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323GASTROPODALOS INVERTEBRADOS FÓSILES

12Horacio H. CamachoClaudia J. del Río

GASTROPODA

INTRODUCCIÓN

Los gastrópodos constituyen una clase muyvariada y numerosa de moluscos, calculándo-se que representan alrededor del 80% de estosúltimos. El número estimado de especies vivien-tes oscila, según los autores, entre 40000 y másde 100000, mientras que los fósiles se hallaríanen unos 15000.

Su notable plasticidad morfológica y varia-bilidad funcional, al permitir su adaptación aformas de vida de diferente complejidad en eltranscurso de su evolución, contribuyó a quese convirtieran en los moluscos más exitosos.Por lo general, las partes blandas del organis-mo están contenidas en una estructura inor-gánica o conchilla, compuesta por una sola pie-za, de forma y dimensiones muy variables,fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes,suele tener brillantes coloridos. El tamaño dela conchilla puede variar entre pocos milíme-tros hasta 0,50 m de largo, como en el caso deAdelomelon beckii, especie muy común en el lito-ral marino argentino, o del gastrópodo austra-liano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-

gitud. Entre los fósiles, en el Tethys habitó elgénero Campanile, con conchillas que llegaron asuperar 1 m de largo, mientras que otros gas-trópodos planoespirales habrían tenido con-chillas con un diámetro de 2,50 m.

Los gastrópodos se encuentran tanto en am-bientes acuáticos como en los terrestres. En losambientes marinos son más abundantes y di-versificados, distribuyéndose desde las gran-des profundidades hasta las zonas costerasintermareales donde, durante las bajas mareas,suelen quedar expuestos a la evaporación desus fluidos interiores.

En los ambientes acuáticos no marinos, losgastrópodos viven desde el nivel del mar has-ta más de 5000 m de altura, como ocurre conalgunos Chilinidae sudamericanos, que habi-tan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas yplantas acuáticas. Por lo general, prefierenaguas límpidas, transparentes y con abundan-te contenido de calcio, aunque también frecuen-tan los lugares pantanosos y los ambientes sa-lobres, como los existentes en la desemboca-dura de los ríos al mar. Las formas terrestresson más frecuentes en los lugares húmedos,

Figura 12. 1. Anatomía generalizada de un gastrópodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla ybisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa céfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

disminuyendo su presencia con el incrementode la aridez.

La mayoría de las especies son bentónicas ymóviles sobre sustratos blandos o duros, si bienalgunas permanecen fijas a una superficie lamayor parte de su vida. Otras son nadadorasactivas y unas pocas pueden flotar en la masade agua o vivir sobre una superficie de flota-ción, como las que proporcionan ciertas algas.

Sus hábitos alimenticios son asimismo muydiversos, existiendo formas herbívoras, carní-voras, carroñeras, detritívoras, filtradoras yparásitas.

La inmensa mayoría de los gastrópodos po-see una conchilla carbonática externa, por logeneral, enroscada helicoidalmente. Algunoscarecen de conchilla, en otros ésta se encuen-tra reducida a una pequeña placa interna,mientras que ciertas formas, durante la loco-moción, la engloban en el manto.

Poseen una cabeza y un pie diferenciados que,en conjunto, constituyen la masa céfalo-pedal;el resto de los órganos (sistemas digestivo, cir-culatorio, respiratorio, excretor y reproductor)componen la masa visceral (Figura 12. 1). Am-bas regiones se hallan unidas por una partedelgada o cuello. Además, existe un manto que,en el ápice de la conchilla se adhiere fuerte-mente a la masa visceral y recibe el nombre deintegumento, pero hacia la abertura se separade aquélla, formando la cavidad del manto quealoja a las estructuras relacionadas con la res-piración, los órganos sensoriales (osfradio ybursículas), las aberturas del aparato excretory parte del aparato reproductor. Mientras lamasa visceral y la cavidad del manto perma-necen en el interior de la conchilla, la masa cé-falo-pedal puede ser extruída y retraída en lamisma a través de su abertura.

VALOR ECONÓMICO

El valor económico de los gastrópodos, espe-cialmente los marinos, radica en la comerciali-zación de ciertas especies como alimento y enel interés de los coleccionistas de todo el mun-do. A su vez, integran la dieta de otros organis-mos, entre los que se hallan aves, peces, crus-táceos e incluso gastrópodos.

Desde hace siglos también son parte de la ali-mentación humana, como lo muestran los co-mederos indígenas o concheros distribuidos alo largo del litoral oceánico atlántico y pacíficode América del Sur, donde abundan las con-chillas de los caracoles comidos por los primi-tivos habitantes de la región. Gordillo (1995)registra, para la región austral sudamericana,

la presencia en dichos concheros de las espe-cies comestibles: Fissurella oriens, Patinigeramagellanica y P. deaurata, aún consumidas en elsur chileno junto con Acanthina imbricata,Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla.A esta lista se pueden agregar Strombus gigas,Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comu-nes en los mercados de Venezuela, Chile y Perú,respectivamente (Castellanos, 1994).

Los gastrópodos terrestres argentinos inclu-yen a pocas especies de helícidos comestibles,introducidos alrededor del año 1850 desde Eu-ropa, donde ya los antiguos romanos los con-sideraban un manjar especial. La mayoría viveen lugares húmedos, jardines, campos con ve-getación y huertos, debajo de las piedras o so-bre las plantas, pudiendo constituirse en ver-daderas plagas debido a su predilección porlos vegetales frescos y las frutas.

Las especies que se hallan en Argentina, demayor valor comercial, son Otala lactea (= Helixlactea), oriunda de Túnez y muy abundante enlas zonas costeras atlánticas bonaerenses,Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa deEspaña y Francia, y Achatina fulica, de origenafricano, que habita en las provincias de Co-rrientes y Misiones.

La esbeltez motivada por el colorido y desa-rrollo de curiosas formas de conchilla ha sidoreconocida desde antiguo, y los indígenas fre-cuentemente las usaron como instrumentosmusicales, a veces religiosos u ornamentales.Marginella violacea fue empleada por los aborí-genes fueguinos en la confección de garganti-llas. En el mercado mundial, algunas conchi-llas alcanzan precios muy elevados, y existenexposiciones privadas de conchillas, que pro-vocan en el público verdadera admiración porel material, procedente de distintas partes delmundo, allí expuesto.

DEFINICIÓN DE LA CLASEGASTROPODA

Los caracteres que definen a esta clase (sina-pomorfías) son: la torsión, presencia de un opér-culo y desarrollo de una conchilla larval (pro-toconcha) tubular enroscada.

TORSIÓN

La torsión consiste en un giro de 180°del con-junto masa visceral y conchilla con respecto aleje longitudinal de la masa céfalo-pedal (Figu-ra 12. 2). Este enroscamiento se produce en el

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sentido opuesto al horario y permite que elápice de la conchilla se ubique en la parte pos-terior del organismo (posición endogástrica).Así, la abertura de la conchilla queda en situa-ción anterior y, cuando la masa céfalo-pedal seretrae dentro de la conchilla, primero se intro-duce la cabeza y luego el pie. La torsión tienelugar en la larva veliger y ocurre en dos fasesque pueden durar pocas horas o prolongarsepor algunos días; como resultado final de lamisma, la cavidad del manto y las branquiaspasan a ocupar una posición anterior, por loque estos gastrópodos se consideran proso-branquios. Estudios recientes muestran quedurante la primera fase, las visceras rotan de-bido a un crecimiento diferencial celular, mien-tras que en la segunda fase este movimientoobedece al crecimiento diferencial del cuerpo yfrecuentemente, ocurre luego que la larva co-mienza su vida bentónica. Algunos autores

sostienen que en ciertos gastrópodos pulmo-nados y en los opistobranquios, la segunda fasehabría sido seguida por un proceso posteriorde detorsión o desenroscamiento parcial, mo-tivando el desplazamiento del manto y la ca-vidad del manto hacia la parte posterior delorganismo, y la adquisición de una simetríabilateral secundaria. No obstante, otros consi-deran que las larvas de los opistobranquios enrealidad no fueron detorsionadas sino solotorsionadas 90° (en vez de 180°).

En respuesta a la torsión, la organización in-terna de los gastrópodos experimenta diver-sas modificaciones, siendo la pérdida de la si-metría bilateral del cuerpo el cambio más im-portante. Visto dorsalmente el organismo y conla cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad delmanto se ubica en la parte anterior y a la iz-quierda del organismo, en vez de su típica po-sición posterior, como en los demás moluscos;

Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenómeno de torsión de las vísceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestralhipotético con la cavidad del manto en posición posterior (condición exogástrica); C. vista lateral de un gastrópodo primitivo torsionado,con la cavidad del manto ubicada en la región anterior del organismo y con el intestino retorcido (condición endogástrica) (A. deCastellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).

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la masa visceral se sitúa en el lado derecho, losórganos adoptan una posición asimétrica; el anoy la abertura de los riñones descargan sobre lacabeza del animal; el sistema nervioso se enros-ca en forma de número ocho; el esófago se re-tuerce longitudinalmente de manera tal que elcanal alimenticio dorsal adopta una posiciónventral, y el intestino también se retuerce sobresí mismo curvándose en su parte posterior.

Durante los últimos 50 años se han ofrecidodiferentes hipótesis para explicar el proceso quedebió dar origen a la torsión, la relación de lamisma con el enroscamiento de las conchillasy las ventajas que pudo proporcionar a los gas-trópodos, pero aún no existe acuerdo sobre es-tos temas. Una de las primeras ideas, aceptadapor la mayoría de los malacólogos, estableceque la torsión fue el resultado de una mutaciónlarval que produjo la retracción diferencial deun par de músculos retractores pedales. Unaventaja sería que las visceras torsionadas ocu-parían un lugar menor dentro de la conchilla yla cavidad del mato, ahora desplazada haciaadelante, cobijaría con mayor comodidad a lamasa céfalo-pedal; a su vez, la cabeza supues-tamente más vulnerable que el pie, podríaintroducirse antes que éste en la conchilla. Sinembargo, se conocen muchas excepciones a lasmencionadas situaciones.

Otra hipótesis postula que la torsión habríasido necesaria al organismo para mantener elequilibrio hidrodinámico durante su traslado.La aparición de la torsión y la existencia deconchillas helicoidales (asimétricas) fueronprocesos filogenéticamente relacionados. Noobstante, algunos especialistas sostienen queambos caracteres no se hallan vinculados y quela conchilla helicoidal constituye un carácterconvergente que desarrolló independientemen-te en más de un linaje evolutivo. Además, seconocen gastrópodos con torsión y conchillasimétrica.

Actualmente se piensa que la primera fase dela torsión es la única ventajosa a la larva, alhacer posible la protección de ésta mediante elopérculo, además de facilitar el equilibrio de lalarva en la columna de agua. Para que el opér-culo cumpla con la función protectora de la lar-va, su única posición posible se halla en la partepóstero-dorsal del pie, de manera tal que al re-traerse éste, cierre la abertura. Solo mediante latorsión, se puede realizar la retracción del pieen último lugar, permitiendo que el opérculoselle la abertura. La segunda fase, en realidadconsiste en una adaptación para la vida adulta.

Ciertas ventajas están fuera de discusión, en-tre ellas el cambio en el diseño circulatorio, yaque la torsión produjo modificaciones orgáni-

cas ventajosas, ausentes en el resto de los mo-luscos, como el posicionamiento de las bran-quias y el osfradio en la parte anterior, sobre lamisma entrada a la cavidad del manto. Ahorael agua penetra en esta última por delante, po-sibilitando que el ambiente exterior seatesteado antes que el organismo se desplace porun lugar. Además, en dicha posición, la oclu-sión de las branquias por los sedimentos esmuy eficazmente evitada, si bien esto últimosería discutible.

La torsión también trajo aparejadas desven-tajas, como la ubicación del ano y los deshechospor encima de la cabeza del animal, aunque estasituación se trató de resolver mediante la defe-cación de pellets y, en el caso de los gastrópodosmás evolucionados, con el traslado del ano auna posición posterior. Los grupos primitivossolucionaron el problema modificando la cir-culación de la corriente exhalante mediante lacreación de aberturas o hendiduras en la partemedia del manto y la conchilla.

OPÉRCULO

El opérculo es una estructura planoespiral,por lo general de composición córnea, a vecescalcificada, segregada por una glándula o un

Figura 12. 3. Tipos de opérculos. A. multiespiral con núcleo cen-tral; enroscamiento levógiro; B. multiespiral con núcleo central yenroscamiento dextrógiro; C. pauciespiral levógiro, con núcleoexcéntrico; D. concéntrico con núcleo terminal; E. concéntrico connúcleo central; F. concéntrico con núcleo lateral (de Fretter, Graham,Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).

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órgano especial del pie (Figura 12. 3). Situadoen la parte póstero-dorsal de éste último, unavez que la masa céfalo-pedal es retraída den-tro de la conchilla, cierra a la abertura de lamisma. Se forma durante el estadio larvalveliger temprano, antes o durante la torsión yse halla presente en este estadio en todos losgastrópodos, si bien muchos lo pierden duran-te la metamorfosis, como ocurre en los Patello-gastropoda y las formas sin conchillas. Por estemotivo, algunos autores opinan que el opércu-lo es una estructura de fundamental impor-tancia en el desarrollo de la larva planctónicay que su presencia constituye una de las con-secuencias de la torsión.

En los opérculos multiespirales, las líneas es-pirales de crecimiento se encuentran poco es-paciadas, mientras que en los pauciespiralesestán más distanciadas entre sí. Pueden tenerun núcleo central o ser excéntricos. Si la direc-ción del enroscamiento de las líneas del opér-culo es en sentido horario, el opérculo esdextrógiro; en caso contrario, levógiro. Tam-bién existen opérculos con líneas concéntricasy núcleos centrales o terminales.

PROTOCONCHA

Los rasgos e importancia de la conchillalarval, también conocida como protoconcha oconchilla embrionaria, se explicarán en la sec-ción referida a las características de la conchi-lla y su formación.

ANATOMÍA

MASA CÉFALO-PEDAL

El pie está formado por una masa muscularaplanada de base ciliada y presenta numero-sas glándulas pedales secretoras de una sus-tancia mucosa que ayuda al organismo a des-lizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.En su extremo póstero-dorsal se encuentra elopérculo.

El pie, mediante modificaciones, puede reali-zar movimientos de reptación, natación, exca-vación o perforación. La reptación se efectúapor emisión de ondas producidas por finas con-tracciones musculares que se propagan en ladirección del eje del cuerpo. El sentido de di-chas ondas puede acompañar al del desplaza-miento del organismo hacia delante (directas),o ser contrario al mismo (retrógradas). Si lasondas afectan todo el ancho del pie, se denomi-nan monotáxicas; si lo hacen alternadamenteen ambas mitades longitudinales del pie, sedicen ditáxicas. Muchos gastrópodos de peque-ño tamaño se desplazan sobre el sustrato porlocomoción ciliar, la que resulta mucho másrápida que la reptación (por ejemplo, enTritonidea es de 1,9 mm/s), pero no puedenmoverse hacia atrás. Los grupos cavadoresposeen una extensión anterior del pie, deno-minada propodio (Figura 12. 4 A), que funcio-na como un arado, y un pliegue dorsal que se

Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrópodo con desarrollo del propodio; B. natación de un gastrópodo con losparapodios. Las flechas indican la dirección del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).

