Influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria ......FICHA CATALOGRÁFICA iii...

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPAUNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

Rodrigo Neves dos Santos

Dissertação apresentada ao programa de Pós-

graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais –

PPG-BTRN/INPA/UFAM, como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas, área de concentração: Biologia de Água

Doce e Pesca Interior.

Manaus – AM2006

Influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes em uma

área de várzea da Amazônia Central

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPAUNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

Rodrigo Neves dos Santos

Dissertação apresentada ao programa de Pós-

graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais –

PPG-BTRN/INPA/UFAM, como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas, área de concentração: Biologia de Água

Doce e Pesca Interior.

ORIENTADOR: Dr. EFREM J. G. FERREIRA

CO-ORIENTADORA: Dra. SIDINÉIA A. AMADIO

APOIO FINANCEIRO: CNPq e INPA/PPI: 1-3749 e 1-1305

Manaus – AM

2006

ii

Influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes em uma

área de várzea da Amazônia Central

FICHA CATALOGRÁFICA

iii

Santos, Rodrigo Neves dos

Influencia do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes

em uma área de várzea da Amazônia Central / Rodrigo Neves dos Santos – 2006.

74 f.

Dissertação (Mestrado) – INPA/UFAM, Manaus, 2006

1. Reprodução; 2. Energia; 3. Peixes; 4. Sazonalidade; 5. Várzea

CDD 19. ed. 597.01

Sinopse:

Nesse estudo foi analisada a influencia do Ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica

no teor energético de Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hoplosternum littorale,

Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis em uma área de várzea da Amazônia Central. Essa influência foi

verificada avaliando-se o conteúdo calórico de músculos, gônadas e do conteúdo estomacal desses

peixes. Além disso, ao longo do ciclo hidrológico, foram estimados índice de gordura cavitária,

índice gonadossomático e fator de condição das espécies.

Palavras-chave: reprodução, energia, peixes, sazonalidade, várzea.

Key words: reproduction, energy, fishes, seasonality, várzea.

iv

A minha mãe, Exemplo de amor e alicerce da minha vida

A Renata, Pelo seu amor e por compreender a minha ausência

Dedico

AGRADECIMENTOS

A Deus por permitir que tudo acontecesse.

Ao Dr. Efrem J. G. Ferreira, pela orientação, atenção, amizade e por estar sempre

presente nos momentos em que precisei.

À Dra. Sidinéia A. Amadio pela disposição, paciência e carinho durante a co-

orientação deste trabalho.

Ao corpo docente do curso de Biologia de Água Doce e pesca Interior, pela valiosa

contribuição em minha formação.

À coordenadora do curso Dra. Ângela Varella, por sua imensa boa vontade em

sempre buscar o melhor para o curso e para os alunos.

Às secretárias do curso Carminha Arruda e Elany Moreira, pelo ótimo trabalho,

paciência e amizade.

Ao casal Daniel Pimpão e Daniela Fettuccia e ao amigo Marcelo Rocha, pela

amizade e ajuda na identificação dos moluscos dos conteúdos estomacais e na análise dos

dados.

Aos amigos Daniel Priviatteli e Paulo Corgozinho pela identificação dos cladóceros.

À Profa. Dra. Evanilde Benedito-Cecilio, por sua valiosa contribuição para

realização deste trabalho e a toda equipe do Laboratório de Ecologia Energética do Nupélia

(Elãine, Leandro, Sara, Gislene, Michele, Ana Rute, Doryne, Bruno e Olga), pela

fundamental ajuda na determinação do conteúdo calórico das amostras.

Ao Dr. Manoel Pereira Filho e Maria Inês de Oliveira pelo auxílio na liofilização

das amostras.

À MSc Elizabeth Leão pelo auxílio na coleta de dados das espécies Pygocentros

nattereri e Hoplosternum littorale.

v

Aos todos os amigos da turma BADPI 2004, Cylene, Daniel, Dani boto, Dani

tucuxi, Fábio, Fabiola, Gelson, Janaina, Léo, Lian, Luiza, Maria Claudia, Marcelo, Márcio,

Marcos, Michel e Renildo.

Aos amigos do Laboratório de Dinâmica de Populações de Peixes pelo auxílio na

coleta dos dados.

Aos companheiros de todas as horas e responsáveis por muitos momentos felizes

vividos em Manaus: Lianna, Gina, Sílvia, Aprígio e Rafa (pelo apoio e incentivo mesmo

antes de eu vir para o INPA).

Aos amigos Elaine, Felipe, Raquel, Vanessa e Wyslaine, os quais mostraram que

quando a amizade é verdadeira, a distância não é obstáculo.

Aos meus pais Zilda e Waldir, irmãos Robinho, Marilésia e Magalí, sobrinhos

Daniela, Wallace, Hyago e Vanessa, e a Renata, os quais, independentemente de onde eu

esteja, estarão sempre presentes em minha vida.

A todos àqueles que direta ou indiretamente colaboraram para a realização desse

trabalho.

vi

Lista de figurasFigura 1: Imagem de satélite da área do Catalão – AM (3008’ - 3014’S e 59053’ -

59058’W)................................................................................................................................8

Figura 2: Curva dos valores médios mensais do nível da água do rio Negro durante o

período de julho/2004 – junho/2005, evidenciando as quatro fases do ciclo hidrológico......9

Figura 3: Exemplares das espécies estudadas: a) Acestrorhynchus falcirostris; b)

Pygocentrus nattereri; c) Hoplosternum littorale; d) Hemiodus sp; e) Rhytiodus

microlepis ............................................................................................................................ 12

Figura 4. Frequência relativa de estômagos com e sem alimento das espécies: A.

falcirostris, P. nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis ....................................18

Figura 5: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de

peso seco dos conteúdos estomacais das diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b) ...19

Figura 6: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão) dos conteúdos

estomacais ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – julho/2005) das seguintes

espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d)

Hoplosternum littorale; e) Rhytiodus microlepis................................................................ 21

Figura 7: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por

grama de peso seco de músculos, ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 –

junjo/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus

nattereri; c) Hemiodus sp; d) Rhytiodus microlepis; e) Hoplosternum littorale................ 23

Figura 8: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de

peso seco de músculos, nas diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b)...................... 24

Figura 9: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice

gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de

vii

condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de

maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico da espécie

Acestrorhynchus falcirostris................................................................................................ 27





Pygocentrus nattereri.......................................................................................................... 30





Hoplosternum littorale.........................................................................................................32


gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de

músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao

longo de um ciclo hidrológico da espécie Hemiodus sp.......................................................35


gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de

músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao

longo de um ciclo hidrológico da espécie Rhytiodus microlepis..........................................37

Figura 14: Variação do fator de condição (média e desvio padrão), das diferentes categorias

tróficas (a) e espécies (b).......................................................................................................38

Figura 15: Projeção dos escores individuais obtidos por meio da análise dos componentes

principais, das amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri,

Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis..............................................39

viii

Lista de tabelasTabela 1. Características físicas e químicas das águas de superfície da área do Catalão e do

Solimões, referentes ao ciclo hidrológico de 2000.................................................................6

Tabela 2. Descrição macroscópica das fases de desenvolvimento ovariano com base na

escala proposta por Vazzoler (1996).....................................................................................15

Tabela 3. Índice alimentar (IA) dos principais itens da dieta de A.falcirostris, P.nattereri,

H. littorale, Hemiodus ps e R. microlepis.............................................................................18

Tabela 4: Número de exemplares de Acestrorhynchus falcirostris em cada estádio de

maturação gonadal ao longo do ciclo hidrológico................................................................26

Tabela 5: Número de exemplares de Pygocentrus nattereri em cada estádio de maturação

gonadal ao longo do ciclo hidrológico..................................................................................29

Tabela 6: Número de exemplares de Hoplosternum littorale em cada estádio de maturação


Tabela 7: Número de exemplares de Hemiodus sp em cada estádio de maturação gonadal ao

longo do ciclo hidrológico.....................................................................................................34

Tabela 8: Número de exemplares de Rhytiodus microlepis em cada estádio de maturação


Tabela 9. Autovalores obtidos por meio da análise dos componentes principais das

amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp,

Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis....................................................................40

ix

Resumo

O presente estudo considerou a influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e

categoria trófica no acúmulo e utilização da energia em cinco espécies de peixes, numa área

de várzea denominada Catalão. As amostras foram obtidas mensalmente durante o período

de julho/2004 a junho/2005 utilizando malhadeiras de vários tamanhos, durante 24 horas. O

índice de gordura cavitária, índice gonadossomático, fator de condição, e teor energético

dos músculos, gônadas e conteúdos estomacais foram analisados. Dentre os grupos tróficos

analisados, os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri apresentaram

os menores teores de energia muscular. Estas espécies apresentaram altos teores energéticos

em seus alimentos, permitindo uma freqüência menor de tomada de alimento, o que

justifica o grande número de exemplares com estômagos vazios. Por outro lado, para

compensar o baixo teor energético de sua dieta, as espécies invertívoras Hemiodus sp,

Hoplosternum littorale e a herbívora Rhytiodus microlepis, necessitam alimentar-se

constantemente. Acestrorhynchus falcirostris aloca energia das reservas de gordura

cavitária para as gônadas; Pygocentrus nattereri utiliza energia dos músculos para este fim

e Hoplosternum littorale, além da gordura cavitária, utiliza também energia acumulada nos

músculos para realização dos processos reprodutivos. As espécies residentes

Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale não diferem das migradoras quanto

ao padrão de utilização das reservas de energia acumuladas em forma de gordura cavitária,

apresentando sazonalidade em função da flutuação no nível dos rios. Ficou evidente que o

pulso de inundação exerce forte influência no acúmulo e utilização das reservas energéticas

dos organismos aquáticos da várzea.

x

Abstract

The influence of hydrological cycle, gonad development and trophic level on the energy

allocation was investigated considering five fish species from an Amazonian floodplain

area, Catalão. Sampling was carried out monthly using gillnets of different mesh sizes for

