Ministério da Educação

UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ

Campus Londrina

BI 63B – Ecossistemas Profa. Patrícia C. Lobo Faria

Estudo de Populações e Comunidades: conceitos, alguns atributos e amostragem.

Introdução:

“Inventariar a fauna e a flora de uma determinada porção de um ecossistema é o primeiro passo

para sua conservação e uso racional” (SANTOS, 2004).

Uma população pode ser definida como um “grupo de indivíduos de mesma espécie que está sob

investigação” (TOWNSEND et al., 2006) ou como “qualquer grupo de organismos da mesma espécie que

ocupa um espaço particular e funciona como parte de uma comunidade biótica” (ODUM; BARRETT, 2007).

Assim, uma população é um conjunto de indivíduos, espécimes, criaturas, seres ou organismos de uma

espécie (atenção quanto ao uso de termos adequados) em um determinado local em determinado tempo.

Já, uma comunidade pode ser definida como um “conjunto de populações de uma área geográfica”;

como a “parte viva de um ecossistema”; “uma associação entre populações interativas”; “um conjunto de

espécies (populações) que ocorre conjuntamente no tempo e espaço” [ver os autores das definições em

Pinto Coelho (2002, p. 57)].

Várias informações básicas são usadas para descrever toda e qualquer população. Os parâmetros

(atributos) mais comuns são: o tamanho da população (N) (que representa o número de indivíduos), sua

densidade (absoluta e relativa), frequência, cobertura e biomassa. O uso ou análise desses parâmetros

permite a determinação de outras informações, como distribuição espacial das populações (BROWER; ZAR,

1984) e estrutura etária e de tamanho, caso informações biológicas sejam registradas juntamente com a

presença dos indivíduos, durante a realização do inventário.

A análise e ou caracterização de uma comunidade (conjunto de populações) requer as seguintes

informações básicas, definidas como atributos: i) o número de espécies, definido como Riqueza de espécies

(S); ii) Composição de espécies, representada pela lista das espécies encontradas na comunidade, e os

parâmetros relativos ao iii) tamanho: tanto da comunidade (N – número total de indivíduos) e de cada

espécie em relação ao total (abundância relativa – ni/N), iv) Equabilidade, que representa a uniformidade

entre as abundâncias relativas de cada espécie [ver detalhes mais à frente] e a v) Diversidade, que é um

componente que integra a riqueza e a distribuição das abundâncias relativas de cada espécie (equabilidade).

Brower e Zar (1984), destacaram que para comunidades vegetais há, ao menos, 6 características

importantes da vegetação que afetam a estrutura da comunidade: espécies dominantes, formas de vida,

estratificação, densidade da folhagem, cobertura e padrão espacial de espécies (populações) ou das “plantas

(densa ou esparsa).” Comentam, ainda, que a representação gráfica de curvas de abundância das espécies

(Figuras 10.1 e 10.2, Townsend et al. 2006) é um bom instrumento para analisar a estrutura de comunidades

(ver mais ao final).

Pinto-Coelho (2002) destacou que a Ecologia procura responder a três tipos de perguntas: i) “Onde

estão os indivíduos? Pode-se pensar: em que tipo de Bioma? Qual ecossistema? Em que parte de um

determinado hábitat? ii) Em quantos indivíduos ocorrem? Ou seja, qual é o tamanho da população naquele

local? iii) Por que eles lá estão (ou não estão)? Essa última pergunta requer abordagens diversas, de acordo

com o enfoque particular do estudo ambiental que se pretende realizar, sendo que a oferta de recursos e de

condições ambientais influencia essa resposta.

No entanto, para a obtenção de respostas às duas questões iniciais, surge uma outra questão: como

acessar os indivíduos de uma população e ou comunidade?

Censo é a contagem total de indivíduos de uma população/comunidade. Possível, mas raramente

executada em ecologia, devido a questões relativas à área e por que, além da contagem, geralmente outras

informações são coletadas, sobre os organismos, tornando o censo uma atividade extensa. Amostragem é o

estudo de parte da população/comunidade (definida como amostra), obtida através de procedimentos

criteriosos, com os quais serão feitas inferências a cerca da população/comunidade.