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extiende sobre la cabeza, a modo de escudo pro-tector. En los gastrópodos nadadores el pie esaplanado, con aletas de grandes dimensionesque se proyectan ventralmente y cubrendorsalmente al cuerpo o bien, pueden existirproyecciones laterales -parapodios- que fun-cionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estasmodificaciones del pie están generalmenteacompañadas por una marcada reducción deltamaño y/o peso de la conchilla, y por la com-presión lateral y elongación del cuerpo.

La región cefálica es portadora del aparatobucal, un par de ojos y dos tentáculos cefálicos(Figura 12. 1). El aparato bucal está integradopor un par de glándulas salivales, el sacorádular con la rádula y el odontóforo, y porun conjunto complejo de músculos que accio-nan a los dos últimos (Figura 12. 5). El sacoradular resulta de la evaginación de la paredposterior de la cavidad bucal y, desde su pisose eleva el odontóforo, sobre cuya zona mediadorsal se apoya la rádula. El odontóforo es unaestructura lingüiforme constituida por uno acinco pares de cartílagos, teniendo este núme-ro importancia filogenética. Por ejemplo, losVetigastropoda inferiores tiene tres pares y lossuperiores, dos pares, mientras que loscocculínidos y cenogastrópodos solo poseen unpar de cartílagos. Las glándulas salivales, si-tuadas en la pared anterior de la cavidad bu-cal, secretan una mucosidad que lubrica larádula, a la vez que aglutina las partículas ali-menticias, formando un filamento mucoso conalimento que es trasladado al esófago. Las glán-dulas de los gastrópodos carnívoros suelenproducir toxinas para anestesiar a sus presas.

La rádula es un órgano de alimentación queobtiene y colecta al alimento mediante el ras-pado, ramoneado, perforación, corte, macha-cado o desgarre de las partículas a ingerir, re-

colectando e incorporando el alimento obteni-do a la cavidad bucal. Presenta una formaacintada flexible y está cubierta por numero-sas hileras transversales y longitudinales dedientes quitinosos. Mediante la acción de losmúsculos protractores y retractores bucales,el odontóforo y la rádula son extraídos e intro-ducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempoque la rádula se desliza sobre el odontofóro.Una vez fuera y habiendo alcanzado el extre-mo del odontóforo, la rádula se flexiona haciaabajo para extenderse sobre la superficie ven-tral del mismo.

La disposición y el número de dientes son ca-racterísticas importantes en la sistemática delos gastrópodos vivientes, no así en los fósilesdado que la naturaleza orgánica de los mismosimpide su fosilización.

Cada hilera dentaria en sentido transversalpresenta un diente central -raquídeo- flan-queado por dientes laterales y, fuera de éstos,por dientes marginales (Figura 12. 6 A). Larádula docoglosa (Figura 12. 6 B), único tipoconocido entre los Patellogastropoda, resultaser la más exitosa para la actividad cavadora.Posee solo dos o tres dientes laterales muy ro-bustos en cada hilera, fijos a la base de la rádula.La rádula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), típicade los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobran-quios valvatoideos y cocculiniformes poseeuno o dos dientes raquídeos y un gran númerode dientes laterales y marginales. Exitosas enjuntar alimento, resultan poco apropiadaspara la función excavadora debido a la ampliasuperficie del sustrato que abarcan sus dien-tes. Muchos cenogastrópodos poseen rádulataenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientespor hilera con dentículos y cúspides. La rádulaptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), carac-terística de los Epitoniidae y Janthiniidae, ca-rece de diente raquídeo pero suele tener mu-chos dientes laterales con forma de garra. En larádula raquiglosa (Figura 12. 6 F), común enlos murícidos carnívoros, hay un diente late-ral a cada lado del raquídeo (solo tres dientesen cada hilera), utilizados para perforar la con-chilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6G) tiene un diente marginal de cada lado, care-ce de diente raquídeo y a veces, los lateralesestán ausentes o solo hay uno de cada lado.Los dientes son cónicos, alargados, huecos yrellenos con veneno. En general, las rádulas delos organismos carnívoros tienen menos dien-tes de mayor tamaño que las de los herbívo-ros, si bien la de los opistobranquios sacoglososherbívoros posee un solo diente por hilera.

Las rádulas de muchos opistobranquios ypulmonados primitivos son muy anchas y po-

Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucalde un gastrópodo (de Cox, 1960).

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seen numerosos dientes, que pueden ser uni-formes o diferenciados según el grado de espe-cialización alimenticia. Los pulmonados, engran parte herbívoros, presentan numerososdientes muy pequeños (hasta 250000), de dife-rentes formas y tamaños.

Con excepción de la rádula docoglosa, las res-tantes son conocidas como flexoglosas (Figura12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearseen sentido longitudinal. Cuando la rádula sehalla dentro del saco radular, sus márgeneslaterales se enrollan longitudinalmente, adqui-riendo la forma de un cilindro, con los dientesrecostados y las cúspides orientadas hacia lalínea media interna de la rádula. Al ser ésta

extraída se desenrosca y su extremo anteriorse recurva cubriendo tanto el frente como loslaterales del extremo del odontóforo, adoptan-do la forma de una semiesfera («taza»). Estaflexión motiva que los dientes se erecten y cu-bran una superficie en forma de abanico, mo-viéndose de abajo hacia arriba (como al lamer).En cambio, la rádula docoglosa, también co-nocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) nose dobla en sentido longitudinal, los dientes nose erectan cuando la rádula se desplaza sobreel extremo del odontóforo, y todos se muevenen una misma dirección longitudinal, parale-los entre sí, imitando el movimiento de unaescofina. Esta condición radular es la más pri-

Figura 12. 6. Distintos tipos de rádulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).

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mitiva y la aparición de la rádula flexoglosapermitió la explotación de numerosísimas yvariadas fuentes de alimentación, lo que con-dujo a la gran radiación adaptativa y diversi-ficación que caracterizó a los gastrópodos.

De acuerdo con el tipo de alimentación o die-ta alimentaria, el aparato bucal sufre modifi-caciones. Los gastrópodos carnívoros desarro-llan una proboscis extensible contenida en unsaco proboscídeo, del que es extruída por pre-sión sanguínea (Figura 12. 1). La proboscis con-tiene al esófago, odontóforo, rádula y, en el ex-tremo, a la boca propiamente dicha. Esta es-tructura permite que el odontóforo y la rádulaaccedan a sitios que de otra forma no podríanhacerlo. Algunas especies envuelven a la presacon la proboscis y otras, poseen en la mismauna glándula proboscídea, que segrega ácidosulfúrico. De estas manera perforan las con-chillas de sus presas (a veces a razón de 2 mmen 8 horas) e introducen la proboscis en el cuer-po de la misma, permitiendo que la rádula ob-tenga el alimento.

Algunos gastrópodos carecen de rádula y usanun velo o red con filamentos mucosos para atra-par a las presas.

Los opistobranquios Dendrodoridae y Phy-llidridae succionan a sus presas por medio dela masa bucal o de estructuras accesorias si-milares a largas proboscis. Los Terebridae tra-gan el alimento utilizando un tubo expansible,ubicado entre la boca y el esófago, llamadorincodeo (rhynchoddaeum).

Otros gastrópodos son filtradores, como losrepresentantes de las familias Capulidae,Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Stru-thiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pte-rópodos tecosomátidos y ciertos cenogastró-

podos de agua dulce. Algunos han alargado losfilamentos de las branquias, cubriéndolos conuna mucosidad segregada por la glándula hi-pobranquial. De esta manera, el plancton quepenetra en la cavidad branquial, junto con lacorriente de agua, queda atrapado en las bran-quias y, a través de surcos ciliados alimenta-rios, es transportado a la boca.

ÓRGANOS SENSORIALES

Los órganos sensoriales de los gastrópodos porlo general, son estructuras quimiorreceptorasque gobiernan una gran parte de su comporta-miento. Pueden ser externos, como los ojos, ten-táculos cefálicos, órganos sensorialesepipodiales y papilas sensoriales, o internos,como las bursículas, el osfradio, el órganosubradular y los estatocistos. En conjunto per-miten la localización y el reconocimiento del tipode alimento, la detección de predadores o de in-dividuos de la misma especie con el fin deaparearse, así como sincronizar el desove. Lamayoría de estas estructuras está ubicada en lamasa céfalo-pedal, con excepción del osfradio ylas bursículas, que se encuentran en la cavidaddel manto.

Los ojos pueden situarse en el extremo de lostentáculos cefálicos (Patellogastropoda), en elextremo de pedúnculos ubicados a los lados delos tentáculos (Vetigastropoda, Neritopsina,cenogastrópodos inferiores) o sobre la cabeza(neogastrópodos). Pueden ser simples depre-siones con células fotorreceptoras y pigmen-tarias o poseer córnea y cristalino. Los heteró-podos pelágicos tienen los ojos mejor desarro-llados y son telescópicos. Algunos grupos

Figura 12. 7. Modelos de la función radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rádula como un cilindro (enroscado longitudinal-mente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rádula como unacinta aplanada moviéndose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).

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(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se creía quela única función de los ojos era la de detectar lasvariaciones en la intensidad de la luz, pero aho-ra se sabe que esta función la cumplen órganosfotorreceptores extraoculares. En cambio, losojos con una posible función visual rudimenta-ria y combinada con alguna forma de represen-tación interna del ambiente, son los encargadosde proporcionar orientación al organismo.

Los tentáculos cefálicos están constituidospor células quimiorreceptoras y táctiles. Losprosobranquios poseen un solo par y los pul-monados superiores y algunos opistobran-quios tienen dos pares. Los nudibranquios, enla mitad superior del segundo par de tentácu-los llevan rinóforos o pliegues en forma de pla-cas para incrementar la superficie dequimiorrecepción.

Los tentáculos epipodiales tienen papilassensitivas y en su base presentan estructurasdenominadas órganos sensoriales epipódicos(epipodio).

Las papilas sensoriales son estructurasconiformes, truncadas y ciliadas, que puedensituarse sobre los tentáculos cefálicos yepipodiales, sobre el pie o en el manto de algu-nas especies.

Los estatocistos están asociados a los gangliospedales y son sensibles a la gravedad. Se si-túan en el pie y usualmente constituyen un par,si bien las formas sésiles carecen de estas es-tructuras.

Las bursículas y el osfradio son órganos sen-soriales asociados a las branquias. Las prime-ras son bolsillos cercanos al borde eferente decada branquia y funcionarían como quimio-rreceptores a distancia en los vetigastrópodos,detectando a los predadores. El osfradio pue-de tener forma acintada a compleja, bi- o tri-pectinada; se aloja en la cavidad paleal y man-tiene una posición constante dentro de las ca-tegorías superiores de gastrópodos: se ubicaen el piso de la cavidad en los Patellogastro-poda y en el techo de la misma, en los restan-tes grupos. Se halla presente en la mayoría delos gastrópodos y por lo general, es pequeño,pero está muy desarrollado en los carnívorostales como los murícidos y buccínidos. Se re-duce o desaparece en los gastrópodos que per-dieron sus branquias, en los que poseen unacavidad paleal reducida o en aquéllos estric-tamente pelágicos. Los ArchitaenioglossaCyclophoridae carecen de osfradio. Sus fun-ciones consisten en detectar la presencia departículas sedimentarias en el agua que fluyea través de las branquias, la presencia de ali-mento (carroña, presas, jugos animales), ac-ción que pueden ejercer hasta 2 m de distan-

cia, o la cercanía de predadores (estrellas demar u otros gastrópodos).

MASA VISCERAL

SISTEMA MUSCULAR

La masa céfalo-pedal es retraída dentro de laconchilla por medio de uno o dos músculosretractores pedales o músculos columelares fi-jos por un extremo al pie, y por el otro a lacolumela o eje de enroscamiento de la conchilla.Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferio-res poseen dos músculos que pueden diferir entamaño, mientras que el resto de los gastrópodostienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea(Caenogastropoda) que posee dos músculos, comolos gastrópodos más primitivos.

En el aparato bucal, existen músculosprotractores y retractores que accionan losmovimientos del odontóforo y la rádula.

SISTEMA RESPIRATORIO

En la mayoría de los gastrópodos la respira-ción se realiza por medio de branquias octenidios, si bien los terrestres desarrollaronun pulmón o cavidad pulmonar. Numerososgrupos de gastrópodos que perdieron las bran-quias, en su lugar adquirieron branquias se-cundarias, formadas por el repliegue de lasparedes o bordes del manto. En algunos pul-monados acuáticos, el pulmón convive conbranquias secundarias funcionales.

Las branquias están formadas por una am-plia membrana fija a la cavidad del manto porun eje branquial desde el que se extienden aambos lados y en forma alterna, filamentosbranquiales triangulares, aplanados o en for-ma de cuña (Figura 12. 8). Toda la superficie delos filamentos se halla cubierta por cilios; losque reciben la corriente inhalante se llamanfrontales, mientras que los del lado opuestoson abfrontales. Los frontales se encuentranunidos transversalmente por bastoncillos es-queletales quitinosos, que les impiden doblar-se, plegarse o colapsar con el paso de la corrien-te. Los cilios laterales son los encargados demover el agua dentro de la cavidad paleal. Porel eje branquial corren dos vasos sanguíneos:aferente y eferente. La sangre llega por elaferente y, luego de ponerse en contacto con eloxígeno del agua a través de los cilios, sale porel eferente hacia el corazón.

Las branquias con dos hileras de filamentos,dispuestos alternadamente, a ambos lados del

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eje branquial, se llaman bipectinadas; si soloconservan una hilera, son monopectinadas.

Asociadas a las branquias existen una o dosglándulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B),productoras de un moco que inmoviliza a laspartículas suspendidas en el agua, para luegoser expulsadas de la cavidad del manto por lacorriente exhalante.

Los Patellogastropoda pueden poseer unasola branquia, condición llamada aspidobran-

quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias(Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo deellas, en cuyo caso la respiración se producepor el intercambio gaseoso a través de la su-perficie general del manto. Acmaea es unaspidobranquio que conserva únicamente subranquia derecha, bipectinada y situada so-bre la cabeza. La corriente de agua entra poradelante, del lado izquierdo, y bifurcándose aderecha e izquierda, sale por la parte posterior

Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producidapor los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).

Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulación del agua en los Patellogastropoda. A, B. condición aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido decirculación del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).

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del organismo. En el caso de Patella, la orilla delmanto es continua a lo largo de todo el margenventral de la conchilla y como resultado delrepliegue de la misma, se forman branquiassecundarias que se proyectan en el surco palealformado entre el pie y el borde del manto. Elagua entra y sale lateralmente cerca de cadabranquia.

Los Vetigastropoda inferiores (pleurotomá-ridos, haliótidos, fissurélidos) poseen dos bran-quias, condición denominada zygobranquia

(Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas,tienen la forma de pluma y carecen de baston-cillos esqueletales. Asociado a cada branquiaexiste un osfradio. Las branquias se fijan a lasparedes de la cavidad del manto por medio demembranas, de manera tal que membranas ybranquias dividen a dicha cavidad en un sec-tor inhalante y otro exhalante. La corriente in-halante penetra ventralmente a la cavidad,saliendo por el foramen situado en la partemedia dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)

Figura 12. 10. Circulación del agua y condición zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrópodos inferiores. A, B. Diodoracon una sola perforación exhalante en posición dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido decirculación del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).

