de síntese, armazenamento e secreção de proteínas.

Figura 1.8: Cálcio como mediador citoplasmático da secreção celular.

Figura 2.1: Produção, transporte e secreção de neurohormônios no órgão neurohemal.

Figura 2.2: Órgão neurohemal em moluscos gastrópodes (A) e sistema neuroendócrino

de mamíferos (B).

Núcleo arqueado (Sistema Pituitária)

GASTRÓPODES

A

B

MAMÍFEROS

Sistema Pituitária Posterior

Núcleo supraóptico e paraventricular

Plexo primário

Artéria

Veias portas

Pituitária

anterior

Plexo

secundário

Sistema eminência média

Plexo primário

Eminência

média

Pituitária posterior

Artéria Veia

Pituitária intermediária

Molusco

Túbulo

renal

Nervo periférico ou

conectivo

Tecido

conectivo CNS

Órgão alvo periférico

Figura 3.1: Experimento clássico de A.A. Berthold (1849), no qual ele demonstra a

importância dos testículos para o comportamento e desenvolvimento de características

sexuais masculinas.

Tabela 3.0: Hormônios com diferentes composições químicas.

Quadro 3.0: Glândulas endócrinas e seus hormônios.

Figura 4.1: Processo de troca de cutícula em Nematódeos induzida por neurosecreção.

Ecdise da Cutícula

Figura 4.2: Processo de epitóquia nos anelídeos poliquetas.

Figura 4.3 Sistema reprodutivo em caramujos pulmonados hermafroditas.

Epitóquia (nereídeos) Estolonização (silídeos)

Atóquia

imaturos

Epitóquia

reprodutivo

Sistema Reprodutivo Feminino

Sistema Reprodutivo Feminino

Sistema Reprodutivo Masculino

Sistema Reprodutivo Masculino

Fotoperíodo

MIH crescimento

ovoposição

Comportamento

de deposição ovo

vitelogênese

ovulação

DBH: hormônio corpo dorsal

OT: tentáculos ópticos

CDCH: hormônio caudo-dorsal

LL: lobo lateral

MIH: hormônio intergonadal

masculino

NSC: células neurosecretoras

Stylommatophora

Basommatophora

Figura 4.4: Sistemas neuroendócrino e endócrino de crustáceos.

Figura 4.5: Diferentes fases do ciclo da muda nos crustáceos.

Sistema endócrino clássico Sistema neuroendócrino

Órgão Y

Ovário

Glândula androgênica

Medula externa

Órgão X

Órgão pós- comissural

pedúnculo

óptico

Sisteman

ervoso

órgão Pericárdio

Glândula

sinus Poro sensório

Nervo motor nervo dorsal nervo motor

Órgão X gangliônico

cutícula

peso

Anecdíase

Ecdíase

Tempo

come

exoesqueleto

velho

Metecdíase Anecdíase

Proecdíase

Figura 4.6: Diferentes tipos de cromatóforos de crustáceos.

Figura 4.7: Padrão de desenvolvimento dos insetos: hemimetabólicos e holometabólicos.

Hemimetabólicos:

besouros, gafanhotos, grilos,

baratas, louva-deus

Holometabólicos:

moscas, borboletas, traças,

bicho-da-seda.

Muda

Muda

Muda

Muda

Muda

Muda

Muda

Muda e pupa

Muda e

metamorfose Metamorfose

Adulto Adulto

4° Estágio

Ooteca e ovos Ovos

Desenvolvimento

Hemimetabólico

Desenvolvimento

Holomimetabólico

Figura 4.8: Hormônios envolvidos no desenvolvimento dos insetos.

Figura 4.9: Alterações da cutícula envolvidas nas mudas ao longo dos estágio de larva,

pupa e adulto.

Figura 4.10: Interações da ecdisona com diferentes concentrações do hormônio juvenil

na regulação da metamorfose em insetos holometabólicos.

Figura 4.11: Regulação hormonal do desenvolvimento do ovo no mosquito Aedes.

Alimenta

de sangue

Fator liberador ovariano

estimulação da célula folicular órgão alvo

Hôrmonio peptídico

ecdiesteróides hôrmonio esteróide

órgão alvo

Fator liberador

ácidos graxos

vitelogeninas

captação de oocitos

síntese de proteína

emergência

capacidade para responder

aos esteróides

endocitose mediada

por receptor

Figura 5.1: Ancestral hipotético que auxilia na compreensão do desenvolvimento do

sistema endócrino de vertebrados.

Figura 5.2: Árvore filogenética dos vertebrados mostrando a variedade na estrutura e

organização da adenohipófise e neurohipófise.

Complexo parietal e pineal

olho

Hipófise posterior

assoalho do cérebro

Bolsa de Rathke

Hipófise anterior e

intermediária

Endóstilo

Glândula

tireóide

regulação iônica

Paratireóide,

Glândula

ultimobranquial

Folículo de

Langerhans

Pâncreas

fígado

Linha genital

Esteróides sexuais

Medula espinhal

Notocorda

Interrenal rim urófise tecido cromafim

Figura 5.3: Estrutura química (A) e funções (B) dos hormônios octapeptídeos

neurohipofisários.

Figura 5.4: Distribuição filogenética dos hormônios octapeptídeos básicos e neutros.

A B

Anti-diurético

Contração uterina

uterina

Ejeção leite

uterina

Ocitocina +peptídeo básico

(AVT em feto de algumas

espécies)

Mamíferos

Arginina vasopresina

Lisina vasopresina, fenilpressina

AVT+Mesotocina

(Ocitocina em algumas espécies)

Aves répteis

Anfíbios

Peixes pulmonados

AVT+peptídeos neutros Peixes ósseos

isotocina

Tubarões

Valitocina

aspartocina

Raias

glumitocina

ciclóstomos Somente AVT

ocitocina

Figura 5.5: Hormônios tróficos do hipotálamo que regulam a secreção dos hormônios

adenohipofisários.

Figura 5.6: Diferentes funções da prolactina nos vertebrados.

Figura 5.7: Cladograma filogenético da glândula pineal em vertebrados

Elasmobrânquios

Arraia e cação Teleósteo

s

Anfíbios urodélicos

tritão

Anuros

ras e sapos

Lagartos Mamíferos

Aves

Figura 5.8: Diagrama esquemático para comparar as células cromafins ( corresponde a

medula da adrenal em mamíferos) e a glândula interrenal (corresponde ao córtex da

adrenal em mamíferos).

Figura 5.9: Morfologia da glândula tireóide de vários vertebrados e a estrutura e função

dos folículos na glândula tireóide de mamíferos.

Figura 5.10: Evolução morfológica das ilhotas de Langerhans.

Figura 5.11: Distribuição dos diferentes tipos de células das ilhotas pancreáticas.