Métodos de amostragem

O método de parcelas (plot) é comumente utilizado para amostrar plantas, sendo também

chamado de método de área (Figura 1). Cada parcela ou unidade amostral tem uma área definida (que será

sempre utilizada em determinado estudo) e seu formato pode variar entre circular, retangular ou quadrada,

estas duas últimas mais frequentes (no entanto, deve-se utilizar apenas uma forma em cada estudo). Assim,

é necessário definir uma forma e utilizar sempre a mesma, com precisão. Esse método também é empregado

para amostrar animais sésseis (fixos) ou que se movimentam lentamente (fauna de solo) ou para quantificar

tocas, ninhos, pegadas, etc.

Figura 1 – Ilustração de alguns tipos de unidades amostrais definidas como parcelas (área).

O tamanho da unidade amostral varia entre os grupos de organismos, assim como com relação ao

tamanho dos organismos, para uma mesma espécie. Como medidas padrão para plantas temos as seguintes

metragens: parcelas de 10 x 10m para amostrar árvores com CAP (circunferência a 1,3 m do solo maior ou

igual a 15 cm); 1,0 x 1,0m para amostrar plântulas (plantas pequenas, recém germinadas) e para herbáceas;

25 x 25cm para amostrar banco de sementes (amostras de solo contendo sementes viáveis). Lembrar que o

uso de unidades amostrais pode ser aplicado na realização de um censo.

Os principais cuidados a serem tomados na amostragem por área incluem:

• Área e formato definidos devem ser estabelecidos com precisão!

• População deve ser amostrada com exatidão. Jamais um indivíduo pode ser amostrado duas vezes ou

pode não ser amostrado se estiver em sua parcela (unidade amostral).

• As parcelas (amostras) devem ser estabelecidas aleatoriamente, em número suficiente, ou ainda

dispostas de forma sistemática, previamente definida.

A amostragem por transecto é geralmente utilizada para o estudo de vegetação quando

estabelecer parcelas não é muito viável. O transecto pode ser estabelecido na forma de um cinturão, ou seja,

uma longa faixa (largura estreita e comprimento extenso) e dessa forma o transecto se assemelha a uma

parcela retangular muito grande. Também pode ser dividido em faixas (intervalos) e cada uma ser tratada

como uma parcela (Figura 2).

Figura 2 – Representação esquemática de um transecto. Pode ou não ser dividido em partes.

Outro método para o uso de transecto, utilizada para o estudo de vegetação é a do intercepto-linha

(Figura 3), principalmente para o estudo de vegetação herbácea ou arbustiva (pradarias, campos, restinga),

visando determinar a densidade relativa ou cobertura, uma vez que a abundância passa a ser imprecisa,

devido à constituição do corpo das herbáceas e pois não há área definida. Nesse método, faz-se a

implantação de linhas de comprimento conhecido (estabelecidas por trenas), registrando as posições (início e

fim da trena) que são interceptadas por indivíduos (suas partes) da população/comunidade em questão.

Para a análise e caracterização dos atributos populacionais, considera-se o somatório das extensões dos

transectos dispostos. Para cálculo da frequência é necessário subdividir os transectos em intervalos regulares

(p.ex.: se a extensão de cada transecto é de 30m; subdividir em intervalos de 10m; 6m; 5m ou 3m).

IDi (índice de densidade linear) = ni/L ni: n de indivíduos da espécie i, L: extensão do transecto

ICi (índice de cobertura linear) = li/L li é a soma das extensões interceptadas pela espécie i

Fi (freqüência da espécie i) = ji/k ji é o n de intervalos do intercepto-linha que contêm a espécie

i e k é o número total de intervalos.

Figura 3 – Representação esquemática do método de intercepto-linha. Fonte: Brower & Zar.

Outro procedimento, o Transecto-linha é amplamente utilizado por ecólogos que estudam

vertebrados, e consiste em estabelecer uma linha (trilha) para ser percorrida e registrar organismos a serem

observados a partir dessa linha, anotando-se informações sobre os indivíduos avistados e a distância destes em

relação ao transecto. Novamente teremos índices de densidade.