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(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones otremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura12. 10 D).

Los Vetigastropoda superiores (tróchidos,seguenzioideos) y la mayoría de los Caenogas-tropoda son aspidobranquios con una bran-quia izquierda pectiniforme, portadora de bas-toncillos esqueletales y fija a la cavidad palealpor medio del eje branquial. En los Caenogas-tropoda los cilios de la branquia del lado de lafijación se perdieron, dando lugar a una bran-quia monopectinada. El osfradio se sitúa a laderecha, por delante y encima de la inserciónbranquial, y la única glándula hipobranquiallo hace junto al ano sobre la izquierda. LosTrochoidea tienen dos glándulas. La corrientede agua pasa en forma oblicua desde el ladoizquierdo al derecho del organismo y la des-aparición de las membranas redujo la posibi-lidad de que tan extensas superficies se ensu-cien con sedimentos (Figura 12. 11).

En muchos gastrópodos, especialmente car-nívoros, la corriente de agua llega a las bran-quias a través de un pliegue estrecho del man-to, tubiforme y flexible, denominado sifón in-halante (Figura 12. 1), extendido anteriormen-te que, además de llevar el agua, cumple fun-ciones sensoriales. En algunos casos, tambiénexiste un sifón exhalante, de posición poste-rior, por el que se produce la descarga de losproductos del metabolismo y del materialsedimentario.

Comúnmente, la corriente inhalante trans-porta sedimentos que pueden dificultar las fun-ciones respiratorias del animal, por lo que de-ben ser eliminados a través de la corriente exha-lante, previa selección de los mismos. Los sedi-mentos pesados son interceptados por los ciliosy filamentos, mientras que los más livianos,transportados hasta la glándula hipobran-quial, después de mezclarse con mucus, sonconsolidados y eliminados por la corrienteexhalante.

Figura 12. 11. A, B. circulación del agua y condición aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).

Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrópodo pulmonado(de Castellanos, 1994).

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Los opistobranquios poseen una o más bran-quias secundarias. En estos grupos se produje-ron diferentes cambios, como el desplazamien-to del manto hacia el lado derecho y la reduc-ción de la cavidad paleal y de la conchilla. Enlos nudibranquios dichos cambios llegaron alextremo de la pérdida de la conchilla y la cavi-dad paleal. Los pulmonados, cenogastrópodoscycloforoideos y neritopsinos (hydroscéridosy helicínidos) terrestres desarrollaron un pul-món o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partirde la cavidad del manto, el que siempre estáubicado en posición anterior, y cuyas paredesse encuentran muy vascularizadas. La únicaconexión con el exterior está dada por el neu-mostoma u orificio formado por la fusión delmargen anterior del manto con el pie y el cue-llo, ubicado sobre el lado derecho.

SISTEMA DIGESTIVO

Una vez incorporado el alimento a la cavidadbucal, éste es transportado al esófago y luego,

al estomágo (Figura 12. 13). En los gastrópodosmás primitivos la digestión es extracelular eintracelular. La primera ocurre en el estómagopor medio de enzimas producidas por las glán-dulas salivales, las bolsas esofágicas y la glán-dula digestiva. Ésta última es la estructura demayor tamaño del cuerpo, y en ella se efectúala absorción, almacenamiento y excreción. Elalimento se moviliza dentro del aparato diges-tivo por conductos ciliados, más que porcontracción muscular. El estómago tiene laforma de un cono y el ácido producido por elmismo disminuye la viscosidad del moco, per-mitiendo que las partículas alimenticias seanliberadas y clasificadas por tamaño en el áreade selección. Las más pequeñas son transpor-tadas por cilios a la glándula digestiva, don-de la digestión es intracelular, y las grandeshacia el intestino. Éste es largo y forma bolitasfecales que el ano, abierto en la región dorsalmedia de la parte posterior de la cavidad delmanto, expulsa dentro de la cavidad paleal,desde donde son expelidas al exterior por lacorriente exhalante.

Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrópodo (de Barnes, 1985).

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En los gastrópodos superiores la digestión estotalmente extracelular y el estómago, a dife-rencia de los grupos menos evolucionados, haperdido el revestimiento quitinoso, el área deselección y el saco del estilete.

SISTEMA CIRCULATORIO

El corazón ocupa la parte anterior de la masavisceral y en los gastrópodos primitivos, po-see dos aurículas y un ventrículo, mientras enel resto existe un ventrículo y solo la aurículaizquierda. El corazón se conecta con las demáspartes del cuerpo por arterias y venas, las quea su vez se conectan entre sí, con el nefridio ysus vesículas sanguíneas por medio de vasoscapilares, y con tres senos venosos denomina-dos céfalo-pedal, visceral y subrenal. La san-gre oxigenada pasa de las branquias a lasaurículas y de éstas al ventrículo, que la bom-bea a través de la aorta posterior al senovisceral, desde donde es irrigada a la masavisceral, y por la aorta anterior al seno céfalo-pedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza.Ambos senos envían nuevamente la sangre alas branquias y al nefridio a través del senosubrenal. El canal renopericárdico o nefrosto-ma comunica al nefridio con la cavidadpericardial (que contiene al corazón); por me-dio de dicho canal, el nefrido recibe el líquidopericardial portador de los deshechos de lasglándulas del pericardio y del filtrado proce-dente de la sangre y a su vez, envía la sangre alas branquias a través del nefroducto.

SISTEMA EXCRETOR

En los gastrópodos primitivos el sistema ex-cretor se compone de dos nefridios o riñones,mientras que los restantes gastrópodos poseensolo el nefridio derecho, pues el izquierdo seredujo notablemente, cumpliendo funcionesreproductoras. El nefridio está constituido poruna pared muy replegada. Los deshechos soneliminados por el ureter a la cavidad del man-to y desde aquí, expulsados al exterior por lacorriente exhalante.

SISTEMA NERVIOSO

Las masas céfalo-pedal y visceral estáninervadas por un sistema integrado que, en ungastrópodo hipotéticamente no torsionado (Fi-gura 12. 14 A), se halla formado por seis paresde ganglios de gran tamaño, conectados ensentido longitudinal por cordones nerviososy, en el transversal, por comisuras. Dichosganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vin-culados con los ojos y tentáculos; 2) bucales,que inervan a la rádula; 3) pedales, conectadoscon el pie; 4) pleurales, que inervan al manto yal músculo columelar; 5) de éstos últimos saleel cordón nervioso visceral que termina en elganglio visceral y que inerva a la masa visceral;6) esofágicos, conectados a las branquias y elosfradio. Por efecto de la torsión, el cordón ner-vioso visceral sufre un entrecruzamiento enforma de número ocho, condición denominadaestreptoneura, típica de los prosobranquios

Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo. A. hipotéticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsión (condiciónestreptoneura) (de Barnes, 1985).

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(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pul-monados, que han sufrido detorsión, este cor-dón nervioso y sus ganglios adoptan una si-metría bilateral secundaria, condición llama-da eutineura. En dichos grupos, los cordonesnerviosos suelen acortarse y junto con algu-nos ganglios fusionados, forman un anillo ner-vioso periesofágico alrededor del esófago.

Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Ne-ritopsina y los cenogastrópodos inferiores,poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pueslos ganglios pedales y pleurales están estre-chamente asociados y bien separados de loscerebrales, mientras que en los cenogastrópo-dos es epiatroideo (Figura 12.15), porque to-dos los ganglios están estrechamente asocia-dos. El sistema hipoatroideo sería el más pri-mitivo.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLOONTOGENÉTICO

La mayoría de los Patellogastropoda y Veti-gastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), consistemas reproductores muy simples, el mas-culino y femenino morfológicamente muy pa-recidos. Están constituidos por una gónada(ovario o testículo) que por medio del gono-ducto (oviducto o conducto testicular), se co-munica con el nefridio derecho funcional. Unavez liberadas las gametas dentro del nefridio,éstas son evacuadas a la cavidad del manto através del nefridioporo o abertura urogenitaldel riñón. Desde la cavidad del manto, las

gametas son expulsadas a la masa de agua don-de se produce la fecundación. Los huevos úni-camente están cubiertos por una proteccióngelatinosa y no se forman masas de huevos.Solo en unos pocos Patellogastropoda y Veti-gastropoda la fecundación es interna, produ-ciéndose en la cavidad del manto, como en al-gunas lapas y Crepidula.

Una parte importante de los cenogastrópo-dos son dioicos, mientras otros muestran her-mafroditismo protándrico, como Epitonium,Calyptraea y algunos capúlidos, y los Patello-gastropoda, como Diodora y Patella. El sistemareproductor dioico de los Caenogastropoda (Fi-gura 12. 16 B) es más complicado que en el casode los Patellogastropoda y Vetigastropoda. Lafecundación es interna y los huevos despuésde ser fecundados son cubiertos por una mem-brana o cápsula. En los machos se observa eldesarrollo de un pene por detrás del testículoderecho, mientras el semen es segregado poruna gándula prostática.

Los opistobranquios son hermafroditas si-multáneos o protándricos (Figura 12. 16 C); enla mayoría de los casos la copulación es recí-proca, tienen unas sola gónada, la ovotesta, queproduce gametas femeninas y masculinas y lasformas primitivas llevan un único gonoductocomunicado con el exterior por el poro genital.

Antes de convertirse en adultos, los gastró-podos pasan por dos estadios larvales deno-minados, el primero trocófora y el segundo,veliger, durante el que se produce la torsión,comienza la depositación de la conchilla y seforma el opérculo. Solo los gastrópodos con fer-tilización externa (Patellogastropoda y Veti-gastropoda) presentan una trocófora nadado-ra o pelágica, mientras que en los casos de fe-cundación interna, este estadio se desarrollapor completo dentro de la cápsula. En la ma-yoría de los cenogastrópodos opistobranquiosy en casi todos los pulmonados también el es-tadio veliger transcurre dentro de ésta, dondese produce la metamorfosis y los individuosemergentes de la cápsula son juveniles bentó-nicos reptadores. Sin embargo, en muchos gas-trópodos con fertilización interna el estadioveliger puede transcurrir fuera de la cápsula.

Las larvas velígeras se clasifican en plancto-tróficas y no planctotróficas. Las primeras sealimentan del plancton y se dividen enpelágicas si pasan la mayor parte de su vidaen aguas superficiales, y demersales cuandopermanecen la mayor parte del tiempo cercadel fondo, alimentándose de detrito.

Las larvas no planctotróficas se diferencianen lecitotróficas e incubadas. Las primeras sealimentan de los nutrientes que tenía el huevo

Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodoopistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cor-dones nerviosos y la fusión de los ganglios pedal, pleural y cere-bral (adaptado de diversos autores).

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y pueden ser pelágicas por un corto tiempo(desde horas hasta algunos días) u ovíparas (=desarrollo directo) pues pasan el estadio veligery la metamorfosis dentro del huevo.

El otro tipo de larva no planctostrófica es laincubada por los padres. Algunos gastrópo-dos protegen a la masa de huevos transpor-tándolos con ellos en las espiras de las conchi-lla, en la zona umbilical, en la cavidad del man-to, sosteniéndolos con el pie por debajo de laconchilla (capúlidos y cypraeas), reteniéndo-los en la cavidad interna de la conchilla o losllevan flotando sobre una superficie de burbu-jas segregadas por el pie. Las formas vivíparasretienen los huevos en el oviducto.

CONCHILLA

COMPOSICIÓN Y MICROESTRUCURA

La conchilla de los gastrópodos está consti-tuida por una sola pieza con forma cónica que,en la mayoría de las especies muestra un en-roscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta es-tructura casi siempre es externa, existen ex-cepciones como las de aquellas formas quemientras se movilizan la cubren por completoo solo parcialmente con el manto (familiasCypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydati-nidae). En cambio, en algunos pulmonados y

Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrópodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayoríade los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento delgonoducto y el desarrollo de las glándulas de albúmina, de la cápsula y del receptáculo seminal; C. sistema hermafrodita de unnudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).

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numerosos opistobranquios gymnosomátidos,nudibranquios, anáspidos y cefaláspidos, éstase halla reducida a una simple placa carboná-tica interna de pequeño tamaño.

La conchilla se compone de una capa externaproteica, denominada perióstraco y hasta 5internas de carbonato de calcio. El perióstraco,de naturaleza córnea, se halla coloreado poruna sustancia llamada quinona y su espesorvaría mucho, siendo muy grueso en la formasde agua dulce o inexistente en las cypraeas.Como en el resto de los moluscos, las capas car-bonáticas están constituidas por cristales decalcita o aragonita embebidos en una sustan-cia orgánica de naturaleza glicoproteica, ycada una de ellas caracterizada por una mi-croestructura particular. Resulta de especialinterés analizar la microestructura de las con-chillas, dada su importancia sistemática enniveles taxonómicos inferiores y porque es unade las pocas evidencias fósiles con que se cuen-ta para estos fines. Las formas primitivas (Pa-tellogastropoda y Vetigastropoda inferiores)poseen gran diversidad microestructural, conel mayor número de capas, mientras que en elresto de los gastrópodos las capas se reducenhasta dos, predominando únicamente las es-tructuras calcítica homogénea para la capaexterna y la aragonítica entrecruzada laminar,para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o5 capas presentan la capa externa por lo gene-ral, de estructura calcítica foliar, que es únicade este grupo, y las internas con estructuracalcítica homogénea y con todas las varieda-des de estructuras aragoníticas entrecruzadaslaminares (comarginal, compleja e irregular).Los Vetigastropoda poseen las microestructu-ras calcítica prismática, homogénea y las ara-goníticas entrecruzada, laminar cruzada ynacarada, las dos últimas características delgrupo.

PROTOCONCHA

La conchilla de un gastrópodo se compone dela protoconcha y la teleoconcha.

Las primeras vueltas de la conchilla se for-man durante el estadio veliger, tanto en su de-sarrollo larval dentro de la cápsula como du-rante el período de alimentación del plancton.A esta porción de la conchilla se la conoce comoprotoconcha, conchilla larval o embrionaria,mientras que el sector depositado luego de lametamorfosis es la teleoconcha o conchillaadulta.

En general, las protoconchas difieren de lasteleoconchas por presentar superficies lisas,

excepto la última vuelta que puede estar orna-mentada. En las protoconchas de los Neritop-sina, Caenogastropoda y Heterobranchia conlarvas velígeras planctotróficas, se reconocendos sectores diferenciados denominados PI yPII. El PI es segregado por la glándula de la con-chilla antes de la torsión y al mismo tiempoque se desarrolla el velo, cuando el embrión seencuentra aún dentro de la cápsula. Está cons-tituido por una o dos vueltas generalmente li-sas, a veces con aspecto granuloso o puede pre-sentar hoyuelos (punctuaciones). A continua-ción del PI y luego de la torsión, la orilla delmanto deposita al PII, mientras la larva se ali-menta del plancton.