24 hours. Body fat index, gonadossomatic index, condition and energy density from

muscles, gonads and stomach content of five species were analyzed. Amongst the various

trophic groups considered, the piscivours Acestrorhynchus falcirostris and Pygocentrus

nattereri showed the lowest level of caloric content in the muscle, high numbers of empty

stomachs throughout the sampling period and very high levels of energy density in their

food, which allows them to take food less frequently. On the other hand the invertivores

species Hemiodus sp and Hoplosternum littorale and the herbivore Rhytiodus microlepis, in

order to compensate their low energy diet, need to take food very frequently. In order to

guarantee gonad development, Acestrorhynchus falcirostris use body fat whereas

Pygocentrus nattereri use energy from muscle and Hoplosternum littorale uses energy

from both places. The sedentary species Acestrorhynchus falcirostris and Hoplosternum

littorale showed the same energy allocation pattern as the migratory ones, which is strongly

related to the flood pulse. It is quite clear that the flood pulse regulates the gain and

utilization of the energy reserves in aquatic organisms from the Amazonian floodplain.

xi

Sumário

I. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 1

II. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 5

II.1. Geral ........................................................................................................................................................ 5

II.2. Específicos ................................................................................................................................................. 5

III. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................... 6

III.1. Área de estudo ........................................................................................................................................... 6

III.2. Categorização dos períodos hidrológicos ................................................................................................ 9

III.3. Espécies estudadas .................................................................................................................................. 10

III.4. Amostragem ............................................................................................................................................. 13

III.5. Análises laboratoriais e obtenção de dados biológicos ....................................................................... 13

III.6. Análises Estatísticas ................................................................................................................................ 16

IV. RESULTADOS ............................................................................................................. 17

IV.1. Classificação trófica ................................................................................................................................ 17

IV.2. Frequência de estômagos com alimento ................................................................................................ 18

IV.3. Teor energético de conteúdos estomacais nas diferentes espécies/categorias tróficas ...................... 19

IV.4. Variação do teor energético dos conteúdos estomacais ao longo do ciclo hidrológico ...................... 20

IV.5. Variação do teor energético de músculos ao longo do ciclo hidrológico ............................................ 22

IV.6. Teor energético de músculos nas diferentes categorias tróficas/espécies ........................................... 24

IV.7. Variações no IGC, IGS, Kn e conteúdo calórico de músculos e gônadas .......................................... 25

IV.8. Fator de condição (Kn) nas diferentes categorias tróficas/espécies .................................................... 37

V. DISCUSSÃO ................................................................................................................... 40

V.1. Teor energético dos conteúdos estomacais e frequência de estômagos com alimento ........................ 41

V.2. Variação sazonal do teor energético dos conteúdos estomacais ........................................................... 42

V.3. Variação do teor energético de músculos nas diferentes espécies/categorias tróficas ....................... 43

xii

V.4. Fator de condição ...................................................................................................................................... 44

V.5. Padrões de alocação de energia para a reprodução ............................................................................... 47

VI. CONCLUSÕES ............................................................................................................ 52

VII. BIBLIOGRAFIA CITADA ........................................................................................ 53

xiii

I. Introdução

Em regiões tropicais, especialmente aquelas próximas à linha do Equador, como a

Amazônia, as mudanças anuais na temperatura e fotoperíodo são mínimas (Lowe-

McConnell, 1999), entretanto, as flutuações sazonais ocorrem devido às altas taxas de

precipitação, que são distribuídas de forma desigual ao longo do ano, originando uma

estação seca e uma chuvosa (Junk, 1980).

Na Bacia Amazônica, a precipitação pode variar de 1500 a mais de 3000 mm/ano

(Goulding et al., 2003), ocasionando grandes mudanças no nível dos rios da região.

Durante a enchente, o nível do rio pode aumentar em torno de 15 metros, provocando

inundações de extensas áreas e conseqüentemente, expansão lateral do ambiente aquático

(Junk, 1980). Esta inundação é sazonal e pode variar entre 3 e 11 meses por ano, de acordo

com a intensidade das chuvas e a topografia local (Goulding et al., 2003).

As florestas inundadas pelo transbordamento de rios de água branca são

denominadas várzea, as alagadas por rios de água preta recebem o nome de igapó (Irmler,

1977). As áreas de várzea ocupam aproximadamente 140.000 km2 da floresta amazônica,

sendo ambientes de grande importância para toda região, pois constituem fontes de energia

fundamentais para a manutenção da vida de toda biota. Essas áreas passam parte do ano

alagada e outra parte seca e devido a esta dinâmica e à grande quantidade de matéria

orgânica fornecida pela floresta, esses ambientes apresentam alta produção biológica (Junk

& Piedade, 1993).

A sazonalidade do nível das águas no ecossistema amazônico exerce forte influência

sobre o balanço de nutrientes, cadeia trófica e ciclo de energia nos ambientes aquáticos, e

conseqüentemente, sobre a fauna e flora aquática e terrestre (Junk et al., 1989), além de

influenciar nas condições de vida das comunidades humanas que vivem às margens dos rios

1

(Moreira, 2004). Estas acentuadas alterações que ocorrem periodicamente nestes ambientes

representam uma forte pressão de seleção para que toda biota desenvolva mecanismos

morfofisiológicos, anatômicos e/ou comportamentais para sobreviverem em tais condições

(Santos et al., 1991).

De maneira geral, as espécies de peixes que habitam os ambientes amazônicos

apresentam uma ampla variedade de hábitos alimentares, podendo incluir em suas dietas

desde pequenos invertebrados e frutos até outros peixes (Santos & Ferreira, 1999). Essa

variação no consumo de itens permite um agrupamento das espécies em diferentes

categorias tróficas (Gerking, 1994).

Os peixes classificados como onívoros possuem uma grande plasticidade alimentar,

pois consomem itens de origem vegetal e animal, que podem estar disponibilizados em

diferentes épocas do ano (Braga, 1990). Por outro lado, algumas espécies apresentam

hábito alimentar mais especializado, e.g. piscívoros, os quais alimentam-se exclusivamente

de peixes, e os herbívoros, que consomem apenas itens de origem vegetal (Zavala-Camin,

1996).

Durante a seca, os peixes apresentam uma maior variabilidade em suas dietas (Claro

Jr. et al., 2004). Provavelmente isto ocorre devido a escassez de alimentos no ambiente,

exceto para a maioria dos piscívoros, cujas presas encontram-se mais concentradas nos

corpos de água nesta época do ano. Por outro lado, durante a cheia, ocorre frutificação da

maioria das árvores proporcionando uma grande abundância de alimentos, e as espécies que

exploram esses recursos utilizam ao máximo suas adaptações para obter alimento e

acumular reservas energéticas (Goulding, 1997).

Alguns estudos têm evidenciado que os peixes que habitam áreas com grandes

variações sazonais no nível das águas, possuem diferenças no armazenamento e alocação de

2

reservas de energia ao longo do ano (Carvalho, 1979; Junk, 1985; Encina & Granado-

Loureiro, 1997; Finstad et al, 2003; Eggleton & Schramm, 2004; Dourado & Benedito-

Cecílio, 2005). Estes estudos têm mostrado como estas flutuações atuam no ciclo de vida

dos peixes, e como eles exibem dinâmicas sazonais em seu comportamento e na utilização

dos recursos energéticos.

Os peixes são capazes de alocar sua energia e por meio de uma gama de estratégias,

transformá-la em crescimento ou prole, de modo a garantir o sucesso da reprodução

(Vazzoler, 1996). Tais padrões de alocação podem conduzir a modificações do estado

fisiológico dos peixes, os quais podem ser detectados por meio de indicativos, como o fator

de condição e os índices de gordura cavitária e gonadossomático (Chellappa, et al., 1995;

Encina & Granado-Lorencio, 1997). Entre as espécies, pode haver diferença na forma de

obtenção, acúmulo e utilização dessas reservas, devendo ser considerados o habitat, a

categoria trófica, a natureza e origem do alimento, bem como as suas táticas reprodutivas

(Bennemann et al., 1996; Huntingford et al., 2001).

Dentre as táticas reprodutivas utilizadas pelas espécies de peixes da Bacia

Amazônica, destacam-se os comportamentos migratórios e os sedentários. As espécies

migradoras dependem do canal principal dos rios para completar o processo de maturação

gonadal e se reproduzirem (Vazzoler et al, 1989), enquanto que as espécies de hábitos

sedentários adotam movimentos locais restritos, completando todo seu ciclo de vida em

lagos marginais ou em áreas alagadas (Santos & Ferreira, 1999).

3

Alguns estudos realizados na região amazônica, mostraram que as espécies que

empreendem migrações reprodutivas, apresentam marcada sazonalidade no acúmulo e

utilização de suas reservas energéticas (Carvalho, 1979; Junk, 1985). Entretanto, para

espécies de hábitos sedentários, ainda não se conhece a dinâmica das reservas energéticas

ao longo dos ciclos hidrológicos.

A maneira como cada organismo utiliza a energia obtida do alimento tem grandes

implicações na sobrevivência e no sucesso reprodutivo das espécies de peixes (Vismara et

al., 2004). Portanto, é de grande importância o conhecimento de como a energia é

distribuída nos diferentes processos em cada indivíduo, população e comunidades,

considerando que a quantificação dessa energia permite a elaboração de fluxos energéticos

e auxilia no manejo de sistemas ecológicos (Calow, 1985; Wootton, 1990; Vismara et al.,

2004; Dourado & Benedito-Cecílio, 2005).

Deste modo, supondo que ao longo de um ciclo hidrológico existam diferenças

energéticas intra e interespecíficas, a quantificação da energia em tecidos somáticos,

reprodutivos e do conteúdo estomacal de espécies de diferentes categorias tróficas, ajudará

a compreender como ocorre a dinâmica energética dos peixes que habitam os ambientes

sazonais da Bacia Amazônica.

4

II. Objetivos

II.1. Geral

Investigar o efeito do ciclo hidrológico, da categoria trófica e do desenvolvimento

gonadal no teor energético de peixes em uma área de várzea da Amazônia Central.