Outras formas de amostragem incluem o uso de redes de neblina para coleta de aves e morcegos

(redes de tamanho e malha variável (Figura 4a) são estendidas e os animais capturados são removidos da

rede, analisados e liberados); redes também são utilizadas para amostragem de peixes (pesca). Armadilhas

para coleta de roedores e lagartos (Figura 4b) são comumente utilizadas com ou sem o uso de iscas atrativas.

Amostras de solo e de água podem ser realizadas e analisadas em laboratório para determinação de

populações ou comunidades. Armadilhas fotográficas; busca ativa por indivíduos; registro de pegadas (Figura

4c) ou de fezes podem ser consideradas formas de amostragem também. Cada grupo de espécies (plantas,

epífitas, aves, mamíferos, insetos) tem sua própria forma de amostragem mais adequada, tornando-se

necessário o uso de literatura específica e ou uma combinação no uso de vários métodos.

Figura 4 – Formas de amostragem. a: redes de neblina, b: armadilhas de queda, c: parcelas de areia.

Definida a forma de amostragem, a coleta de dados em campo requer o reconhecimento dos

indivíduos e a decisão de critérios para inclusão dos mesmos nas unidades amostrais. A pergunta é: você é

capaz de reconhecer todos os estágios de desenvolvimento dos indivíduos dessa espécie? Por exemplo:

considerando plantas: sementes entrarão na amostragem? Plântulas com 10 cm são facilmente reconhecidas

Fonte: http://www.flickriver.com/photos/27628877@N02/ Rafael de La Colina

Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki /File:Barber_pitfall_trap.jpg

Figura 3 – Representação esquemática do método de intercepto-linha. Fonte: Brower & Zar.

nessa espécie (não serão confundidas com de outras espécies)? Será que apenas as plantas maiores que 1,0m

de altura permitem esse reconhecimento preciso? Definido o critério, utilize-o sempre.

Para plantas, também é necessário definir com precisão quem está dentro, quem está fora da

unidade amostral.

Atributos populacionais

O número de indivíduos que forma uma população é uma informação básica em ecologia. Tamanho

da população ou Abundância (N) é o número de indivíduos em determinado local e Densidade absoluta

(Dabs) é a expressão do número de indivíduos de determinada espécie pela unidade de área ou volume

ocupado pelos indivíduos.

Ex.: 30 indivíduos é a abundância (hipotética) de anu-branco (Guira guira) no câmpus.

6 indivíduos/ha é sua densidade absoluta, considerando uma área de 5 ha (também hipotética).

Contar indivíduos parece fácil, mas nem sempre ou não necessariamente para todas as espécies.

Primeiro é preciso reconhecê-los como elementos de uma mesma espécie.

Na natureza algumas espécies têm crescimento individual, outras

têm crescimento modular, ou seja, em partes que se repetem, podendo ser

destacadas e formar um novo indivíduo exatamente igual (ou seja, clones,

perfilhos – Figura 5). A possível formação de agrupamentos de indivíduos

levou à necessidade de, para algumas espécies, contarmos esses

agrupamentos ou de descrevermos a sua área de ocupação, determinada

como Cobertura e que será mais importante que a densidade, nesse caso

(quando não se reconhece indivíduos isolados). Plantas que se reproduzem

vegetativamente (por rizomas, estolões, etc.) são incluídas nessa categoria.

Para animais, muitas vezes é mais útil usar um ÍNDICE DE DENSIDADE (ID) para expressar o número

de indivíduos por unidade habitat ou de esforço de amostragem, mais do que por unidade de área. Exemplos

desse caso são: número de besouros por flor; número de pulgões por folha, número de parasitos por

hospedeiro, número de peixes pescados por hora. Nesses casos, não há área específica a ser considerada,

portanto, não se apresenta uma medida de densidade absoluta.