Según el número de vueltas, las protoconchasse clasifican en pauciespirales, con solo unavuelta y media, características de las larvasno planctotróficas, y multiespirales, con hastaocho vueltas angostas, lisas o fuertemente or-namentadas, características de las larvasplanctotróficas (Figura 12. 17). En las prime-ras, la protoconcha es grande e inflada y no esposible diferenciar PI y PII, mientras que en lasmultiespirales, PI es muy pequeño, y PII gran-de; en las primeras vueltas de PII la ornamen-tación puede diferir por completo de la del adul-to o bien, aparecer la escultura que caracteri-zará a la teleoconcha.

La protoconcha es córnea y flexible durantela primera fase de la torsión y se calcifica luegode completada ésta. De acuerdo con su forma,las protoconchas se clasifican en globosas, bul-bosas, mamillares, subcilíndricas, cónicas, etc.

TELEOCONCHA

La conchilla se enrosca trazando en el espa-cio una espira logarítmica equiangular de ma-nera tal que, su forma permanece constantedurante todo el crecimiento del organismo. Elenroscamiento se produce alrededor de un eje,cada giro completo de 360° se denomina vuelta

Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con orna-mentación reticulada (dome-shaped); B. heterostrófica; C.multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).

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y cada vuelta alrededor del eje se dispone pordebajo de la anterior, de forma tal que el diá-metro de la conchilla aumenta desde la pri-mera vuelta formada (ápice de la conchilla)hacia la última, donde se encuentra la abertu-ra. Todas las vueltas visibles, excluyendo laporción basal de la última, que contiene a laabertura, constituyen la espira. Si los márge-nes internos de las vueltas sucesivas se vanponiendo en contacto a medida que se produ-ce el enroscamiento, se genera un pilar axial,paralelo al eje de enroscamiento, llamadocolumela (Figura 12. 18). Cuando los márge-nes internos de las vueltas dejan de estar encontacto, se produce una cavidad cónica alre-dedor del eje o por dentro de la columela, de-nominado ombligo.

Para su descripción e ilustración, la conchilladebe orientarse con el eje de enroscamiento enposición vertical, el ápice hacia arriba y la aber-tura situada abajo y enfrentada al observa-dor. La imagen así obtenida es considerada lavista ventral o apertural de la conchilla, siendola opuesta la vista dorsal. La conchilla obser-vada desde su ápice constituye la vista apicalo posterior, y desde el ombligo, la umbilical oanterior. En el género Architectonica, la vistaapical es dorsal y la umbilical, ventral. El tér-mino adapical se refiere a la dirección o ubica-ción de algún elemento de la conchilla hacia elvértice o ápice de la misma; abapical indica ladirección hacia el ombligo; adaxial, hacia la

columela y abaxial hacia fuera de la columela ohacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18).

Las formas de las conchillas varían desde co-nos elongados a muy achatados, constituidospor espiras con variado número de vueltas yuna última vuelta muy expandida que confie-re a la conchilla aspecto de sombrero. Hastahace pocos años, los términos descriptivos delas formas de las conchillas derivaban de losque caracterizaban a determinados géneros:conchillas trochiformes (del género Trochus),patelliformes (del género Patella), turbiformes(del género Turbo), naticiformes (del géneroNatica), bucciniformes (del género Buccinum) oturritelliformes (del género Turritella). Actual-mente, en cambio, se prefiere describirlas comoglobosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura12. 19 H), cónicas (Figura 12. 19 J), bicónicas(Figura 12. 19 E), etc. También las formas de lasconchillas pueden caracterizarse según las pro-porciones relativas que mantienen entre el altode la espira y el alto total de la conchilla, larelación alto-ancho, el contorno y la forma decada vuelta o por el cociente entre el alto de laúltima vuelta-alto de la abertura.

Las espiras cónicas son gradadas si presen-tan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) otelescópicas, cuando las vueltas adapicales sehunden parcialmente en las abapicales.

A veces el ápice se introduce en la conchilla,formándose una superficie cónica deprimidaque corresponde al ombligo adapical. Este tipo

Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripción y medidas de una conchilla.

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Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfológicos más destacados.

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de conchilla se conoce como involuta (Figura12. 19 B). Si la última vuelta cubre por comple-to a todas las anteriores, es convoluta (Figura12. 19 I).

El contorno de las vueltas puede ser redon-deado, aplanado o cóncavo. La parte adapicalde la vuelta suele presentar una plataforma,rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E,F, H), que confiere a la periferia de la vuelta unquiebre angular. La línea de contacto entre dosvueltas consecutivas es la sutura.

La única vuelta completamente visible es laúltima, contiene a la abertura y su base puedeser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12.19 G). A veces, se produce un cambio en el sen-tido de la curvatura en las bases convexas, ori-ginándose una concavidad a partir de la cual yen dirección abapical, se desarrolla el cuello dela última vuelta. Esta región puede angostarsey alargarse formando una proyección tubular,denominada canal sifonal inhalante (Figura 12.19 C, F), pues es ocupada por el sifón inhalante.Otras veces, la salida del sifón inhalante se hallaindicada en el borde de la abertura o peristoma,por una hendidura simple o escotadura sifonalo por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la aberturase llama sifonostomada; por el contrario, si elperistoma es continuo, la abertura se diceholostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K).

El canal sifonal puede ser rectilíneo o curva-do, de longitud variable y si las lamelas de lossucesivos pulsos de crecimiento forman unacarena paralela al sifón, se genera una fasciolasifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carenaestá enrollada sobre si misma originando unacavidad u ombligo falso.

El margen exterior de la abertura correspon-de al labio externo o labro, mientras que el in-terno está dividido en dos secciones: la parteadapical, extendida hasta la sutura con la vuel-ta anterior, que a veces produce allí un abulta-miento, se denomina labio parietal; la secciónabapical coincidente con la columela, es el la-bio columelar (Figura 12. 19 F), que puede serliso o presentar ondulaciones paralelas entresí y oblicuas al eje axial, llamadas plieguescolumelares, donde se fija el músculo retractordel pie (Figura 12. 19 E).

Los labios parietal y columelar pueden estartotal o parcialmente cubiertos por la inductura,una delgada capa carbonática de la parte in-terna de la última vuelta que a veces, se extien-de hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo.En este último caso se denomina callo (Figura12. 19 G). En la parte adapical del labro tam-bién pueden existir escotaduras que marcan lasalida del agua o de la corriente exhalante. Sidicha escotadura es poco profunda, se deno-

mina seno, pero si es profunda y con márgenesparalelos, se llama ranura, como la observadaen los pleurotomáridos y bellerophóntidos (Fi-gura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece,la ranura es rellenada por sucesivos agrega-dos axiales de lamelas carbonáticas, originán-dose una banda espiral conocida comoselenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J).

El labro puede presentar engrosamientos ovárices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvadohacia afuera o adentro de la conchilla. En losStromboidea, el labro se extiende hacia fueraadoptando extensiones aliformes que suelenfusionarse con la espira o formar digitaciones(Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puedeser liso o estar ornamentado y muchos gastró-podos marinos y terrestres, algunos sin opér-culo, elaboran pliegues, denticulaciones ocarenas en el interior de la abertura con el finde obstruir la entrada a los predadores (Figu-ra 12. 19 I).

Las vueltas crecen por agregado de materialcarbonático en forma paralela al margenapertural, generando líneas de crecimiento. Lasuperfice externa de las vueltas puede ser lisau ornamentada por costulación axial y/o espi-ral. En el primer tipo las costillas perpendicu-lares a las suturas se designan ortoclinas, lasligeramente inclinadas en la dirección de laslíneas de crecimiento son prosoclinas y si lohacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura12. 20).

Las líneas de crecimiento son el resultado dela depositación rítmica o periódica de carbo-nato por el borde del manto. Si ocurre una in-terrupción en el crecimiento, el engrosamientoproducido por la acumulación de materialcalcáreo dará lugar a costillas o várices (Figu-

Figura 12. 20. Terminología de las costillas axiales, según suinclinación con respecto a la sutura.

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ra 12. 19 C). La ornamentación espiral está in-tegrada por líneas que, en la mayoría de loscasos, son paralelas a las suturas y pasan enforma continua a través de las vueltas, repre-sentando la secreción diferencial de varias par-tes de la orilla del manto. Puede estar indicadapor surcos espirales o por costillas. Cuando loselementos espirales y axiales son prominentesy se produce la intersección de ambos, se origi-na una escultura reticulada o cancellada. Endicha intersección es común la presencia denódulos, tubérculos o espinas. También es fre-cuente la formación de tubérculos onodosidades en la periferia de las plataformassuturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando loselementos axiales no sean marcados.

ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA

Se reconocen dos tipos de enroscamiento, elisostrófico y el anisostrófico (Figura 12. 21).En el primero, el traslado provocado por elmovimiento de la curva de generación a lo lar-go del eje de enroscamiento es cero, de maneraque las vueltas se enroscan en un mismo pla-no, generando conchillas planoespirales, convueltas bilateralmente simétricas con respec-to al plano de enroscamiento. En el tipoanisostrófico, las vueltas se enroscan en pla-nos sucesivos paralelos entre sí, o sea que hayun traslado de la curva de generación a los lar-go del eje, produciéndose conchillas helicoida-les o conoespirales, que son las más frecuentesentre los gastrópodos.

Una vez orientada la conchilla en la formaconvencional, si la abertura queda a la dere-cha, se trata de una conchilla dextral odextrógira; observada la misma desde el ápice,el enroscamiento se produce en el sentido ho-rario. Si la abertura queda a la izquierda, laconchilla es levógira y vista desde el ápice, elenroscamiento tiene lugar en sentido opuestoal horario

Cuando una conchilla es dextral y la organi-zación de las partes blandas del organismotambién lo es (o sea, que visto el organismodorsalmente y con la cabeza en posición ante-rior, los genitales se sitúan sobre el lado iz-quierdo y el corazón a la derecha), se habla deorganismos ortostróficos. La ortostrofía se pro-duce cuando el movimiento de la curva de ge-neración es hacia abajo del ápice, en cuyo casola conchilla es llevada por el gastrópodo demanera tal que forma un ángulo con el ejeántero-posterior de la masa céfalo-pedal, que-dando el ápice dirigido hacia atrás y a la dere-cha. Hay organismos ortostróficos levógiros yortostróficos dextrales. Existen taxones porta-dores de conchillas con aparente enroscamien-to levógiro, pero que internamente sondextrógiros, en cuyo caso se trata de organis-mos hiperstróficos dextrales o de enroscamien-to ultradextral. También existen formas hipers-tróficas levógiras. El enroscamiento hiperstró-fico se considera negativo y se produce haciaarriba del ápice (Figura 12. 22).

La mayoría de los gastrópodos actuales sonortostróficos, si bien la hiperstrofía fue bas-

Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (deBoardman et al., 1987).

Figura 12. 22. Dirección de enroscamiento de las conchillas (deBoardman et al., 1987).

344 GASTROPODA

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tante común en las formas fósiles más primiti-vas.

Las conchillas hiperstróficas solo pueden serreconocidas en el registro fósil si se conserva elopérculo, ya que la dirección del enroscamien-to de las líneas espirales de dicha pieza es siem-pre contraria al sentido del enroscamiento dela conchilla. Así, las conchillas levógiras tie-nen opérculos dextrales y por lo tanto, unaconchilla hiperstrófica dextral (o sea, con apa-rente enroscamiento levógiro) tendrá un opér-culo levógiro. Igualmente, si una conchilladextrógira tiene opérculo dextrógiro, el orga-nismo será hiperstrófico.

Las protoconchas de los gastrópodos sontubiformes, más altas que anchas (alargadas)y siempre están enroscadas, carácter que esdefinitorio de la clase Gastropoda. El enrosca-miento puede ser planoespiral, levógiro odextrógiro. El primero es poco frecuente y pro-bablemente sea un carácter secundario; losotros dos son más comunes. El enroscamientopuede deberse a la deformación física de la con-chilla no mineralizada segregada por la glán-dula de la conchilla, o por crecimiento regulardiferencial, mientras que el enroscamiento dela teleoconcha solo obedece al crecimiento di-ferencial.

Los opistobranquios primitivos, pulmonadosy los allogastrópodos poseen protoconchas hi-perstróficas y teleoconchas ortostróficas.Usualmente, el eje de las protoconchas hipers-tróficas guarda un ángulo con el eje de lateleoconcha, es decir que son protoconchas des-plazadas. Cuando el eje de enroscamiento deestas protoconchas se halla a 90° del eje de lateleoconcha se habla de una relación deheterostrofía (Figura 12. 17 B), pero si el ángu-lo entre ambos ejes es de 180°, de anastrofía.

En los casos de teleoconcha involuta, la pro-toconcha no es visible.

GASTRÓPODOS CON CONCHILLATABICADA

Algunos gastrópodos tienen conchilla con ta-biques o septos interiores. Cuando la conchillaes planoespiral recuerda a la de los cefalópo-dos, pero carece de sifúnculo.

La septación es una característica que, en laclase Gastropoda, aparece por lo menos desdeel Ordovícico Temprano, y se la conoce enmiembros de los Euomphaloidea, Pleurotoma-rioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea(Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos pri-meras superfamilias está confinada a las pri-meras vueltas, pero también se presenta en

estadios más avanzados, tanto en formas en-roscadas como desenroscadas.

Aunque generalmente se admite que sirvepara fortalecer la conchilla, sin embargo,Nevadispira, un euomphaloideo de simetría bi-lateral, ligeramente hiperstrófico y abierta-mente enroscado, con numerosos tabiques cón-cavos en sus primeras vueltas, habría vividoapoyado sobre el fondo, algo hundido en elmismo, en un ambiente relativamente calmo,que no requería fortalecer la conchilla. El hábi-to desenroscado de la misma aumentaba lasuperficie de apoyo, evitando un mayor hun-dimiento, y la hiperstrofía facilitaba mante-ner la abertura sobre el fondo barroso.

Según Yochelson (1971), la septación pudo serconsecuencia de esta vida sésil del organismo,debida a un requerimiento fisiológico para eli-minar el carbonato de calcio de los tejidos.

SISTEMÁTICA

Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gas-trópodos como un taxón de los moluscos, sehan elaborado muchas clasificaciones de losmismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).Inicialmente, estas clasificaciones estuvieronbasadas en los caracteres exteriores y poste-riormente, se fueron considerando órganos in-dividuales (rádula, sistema nervioso, bran-quias). En 1848, Milne Edwards diferenció a lassubclases Prosobranchia, Opisthobranchia yPulmonata, criterio que fue aceptado por bió-logos y paleontólogos como Thiele (1929-31),Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obs-tante, propusieron algunas modificaciones, re-sultando así la clasificación que ha sido utili-zada en los últimos 70 años. En ésta, los proso-branquios reúnen a los grupos completamentetorsionados, estreptoneuros, con la cavidadpaleal en posición anterior y desplazada haciala izquierda, con una o dos branquias bipecti-nadas o monopectinadas, y por lo general conopérculo. Los opistobranquios incluyen a losorganismos eutineuros que sufrieron una de-torsión parcial, con la cavidad del manto au-sente, o situada en el sector póstero-derecho,que poseen una sola branquia derecha o bran-quias secundarias, y que por lo general care-cen de opérculo. Los Pulmonata también agru-pan formas parcialmente detorsionadas quepor lo general carecen de opérculo en el estadioadulto, pero en las que la cavidad del manto seha vascularizado y transformado en un pul-món. Los Prosobranchia fueron divididos porThiele en los órdenes Archaeogastropoda,

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Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opistho-branchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossay Acoela; los Pulmonata en Basommatophora yStylommatophora. Wenz reemplazó a Steno-glossa por los Neogastropoda y Cox reunió alos Mesogastropoda y Neogastropoda en losCaenogastropoda.

Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropo-da para incluir a un conjunto heterogéneo defamilias existentes en los Mesogastropoda deThiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975)dividieron a los Prosobranchia en tres clases,reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.Su reconocimiento de los Cyclobranchia (=Docoglossa = Patellogastropoda) como diferen-te del resto de los gastrópodos fue un avanceimportante y coincidente con las ideas que másadelante formularían Ponder y Lindberg (1997).

Entre los años 1980 y 1990 se produjeronotras modificaciones de importancia en lasconcepciones hasta entonces dominantes acer-ca de las relaciones filogenéticas de los gastró-podos, las que se debieron:

a. Al estudio de nuevo material. En surgentesvolcánicas hidrotermales de regionesoceánicas profundas (deep sea hot vents) sedescubrieron novedosos taxones de rangosuperior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean yHaszprunar, 1987).

b. A que con el empleo del microscopio elec-trónico de transmisión se obtuvieron nue-vos caracteres filogenéticos a través de laobservación de delicadas estructuras, comolos osfradios y el esperma.

Clase Gastropoda

Cuadro 12. 1. Sistemática de la Clase Gastropoda

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c. Al reemplazo del método de análisisfilogenético por el del análisis cladístico.

En el empleo de los principios de la sistemáti-ca filogenética se destacan los trabajos deSalvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988).Las primeras aplicaciones de la computaciónal análisis de los caracteres en la filogenia delos gastrópodos se debieron a Ponder y Lind-berg (1995, 1997) quienes así mostraron lamonofilia de los gastrópodos y su división enlas subclases Eogastropoda y Orthogastropo-da. La clasificación tradicional en Prosobran-chia, Opisthobranchia y Pulmonata fue consi-derada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988;Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobran-quios resultaron ser parafiléticos. Los ar-queogastrópodos y mesogastrópodos en el sen-tido de Thiele (1929-31) fueron consideradosun grado, si bien una parte mayor de los ar-queogastrópodos, los Vetigastropoda, seríanmonofiléticos.

Otros avances en la filogenia de los gastrópo-dos, a partir de fines del año 1980, provinieronde los estudios moleculares basados en el aná-lisis de la cadena de ARN ribosomal. Según losmismos, los Patellogastropoda constituirían elgrupo más primitivo de los gastrópodos, mien-tras que el resto sería su grupo hermano.

Por lo general, la sistemática de los gastrópo-dos fósiles se basó en los datos neontológicos(Wagner, 2001) y en que muchos de los taxonesfósiles serían los ancestros de los modernos.No obstante, algunos grupos como los Bellero-phontoidea y Macluritoidea se hallan total-mente extinguidos y carecen de descendientesmodernos.

Los análisis paleontológicos más recienteshan revelado que la evolución de los gastrópo-dos fue mucho más compleja que lo antes pen-sado y los estudios de las protoconchas indi-can que especies groseramente similares, tra-dicionalmente ubicadas en el mismo taxón su-perior, poseen protoconchas diferentes.

Las protoconchas serían más estables evolu-tivamente que las teleoconchas en las cuales,la frecuente presencia de caracteres convergen-tes son evidencias de la complicada historiaevolutiva de los gastrópodos.

Bandel, Nützel y Yancey (2002) consideran que,desde el punto de vista paleontológico, es razo-nable reconocer, sobre la base de la morfologíade la protoconcha y los caracteres anatómicosinferidos de la morfología de la conchilla, a lassubclases Archaeogastropoda (incluyendo aVetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha,Caenogastropoda y Heterostropha, las que ha-brían estado diferenciadas en el Carbonífero.

La sistemática adoptada en este capítulo(Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos funda-mentales de la de Ponder y Lindberg (1997),complementada en lo referente a los caracte-res morfológicos con la información propor-cionada por la obra Mollusca. The SouthernSynthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y traba-jos de Bandel (2002 a, b).

PHYLUM MOLLUSCA

CLASE GASTROPODA

Moluscos con torsión, posesión de un opércu-lo y protoconcha tubular enroscada. Cámbri-co-Holoceno.

SUBCLASE EOGASTROPODA

Gastrópodos con rádula estereoglosa.

Orden PatellogastropodaCabeza con dos tentáculos y ojos simples ubi-

cados en la base de los mismos. Mandíbula yrádula presentes, dientes radulares fortaleci-dos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajonúmero de cromosomas (n = 9-19); esperma conmorfología primitiva; osfradios sin verdade-ras células sensoriales. Conchilla cónica, gene-ralmente algo aplastada, simétrica, sin enros-camiento, con abertura grande, ovalada a algocircular; ápice centrado a muy desplazado ha-cia adelante. Superficie externa con costillasradiales y/o escultura concéntrica. Predomi-nan las microestructuras foliada y laminarcruzada. En su mayoría sésiles, habitan sobresustratos duros calcáreos o algas. Son consi-derados los gastrópodos vivientes más primi-tivos y su origen se hallaría en el Paleozoico,existiendo algunas evidencias de su existenciaya en el Paleozoico Tardío, si bien sus fósilesmás antiguos seguramente conocidos, son delTriásico. Comprenden a las superfamiliasPatelloidea (Triásico-Holoceno), Nacelloidea(Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (Triásico-Holoceno).

Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen con-chilla patelliforme, ápice central, escultura ra-dial fuerte y concéntrica presente; microestruc-tura foliada calcítica; pueden alcanzar grantamaño (hasta 35 cm de longitud). Casi res-tringidos al margen oriental atlántico, adquie-ren gran diversidad en el sur africano. En elPlioceno del Atlántico norte aparece Patella, y

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sobre la costa patagónica hasta la regiónmagallánica habitan varias especies dePatinigera.

En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el inte-rior de la conchilla es nacarado. Su mayor di-versidad está en la extremidad austral sudame-ricana, donde viven a poca profundidad. Noobstante, algunos miembros invadieron lasprofundidades oceánicas y viven en ambien-tes volcánicos hidrotermales de zonas de di-vergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean,1990). Nacella habita en las aguas fríasantárticas hasta Chile, Cellana, casi exclusivode aguas cálidas, se halla fósil en el Eocenoantártico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Se-gún Ridway et al. (1998), «Patella» fuenzalidaedel Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenece-ría a Cellana.

Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son mari-nos costeros, con algunos vivientes hasta los6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa sehalla en las costas brasileña y uruguaya, ade-más de fósil en el Pleistoceno rioplatense(Ihering, 1907). Otros géneros habitan en lasaguas frías de las regiones malvinense,magallánica y antártica. Lottia y Scurria cuen-tan con especies en la costa chilena, conocién-dose fósiles del segundo género en el Miocenode la Argentina (del Río, 1998).

SUBCLASE ORTHOGASTROPODA

Gastrópodos con rádula flexoglosa. Incluyenal resto de los gastrópodos no-Patellogastro-

poda. Su monofilia está certificada por sinapo-morfías indiscutibles, como ojos con un cuer-po vítreo, osfradio impar, mandíbulas pares,un solo riñón en el lado derecho del pericardioy rádula flexoglosa.

SUPERORDEN COCCULINIFORMIA

Se discute si son mono o polifiléticos.Conchilla patelliforme con ápice entre central y

posterior, muy delgada y frágil, poco ornamen-tada. Habitan en aguas profundas, asociados aambientes volcánicos hidrotermales o sobre sus-tratos biogénicos, y se alimentan de materia or-gánica. Terciario Temprano-Holoceno.

SUPERORDEN VETIGASTROPODA

Tienen característica primitivas y avanzadas.Entre las primeras se pueden citar los ctenidiosbipectinados, ventrículo penetrado por el rec-to, fecundación externa y larva trocófora.

Conchilla con selenizona, ranura o una seriede perforaciones. Cámbrico-Holoceno. Inclu-yen a numerosos taxones, antes consideradosArchaeogastropoda, algunos extinguidos y dedificultosa ubicación sistemática, como los Be-llerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloi-dea y Macluritoidea.

El Carbonífero-Pérmico sudamericano, prin-cipalmente de Perú, Bolivia, Brasil y Argenti-na, contiene varios géneros de Pleurotomarioi-dea (Figura 12. 24 A-E) (Cámbrico Medio-Holo-

Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costapatagónica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagónica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antártida; D. Acmaea subrugosaX 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de América del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. deStilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)

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ceno), con selenizona, aunque los mejor cono-cidos se hallan en la Argentina (Sabattini yNoirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukasy Sabattini, 1997).

En la costa atlántica sudamericana habitaScissurella (con ranura), mientras que en el Ca-ribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rápida-mente expandida, espira muy reducida e inte-rior nacarado. A cambio de selenizona presen-ta orificios respiratorios, los más jóvenes abier-tos, siendo los anteriores inhalantes y los otros,exhalantes.

La conchilla de los Fissurelloidea (Triásico-Holoceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme,de simetría bilateral secundaria, con un seno,ranura o perforación apical. En las formas conforamen, éste se agranda por reabsorción delmaterial calcáreo por el manto, el que formaun sifón exhalante dirigido hacia atrás. Géne-ros típicos son Emarginula, con ranura anterior,Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical,Fissurella, con perforación exhalante bordeadainternamente por una callosidad, Fissurelloidea,Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos conespecies vivientes a lo largo de la costa atlánti-ca occidental hasta Antártida, y fósiles(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) enlos depósitos cuaternarios adyacentes. En losdepósitos más antiguos son escasos. Lucapinellaestá citado en el Oligoceno argentino, Diodoraen el Mioceno brasileño, y Fissurella en elMioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984;Tavera, 1979).

Los Trochonematoidea (Ordovícico Medio-Pérmico Medio), con conchilla turbiniforme,nacarada y seno suave en el labio externo, es-tán bien representados en el hemisferio norte,conociéndose el género Amaurotoma en el Car-bonífero argentino.

Igualmente antiguos son los Platyceratoidea(Ordovícico Temprano-Pérmico Medio) (Figu-ra 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en launión de los labios parietal y externo. Algunasformas afines a Platyceras se mencionan en elDevónico Inferior gondwánico, mientras queel Carbonífero Inferior de Argentina contieneespecies de Yunnania y Neoplatyteichum(Sabattini, 1984).

La superfamilia Trochoidea (Pérmico-Holoce-no) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchillaconoespiral, nacarada, sin emarginaciónapertural. Hickman y Mc Lean (1990) publica-ron una exhaustiva revisión de la misma, re-conociendo varias familias y subfamilias.Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tí-pica conchilla trochiforme, cónica, con bordesrectilíneos, base plana, superficie lisa o nodosa,abertura oblicua y muy inclinada respecto del

eje de enroscamiento; algunos poseen una grue-sa capa de nácar y dientes columelares. LosTrochidae aparecen en la Argentina en elNeocomiano y Cretácico Superior con génerosendémicos (Reichler y Camacho, 1994); en elEoceno Superior-Oligoceno de la Antártida seconocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;en el Oligoceno patagónico se hallan Fagnanoa,Calliostoma, Solariella, y el número de géneros yespecies de tróchidos aumenta en lamalacofauna viviente del litoral sudamerica-no, desde Brasil hasta la Antártida, donde ha-bitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depósitospleistocenos de la Patagonia contienen Neoca-lliostoma.

La superfamilia Seguenzioidea (CretácicoTardío-Holoceno) reúne a conchillas de aguasprofundas, pequeñas, traslúcidas, nacaradas,con delicadas carenas agudas y hasta 5 senoslabiales. Tendrían mucha afinidad con losTrochoidea, por lo que se los incluye en los Ve-tigastropoda.

La superfamilia Macluritoidea (CámbricoTardío-Triásico) (Figura 12. 25 F-H) tiene con-chillas hiperstróficas, con o sin ombligo sobrela cara superior, base chata y un canal sobre laparte superior de la vuelta, en coincidencia oformando el borde externo, interpretado comoun canal exhalante. Maclurites es de amplia dis-tribución en el Paleoizoico Inferior, incluyen-do al Ordovícico argentino.

Los Euomphaloidea (Cámbrico Tardío-Cretá-cico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillaspredominantemente planoespirales o discoi-dales deprimidas, ortostróficas o hiperstrófi-cas, con abertura radial y ombligo amplio.Vueltas redondeadas que solo se tocan o cu-bren ligeramente unas a otras y que llevan uncanal (supuestamente exhalante), más o me-nos pronunciado, en el borde periférico supe-rior de la abertura. Euomphalopsis, del Cámbri-co Superior antártico sería el representante másantiguo (Webers et al., 1992). El Pérmico Infe-rior del Perú y Bolivia contiene Euomphalusbrowni y Omphalotrochus antiquus, respectiva-mente, y en el Carbonífero Superior de Argen-tina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.

Mc Lean (1981) propuso la superfamiliaNeomphaloidea (Holoceno) basándose en Neom-phalius freterae, gastrópodo procedente de la cal-dera volcánica hidrotermal del rift de las islasGalápagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteresno permiten relacionarlo con ninguno de lostaxones vivientes o fósiles conocidos hasta aho-ra. Caracteres primitivos son la rádularipidoglosa, los ctenidios bipectinados, mien-tras que entre los propios se halla una cavidad

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Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. «Peruvispira» sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomariatepuelensis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; E.Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagónica; G. Lucapinella henseli X 1.Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagónica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegulapatagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagónica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.Eoceno, Antártida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagónica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ríos 1970; F, H. deCarcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Río, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwelly Zinsmeister, 1992).

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del manto extendida todo a lo largo del ani-mal. La conchilla es patelliforme, con el ápicealgo posterior, opérculo larval, microestruc-tura laminar aragonítica y escultura radial;el alimento, filtrado por las branquias modi-ficadas, consiste de bacterias quimiosinteti-zadoras que habitan en el ambiente volcáni-co. Según Mc Lean (1981), los Neomphaloideaestán muy vinculados con los Euomphaloi-dea, extinguidos en el Cretácico, y Neomphaliuspodría ser un representante viviente de aqué-llos.

Los Bellerophontoidea (Cámbrico Medio-Triásico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizanpor la conchilla planoespiral, isostrófica, bi-lateralmente simétrica. La presencia de unaranura dorsal que genera una selenizona mo-tivó que se los considerara entre los gastró-podos, por comparación con los pleurotomá-tidos. Pero otros especialistas los consideranmonoplacóforos, debido a sus múltiples im-presiones musculares retractoras, simétricas,que indicarían ausencia de torsión. Berg-

Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978),Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienenque los bellerophóntidos incluyen a miembroscon y sin torsión.

El Paleozoico sudamericano registra mencio-nes de bellerophóntidos asignados a diversosgéneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).

SUPERORDEN NERITOPSINA(NERITAEMORPHA)

Gastrópodos marinos, de agua dulce y terres-tres, con conchilla fuertemente enroscada, có-nica hasta patelliforme o ausente. Incluye soloa la superfamilia Neritoidea (6 familias) conun registro fósil que se retrotrae por lo menos,al Triásico Temprano y, posiblemente alSilúrico o Devónico. Abundantes en las costasrocosas tropicales y subtropicales, incluyen-do el Caribe y el litoral brasileño. Una especiede Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.Devónico Medio o Carbonífero-Holoceno.

Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)pentangulatus X 1. Carbonífero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D-E.«Euomphalus» browni X 1. Pérmico Inferior, Perú; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovícico Medio, Canadá; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silúrico-Triásico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianusX 1. Devónico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).

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SUPERORDEN CAENOGASTROPODA

Aparecen en el registro fósil durante el Car-bonífero Temprano o Devónico y son uno delos grupos de gastrópodos vivientes más di-versificado. Conchilla fusiforme, espira más omenos elevada, microestructura aragonítica,laminar cruzada, no nacarada, con una abrup-ta transición protoconcha-teleoconcha; proto-concha ortostrófica reflejando un desarrollolarval planctotrófico. Algunas formas del Pa-leozoico Tardío con selenizona. Su radiaciónevolutiva más importante ocurrió durante elMesozoico (Nutzel y Pan, 2005).

Los Neritopsina también tienen protoconchaortostrófica pero la morfología de la teleoconchaes muy diferente. Los Vetigastropoda muestranun desarrollo larval no planctotrófico y proto-concha de menos de una vuelta.

Orden ArchitaenioglossaGastrópodos no marinos con sistema nervio-

so hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son loscenogastrópodos vivientes más primitivos ypueden o no ser monofiléticos. Los Procyclo-phoroidea (Bandel, 2002 b), del Carbonífero-Pérmico, tendrían características que los acer-can a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno),terrestres, que viven sobre el suelo o los árbo-les en las zonas tropicales. Poteria, viviente des-de Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz,1969), se halla fósil en el Mioceno de Jamaica yEcuador.

Los Ampullaroidea (Cretácico-Holoceno) (Fi-gura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a lasfamilias Viviparidae (Jurásico Medio-Holoce-no) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La pri-mera vive en fondos barrosos de lagos y ríos yen América del Sur, aparece a partir del Pa-leoceno con especies asignadas al géneroViviparus, pero que fueron transferidos porParodiz (1969) a Lioplacodes.

Los Ampullariidae pueden vivir tanto en elagua dulce como fuera de ella, en las zonas tro-picales, subtropicales y templadas del mundo.En América del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) po-see especies vivientes y fósiles desde el Eoceno.Un detallado estudio morfológico y sistemáti-co de los ampulláridos argentinos fue realiza-do por Hylton Scott (1957).

Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o

sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo,osfradio y protoconcha II asociada a una ali-mentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno.

La superfamilia Cerithioidea (Cretácico-Ho-loceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien-

tes marinos, salobres y de agua dulce de lostrópicos y subtrópicos. Conchilla muy orna-mentada con un seno o canal sifonal anteriorcorto. Ponder y Warén (1988) diferencian 19familias con representantes vivientes, másotras 7 solo conocidas por fósiles. Su origen seencontraría en el Paleozoico (Cox, 1960), perola mayoría de los actuales ya están presentesen el Cretácico Tardío o Terciario Temprano.

Los Cerithiidae (Cretácico Tardío-Holoceno)son marinos y su peristoma lleva várices y uncanal anterior. Cerithium vive en las costas bra-sileñas y tiene especies fósiles en el Eoceno delPerú y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en elEoceno antártico.

Los Turritellidae (Cretácico-Holoceno) tienenconchilla que puede llegar a los 0,17 m de lar-go, con vueltas espiraladas y abertura con senodébil o sin él. Como fósiles son muy abundan-tes y variados, pero actualmente viven pocasespecies en los océanos Atlántico y Pacífico y elmar Mediterráneo. En América del Sur estánbien representados a partir del Cretácico yTurritella es un género común en estratos delTerciario hasta el Mioceno, aunque muchas delas especies citadas corresponderían a otrosgéneros. Los turritéllidos son de vida libre, ex-cepto Vermicularia que es libre en el estadio juve-nil y cementado al sustrato duro en el adulto,cuando incluso la conchilla tiende a desenros-carse.

Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno)sudamericanos abundan en las regiones cá-lidas del norte, aunque Sheppardiconcha (=Doryssa) llega hasta el norte de Argentina.Este y otros géneros se conocen fósiles a par-tir del Paleoceno y algunos de ellos han sidoreferidos a Melania (Parodiz, 1969).

Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretácico Me-dio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dul-ces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacos-toma cuentan con especies vivientes en Améri-ca del Sur y fósiles en el Terciario de la mismaregión; Hannatoma y Anconia serían endémicosdel Oligoceno peruano y Morgamia es conocidoen el Eoceno del Perú e India.

Los Potamididae (Cretácico Tardío-Holoceno)habitan los manglares y ambientes estuarinostropicales y subtropicales. Potamides (= Eoceri-thium = Chemnitzia), que puede vivir en aguassalobres o fuera de ellas, se conoce fósil en elPaleoceno-Mioceno sudamericano. Otros géne-ros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Perú yColombia, respectivamente, y Kaitangata, de laAntártida.

La superfamilia Campaniloidea (CretácicoTardío-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una solaespecie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-

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Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1¾.Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritellaconquistadorana X 2/3. Oligoceno, Perú; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Perú; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X2/3. Triásico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antártida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antártida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antártida; R. Cypraea(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Perú; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Perú;U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antártida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Río, 1998; I.de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).

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tralia, pero en el Terciario del Tethys experi-mentaron una importante radiación evoluti-va. Rossi de García y Levy (1977) han atribui-do a este género una conchilla del Terciario In-ferior de la Argentina.

SUBORDEN HYPSOGASTROPODA

Son definidos por los caracteres del esperma.Jurásico-Holoceno.

Infraorden LittorinimorphaGastrópodos la mayoría marinos, algunos de

agua dulce y otros pocos terrestres. Jurásico-Holoceno.

Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (JurásicoMedio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en Américadel Sur están representados por varias fami-lias que habitan en la costa brasileña. Entre losfósiles, Littoridina se halla en el Cuaternario dela Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976;Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidadesde los márgenes oriental y occidental del con-tinente, además de las regiones antártica ysubantártica, mientras que Potamolithus se co-noce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno deChile (Parodiz, 1969).

Los Xenophoroidea (Cretácico Temprano-Holoceno) constituyen una superfamilia rela-tivamente pequeña de gastrópodos de aguascálidas, con conchilla cónica deprimida y baseplana o cóncava, periféricamente ondulada odigitiforme. Sobre su superficie dorsal adhie-ren, concéntricamente, partículas foráneas ta-les como conchillas de foraminíferos, bivalvosy gastrópodos. Nielsen y De Vries (2002) se hanreferido a la presencia de estos gastrópodos enel Terciario chileno.

Los Stromboidea (Jurásico-Holoceno) (Figu-ra 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla gene-ralmente grande, labio externo expandido y aveces, largas espinas. Incluyen a las familiasStrombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolarii-dae (Cretácico Tardío-Holoceno) y Aporrhaidae(Jurásico-Holoceno), todas con representantesfósiles en América del Sur.

Los Strombidae habitan en el Indo-Pacífico yCaribe hasta el noreste del Brasil, donde vivenespecies de Strombus, género que también cuentacon formas fósiles en el Oligoceno peruano yMioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile.

Característicos del Cretácico Tardío y Terciarioaustral son los Struthiolariidae diferenciadosen dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho,1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchi-lla ornamentada con tubérculos y cordonesespirales, incluyen a los géneros Perissodonta,Struthiolarella y Antarctodarwinella, típicos de

América del Sur y casi totalmemnte extingui-dos, pues solo viven dos especies de Perissodontaen la región subantártica. Los Struthiolariinae(géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,Tylospira) tienen una especie viviente deTylospira en aguas australianas, pero la mismaregión cuenta con fósiles desde el Mioceno(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria aúnhabita en aguas neocelandesas.

Las historia geológica de los Aporrhaidae seremontaría al Jurásico, si bien en la actualidadsolo vive el género Aporrhais, con 5 especies enel Atlántico y Mediterráneo. El labio externopresenta 1 a 3 digitaciones y en la última vuel-ta se destacan 2-3 gruesos cordones espiralesque continúan en el labio expandido. Repre-sentantes de esta familia son frecuentes en losterrenos mesozoicos sudamericanos, donde seconocen Protohemichenopus (Cretácico Tempra-no, Argentina), y Anchura (Cretácico Tardío,Perú). En el Daniano de la Patagonia (Argenti-na) existen especies atribuidas dudosamente avarios géneros.

Durante el Cretácico Tardío-Terciario Tempra-no, a lo largo del borde del Pacífico austral,dentro de la Provincia Weddelliana, desarro-lló la subfamilia Struthiopterinae (familia Apo-rrhaidae), con los géneros Struthioptera,Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeistery Griffin, 1995); el último de ellos persistió enel Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. DeAustroaporrhais posiblemento evolucionó, en elEoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).

Los Calyptraeoidea (Cretácico Tardío-Holo-ceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla pate-lliforme, son marinos y hermafroditasprotandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatellaconstituyen géneros con una gran distribucióngeográfica actual y comunes en el Terciarioaustral.

La conchilla de los Capuloidea (Cretácico-Holoceno) varía desde enroscada hasta pate-lliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta elEstrecho de Magallanes y Trochitropis está pre-sente en el Terciario patagónico.

En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Fi-gura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregu-larmente enroscada y cementada al sustratoduro. Tropicales someros, pueden formar co-munidades densas. Vermetus, Serpulorbis yTenagodus se hallan en el Terciario sudamerica-no y antártico.

Los Cypraeoidea (Jurásico Tardío-Holoceno)(Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos géne-ros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lus-trosa, bilateralmente simétrica, espira cortasolo visible en los juveniles y denticiónapertural. En América del Sur se hallan en la

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Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisosX 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidonaangulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Perú; P. Terebra doello-juradoiX 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).

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costa brasileña y el Caribe; como fósiles sonconocidos en el Terciario desde Perú hacia elnorte; más al sur se halló una especie en el Ter-ciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) yMioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003).

La superfamilia Naticoidea (Triásico-Holoce-no) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrópodoscon conchilla globosa a piriforme, lisa y con laúltima vuelta grande; sublitorales, carnívoros,perforadores de conchillas. Muy comunes en elCretácico y Terciario de América del Sur, espe-cialmente los géneros Polinices y Natica. En ellitoral atlántico habitan especies de Natica,Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum.

Los Tonnoidea (Cretácico Tardío-Holoceno)(Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamen-tada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias,de las cuales Cassidae, Ranellidae (=Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fósiles yvivientes en América del Sur. Ficus (= Pyrula)cuenta con especies terciarias desde Antártidahasta Perú y Cymatium (= Lotorium) se halla en elOligoceno y Mioceno de Argentina y Chile yvive en el litoral brasileño, junto con Cassis,también fósil en el Mioceno Superior.

Los Heteropoda ( Jurásico-Holoceno) sonplanctónicos y activos cazadores. Habitan lasaguas cálidas brasileñas y del Pacífico.

Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa)Gastrópodos la mayoría con rádula taenio-

glosa, carnívoros. Paleoceno-Holoceno.Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen

varias especies de Triphora vivientes en las aguasbrasileñas.

Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno),(Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliformey ornamentación reticulada, se hallan Cerithiop-sis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la

costa patagónica y fósiles en el Terciario de lamisma región y Pleistoceno bonaerense.

La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea)(Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) está re-presentada por numerosos géneros y especiesen el Terciario sudamericano y también vivien-tes en el litoral adyacente. En general, son con-chillas con espira cónica elevada, abertura cir-cular y ornamentación espiral y axial. Epitoniumes un género muy común.

Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura12. 27 D) son parásitos sobre equinodermos. Enla costa brasileña habita Eulima, también fósilen el Oligoceno patagónico y Mioceno chileno.

Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa)Conchilla generalmente grande, no nacarada,

canal sifonal alargado y opérculo quitinoso.Rádula raquiglosa o toxoglosa. La mayoría car-nívoros y bentónicos. Cretácico Temprano-Holoceno. Incluye a las superfamilias Muricoi-dea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muybien representadas tanto vivientes como fósi-les, en América del Sur.

Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12. 28A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cualesen América del Sur y Antártida tienen unaimportante representación fósil y viviente, lassiguientes: Muricidae (géneros Trophon ,Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (génerosAustrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera,Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbe-llidae (géneros Columbella, Mitrella, Anachis);Nassariidae (géneros Sudonassarius, Bulla ,Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (gé-nero Melongena); Fasciolariidae (géneros Fusinus,Fasciolaria, Latirus); Volutidae (géneros Voluta,Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola,Proscaphella, Adelomelon); Olividae (génerosOlivancillaria, Oliva, Olivella, Ancillaria);Marginellidae (género Marginella) y Mitridae(géneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria).

Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dosgéneros en el Eoceno antártico y en el Terciariopatagónico existen Cancellaria y Admete, tambiéncon especies vivientes en el Atlántico occidental.

Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae(Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcónica (có-nico truncada superiormente), última vueltagrande, abertura larga y estrecha, de ladosparalelos; cuentan con especies vivientes en elocéano Atlántico y fósiles en el Terciario sudame-ricano. Los Turridae, con más de 10000 espe-cies fósiles y vivientes distribuidas en unas 17subfamilias, tienen conchilla fusiforme y es-tán bien representados desde las costas brasi-leñas hasta Antártida, y también en el Tercia-rio adyacente, siendo Drillia un ejemplo.

Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C),Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior,Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C.Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D.Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering,1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Río, 1998).

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Otra familia, los Terebridae, es tropical, conconchilla de espira muy larga y última vueltapequeña, infaunales; el Terciario sudamerica-no y las aguas atlánticas adyacentes cuentancon varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P).

Superorden HeterobranchiaTaxón probablemente monofilético, con carac-

teres que sugieren un ancestro común con losCaenogastropoda. Las sinapomorfías compar-tidas son: protoconcha levógira, manto pig-mentado, ojos en posición media, sin ctenidioni cartílago odontoforal. Incluye a 3 superfa-milias con representación fósil, además de losórdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devó-nico-Holoceno.

Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jurásico-Holo-ceno) son principalmente de aguas dulces y delhemisferio norte, pero Valvata está fósil en elPaleoceno del norte argentino y sur de Bolivia(Fritzsche, 1924).

Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretáci-co-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos,con conchilla discoidal o turrítida, ombligoancho, estrecho o ausente. La familia Architec-tonicidae contiene formas ectoparásitas sobrecnidarios coloniales y en el Terciario del occi-dente sudamericano está representada por di-versos subgéneros de Architectonica. En elMioceno chileno, además de este género se co-noce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981,1982), también viviente en las costas del Bra-sil, Indias Occidentales y sudeste de Américadel Norte

Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, Cretácico-Holoceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y

ectoparásitos, con protoconcha principalmen-te heterostrófica y teleoconcha espiralada opatelliforme. Como fósiles son conocidos des-de el Paleozoico, pero los más antiguos segura-mente asignables a los Pyramidellidae datandel Cretácico Tardío.