II.2. Específicos

1) Quantificar de energia contida nos alimentos ingeridos pelos indivíduos das

diferentes categorias tróficas;

2) determinar a variação na quantidade de energia muscular entre espécies de

diferentes categorias tróficas;

3) determinar o acúmulo e utilização das reservas energéticas nas diferentes fases do

ciclo hidrológico (seca, enchente, cheia e vazante);

4) identificar a dinâmica de alocação de energia ao longo do ciclo reprodutivo.

5

III. Material e Métodos

III.1. Área de estudo

Este estudo foi realizado na área do Catalão, uma região formada por terrenos de

várzea, situada a aproximadamente 5 km da cidade de Manaus, na confluência entre os rios

Solimões e Negro, próximo ao “encontro das águas”, entre as coordenadas geográficas

3008’ - 3014’S e 59053’ - 59058’W (Figura 1). Essa região corresponde a uma área de terras

baixas, que conforme a variação do nível da água pode formar uma unidade contínua, ou

isolar-se completamente (Valle, 2003).

O Catalão embora considerado um sistema de águas mistas, pois recebe influência

de águas brancas (rio Solimões) e pretas (rio Negro), Alves & Darwich (2001), registraram

que o sistema é influenciado principalmente pelas águas do rio Solimões, sendo portanto,

um ambiente com características típicas de várzea (Tabela 1).

rio Solimões Catalão

Parâmetros físicos e químicos média amplitude média amplitude

Temperatura (0C) 28,34 27,53 (C) - 29,55(V) 29,60 28,81(C)- 32,07(S)

Condutividade (μS / cm) 85,74 70,90 (C) -101,33(E) 67,22 62,38 (V)-169,17 (S)

pH 6,61 6,60 (E) - 6,66 (C) 6,03 5,80 (C) - 7,32 (S)

O2 dissolvido (mg / litro) 3,40 1,80 (C) - 5,70 (E) 3,82 1,10 (E) - 7,56 (V)

Tabela 1. Características físicas e químicas das águas de superfície da área do Catalão e do Solimões, referentes ao ciclo hidrológico de 2000. E = enchente; C = cheia; V = vazante; S = seca.

(Fonte: projeto Catalão PPI – 3090, INPA).

6

A composição vegetal das margens do Catalão pode variar de acordo com a fase do

ciclo hidrológico. Durante os períodos de águas mais baixas, apresentam trechos compostos

principalmente por gramíneas, seguidas de embaúbas (Cecropia spp) e posteriormente,

vegetação em estágios sucessivos mais avançados (mata de várzea).

No período de enchente, as áreas marginais são compostas por grande quantidade de

macrófitas aquáticas emergentes, principalmente a canarana (Echinocloa polystachia), o

capim-muri (Paspalum fasciculatum), o capim-membeca (P. repens) e o arroz-bravo

(Oryza perenis) (Junk & Piedade 1997). Neste período, essas plantas são as principais

responsáveis pela formação de grandes bancos de vegetação flutuante. Junk & Piedade

(1997), registraram que E. polystachia e P. fasciculatum são as plantas que possuem maior

biomassa e estão presentes na área do Catalão em todas as fases do ciclo hidrológico.

As coletas foram realizadas em dois pontos na área do Catalão, denominados pelos

ribeirinhos de Poção e Lago do Padre. Devido a esses locais serem muito próximos,

interligados e apresentarem características físicas e químicas semelhantes, os dados obtidos

não foram analisados separadamente por local de coleta, considerando-se a área do Catalão

como um todo.

7

Figura 1: Imagem de satélite da área do Catalão – AM (3008’ - 3014’S e 59053’ -

59058’W).

Catalão

MANAUS

RIO NEGRO

RIO

SO

LIM

ÕES

CATALÃO

8

III.2. Categorização dos períodos hidrológicos

A categorização das diferentes fases do ciclo hidrológico (Fig. 2) foi feita com base

na classificação proposta por Bittencourt & Amadio (com. pessoal, 2005), para áreas do rio

Solimões-Amazonas, nas proximidades de Manaus:

enchente: nível do rio ascendente, entre as cotas 20 e 26 m;

cheia: cota igual ou superior a 26 m;

vazante: nível do rio descendente, entre as cotas 26 e 20 m;

seca: cota igual ou inferior a 20 m.

Figura 2: Curva dos valores médios mensais do nível da água do rio Negro durante o

período de julho/2004 – junho/2005, evidenciando as quatro fases do ciclo hidrológico.

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

J A S O N D J F M A M J

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……

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vazante seca enchente cheia

<< > >< >

---- limite seca^^^ limite cheia nível do rio (m)

9

III.3. Espécies estudadas

As espécies utilizadas neste estudo foram escolhidas em função da categoria trófica

e frequência de ocorrência nas coletas:

Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) (Fig. 3a) – pertence à ordem

Characiformes e família Acestrorhynchidae, sendo conhecido pela população ribeirinha da

área do Catalão como peixe-cachorro ou dentudo. É considerada de médio porte, podendo

alcançar cerca de 35 cm de comprimento padrão; não possui valor comercial (Ferreira et

al., 1998). Ocorre nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco e dos rios da Guiana (Menezes,

2003); na área do Catalão, A. falcirostris está entre as espécies com maior biomassa nos

períodos de vazante e seca (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na

coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25652).

Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) (Fig. 3b) – é uma espécie da ordem

Characiformes, da família Characidae; conhecida popularmente na Amazônia como

piranha-caju ou piranha-vermelha. É considerada de médio porte, com cerca de 25 cm de

comprimento padrão; possui baixo valor comercial (Ferreira et al., 1998). Distribui-se pelas

bacias dos rios Amazonas, Paraná-Paraguai e Essequibo, além de rios da região Nordeste

do Brasil (Jégu, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na coleção ictiológica

do INPA ( Lote INPA 25615).

Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) (Fig. 3c) – pertence à ordem Siruliformes e

família Callichthyidae, conhecida popularmente na Amazônia e outras regiões do Brasil

como tamoatá. É uma espécie de pequeno porte, podendo alcançar até 20 cm de

comprimento; não possui grande importância comercial (Ferreira et al., 1998). Possui

10

ampla distribuição, ocorrendo em toda América do Sul (Reis, 2003). Na área do Catalão, H.

littorale apresentou sua maior biomassa no período de seca (Valle, 2003). Exemplares desta

espécie foram depositados na coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25614).

Hemiodus sp (Fig. 3d) – é uma espécie pertencente a ordem Characiformes e família

Hemiodontidae, reconhecida como nova pela ciência, mas ainda não descrita (Langeani,

1996). Os peixes dessa família, são popularmente conhecidos na Amazônia como orana ou

charuto. Espécie de pequeno porte, podendo alcançar aproximadamente 20 cm de

comprimento padrão; não possui valor comercial (Ferreira et al., 1998). Na área do Catalão

Hemiodus sp foi a espécie mais abundante (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram

depositados na coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25651).

Rhytiodus microlepis (Kner, 1858) (Fig. 3e) – pertence à ordem Characiformes e à

família Anostomidae; conhecida popularmente como aracu, é um peixe de médio porte,

podendo alcançar aproximadamente 35 cm de comprimento; possui valor comercial médio

(Ferreira et al., 1998). Sua distribuição é restrita à bacia do rio Amazonas (Garavello &

Britski, 2003). R. microlepis foi a espécie que apresentou maior biomassa na área do

Catalão na enchente (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na coleção

ictiológica do INPA ( Lote INPA 25653).

11

Figura 3: Exemplares das espécies estudadas: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hoplosternum littorale; d) Hemiodus sp; e) Rhytiodus microlepis.

12

III.4. Amostragem

As coletas foram realizadas mensalmente, compreendendo o período de julho/2004

a junho/2005. Para a captura dos peixes foi utilizada uma bateria de redes de espera, com

10 m de comprimento cada, amplitudes de 1,5 a 3,5 m de altura, e com malhas variando de

30 a 120 mm entre nós opostos. As redes permaneceram na água por 24:00h, com

despescas efetuadas às 06:00, 12:00, 18:00 e 24:00 horas.

Os peixes coletados foram acondicionados em sacos plásticos, e mantidos resfriados

a bordo, com gelo em recipientes isotérmicos, sendo então conduzidos para o Laboratório

de Dinâmica de Populações de Peixes da Coordenação de Pesquisas em Biologia Aquática

(CPBA) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), onde foram realizadas

parte das técnicas laboratoriais de acordo com a finalidade do estudo. Alguns exemplares

de cada espécie foram fixados em formol, conservados em álcool e depositados no acervo

da coleção ictiológica do INPA.

Foram coletados 479 indivíduos, sendo 49 de Pygocentrus nattereri, 53 de

Rhytiodus microlepis, 80 de Hoplosternum littorale, 145 de Hemiodus sp e 152 de

Acestrorhynchus falcirostris.

III.5. Análises laboratoriais e obtenção de dados biológicos

Comprimento padrão: medido em milímetros, com o auxílio de um ictiômetro, da

ponta do focinho até a última vértebra;

Peso total: medido em gramas, obtido do peixe inteiro, utilizando-se balança

digital;

Índice de gordura cavitária (IGC): toda gordura cavitária foi retirada e pesada, a

quantificação foi feita pelo cálculo do IGC, segundo Santos (1982), expresso por: IGC =

Pgc / P x 100.

Onde: IGC = índice de gordura cavitária;

13

Pgc = peso da gordura cavitária;

Pt = peso total.

Índice gonadossomático (IGS): as gônadas foram retiradas e pesadas, o grau de

desenvolvimento das gônadas foi quantificado pelo cálculo do IGS, segundo Vazzoler

(1996), expresso por: IGS = Pg / P x 100.

Onde: IGS = índice gonadossomático;

Pg = peso da gônada;

Pt = peso total.

Fator de condição (Kn): foi calculado utilizando a equação Kn=Pt/a *Cpb (Le

Cren, 1951), onde:

Kn = coeficiente de condição;

Cp = comprimento padrão;

a e b = constantes da relação peso-comprimento;

Pt = peso total (g).

Frequência de estômagos com alimento: foi verificada a presença ou ausência de

alimento nos estômagos de todos os indivíduos. Para Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis,

devido à dificuldade de se observar externamente à presença do alimento, esta verificação

foi feita por meio de uma incisão no estômago.