Já, a densidade relativa ou abundância relativa é a expressão do número de indivíduos de uma

população em relação ao número total de indivíduos em todas as populações (comunidade) naquele local ou

na amostragem (representada por ni/N).

Frequência é o número de vezes que um determinado evento ocorre. Então, com a realização de

uma amostragem, a freqüência absoluta (FAi) de uma espécie é determinada pelo número de unidades

amostrais em que determinada espécie (i) esteve presente, expressa em porcentagem do total de unidades

amostrais colocadas.

Figura 5 – Um geneta e vários rametas.

♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣

FA = 100 x npi/NP onde npi = número de unidades amostrais com a espécie i presentes e NP é o número total de unidades amostrais.

n♣: 11 indivíduos FA♣: 50%

Cobertura é a proporção de solo ocupado pela projeção perpendicular da parte aérea de uma

planta ou da seção transversal do seu caule (Figura 6). Então, a cobertura absoluta de uma espécie é dada

pelo somatório da cobertura (de copa ou de área basal) de todos os indivíduos, sendo expressa por unidade

de área. O grau de cobertura é também considerado uma medida de dominância em uma comunidade, razão

pela qual às vezes utiliza-se o termo Dominância (e não Cobertura) absoluta.

Dominância Absoluta = da área basal (ou da copa) de todos os indivíduos/unidade de área

Para a área basal: assume-se a forma circular e A○ = .r2 ou A ○= Circunferência2/4

Figura 6 – Exemplificando cobertura: por seção transversal do caule, pela copa ou pela área total.

Atributos de comunidades

Ao se definir o “limite” de uma comunidade de interesse, uma das primeiras abordagens a se realizar

é saber quais espécies estão presentes. Uma distinção que surge é saber se são todas nativas (próprias do

local) ou se há espécies exóticas (de origem diversa e que está ocupando o local). A lista das espécies

presentes representa, então, a composição de espécies da comunidade, independente da abundância de

cada espécie, ou seja, pode ser uma informação apenas qualitativa (presença ou ausência da espécie).

A representação numérica das espécies presentes revela a Riqueza de espécies, simbolizada pela

letra (S), ou seja, o número de espécies em uma comunidade. O tamanho da comunidade é representado por

N, que indica o total de indivíduos, somadas todas as espécies.

A expressão da abundância de cada espécie na comunidade recebe o nome de abundância ou

densidade relativa (pi), representada por ni/N, ou seja, o número de indivíduos de cada espécie, pelo

tamanho da comunidade.

A diversidade de espécies representa um componente da complexidade da comunidade, pois, uma

grande variedade de espécies possibilita uma grande “rede” de interações entre espécies. Vários índices de

diversidade são encontrados na literatura. Os mais utilizados consideram S, N e a densidade relativa de cada

espécie (pi = ni/N), sendo o de Shannon (H’) e o de Simpson (Índice inverso de Simpon (D)), os mais comuns.

Vista lateral (circunferência) Vista em corte (cálculo área basal).

Vista lateral para cálculo da cobertura de copa, em uma dimensão

Herbácea de “grande” cobertura.

A equabilidade é um outro atributo de comunidade que representa o quanto existe de uniformidade

(igualdade) entre a abundância de cada espécie. Quanto maior essa uniformidade, maior a equabilidade da

comunidade e, consequentemente, maior será a diversidade. Índices de equabilidade variam de 0 a 1.

Quando se calcula o índice de diversidade de Shannon, informa-se a equabilidade de Pielou (J), de acordo

com as equações abaixo:

H’ = -Σ[pi.(Lnpi)]

J = H’/lnS

D = 1/Σpi2

A Figura 7 ilustra uma forma de representar graficamente a estrutura de comunidades através de sua

curva de distribuição de abundâncias, semelhante às reportadas nas figuras 10.1 e 10.2 de Townsend et al.

2006, possibilitando a comparação entre comunidade de mesma riqueza (ou não) mas de estruturas muito

diferentes.