Orden OpisthobranchiaGastrópodos heteróstrofos en los cuales la

conchilla se ha ido reduciendo hasta desapa-recer, y el cuerpo fue sufriendo transformacio-nes importantes, con pérdida o desplazamien-to de órganos (cavidad paleal posterior) o mo-dificaciones en los sistemas nervioso o respi-ratorio. Pie a veces expandido lateralmente(parapodios), lo que sirve para la natación.Triásico-Holoceno. Comprende 9 subórdenes.

Los más primitivos pertenecen a losCephalaspidea (Triásico-Holoceno), con 9 su-perfamilias, algunas bien representadas apartir del Cretácico y principalmente en el Ter-ciario sudamericano, con géneros como Acteon,Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander,Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Fi-gura 12. 30 E, F).

Los pterópodos con conchilla (subordenThecosomata) son epiplanctónicos de marestropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D).Desde el Terciario Tardío forman densos depó-sitos aragoníticos en las profundidadesoceánicas (oozoos o fangos con pterópodos).Los pterópodos sin conchilla, manto ni cavi-dad paleal (suborden Gymnosomata) se hallanregistrados desde el Pleistoceno.

El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno)contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)

Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).

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conocidas desde el Eoceno, en los mares tropi-cales y templados. Los restantes subórdenescarecen de fósiles; entre ellos, los Nudibranchia(Figura 12. 30 A) están desprovistos de conchi-lla y su superficie dorsal lleva prolongacionesfilamentosas ramificadas (ceratos), de coloresvivos.

Orden PulmonataGastrópodos terrestres y de agua dulce (ex-

cepcionalmente intermareales), sin ctenidios;la respiración se efectúa mediante una cámaravascularizada que permite el intercambio ga-seoso y está comunicada con la cavidad delmanto por un orificio contráctil (neumosto-ma). Algunas formas acuáticas con branquiassecundarias o seudobranquias; boca con man-díbula dorsal (excepto en los carnívoros) yrádula; sistema nervioso eutineuro. Un par odos de tentáculos cefálicos sensoriales, ojos yestatocistos presentes. Conchilla externa deforma variada o ausente; en las babosas es in-terna o ausente. Abertura a veces con denticu-laciones o láminas, opérculo ausente en losadultos. Ornamentación de líneas comargina-les, costillas radiales o cordones espirales has-ta cancellada, raramente con gránulos o espi-nas. Pie musculoso con una glándula anteriorsecretora de moco, que facilita la locomoción oadhesión al sustrato. Hermafroditas simultá-

neos, fertilización interna; muchos ovíparos,pocos ovovivíparos o vivíparos. Algunas es-pecies comestibles, otras son plagas de culti-vos o intermediarios en la trasmisión de enfer-medades producidas por trematodes, como laesquistosomiasis. Carbonífero-Holoceno.

Los Systellommatophora carecen de fósiles ytienen formas marinas y terrestres. Entre lasúltimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) sonterrestres, de regiones tropicales y subtropi-cales de América del Sur, África, Asia yOceanía.

La mayoría de los Basommatophora (Figura12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocosmarinos (Siphonariidae). Conchilla de formavariada, respiración por pulmón, branquiassecundarias y/o epitelio; ojos en la base de lostentáculos. Aparecen en el Jurásico Tardío deAmérica del Norte, con representantes de lasfamilias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae.

Los Siphonariidae tienen conchilla patellifor-me y habitan en las aguas costeras afectadaspor las mareas, en las regiones tropicales has-ta subantárticas. Un género con numerosasespecies y amplia distribución geográfica esSiphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en Américadel Sur se halla fósil en el Pleistoceno y vivien-te en las costas adyacentes.

La mayoría de las formas de agua dulce per-tenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-

Figura 12. 30. Gastrópodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterópodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Cliovirgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonicaX 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,1902).

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Holoceno), Lymnaeidae (Jurásico-Holoceno),Physidae (Jurásico-Holoceno), Ancylidae (Ter-ciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae(Jurásico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castella-nos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni,1981; Fernández, 1981) (Figura 12. 32 K-O).

Los Chilinidae son exclusivamente sudame-ricanos. Habitan en los cursos fluviales y lagosde aguas limpias, en diferentes temperaturas,encontrándoselos hasta los 4000 m de altura.Chilina tiene especies fósiles desde el Paleocenoen Chile y Argentina. A las restantes familiaspertenecen géneros tales como: Lymnaea, pre-sente en el Mioceno uruguayo y Cuaternariobonaerense; Physa y Aplexa, el primero conoci-do desde el Paleoceno, y el segundo solo vivien-te; mientras que otras formas atribuidas a«Tropicorbis», «Biomphalaria» y «Planorbis», delNeógeno y Cuaternario rioplatense, segúnParodiz (1969) corresponderían al género

Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Bra-sil y Perú, y Oligoceno del Uruguay.

Los Eupulmonata son marinos o terrestres(algunos arbóreos), con conchilla espiralada, aveces modificada o ausente, dextrógira. Car-bonífero-Holoceno. Incluyen al infraordenStylommatophora, terrestres, cosmopolitas,que habitan en lugares secos y húmedos; sucavidad pulmonar también puede servir comoreservorio acuífero. Carbonífero Tardío-Holo-ceno.

En América del Sur, los Stylommatophoraincluyen a numerosas familias (Fernández,1973), con representantes vivientes y fósiles,entre las que se hallan: Charopidae,Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae,Odontostomidae, Helminthoglyptidae,Streptaxidae y Helicidae. Las tres últimas apa-recen en el Cretácico y las restantes, a partirdel Paleoceno; todas tienen especies vivientesen América del Sur.

Los Charopidae (Endodontidae) son terres-tres o semiarbóreos y de distribución gond-wánica. En el Paleoceno brasileño se conoce elgénero Austrodiscus, que también tiene especiesvivientes en Chile, Argentina y Brasil, mien-tras que en el Eoceno patagónico existen espe-cies de los géneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Fi-gura 12. 32 T-V) y Zylchogira.

Los Succineidae, de distribución mundial, tie-nen muchas especies en los ambientes húme-dos, como Succinea meridionalis, viviente desde Ríode Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fósilen el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S).

Los Strophocheilidae son exclusivamenteneotropicales y autóctonos de la parte australsudamericana, con muchas especies vivientesy fósiles, algunas de gran tamaño. Megalobuli-mus y Austroborus tienen especies vivientes enArgentina y Uruguay y fósiles a partir delEoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q).

Los Bulimulidae son de distribución gondwá-nica y con numerosas especies vivientes y fó-siles en América del Sur donde, a partir delTerciario Temprano experimentaron una im-portante radiación evolutiva y se distribuye-ron por toda Argentina, aunque ahora solo lle-gan hasta el golfo San Jorge. Sus fósiles másantiguos son los del Eoceno patagónico,Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno bra-sileño se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura12. 31).

Los Odontostomidae están actualmente muydifundidos por América del Sur. Spixia tienegran cantidad de especies vivientes y fósilesen el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, jun-to con otras pertenecientes a Odontostomus yCyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el último

Figura 12. 31. Gastrópodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastuspatagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicusX 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil;D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz,1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).

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Figura 12. 32. Gastrópodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Stropho-cheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonicaX 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;T-V. de Bellosi et al., 2002).

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cuenta con fósiles en el Mioceno y Pleistoceno,mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H)se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuato-riano.

Los Streptaxidae se hallan representados enel Mioceno brasileño por Brasilennea (Figura12. 32 I).

Los Helminthoglyptidae están distribuidospor América del Norte y del Sur e Indias Occi-dentales. Epiphragmophora tiene especies vi-vientes desde Argentina hasta Perú, y se ha-lla fósil en el Plioceno del norte argentino (Fi-gura 12. 32 J).

Los Helicidae son propios del hemisferio nor-te, pero fueron llevados por el hombre y otrosmedios, al resto del mundo. Los géneros Otalay Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen es-pecies que antiguamente eran asignadas a Helix.

ECOLOGÍA

MODO DE VIDA

La notable diversidad que exhiben los gas-trópodos se halla en clara correspondencia conla gran variedad de ambientes que ocupan. Sibien, en su gran mayoría son marinos, en me-nor proporción frecuentan los medios acuáti-cos con salinidad baja, las aguas dulces y has-ta los hábitats plenamente terrestres.

En general, prefieren las aguas bien oxigena-das, aunque existen excepciones, y se los hallaen una gran variedad de profundidades, desdelas someras hasta las casi abisales.

Entre los gastrópodos marinos predominanlos bentónicos, que viven en fondos de distintanaturaleza, como los rocosos, algales, coralíge-nos y sedimentarios. Pueden apoyarse directa-mente sobre las superficies duras o alojarse en-tre los trozos de rocas, en fisuras o en perfora-ciones excavadas por ellos mismos en los sedi-mentos relativamente blandos, especialmentecuando aumenta la turbulencia del ambiente.

Muchas familias incluyen a miembros deaguas superficiales y profundas, como losTrochidae, Volutidae y Cassididae. LosPleurotomariidae actualmente son solo de zo-nas profundas, pero durante el Paleozoico ha-bitaron aguas someras.

En años recientes se han hallado importantescomunidades de aguas profundas asociadas acentros de expansión de los fondos oceánicoscomo los existentes en las islas Galápagos y elPacífico oriental, a profundidades que superanlos 2000 m. Entre ellas, los gastrópodos son uno

de los grupos más conspicuos. Presentan ca-racteres primitivos, no observables en otrosfósiles vivientes, y se piensa que debieron for-mar parte de radiaciones originadas duranteel Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron aestos particulares ambientes con granhidrotermalismo volcánico y emanacionessulfurosas, alimentándose de las bacterias qui-miosintetizadoras allí existentes. LosNeomphalina constituyen un orden endémicode estas modernas calderas hidrotermales, dealta toxicidad para otros grupos de organis-mos, pero que los gastrópodos podrían tolerargracias a las bacterias oxidantes del azufre.

El órgano de los gastrópodos más vinculadocon los movimientos que realizan es el pie, cu-yas características difieren según se lo use parareptar, cavar, saltar, nadar o flotar.

Los gastrópodos pueden ser de vida móvil osedentaria. Entre los primeros hay especiesque se desplazan más rápido que otras y ensus movimientos emplean contraccionesmusculares de la planta del pie o bien, cilios.En general, el desplazamiento por cilios esmás rápido que el muscular, si bien se encuen-tra limitado a los gastrópodos de pequeño ta-maño y con conchilla lisa, dado que cuantomás grande y ornamentada sea esta última,más lento será el gastrópodo. También influ-ye el modo en el que éste lleva a la conchilladurante el movimiento; las especies con con-chilla espiralada baja se desplazarían, sobreuna superficie dura, con mayor rapidez quelos de espira elevada. En algunos gastrópodoscon espira muy alta, como la de ciertosturritéllidos, la conchilla es arrastrada por elanimal. Al moverse, el pie avanza, se detieney la conchilla es llevada hacia adelante porcontracción del músculo columelar.

Algunas especies patelliformes de prosobran-quios, como Acmaea , Lottia , Patella y elpulmonado Siphonaria habitan depresiones so-bre rocas costeras, que solo abandonan parabuscar alimento, regresando por la misma sen-da. Se ignora el mecanismo que gobierna estedesplazamiento, pero es posible que el animal,al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sus-tancia química que luego, lo guiará de regreso.En general, las conchillas patelliformes se fijanfuertemente a la superficie rocosa posiblemen-te para evitar la evaporación de sus fluidosinteriores cuando quedan expuestas en la bajamarea.

El hábito cavador se halla desarrollado ennumerosas familias acuáticas y en ellas, co-múnmente el pie adopta forma de cuña o len-güeta. Una excavación rápida estaría asociadacon conchillas lisas y de pie grande, mientras

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que los cavadores lentos tendrían pie pequeñoy escultura en su conchilla. La presencia depliegues columelares estaría asociada a gas-trópodos cavadores.

Gastrópodos nadadores son los heterópodos(cenogastrópodos depredadores) y los pterópo-dos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplana-do y puede presentar proyecciones laterales(parapodios de los opistobranquios) de gran-des dimensiones, que actúan como paletas. Es-tas modificaciones del pie, generalmente estánacompañadas por una marcada reducción deltamaño y/o peso de la conchilla, además de lacompresión lateral y elongación del cuerpo delorganismo. En el género Janthina, el pie segregaun colchón de burbujas de aire sobre el que des-cansa flotando el animal.

Los gastrópodos también suelen ser presade otros organismos, vertebrados e inverte-brados, incluyendo a otros gastrópodos, ycontra estos peligros han desarrollado dife-rentes estrategias, como la de poderintroducirse en fondos blandos o, en el casode las conchillas patelliformes con pie anchoy musculoso, adhiriéndose fuertemente a lasuperficie rocosa. La presencia de un opércu-lo calcáreo que cierra herméticamente la aber-tura cuando el organismo ha retraído todassus partes blandas en el interior de la conchi-lla, también puede ser un medio de defensa,aunque no siempre infalible. Además, existengastrópodos que carecen de opérculo y en es-tos casos, suelen desarrollar obstruccionesaperturales (pliegues, aristas, tubérculos), losque tienden a reducir la abertura y evitar ladepredación principalmente, por los artrópo-dos. Las conchillas gruesas y con esculturareducen la vulnerabilidad a ser triturados porcangrejos y peces.

Los gastrópodos dulceacuícolas viven sobresustratos de variada naturaleza, en aguas lím-pidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2m de profundidad, si bien se conocen casos quehabitan más profundamente. Physa y Lymnaeason buenos cavadores. Un factor ambientalimportante es la cantidad de sal disuelta en elagua, especialmente el carbonato de calcio,esencial para la construcción de la conchilla.La cantidad de especies e individuos tiende aaumentar con la salinidad, si bien algunosValvatidae pueden habitar aguas con muy bajotenor salino, mientras otras familias admitenuna amplia gama de salinidad.

La cantidad de oxígeno presente en el agua esotro factor importante pues la mayoría de losgastrópodos requieren elevadas concentracio-nes de este elemento, de modo que las aguasestancadas o muy profundas, tienden a alojar

pocas poblaciones de gastrópodos de agua dul-ce. La mayoría se halla a menos de 3 m de pro-fundidad, lo que posiblemente también se re-lacionaría con la disponibilidad de alimentoen la zona.

Muchas formas viven sobre tipos particula-res de sustratos; los Viviparidae en los areno-sos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sus-tratos con vegetación acuática.

En general, estos gastrópodos prefieren aguastempladas a cálidas, algunos experimentanmigraciones estacionales, mientras unos po-cos pueden soportar las temperaturas bajasinvernales, introduciéndose en el sustrato ohibernando.

Los Stylommatophora son gastrópodos ex-clusivamente terrestres (excepto una familiamarina) y en ellos, la retención de la humedades un problema fundamental, por lo que habi-tan en bosques húmedos (lluviosos), sobre tron-cos, ramas u hojas, o en lugares desérticos perocon microhábitats que conservan la humedad;entre los sustratos, prefieren los calcáreos, dadala disponibilidad de calcio y la facilidad de es-tos ambientes para retener la humedad. En losambientes más áridos habitan en fisuras o grie-tas, perforaciones o a veces, en letargo ysemireposo segregando un epifragma, con as-pecto de escudo mucoso que actúa como unopérculo evitando la pérdida de la humedad,aunque es permeable al oxígeno.