Classificação trófica: a classificação das espécies nas diferentes categorias tróficas

foi feita de acordo com o Índice alimentar (IA), o qual é calculado com base na equação

proposta por Kawakami & Vazzoler (1980), onde os dados de freqüência de ocorrência e de

volume relativo são combinados:

Onde:

IA = índice alimentar;

Fi x ViIA =

∑ (Fi x Vi)

14

Fi = freqüência de ocorrência do item i (número de estômagos que contém o item i, em

relação ao número de estômagos com alimento). Vi = volume relativo do item i, em

função do conteúdo total de cada estômago;

Itens que apresentaram IA superior a 50% foram considerados dominantes e

determinaram a categoria trófica das espécies.

Estádios de maturação gonadal: os estádios de maturidade dos ovários foram

obtidos por meio de análise macroscópica, seguindo o modelo proposto por Vazzoler

(1996), levando-se em consideração o padrão de coloração, a consistência, o tamanho e a

vascularização das gônadas (Tab. 2).

Tabela 2. Descrição macroscópica das fases de desenvolvimento ovariano, com base na escala proposta por Vazzoler (1996), com adaptações para o presente estudo.

IMATURO Os ovários são muito pequenos, filamentosos, translúcidos e sem sinais de vascularização. Não é possível observar ovócitos a olho nu.

MATURAÇÃO

Os ovários apresentam-se maiores e intensamente vascularizados. Nesta fase é possível observar alguns poucos ovócitos pequenos e opacos. O oviduto é como uma lâmina em forma de tubo, transparente e vazia.

MADUROOs ovários apresentam-se túrgidos, ocupando grande parte da cavidade celomática, com um grande número de ovócitos grandes, opacos ou translúcidos, podendo ocupar inclusive o oviduto.

REPOUSO

Os ovários possuem tamanho reduzido, ocupando pouco espaço da cavidade celomática, porém, são maiores que os imaturos. São translúcidos, com fraca vascularização, não sendo possível a observação de ovócitos a olho nu.

15

Determinação do teor energético: para a realização das análises foram coletados

no mínimo dois gramas (peso úmido) de amostras de músculo, ovário e conteúdo

estomacal, para que se pudesse obter no mínimo 0,5g de peso seco. Para a obtenção do

conteúdo calórico, medido em caloria por grama (cal/g) de peso seco, as amostras foram

liofilizadas e trituradas em moinho de esferas até a obtenção de um pó fino e homogêneo,

em seguida foram colocadas para queima na bomba calorimétrica Parr modelo 1261, tendo

o oxigênio como agente oxidante, medindo diretamente a quantidade de calor liberado no

processo de combustão do material. As determinações do conteúdo energético das

amostras foram realizadas no laboratório de Ecologia Energética do NUPELIA (Núcleo de

Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura), Marngá, Paraná. Para se obter o peso

necessário para a análise na macro-bomba, as gônadas em maturação e repouso, bem como

os conteúdos estomacais, foram agrupadas considerando indivíduos coletados no mesmo

período e pertencentes aos mesmos estádios de maturação. Para todas as espécies foram

analisados em média 10 indivíduos de cada estádio de maturação. Devido ao pequeno peso

das gônadas dos indivíduos imaturos, não foi possível quantificar seu conteúdo energético.

III.6. Análises Estatísticas

As variações intra e inter específicas do teor energético dos músculos, gônadas e

conteúdos estomacais, bem como do IGS, IGC e Fator de Condição para cada categoria

trófica, espécie, estádio de maturação gonadal e período do ciclo hidrológico, foram

analisadas por meio de Análise de Variância (ANOVA). Foi utilizado o teste a posteriori

de Tukey para contraste entre as médias obtidas (Zar, 1999). Para verificar o efeito das

variáveis (calorias de músculos, calorias dos alimentos, IGS, IGC e Kn) na separação das

diferentes categorias tróficas, com o auxílio do programa PAST, versão 1, 39 (Hammer et

al, 2001) foi feita uma Análise de Componentes Principais (PCA).

16

IV. Resultados

IV.1. Classificação trófica

Nos estômagos dos exemplares de Acestrorhynchus falcirostris (n= 22) e

Pygocentrus nattereri (n= 22), apenas o item alimentar peixe foi registrado. Neste item,

estão inclusos restos de peixes (material digerido), escamas e músculos de peixes. Por

apresentar IA = 1 (Tab. 03) para o item peixes, essas espécies foram classificadas como

piscívoras.

Para os exemplares de Hemiodus sp (n= 23) e Hoplosternum littorale (n= 13), o

principal item foi invertebrados (IA = 0.55 e 0.52, respectivamente). Desta forma, essas

espécies foram classificadas como invertívoras.

Dentro do item invertebrados Hoplosternum litorale apresentou basicamente

microcrustáceos que vivem no fundo ou aderidos a substratos, como o conchostraca

Cyclesteria e os cladóceros Euryalona e Macrothrix. Além disso, também foram

encontrados rotíferos, copépodos, larvas de insetos e moluscos da família Planorbidae. Em

Hemiodus sp, o item invertebrados foi composto principalmente pelos cladóceros

planctônicos: Bosmina, Bosminopsis, Diaphanosoma, Moina e Daphnia. Rhytiodus

microlepis (n = 44), por apresentar dieta composta principalmente por macrófitas aquáticas

(IA = 0.98), foi classificado como herbívoro.

17

IV.2. Frequência de estômagos com alimento

De todas as espécies analisadas, os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e

Pygocentrus nattereri foram os que apresentaram as menores porcentagens de estômagos

com alimento. Para a espécie herbívora Rhytiodus microlepis observou-se o maior número

de indivíduos com estômagos cheios. Alta freqüência de estômagos com alimento também

foi verificada para os invertívoros Hoplosternum littorale e Hemiodus sp (Fig. 4).

ESPÉCIES PEIXE INV MAC RAIZ SEM DET N

Acestrorhynchus falcirostris 1 - - - - - 22

Pygocentrus nattereri 1 - - - - - 22

Hemiodus sp - 0.55 0.33 - 0.01 0.11 23

Hoplosternum littorale - 0.52 0.13 - - 0.35 13

Rhytiodus microlepis - - 0.98 0.019 - 0.001 44

Tabela 3. Índice alimentar (IA) dos principais itens da dieta de A.falcirostris, P.nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis. INV = invertebrados; MAC = macrófitas aquáticas; SEM = sementes; DET = detritos.

0

15

30

45

60

75

90

A. falcirostris P. nattereri H. l ittorale Hemiodus sp R. microlepis

Espécies

Fre

qu

ênci

a R

elat

iva

(%)

Estômagos com alimento Estômagos sem alimento

n=47

n=10

5

n=33

n=16

n=25

n=55

n=11

7

n=44

n=28

n=09

Figura 4. Frequência relativa de estômagos com e sem alimento das espécies: A. falcirostris, P. nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis.

18

IV.3. Teor energético de conteúdos estomacais nas diferentes

espécies/categorias tróficas

Quando agrupados por categoria trófica (Fig.5a), pôde-se observar que a dieta dos

piscívoros é significativamente (F= 96,29; p<0,01) mais calórica (4894,00 + 127,37) que a

dos invertívoros (2935,36 + 109,08) e herbívoros (3096,16 + 167,16).

Quando analisado separadamente para cada espécie (Fig.5b), Acestrorhynchus

falcirostris (5155,75 + 124,78) e Pygocentrus nattereri (4314,42 + 179,00) foram as que

alcançaram maiores níveis de energia em seus alimentos, diferindo significativamente (F=

47,38; p<0,01) das demais, Hemiodus sp (2730,73 + 179,00), Hoplosternum littorale

(3110,75 + 123,72) e Rhytiodus microlepis (3096,16 + 167,16). As espécies com o maior

valor calórico em suas dietas, são as que apresentaram maior porcentagem de estômagos

vazios.

Figura 5: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco

dos conteúdos estomacais das diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b).

b)

n=31

n=14

n=19

n=21

n=22

Invertívoros

n=22

n=40

n=45a)

Hemiodus sp

19

IV.4. Variação do teor energético dos conteúdos estomacais ao longo do ciclo

hidrológico

Apesar de não terem sido observadas variações significativas no conteúdo

energético de seus alimentos ao longo do ciclo hidrológico, os piscívoros apresentaram uma

tendência de maior teor energético nos períodos de seca (Acestrorhynchus falcirostris, Fig.

6a) e vazante (Pygocentrus nattereri, Fig. 6b), (F= 1,24; p=0,313 e F= 1,45; p=0,269).

Para os invertívoros (Hemiodus sp e Hoplosternum littorale) e herbívoro (Rhytiodus

microlepis) os valores médios de calorias presente nos conteúdos estomacais foram

significativamente diferentes em algumas fases do ciclo hidrológico.

Hemiodus sp apresentou consumiu itens com maiores valores calóricos na enchente

(3382,31 + 502,7) (Fig.6c), os quais foram diminuindo gradativamente da cheia (2863,81 +

324,9) para a vazante (2544,23 + 183,9) e seca (1986,20 + 97,38), período no qual, os

valores diferiram significativamente da enchente (F= 3,32; p<0,01).

Os resultados obtidos para Hoplosternum littorale (Fig.6d), mostraram que as

medias calóricas dos conteúdos estomacais da enchente (3280,27 + 173,2), cheia (3484,76 +

95,90) e seca (3318,52 + 143,2), foram significativamente maiores que os registrados na

vazante (2366,47 + 212,3).

Foi observado para Rhytiodus microlepis, que o conteúdo energético dos alimentos

dos indivíduos coletados na enchente (Fig.6e), foram significativamente maiores que os

coletados na vazante (F= 8,06; p<0,01). Na enchente (3795,56 + 301,7) e cheia (3151,04 +

170,3) não houve diferença significativa no valor calórico dos conteúdos estomacais,

ocorrendo o mesmo para cheia e vazante (2265,56 + 301,7). Ao contrario dos piscívoros,

nos períodos de seca (Hemiodus sp) e vazante (H. littorale e R. microlepis) apresentaram os

menores teores energéticos.