Finalizando, uma outra questão que surge no estudo de comunidades é: quanto devo amostrar ou

quando devo parar de amostrar? A definição de um tamanho amostral adequado [e de extrema importância

para a qualidade do trabalho. Como a descrição de uma comunidade é baseada na sua estrutura, ou seja em

seus atributos básicos, uma resposta óbvia poderia ser: “quando se conhecer as espécies que a compõem”.

No entanto, essa tarefa é árdua por vários motivos: não sabemos quantas e quais são as espécies e, na

maioria das comunidades tropicais, poucas espécies são abundantes, algumas são de abundância

intermediária e a maioria das espécies é rara (densidade muito baixa). Uma ferramenta que permite

responder a questão de quando parar a amostragem, diz respeito ao esforço e à suficiência amostral. Isso

também permitirá a comparação entre comunidades (de diferentes tamanhos), evitando conclusões errôneas

Pi: proporção de indivíduos da espécie i (ni/N) S: número de espécies na amostra N: número total de indivíduos amostrados Ln: logaritmo natural H’: Índice de Diversidade de Shannon J: Equabilidade de Pielou D: Índice de Diversidade de Simpson (inverso)

Figura 7: Exemplo de 3 comunidades hipotéticas representadas a partir das curvas de abundância. O eixo x compreende a enumeração de espécies (1 a 10, independente de sua identificação) a partir da mais abundante para a menos abundante. Fonte: autoria própria.

devido às possíveis diferenças na amostragem e ou estrutura das mesmas (qual comunidade preservar: uma

que tem 30 espécies em 400 indivíduos ou a que tem 30 espécies em 100 indivíduos?).

Esforço amostral é, de forma simplificada, a representação do número de unidades amostrais

estabelecidas, ou de horas de observação, de tempo de exposição de redes de coleta, etc.. Uma das formas

de demonstrar o esforço amostral é representa-lo na forma gráfica da “curva espécie-área” ou “gráfico do

coletor” que descreve o aumento no número de espécies da comunidade (S) à medida que se aumenta a

amostragem. Esse número (S) tende sempre a aumentar, uma vez que à medida que novos indivíduos são

amostrados, aumenta-se a chance de incluir novas espécies (até haver a estabilização da curva). Porém, serão

amostrados mais facilmente os indivíduos das espécies mais abundantes.

O aumento da área amostral também pode implicar em mais espécies à medida que se insere

heterogeneidade ambiental (o que deve ser observado pelo pesquisador), por isso as amostras devem ser

aleatoriamente ou sistematicamente distribuídas, respondendo à pergunta do estudo (quer amostrar tanto a

borda quanto o interior da floresta? Só espécies de borda ou só de interior? A resposta determina a

distribuição das unidades amostrais).

No gráfico da curva do coletor, deve-se colocar no eixo Y o número acumulativo de espécies e, no

eixo X, a área amostrada correspondente, ou o número de unidades amostrais. A curva será crescente até

que poucas ou nenhuma nova espécie sejam encontradas, levando à estabilização da mesma, com a

formação de um “platô”. Nessa situação, pode-se dizer que foi atingida a suficiência amostral e com isso a

estrutura da comunidade é suficientemente conhecida. Com isso, não é necessário adicionar novas unidades

amostrais, pois isso não alterará significativamente o conhecimento da comunidade (relação custo x

benefício – pela dificuldade de incluir na amostragem as espécies raras).

Cabe destacar que há inúmeras formas e abordagens para esse tema: suficiência amostral, os quais

envolvem aspectos da matemática e estatística fundamentando os aspectos ecológicos, aliados ao uso de

programas de computador e simulações.

Referências:

BROWER, J. E.; ZAR, J. H. Field & laboratory methods for general ecology. 2a.ed. Wm.C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 1984, 226p. DURIGAN, G. Métodos para análise da vegetação arbórea. In: Cullen Jr.; Rudran, R.; Pádua, C. V. Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR, Curitiba, 2004 (reimpressão), 665p. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Artmed, Porto Alegre, 2000, 252 p. Leitura de apoio:

Capítulo 5 de Fundamentos em Ecologia – Townsend; Begon & Harper. Partes do capítulo 6 de Fundamentos de Ecologia – Odum & Barrett.