20

Figura 6: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão) dos conteúdos estomacais ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – julho/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d) Hoplosternum littorale; e) Rhytiodus microlepis.

c)

n=08

n=13n=

05

n=05n=

04

n=06

n=05

n=04

a) b)

n=03

n=05

n=03

Hemiodus sp

e) n=05

n=12

n=05

Rhytiodus microlepisn=

04

n=07 n=

05

n=05

d)

Hoplosternum littorale

Pygocentrus nattereriAcestrorhynchus falcirostris

21

IV.5. Variação do teor energético de músculos ao longo do ciclo hidrológico

Para as espécies Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis, em

algumas fases do ciclo hidrológico as médias dos conteúdos calóricos dos músculos

apresentaram variações significativas. O mesmo não ocorreu para as espécies

Acestrorhynchus falcirostris (Fig. 7a) e Pygocentrus nattereri (Fig. 7b), as quais não

apresentaram diferenças significativas em suas quantidades de energia muscular durante o

período estudado. Contudo, Pygocentrus nattereri apresentou uma tendência de menor

quantidade de energia na enchente (4006,00 + 132,79) e maior na cheia (4466,71 + 83,38) e

vazante (4501,90 + 108,44) (F= 2,69; p=0,080), e Acestrorhynchus falcirostris tendeu a uma

maior quantidade de energia muscular na seca (4601,75 + 18,04) (F= 0,87; p=0,463).

Hemiodus sp apresentou padrão distinto no conteúdo calórico muscular durante o

ciclo hidrológico (Fig.7c). Nos períodos de enchente (5337,49 + 52,38), os músculos

tiveram um conteúdo calórico significativamente maior que na cheia e seca (F= 4,55;

p<0,01); enquanto que na cheia (5084,57 + 47,94), vazante (5185,02 + 35,00) e seca

(5048,71 + 18,81), não houve diferenças significativas (F= 1,74; p=0,63).

O teor energético dos músculos de Hoplosternum littorale foi significativamente

menor (F= 6,21; p<0,01) durante a enchente (4806,77 + 46,93) e cheia (4700,55 + 81,18),

alcançando seus maiores valores no período da vazante (5024,25 + 39,18) e seca (4998 +

38,69) (Fig.7d).

Para Rhytiodus microlepis, na enchente (4658,54 + 300,0) e vazante (4780,56 +

205,49) não houve diferença significativa no conteúdo de energia dos músculos, ocorrendo

o mesmo para vazante e cheia (5070,04 + 120,4). Porém, nos indivíduos coletados na cheia

(Fig.7e), esse conteúdo foi significativamente maior que os coletados na enchente (F=

11,13; p<0,01).

22

Figura 7: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco de músculos, ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d) Rhytiodus microlepis; e) Hoplosternum littorale.

a) b)

c) d)

n=07

n=04

n=05

n=05

e)

n=05

n=12

n=05

Rhytiodus microlepis

Hoplosternum littoraleHemiodus sp

Acestrorhynchus falcirostris Pygocentrus nattereri

n=06

n=09

n=09

n=14

n=14 n=

18

n=08

n=09

n=05

n=16

n=06

cheia

23

IV.6. Teor energético de músculos nas diferentes categorias tróficas/espécies

Diferenças significativas nos conteúdos calóricos entre os grupos tróficos foram

evidenciadas (F= 91,10; p<0,01). O grupo constituído pelas espécies piscívoras apresentou

conteúdo calórico médio inferior dos demais (4409,52 + 47,64). Os invertívoros (5053,72 +

22,98) e herbívoro (4926,35 + 30,49) apresentaram as maiores médias calóricas, não

diferindo significativamente entre si (Fig.8a).

Quando analisado para cada espécie separadamente (Fig.8b), o maior conteúdo

calórico muscular foi observado para Hoplosternum littorale (5162,50 + 24,54), enquanto

que os menores valores foram registrados pra Acestrorhynchus falcirostris (4404,36 +

66,71) e Pygocentrus nattereri (4415,69 + 68,58) (F= 51,54; p<0,01).

Figura 8: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco de músculos, nas diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b).

b)a)

Invertívoros

n=96

n=86

n=87

Hemiodus sp

n=45

n=33

n=54

n=42

n=41

24

IV.7. Variações no IGC, IGS, Kn e conteúdo calórico de músculos e gônadas

Acestrorhynchus falcirostris – para algumas situações, foram evidenciadas

diferenças significativas para o IGC nos estádios de maturação gonadal (Fig. 9a) e ao longo

do ciclo hidrológico (Fig. 9e). Os exemplares com gônadas imaturas (0,581 + 0,33) e

maduras (0,668 + 0,13) apresentaram menor quantidade de gordura cavitária, enquanto que

os maiores valores do IGC foram constatados nos indivíduos em repouso (1,992 + 0,12) e

em maturação (1,667 + 0,19) (F=18,01; p<0,01). Quanto ao ciclo hidrológico, na vazante

(2,234 + 0,11) e seca (1,747 + 0,29) ocorreram os maiores valores do IGC, enquanto que os

menores foram registrados na enchente (0,670 + 0,13) e cheia (0,698 + 0,09), sendo a

vazante e a seca significativamente diferentes da enchente e cheia (F=33,20; p<0,01).

De forma inversa ao IGC, o IGS apresentou os maiores valores nos indivíduos

maduros (5,654 + 0,44), sendo significativamente diferente (F=163,9; p<0,01) dos outros

estádios (Fig. 9b). Quando analisado ao longo do ciclo hidrológico, novamente o IGS

apresentou padrão inverso ao IGC. Os maiores valores do IGS foram registrados na

enchente (2,628 + 0,56) e cheia (3,800 + 0,53), (Fig. 9f) enquanto que os menores ocorreram

na vazante (0,605 + 0,08) e seca (0,347 + 0,03) (F=25,19; p<0,01). A enchente e a cheia

foram os períodos onde a maior parte dos indivíduos maduros ocorreram; na vazante e seca,

predominaram os que estavam com as gônadas em maturação ou em repouso (Tab. 4).

O conteúdo calórico das gônadas maduras (6282,71 + 15) foi significativamente

maior (F=28,96; p<0,01) que o das gônadas nos estádios em maturação (5544,80 + 112,1) e

repouso (5204,43 + 35,32). Devido aos seus pequenos pesos, as gônadas imaturas não foram

analisadas (Fig. 9 c).

25

Os indivíduos que já entraram no ciclo reprodutivo, ou seja, com gônadas em

maturação (4699,94 + 43,32), maduras (4283,50 + 71,68) ou em repouso (4476,58 + 127,59),

não apresentaram diferença significativa no conteúdo calórico dos músculos. Para os

indivíduos imaturos foram registrados valores calóricos (3861,58 + 225,75)

significativamente menores que os em maturação (F= 4,23; p<0,01) (Fig.9g).

Durante os ciclos reprodutivo (F = 0,87; p = 0,4573) (Fig.9d) e hidrológico (F =

0,88; p = 0,4511) (Fig.9h), não foram constatadas variações significativas no fator de

condição desta espécie.

Estádios Ciclo Hidrológico

Acestrorhynchus falcirostris

enchente cheia vazante seca n Imaturo 0 1 4 1 6

Maturação 2 13 11 1 27

Maduro 19 10 1 0 30

Repouso 18 6 57 18 89

29 30 73 20 152

Tabela 4: Número de exemplares de Acestrorhynchus falcirostris em cada estádio de maturação gonadal

ao longo do ciclo hidrológico:

26

d)

a)

h)

g)c)

b)

e)

n=06

n=27

n=30

n=89

n=27

n=30

n=89

n=27

n=30

n=89

n=29

n=73

n=30

n=20

n=30

n=73

n=73

n=20

n=20

n=09

n=06

n=16 n=

14

n=14

n=06

n=12

n=29f)

n=30

n=06

Figura 9: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Acestrorhynchus falcirostris.

n=29

n=12

27

Pygocentrus nattereri – o IGC apresentou seus maiores valores em indivíduos com

gônadas maduras (1,635 + 0,29) (Fig. 10.a). Para os estádios imaturo (0,461 + 0,111),

maturação (0,305 + 0,162) e repouso (0,346 + 0,123), as médias do IGC apresentaram

valores significativamente menores (F= 6,99 ; p<0,01). Com relação ao ciclo hidrológico

(Fig. 10e), os maiores valores de IGC foram registrados na enchente (1,324 + 0,384) e

vazante (0,959 + 0,25), sendo que na cheia (0,212 + 0,04), ocorreram os menores valores

desse índice (F= 17,06; p<0,01). Nenhum indivíduo dessa espécie foi capturado na seca.

O IGS apresentou seus menores valores nos estádios imaturo (0,229 + 0,06),

maturação (0,795 + 0,28) e repouso (0,615 + 0,03), diferindo significativamente (F= 42,65;

p<0,01) do maduro (4,369 + 0,50), onde ocorreram os maiores valores (Fig. 10b).

Considerando-se o ciclo hidrológico (Fig. 8f), as menores médias de IGS foram observadas

na cheia (0,160 + 0,15) e vazante (0,532 + 0,26), e maiores na enchente (4,285 + 0,39) (F=

87,1; p<0,01). A enchente foi o período em que a maior quantidade de indivíduos com

gônadas maduras foram capturados, enquanto que na cheia e vazante, a maioria estava

imaturo ou em maturação (Tab.5).

A densidade calórica das gônadas aumentou durante o desenvolvimento gonadal

(Fib 10c), atingindo maior média no estádio maduro (6125,34 + 122,2) e menor nas gônadas

em maturação (5635,78 + 0,50) e em repouso (4944,2 + 23,78), (F= 46,09; p<0,01).

Ao longo do ciclo reprodutivo, foi observada diferença significativa nos valores da

densidade calórica dos músculos. Os indivíduos com gônadas maduras apresentaram os

músculos menos calóricos (3877,39 + 38,87) que os imaturos (4642,34 + 42,50), (F= 4,04;

p<0,01) enquanto que os em maturação (4334,73 + 132,45) e repouso (4523,16 + 113,49)

não diferiram dos imaturos (Fig10g).

28

Durante o ciclo reprodutivo (Fig.10d) e hidrológico (Fig. 8h), não foram constatadas

variações significativas no fator de condição dessa espécie (F= 64,8; p = 0,58 e F= 0,07; p

= 0,92, respectivamente).


Pygocentrus nattereri

enchente cheia vazante seca n Imaturo 0 9 8 0 17


Maduro 4 0 0 0 4

Repouso 0 11 1 0 12

5 34 10 0 49

Tabela 5: Número de exemplares de Pygocentrus nattereri em cada estádio de maturação gonadal ao

longo do ciclo hidrológico:

29

Figura 10: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Pygocentrus nattereri.

n=17 n=

16

n=04

n=12

n=34 n=

10

n=05f)

n=16

g)c)n=04

n=05

n=03

n=10

n=16

n=11

n=04

h)d) n=05

n=34

n=10

n=17

n=04

n=12

b)

n=17

n=04

n=12

n=16

n=05

n=34

n=10

a) e)

30

Hoplosternum littorale – os indivíduos maduros apresentaram o menor IGC (0,887

+ 0,18), diferenciando-se significativamente (F= 11,24; p<0,01) dos indivíduos que estavam

em repouso (3,155 + 0,40) (Fig.11a). Quando comparado ao longo do ciclo hidrológico

(Fig. 11e), o IGC apresentou seus menores valores na enchente (0,760 + 0,26) e cheia

(0,016 + 0,01) e os maiores na vazante (3,580 + 0,40) e seca (1,830 + 0,21) (F= 19,19;

p<0,01).

Durante o desenvolvimento gonadal (Fig. 11 b), observou-se um maior IGS (7,654 +

0,62) para os indivíduos maduros, os quais diferiram significativamente (F= 39,29; p<0,01)

dos demais: imaturos (0,510 + 0,06), maturação (2,013 + 0,53) e repouso (0,610 + 0,05).

Opostamente ao IGC, o IGS na enchente (8,950 + 0,74) e cheia (4,861 + 1,6) apresentou

valores significativamente maiores (F= 46.45; p<0,01) que a vazante (0,469 + 0,025) e seca

(2,030 + 0,30) (Fig. 11f). Para essa espécie, o maior número de indivíduos maduros foi

coletado na enchente (Tab. 6).

As analises do conteúdo calórico das gônadas ao longo do ciclo reprodutivo (Fig.

11c), mostraram menores quantidades de energia nos indivíduos em repouso (4905,96 +

30,07) e maturação (5060,39 + 141,5), e maiores nos maduros (5987,50 + 82,99) (F= 28,09;

p<0,01).

A quantidade de energia presente nos músculos dos indivíduos maduros (4789,87 +

30,07), apresentou variação significativamente menor (F= 8,89; p<0,01) quando comparado

com os músculos dos indivíduos em maturação (5066,26 + 49,84) e repouso (5063,41 +

74,64) (Fig. 3g). A melhor condição dos exemplares de Hoplosternum littorale ocorreu no

estádio maduro (F= 85,06; p<0,01) (Fig. 11d). Quando analisado ao longo do ciclo

hidrológico (Fig. 11h), os maiores valores do fator de condição foram registrados na

enchente, decaindo na cheia, e os menores ocorrendo na vazante e seca (F= 28,09; p<0,01).

31

Figura 11: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) eIGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Hoplosternum littorale.

a)

h)d)

g)c)

f)b)

e)

n=11

n=06

n=40

n=23

n=23

n=07

n=20

n=27

n=11

n=06

n=40

n=23

n=23

n=07

n=20

n=27

n=05

n=22

n=05

n=06

n=06

n=20

n=10

n=06

n=40

n=11

n=23

n=23

n=07

n=20

n=27

32

Hemiodus sp – considerando-se as fases de desenvolvimento gonadal, para essa

espécie, nenhum indivíduo com gônadas maduras foi coletado. Ocorreram somente

indivíduos imaturos, em maturação e em repouso (Tab. 7).

A partir de analises do IGC nos diferentes estádios de maturação das gônadas

(Fig.12a), pôde-se constatar que os indivíduos em repouso (0,584 + 0,05) não diferiram dos

imaturos (0,828 + 0,06), mas apresentaram maior quantidade de gordura cavitária que os em

maturação (0,230 + 0,07) (F= 5,52; p<0,01). Quanto ao IGS (Fig. 12b), indivíduos com

gônadas em maturação apresentaram valores significativamente maiores (0,526 + 0,07) (F=

9,92; p<0,01) que os indivíduos em repouso (0,169 + 0,02) e imaturos (0,038 + 0,01). Ao

longo do ciclo hidrológico estudado, não foram observadas variações significativas para o

IGC (Fig.4e) e o IGS (Fig. 12f).

Quanto à variação calórica dos músculos ao longo do ciclo reprodutivo (Fig. 12d),

os indivíduos em repouso apresentaram a maior quantidade de energia (5261,90 + 27,15),

diferenciando-se significativamente (F= 15,60; p<0,01) dos que estavam em maturação

(5063,89 + 33,32) e imaturos (4959,46 + 23,46). Devido ao pequeno peso das amostras, não

foi possível obter o conteúdo energético das gônadas.

Com relação ao fator de condição, indivíduos em repouso apresentaram valores

significativamente menores (F= 7,28; p<0,01) que os em matura;cão (Fig. 12c). Os

indivíduos capturados na vazante (Fig. 12g), apresentaram condição significativamente

melhor dos que foram capturados na seca (F= 5,84; p<0,01).

33



enchente cheia vazante seca nImaturo 0 2 5 4 11


Maduro 26 4 0 10 40

Repouso 0 1 15 7 23

27 7 20 26 80


Hemiodus sp



Maduro 0 0 0 0 0

Repouso 5 9 68 5 87

6 16 109 14 145

Tabela 6: Número de exemplares de Hoplosternum littorale em cada estádio de maturação gonadal ao


Tabela 7: Número de exemplares de Hemiodus sp em cada estádio de maturação gonadal ao longo do ciclo

hidrológico:

34

a)

b) f)

g)c)

d)

e)

n=08

n=44

n=93

n=93

n=44n=

08

n=13

n=16

n=11

0

n=21

n=04

n=29

n=11

n=11

n=16

n=11

0

n=13

n=93

n=11

n=44

n=08

n=16

n=11

0 n=13

Figura 12: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Hemiodus sp. 35

Rhytiodus microlepis – para essa espécie, foram capturados somente indivíduos

com gônadas pouco desenvolvidas, sendo que a grande maioria dos exemplares estava no

estádio repouso. Nenhum indivíduo maduro foi coletado (Tab. 8).

Os maiores valores do IGC (Fig.13a) ocorreram nos estádios maturação (0,470 +

0,07) e repouso (0,375 + 0,03), enquanto que em indivíduos imaturos o IGC foi zero (F=

5,60; p<0,01). As maiores médias de IGS (Fig. 13b) foram registradas para os indivíduos

em maturação (0,179 + 0,007), decaindo para os que estavam com as gônadas em repouso

(0,076 + 0,009), os imaturos foram significativamente menores (0,018 + 0,001) (F= 5,84;

p<0,01).

Não foram detectadas variações significativas para o IGC (F= 2.39; p=0,09), IGS

(F= 2,55; p=0,08), e Kn (F= 2.83; p=0,06) ao longo do ciclo hidrológico (Fig. 13e, Fig. 13f

e Fig. 13g, respectivamente). Da mesma forma, durante o desenvolvimento gonadal, as

variações do conteúdo calórico de músculos (F= 2.31; p=0,12) e do Kn (F= 2.83; p=0,06)

não foram significativas (Fig. 13d e Fig.13c, respectivamente). Devido ao peso insuficiente

das amostras de gônadas, a quantificação da energia nos diferentes estádios de maturação

não pôde ser realizada.





Maduro 0 0 0 0 0

Repouso 2 39 2 0 43

5 43 5 0 53

Tabela 8: Número de exemplares de Rhytiodus microlepis em cada estádio de maturação gonadal ao


36

Figura 13: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Rhytiodus microlepis.

a) e)

f)b)

g)c)

d

n=03

n=07

n=43

n=36

n=43

n=03

n=05

n=07 n=

36

n=43

n=05

n=03

n=43

n=07 n=

36

n=43

n=05

n=05 n=

06

n=22

n=43

37

IV.8. Fator de condição (Kn) nas diferentes categorias tróficas/espécies

As análises realizadas nas diferentes categorias tróficas mostraram menor condição

para o grupo dos invertívoros (0,2142 + 0,03), a qual diferenciou significativamente (F=

19,87; p<0,01) dos piscívoros (1,0783 + 0,03) e herbívoros (1,0381 + 0,06), os quais

apresentaram os maiores valores (Fig.14a).

Quando analisado separadamente para cada espécie, foi constatado que os maiores

valores do fator de condição ocorreram para os exemplares de Acestrorhynchus falcirostris

(1,1037 + 0,03), Pygocentrus nattereri (1,0017 + 0,03), e Rhytiodus microlepis (1,0381 +

0,06) (Fig.14b). Hemiodus sp (0,0138 + 0,008) e Hoplosternum littorale (0,6342 + 0,06)

foram as espécies que apresentaram os menores valores de Kn (F= 137,5; p<0,01).

Figura 14: Variação do fator de condição (média e desvio padrão), das diferentes categorias tróficas (a) e

espécies (b).

b)

Invertívoros

n=22

5

n=201 n=53

n=49

n=53

n=14

5

n=80

a)

Hemiodus sp

��

n=15

2

38

A análise dos componentes principais mostrou que as espécies piscívoras Acestrorhynchus

falcirostris e Pygocentrus nattereri formaram um grupo separado das demais (Fig. 15). O

primeiro eixo (autovalor = 1,69; % variância 41,76), evidenciou que dentre as variáveis

analisadas, as mais indicadas para discriminar a categoria trófica foram os conteúdos

calóricos dos músculos e dos conteúdos estomacais, pois apresentaram os maiores

autovalores (Tab. 9). No segundo eixo (autovalor = 1,00; % variância 24,86), as variáveis

IGS e IGC foram as mais representativas (Tab. 9).

Figura 15: Projeção dos escores individuais obtidos por meio da análise dos componentes principais, das amostras das

espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus

microlepis. Cal/g M = conteúdo calórico dos músculos; Cal/g A = conteúdo calórico do conteúdo estomacal; Kn =

Fator de condição; IGS = índice gonadossomático; IGC = índice de gordura cavitária.




Hemiodus “rabo de fogo”





Hemiodus “rabo de fogo”


sp

39

Tabela 9. Autovalores obtidos por meio da análise dos componentes principais das

amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp,

Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis.

Variáveis Autovalores do 1o eixo Autovalores do 2o eixo

Cal/g músculo -0.84 -0.11

Cal/g conteúdo estomacal 0.85 -0.20

Kn 0.69 0.26

IGS 0.28 0.86

IGC 0.38 -0.46

40

V. Discussão

Aspectos tróficos

V.1. Teor energético dos conteúdos estomacais e frequência de estômagos com

alimento

Foram detectadas diferenças significativas no teor energético dos conteúdos

estomacais das diferentes categorias tróficas. Pôde-se observar também, variações quanto à

freqüência de alimentos nos estômagos. Os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e

Pygocentrus nattereri apresentaram a maior quantidade de energia em suas dietas, e maior

quantidade de estômagos vazios, enquanto que o herbívoro Rhytiodus microlepis e os

invertívoros Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, apresentaram baixos teores energéticos

em seus conteúdos estomacais e uma alta freqüência de estômagos com alimentos.

A baixa atividade alimentar de peixes piscívoros pode ser explicada pelo alto valor

nutricional do alimento ingerido e o melhor aproveitamento do mesmo, possibilitando

tomadas menos freqüentes (Nikolsky, 1963). Bennemann et al. (1996), estudando a

atividade alimentar de peixes do rio Tabagi, verificou que apenas 23,5% dos exemplares do

piscívoro Acestrorhynchus lacustris continham alimentos em seus estômagos. A grande

quantidade de estômagos vazios e os altos teores energéticos registrados nas dietas de

Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri podem estar relacionados com o tipo

de estratégia adotada pela maioria dos predadores. Segundo Dourado & Benedito-Cecílio

(2005), os predadores tendem a maximizar sua taxa liquida de energia, sendo avaliado o

ganho energético adquirido pela ingestão de presas contra o tempo necessário para a

captura.

Seguindo a mesma linha de raciocínio, o herbívoro Rhytiodus microlepis e os

invertívoros Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, por apresentarem baixo teor energético

em suas dietas, necessitariam investir muito tempo na alimentação, estando constantemente

41

com seus estômagos cheios. Wootton (1990) menciona que o alimento dos herbívoros é de

baixo teor energético, e por isso, precisam comer continuamente. Segundo Pandian &

Vivekanandan (1985), enquanto os piscívoros gastam 1-3 h por dia para alcançar a

saciedade, os herbívoros, invertívoros, detritívoros e filtradores podem gastar de 12 – 24 h

por dia.

Eggleton & Schramm (2004), estudando a relação entre o ambiente e o teor

energético da dieta de Ictalurus furcatus e Pylodictis olivaris, concluíram que o baixo teor

energético de alguns itens alimentares disponíveis pode ser compensado pela sua

abundância no ambiente. Dessa forma, o baixo teor energético registrado para as macrófitas

aquáticas e microcrustáceos encontrados no conteúdo estomacal de Rhytiodus microlepis,

Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, pode estar sendo compensados por sua grande

abundância na área do Catalão.

V.2. Variação sazonal do teor energético dos conteúdos estomacais

As variações hidrológicas influenciam a quantidade e a qualidade dos alimentos

existentes nos ecossistemas aquáticos amazônicos (Goulding, 1980; 1990). Durante o

período de enchente e cheia ocorre expansão desses ambientes, proporcionando uma grande

abundância de alimentos para os peixes que habitam essas áreas (Junk et al. 1989). Com

exceção dos piscívoros, os peixes que vivem em áreas de várzea tendem a aproveitar estes

períodos para se dispersarem para as áreas de floresta inundada e, consequentemente, ter

maior acesso aos alimentos provenientes dessa floresta, como folhas, frutos, sementes e

invertebrados.

Silva et al. (2000), analisando a variação sazonal da energia e dos nutrientes da

dieta de Colossoma macropomum na região amazônica, verificaram que os maiores índices

42

de energia dos conteúdos estomacais ocorreram nos períodos em que os rios alcançaram

seus maiores níveis. Para os autores, a maior quantidade de energia é proveniente dos

alimentos obtidos em áreas de floresta inundada.

O fato de Rhytiodus microlepis, Hemiodus sp e Hoplosternum littorale,

apresentarem maior teor energético em seus alimentos na enchente e cheia, sugere que

esses peixes seguem o mesmo padrão descrito por Lowe-McConell (1999) para a maioria

das espécies de peixe da Amazônia. Desta forma, a maior disponibilidade de alimentos

durante esses períodos, está refletindo em uma maior quantidade de energia obtida por

esses organismos por meio da alimentação.

A restrição física que ocorre nos corpos de água nos períodos de vazante e seca,

favorece as espécies piscívoras com uma maior oferta de alimentos, pois ocorre um

aumento da densidade de espécies-presa no ambiente (Junk, 1985; Goulding, 1989). Assim,

a tendência de maior quantidade de energia registrada no conteúdo estomacal de P.

nattereri na vazante e A. falcirostris na seca, pode estar relacionada ao fato dessas espécies

estarem aproveitando a maior abundância de presas que ocorre nestes ambientes durante

essas fases do ciclo hidrológico.

V.3. Variação do teor energético de músculos nas diferentes

espécies/categorias tróficas

Diferenças significativas nos conteúdos calóricos dos músculos entre as categorias

tróficas foram evidenciadas. Os piscívoros apresentaram conteúdo calórico médio inferior

aos demais grupos. Da mesma maneira, em reservatórios do Estado do Paraná, Dourado

(2004), dentre os sete grupos tróficos considerados, verificou uma menor quantidade de

energia muscular para os piscívoros.

43

Sabe-se que indivíduos que se posicionam no topo das cadeias tróficas têm uma

menor quantidade de energia disponível, ou seja, há um declínio da energia ao longo da

cadeia trófica (Begon et al., 1990; Fisher et al., 2001). Entretanto, há um aumento da

eficiência de utilização e elevação da qualidade da energia que realmente é convertida.

Estudos como os de Odum (1988), Begon (2000) e Benedito-Cecílio et al. (2004),

mostraram que há uma correlação inversa entre densidade calórica e posição trófica.

Portanto, quanto mais próximo o organismo estiver da base da cadeia, maior será a energia

disponível para a sua população. Assim, em relação aos outros grupos tróficos, espera-se

que as espécies herbívoras disponham de maior quantidade de energia (Dourado, 2004).

O grupo dos invertívoros e herbívoro apresentaram os maiores teores de energia em

seus músculos, não havendo diferença significativa entre eles. Porém, quando analisado

para cada espécie separadamente, ao contrário do que era esperado, registrou-se o maior

conteúdo calórico muscular para a espécie invertívora Hoplosternum littorale. Tal fato pode

estar relacionado ao tipo de dieta desta espécie, que é composta principalmente por

cladóceros. Segundo Dourado (2004), o elevado conteúdo energético de peixes que se

alimentam de cladóceros é devido ao fato desses microcrustáceos se alimentarem quase que

exclusivamente de algas. Desta forma, a presença de fontes autotróficas na dieta, mesmo

que indiretamente, eleva o teor de energético do grupo.

V.4. Fator de condição

O fator de condição tem sido amplamente utilizado para indicar modificações no

bem estar dos peixes, pois reflete a condição fisiológica, a disponibilidade alimentar e a

adaptação dos peixes as flutuações sazonais que ocorrem no ambiente (Barbieri & Verani,

1987; Chellappa et al., 1995).

44

Neste estudo, Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri e Rhytiodus

microlepis não apresentaram diferenças significativas no fator de condição ao longo dos

ciclos hidrológico e reprodutivo. Para essas espécies, a disponibilidade alimentar parece ter

sido suficiente para proporcionar boas condições tróficas e garantir o aporte energético

necessário ao longo de todo ciclo hidrológico. Torrente-Vilara (2003) e Moreira (2004)

analisando o fator de condição de peixes de áreas de várzea, também sugerem que as

condições alimentares são favoráveis nestes ambientes. No entanto, para estas espécies, o

fator de condição não foi um parâmetro que indicou de maneira direta o período

reprodutivo ou o aporte de reservas energéticas para o desenvolvimento gonadal.

Por outro lado, Hoplosternum littorale apresentou índices de condição

significativamente maiores no estádio maduro e nos períodos de enchente e cheia. Para esta

espécie, a melhor condição coincide com o período de maior atividade reprodutiva. A

elevação da condição em fêmeas maduras de Hoplosternum littorale no período

reprodutivo, é reflexo do aumento do peso das gônadas; uma vez que, em virtude do

processo de maturação gonadal, devido ao acúmulo de vitelo, há um considerável aumento

no peso dos ovários (Vitale et al., 2005). Portanto, para Hoplosternum littorale o fator de

condição pode ser considerado um indicador do período reprodutivo. Moreira (2004), ao

analisar a condição de Psectrogaster rutiloides em área de várzea, também registrou

maiores valores do fator de condição nos períodos reprodutivos, sendo igualmente utilizado

pela autora para confirmar o período reprodutivo da espécie.

A inspeção gráfica do valor médio do fator de condição e conteúdo calórico dos

indivíduos das diferentes categorias tróficas, mostrou que a variação calórica dos músculos

não reflete na condição dos mesmos. Resultados similares já foram previamente reportados

por outros estudos realizados nas planícies de inundação do rio Paraná (Dória & Andrian,

45

1997; Vismara et al. 2004; Dourado 2004). Por outro lado, para regiões temperadas, onde

há maior variação de temperatura e fotoperíodo, alguns estudos apontaram relação entre a

condição e o conteúdo energético dos peixes (Chellapa et al., 1995; Brown & Murphy,

2004; Pangle & Sultton, 2005).

Esses resultados indicam que fatores impostos pelo ambiente podem estar refletindo

diferenças fisiológicas quanto à forma de utilização da energia adquirida por esses

organismos, uma vez que, a variação do fator de condição pode estar relacionada não

apenas ao acúmulo de gordura e grau de repleção estomacal, mas também a mudanças

ambientais e ao grau de desenvolvimento gonadal.

46

Aspectos reprodutivos

V.5. Padrões de alocação de energia para a reprodução

As espécies Rhytiodus microlepis e Hemiodus sp não apresentaram atividade

reprodutiva na área do Catalão, pois nenhuma fêmea madura foi coletada. Desta forma,

foram registrados pequenos valores no IGC e IGS, sem variação significativa ao longo do

ciclo hidrológico. Aparentemente, a área do Catalão não constitui o local onde elas se

reproduzem, porém, parece exercer um importante papel como local de abrigo e

alimentação.

As espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri e Hoplosternum

littorale podem ser consideradas residentes, uma vez que fêmeas em todas as fases do

desenvolvimento gonadal foram coletadas na área do Catalão, indicando que as mesmas

utilizam este ambiente para alimentação e reprodução.

A maior atividade reprodutiva dessas espécies ocorreu na enchente. Durante este

período foram registrados os maiores conteúdos calóricos nas gônadas, a maior freqüência

de fêmeas maduras e os maiores índices gonadossomáticos. O índice gonadossomático tem

sido amplamente utilizado como indicador do período de reprodução de peixes, no entanto,

seu uso é mais confiável quando associado a outros indicadores da reprodução, como

análises macro e/ou microscópicas das gônadas (Chellappa, et al, 2005; Santos, 2005).

Vários estudos sobre a biologia reprodutiva das espécies de peixes da Amazônia,

têm apontado o período de enchente como sendo a fase do ciclo hidrológico onde a maioria

das espécies se reproduz (Paixão, 1980; Santos, 1980; Fernandes & Merona, 1988;

Vazzoler & Amadio, 1990; Santos & Ferreira, 1999; Isaac et al. 2000; Torrente-Vilara,

2003).

47

O sincronismo generalizado da reprodução com a subida do nível águas, é resultado

da forte influência que o pulso de inundação exerce sobre o ciclo de vida destes peixes

(Moreira, 2004). As condições ambientais favoráveis nos períodos de maior nível dos rios

promove um aumento da sobrevivência da prole, e portanto, oferecem vantagens para a

reprodução neste período (Santos et al., 1991; Menezes & Vazzoler, 1992). Além disso, a

enchente promove a formação de grandes prados flutuantes, constituídos por macrófitas

aquáticas, que formam um importante local de alimentação e abrigo para os juvenis e

espécies de pequeno porte (Sánchez-Botero & Araújo Lima, 2001).

A energia obtida pelos peixes por meio da alimentação é utilizada para reprodução,

metabolismo, crescimento, ou é acumulada em forma de reservas energéticas (Jobling,

1994). Estudos que quantificam a energia dos organismos têm sido frequentemente

empregados para avaliar a magnitude da alocação para as gônadas (Huntingford et al.,

2001; Vismara et al. 2004; Jonsson & Jonsson, 2005). Estas quantificações, aliadas a

índices que indicam o estado fisiológico dos organismos, são úteis para investigar as

estratégias de vida de peixes que habitam áreas de flutuações sazonais (Encina & Granado-

Lorencio, 1997; Penczak et al., 1999).

De maneira geral, para os indivíduos imaturos, foram registrados os menores teores

de energia muscular e índices de gordura cavitária. Nos juvenis, a maior parte da energia é

alocada para o metabolismo e produção somática, fazendo com que eles apresentem baixos

níveis de energia em seus corpos (Tytler & Calow, 1985). Diferentemente, os adultos

alocam grandes quantidades de energia para realização dos processos reprodutivos

(Wottoon, 1985).

Hemiodus sp apresentou seus maiores valores de energia muscular quando suas

gônadas estavam em repouso. É durante esta fase que as gônadas se preparam para um

48

novo ciclo. Segundo Dourado (2004), este acréscimo energético nas fêmeas em repouso

representa um inicio de armazenamento energético nos músculos para posterior

mobilização para o processo reprodutivo.

Para Acestrorhynchus falcirostris, diferenças significativas entre o conteúdo

calórico das gônadas em maturação, maduras e em repouso foram constatadas, enquanto

que as densidades calóricas dos músculos dos indivíduos que já entraram no ciclo

reprodutivo (em maturação, maduros e repouso) e nas diferentes fases do ciclo hidrológico,

não deferiram. Estes resultados sugerem que esta espécie não utiliza os músculos como

fonte de reserva de energia para reprodução, ou seja, há um fluxo direto da energia das suas

reservas de gordura cavitária para as gônadas. De maneira semelhante, Dória & Andrian

(1997), verificando as tendências de variação do conteúdo energético de componentes

somáticos (músculo e fígado) e reprodutivos (gônadas) de Schizodon borellii e Pimelodus

maculatus da planície de inundação do rio Paraná, registraram que o maior conteúdo

energético das gônadas com ovócitos que já estavam em processo de vitelogênese, não

promoviam diminuição das reservas somáticas, sugerindo que nessa fase do processo

reprodutivo a gordura visceral atue como a fonte de energia necessária para garantir o

desenvolvimento gonadal.

Por outro lado, os menores índices de energia muscular registrados nas fêmeas

maduras de Hoplosternum littorale no período de maior atividade reprodutiva (enchente),

indicam que além das reservas de gordura cavitária, há também uma mobilização da

energia acumulada nos músculos para realização dos processos reprodutivos.

Semelhantemente, Encina & Granado-Lorencio (1997) estudando a variação sazonal no

teor energético de Leuciscus pyrenaicus, registraram um declínio na quantidade de energia

dos tecidos somáticos, em decorrência de um aumento nos tecidos reprodutivos, segundo os

49

autores, tal processo evidencia a transferência de reservas de energia dos tecidos somáticos

para as gônadas. Segundo Van Dijk et al., (2005), os músculos representam um importante

local de armazenamento de energia para alguns peixes.

Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale apresentaram um aumento

progressivo do índice gonadossomático em função do decréscimo do índice de gordura

cavitária. Este padrão inverso entre o IGS e o IGC apresentado por estas espécies, expressa

a alocação da energia acumulada em forma de gordura para o desenvolvimento gonadal,

uma vez que, para que ocorra a maturação dos ovócitos é necessário uma grande

quantidade de energia. Segundo Zwolinski et al (2001), quantidades significativas de

gordura cavitária são utilizadas pelos peixes para suprir o alto custo energético requerido

para o desenvolvimento gonadal.

A maneira que essas duas espécies residentes utilizam suas reservas de energia

acumuladas em forma de gordura cavitária, é a mesma descrita por vários estudos

realizados para as espécies migradoras da Amazônia (Junk, 1985; Vazzoler et al., 1989;

Menezes & Vazzoler, 1992).

Pygocentrus nattereri apresentou os menores valores calóricos nos músculos dos

indivíduos com gônadas maduras, sugerindo uma mobilização da energia muscular para o

desenvolvimento gonadal. Para esta espécie, foi observado um padrão diferenciado na

utilização de gordura cavitária, pois seus maiores índices foram registrados no período de

reprodução. Tal fato indica que a gordura cavitária não está sendo utilizada para os

processos de maturação gonadal.

Além disso, Pygocentrus nattereri apresentou índices gonadossomáticos menores

que Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale. Bittencourt (1994), estudando o

ciclo de vida de Pygocentrus nattereri no lago do Rei, uma área de várzea da Amazônia,

registrou longo período reprodutivo e desova parcelada para essa espécie. Segundo Junk

50

(1985), espécies que apresentam IGS relativamente menor é devido a produção de menores

quantidades de ovócitos e desova parcelada. O autor adiciona ainda que, devido a fatores do

ambiente como a disponibilidade de alimentos, espécies com esse padrão de estratégia de

vida, e.g. Cichla ocellaris, Plagioscion squamosisssimus e Astronotus ocellatus não variam

suas quantidades lipídicas em decorrência da reprodução.

Apesar de não apresentarem valor comercial relevante, Acestrorhynchus falcirostris,

Pygocentrus nattereri, Hoplosternum littorale, Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis

possuem grande importância ecológica. Além disso, são altamente utilizadas pelos

ribeirinhos na alimentação, constituindo sua principal fonte de proteína animal. O estudo da

biologia desses organismos, em especial as variações no teor energético, relacionadas a

fatores fisiológicos e ambientais, fornecem importantes informações para o conhecimento

da dinâmica energética desses peixes, essencial na elaboração dos fluxos de energia, os

quais são fundamentais para uma melhor compreensão dos ambientes, auxiliando na

elaboração de medidas adequadas no manejo dessas espécies nos ambientes de várzea.

51

VI. Conclusões

A dinâmica energética dos peixes que habitam áreas de várzea é altamente influenciada

pelo pulso de inundação.

As espécies residentes Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale não diferem

das espécies migradoras quanto ao padrão de utilização das reservas de energia acumuladas

em forma de gordura cavitária.

Os padrões de alocação de energia observados incluem o caso de transferência direta da

gordura cavitária para as gônadas (Acestrorhynchus falcirostris), utilização da energia

muscular para o desenvolvimento gonadal (Pygocentrus nattereri) e de ambos locais para

as gônadas (Hoplosternum littorale).

O grande número de exemplares com estômagos vazios das espécies piscívoras

Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri está relacionado aos altos teores

energéticos encontrados em seus alimentos, o que possibilita menor freqüência nas tomadas

de alimento, em contraste às espécies invertívoras Hemiodus sp e Hoplosternum littorale e

a herbívora Rhytiodus microlepis, que necessitam alimentar-se constantemente para

compensar o baixo teor energético de sua dieta.

52

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