ALIMENTACIÓN

Los gastrópodos tienen una alimentaciónmuy variada, característica que habría tenidomucha influencia en la evolución de estos mo-luscos. El principal órgano colector de los ali-mentos es la rádula, la que junto con elcondróforo y los músculos que accionan a és-tos, constituyen la masa bucal. La explotaciónde la variada fuente alimentaria dio lugar a losgastrópodos herbívoros, detritívoros, suspen-sívoros, cavadores, parásitos y predadores.Cada parte de la rádula, según la adaptacióncorrespondiente, cumple con una determina-da función vinculada principalmente, con larecolección y preparación del alimento. Duran-te la explotación de las fuentes alimenticias losgastrópodos raspan, ramonean, perforan,succionan, trituran y desgarran los alimentos.

Los primitivos gastrópodos probablementefueron herbívoros y dicho hábito aún se con-serva en ciertos grupos modernos. LosPatellidae se alimentan de algas incrustantes,los Neogastropoda de agua dulce son herbívo-

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ros y los Heterobranchia cuentan con unaabundante representación consumidora de al-gas, principalmente los opistobranquiossacoglosos, que llegan hasta seleccionar su ali-mento, al que toman succionándolo del inte-rior de la célula algal. Entre los pulmonadosbasommatóforos, los Lymnaeidae y Physidaese alimentan de algas filamentosas, charáceasy plantas superiores, y algunas especies sonplagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, unbasommatóforo muy difundido por Américadel Sur, se alimenta de algas.

La alimentación carnívora generalmente estáasociada con un sifón inhalante bien desarro-llado y un osfradio quimiosensorial capaz dedetectar la presa a distancia, una proboscismuy extensible capaz de llevar el odontóforohasta sitios no accesibles por otros medios yque incluso puede envolver a la presa para lue-go engullirla, dientes radulares modificadospara raspar y perforar, glándulas secretorasde toxinas que inmovilizan a las presas o queayudan a disolver las conchillas de las mis-mas.

El hábito carnívoro se presenta en algunosTrochidae (Vetigastropoda), comedores de es-ponjas, cnidarios y gastrópodos.

Los Neogastropoda marinos son carnívoros ysuelen estar muy especializados, alimentándo-se de poliquetos (Muricoidea), briozoos yascidias (Marginullidae), sipuncúlidos(Mitridae), moluscos y tunicados (Costellarii-dae); las especies de mayor tamaño pueden co-mer crustáceos y peces, atrapando sus presasmediante secreciones salivares que contienenácido sulfúrico u otras sustancias paralizantes.

La secreción ácida producida por una glán-dula pedal, frecuentemente es empleada porlos gastrópodos para perforar las conchillas ocaparazones de otros organismos y llegar,usando la proboscis, hasta las partes más blan-das que serán usadas como alimentos. Cassis escapaz de perforar el caparazón de un erizo enaproximadamente diez minutos, y otros gru-pos entre los que se hallan Muricidae(Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica,Polinices), perforan lapas, balánidos y bivalvos,produciendo un orificio con bordes biselados,a través del que se introduce la proboscis y conla rádula raspan los tejidos. Los bancos de os-tras y mejillones suelen ser muy afectados porla depredación de estos gastrópodos que, en lafauna marina patagónica cuentan con especiescomo Falsilunatia limbata, Trophon geversianus,Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Estaúltima, muy difundida por el Atlántico (Tierradel Fuego y sur de Patagonia) y el Pacífico (has-ta Valparaiso, Chile), con su diente apertural

abre las valvas de los mejillones y cirripedios,de los que se alimenta.

Entre los neogastrópodos toxoglosos, losConidae comen poliquetos, gastrópodos o pe-ces, a los que cazan inyectándoles, a través desus dientes radulares, un veneno cuyos efec-tos pueden ser peligrosos aun para el hom-bre. Los Cancellarioidea se alimentan debivalvos y gastrópodos, y algunos succionanla sangre de rayas y tiburones. Otros cazado-res activos son los Heteropoda, Janthinoideay opistobranquios gymnosomátidos y nudi-branquios.

Los cenogastrópodos también contienen agéneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus yAporrhais, que son detritívoros. En nuestra cos-ta atlántica, Paraeuthria plumbea es un murícidocarroñero y detritívoro.

Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea sonmicrófagos.

El modo suspensívoro de alimentación es ejer-cido por miembros de los Capulidae, Calyptraei-dae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae,Trochidae y Neomphalidae, además de algunoscenogastrópodos de agua dulce y pterópodosepiplanctónicos. Estos gastrópodos se alimen-tan de las partículas que se hallan en suspen-sión (fitoplancton), a las que capturan con susfilamentos branquiales recubiertos de moco obien, elaborando redes mucosas. Ejemplos sonCrepidula, algunas especies de Turritellidae yVermetidae, y los pterópodos epiplanctónicos,que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados,foraminíferos y radiolarios.

Algunos gastrópodos carecen de rádula, comociertos Terebridae, murícidos y opistobran-quios. En estos casos, la alimentación se reali-za por succión o bien, engullendo la presa, paralo cual la cavidad bucal se expande y evagina.

Unos pocos gastrópodos adoptaron el para-sitismo como modo de vida. Los Pyramidellidaeson opistobranquios ectoparásitos con man-díbulas quitinosas y una faringe succionadoraque les permite chupar la sangre de bivalvos ypoliquetos. Los Eulimacea son endoparásitosde equinodermos y los Entoconchidae son gas-trópodos vermiformes que viven en el interiorde las holoturias.

La gran mayoría de los gastrópodos de aguadulce son vegetarianos y se alimentan de lacubierta algal del sustrato, pero algunos oca-sionalmente pueden recurrir a material ani-mal muerto.

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BIOESTRATIGRAFÍA

Según Runnegar y Pojeta (1985), los gastró-podos se habrían originado en el Precámbricoy durante el Cámbrico Temprano ya se halla-ban definidos dos linajes, uno representado porel pelagiéllido helicoidal Aldanella y otro, porYuwenia, un maclurítido con conchillahiperstrófica del Cámbrico Temprano de Aus-tralia del Sur. Landing et al. (2002), basándoseen la anatomia de las partes blandas dePelagiella, citadas por Runnegar (1981), inter-pretaron a este género del Cámbrico Tempra-no como un arqueogastrópodo más bien queun «paragastrópodo» o monoplacóforo.

Sin embargo, existen serias dudas de que di-chos moluscos hayan sido verdaderos gastró-podos, y recién en el Cámbrico Medio se hallanformas de Bellerophontoidea, con conchillaplanoespiral o similar, que pueden ser adjudi-cados, con cierta confianza, a los gastrópodos,aunque es admitido por los especialistas queen esta superfamilia se incluyen formas que noserían gastrópodos.

A partir del Cámbrico Medio también se en-cuentran conchillas helicoidales, correspon-dientes a los Pleurotomarioidea, un grupo degastrópodos primitivos que, si bien llega a laactualidad, cuentan con numerosas familiasextinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Selos puede considerar verdaderos «fósiles vi-vientes» cuya conchilla se caracteriza general-mente por poseer una selenizona. Actualmen-te habitan a más de 200 m de profundidad, conespecies atribuidas al género Pleurotomaria, queaparece en el Triásico.

Otros gastrópodos marinos, los Platyceratoi-dea (Ordovícico Inferior-Pérmico Medio) man-tuvieron una relación simbiótica con crinoideosy cistoideos, y habrían sido coprófagos. Unbiocrón aproximadamente similar tuvieron losTrochonematoidea, con conchilla turbiniformey labio externo con un ángulo en su parte me-dia.

En el Devónico Medio se hacen presentes losNeritopsina y Heterobranchia. Los primerosse destacaron por su radiación evolutiva ma-nifestada, entre otros caracteres, por la diver-sidad en la morfología de las conchillas des-provistas de nácar; además, en varias oportu-nidades invadieron ambientes no marinos,como los Helicinidae, exclusivamente terres-tres, y los Neritidae, comunes en los ambien-tes tropicales de manglares, pero que tambiénse hallan en los de aguas dulces y salobres. LosHelicinidae alcanzaron una amplia distribu-ción por América del Sur y Central, el Caribe,Australia y regiones vecinas (Polinesia,

Micronesia), viviendo en los bosques húmedos,a veces sobre los árboles. Su aparición dataríadel Carbonífero.

Los Heterobranchia incluyen a formas mari-nas, de agua dulce y terrestres y si bien, en elregistro fósil son frecuentes a partir del Meso-zoico, sus representantes más antiguos esta-rían entre los Pyramidelloidea, actuales ecto-parásitos marinos, conocidos como fósiles des-de el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmen-te marinos pero que luego penetraron en losambientes dulceacuícolas y salobres.

Resulta evidente que durante el Paleozoico seprodujo una rápida evolución y diversificaciónde los gastrópodos, con culminación en el Car-bonífero-Pérmico, por lo que en estos tiemposya se tienen presentes a todos los grandes lina-jes de la clase, incluyendo a los Patellogastro-poda, cuyos primeros representantes conoci-dos son del Carbonífero Inferior (Viseano), oquizás antes. Los más antiguos perteneceríana los Lepetopsidae, posibles ancestros de losNeolepetopsidae recientes, habitantes de lasprofundidades oceánicas con surgentes volcá-nicas sulfurosas.

La crisis del límite permo-triásico no fue tansevera en esta clase de moluscos como en otrasde invertebrados. Los grupos más afectados sehallaron entre los Pleurotomarioidea, Trocho-nematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea,Euomphaloidea y Bellerophontoidea.

La radiación experimentada por los gastró-podos durante el Mesozoico y Terciario fue ca-lificada de espectacular por Sepkoski (1981). Enel Mesozoico disminuyó la cantidad de conchi-llas planoespirales y similares, en su mayoríalisas o escasamente ornamentadas, aumentan-do las helicoidales, con ornamentación frecuen-temente fuerte, lo que ha sido atribuido al in-cremento de la depredación. Las planoespira-les resultarían más vulnerables a la tritura-ción por los cangrejos y peces, mientras en lasotras (especialmente entre los Vetigastropoda),sus paredes gruesas y escultura prominente,les darían mayor protección.

A partir del Triásico comenzó a definirse lamayoría de las superfamilias vivientes, inte-grantes de los Patellogastropoda (Patelloideay Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea),Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquiosCephalaspidea. En el Jurásico, los Sorbeoconcha(Caenogastropoda) se incrementaron con laaparición de los Rissooidea, Cypraeoidea,Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda(planctónicos), aunque su mayor importanciala lograrían en el Cretácico.

La invasión de los ambientes no marinos seincrementó en el Mesozoico. Los Heterobran-

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chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoi-co, sus especies de agua dulce y salobre datandel Jurásico Tardío (Bandel, 1991).

Entre los Basommatophora (pulmonados deagua dulce), en el Jurásico se hallan los prime-ros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mien-tras que los Stylommatophora (pulmonadosterrestres), posiblemente originados en el Pa-leozoico, comenzaron haciéndose presentes alfinal del Jurásico, y muchas familias actualesson reconocibles desde el Cretácico Superior.

En el Jurásico, los Caenogastropoda de aguadulce estuvieron representados principalmen-te, por los Viviparidae e Hydrobiidae.

Durante el Cretácico, los cenogastrópodosadquirieron dominancia, especialmente en lasplataformas calcáreas marinas, de aguas cáli-das y bajas latitudes, donde estuvieron repre-sentados por Cerithioidea, Campaniloidea,Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se suma-ron algunos vetigastrópodos y neritopsinos(Neritopsis), además de probables heterobran-quios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estosdos últimos géneros y Campanile, en el Cretáci-co Tardío desarrollaron conchilla de gran ta-maño, un hecho que hasta ahora no ha recibi-do una explicación satisfactoria.

Entre los neogastrópodos, considerados losgastrópodos evolutivamente más avanzados,se destacaron los Conoidea que, en el CretácicoTardío, experimentaron una gran diversifica-ción que los condujo a tener más de 4000 espe-cies actuales.

Otro rasgo destacable es que, a partir delAlbiano, se hacen más frecuentes las perfora-ciones debidas a Muricidae y Naticidae.

Durante el pasaje del Cretácico al Terciario, losgastrópodos experimentaron extinciones, prin-cipalmente a nivel de familia o inferior. Muchosgrupos de aguas cálidas dominantes al final delCretácico, como los antes mencionados, desapa-recieron, excepto los Campanilidae que perdu-raron hasta nuestros días a través de una espe-cie de Campanile. El Terciario se caracterizó porel gran desarrollo logrado por los Caenogastro-poda en el mar y los opistobranquios en losambientes de aguas dulces y salobres.

Las migraciones de los cinturones climáticosasociadas a los cambios globales de la tempe-ratura y las modificaciones en la distribuciónde los continentes, provocaron desplazamien-tos de las faunas de gastrópodos y por lo tanto,cambios importantes en la distribución de losmismos, sobre todo en el Terciario Tardío yCuaternario. El cierre del Tethys, la aperturadel Estrecho de Behring (Plioceno), la elevacióndel Istmo de Panamá (Plioceno) y la separa-ción de Australia-Antártida-América del Sur

(región austral), alteraron los recorridos de lascorrientes oceánicas hasta entonces existentesy acentuaron las migraciones, con las consi-guientes repercuciones en las distribuciones delas faunas de gastrópodos.

LOS GASTRÓPODOS FÓSILES MARINOSDE AMÉRICA DEL SUR

Los gastrópodos más antiguos de América delSur se hallan en el Ordovícico Inferior del no-roeste argentino. Harrington (1938), en el Tre-madociano y Arenigiano de la CordilleraOriental, reconoció la presencia de los bellero-phóntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli,los cuales fueron reclasificados por Jell et al.(1984), como Peelerophon oehlerti, otrobellerophóntido también mencionado en el surde Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y amplia-mente distribuido en las plataformas gondwá-nicas. Una representación importante demaclurítidos existiría en la parte inferior de laFormación San Juan (Tremadociano superior-Arenigiano inferior de la Precordillera)(Sanchez et al., 2003).

Otros bellerophóntidos, de los génerosBellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus yPtomatis, se conocen en el Devónico Inferior yMedio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientrasque Retispira se halla en el Carbonífero peruano.

El Carbonífero-Pérmico de Perú, Bolivia, Bra-sil y Argentina posee una importante presen-cia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina(Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984;Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a losgéneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingu-lum, Platyteichum, Peruvispira , Callitomaria,Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todosintegrantes de familias extinguidas. Además,el Carbonífero argentino contiene Trochone-matoidea (género Amaurotoma) y Platyceratoi-dea (géneros Yunnania, Neoplatyteichum)(Sabattini, 1984).

Haas (1953) describió una fauna nerítica delTriásico peruano, integrada por 26 familias degastrópodos, siendo las más comunes Mathil-didae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neriti-dae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae.El número mayor de individuos corresponde alos géneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha.

En el Lias argentino se han citado algunosgéneros de Opisthobranchia (Striactaeonina,Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Apo-rrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemi-chenopus); el Calloviano contiene Nerinea y«Pleurotomaria», mientras que Turritella ya sehalla en el Tithoniano colombiano.

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La fauna de gastrópodos del Cretácico Infe-rior marino sudamericano es muy variada,especialmente en Naticidae, Turritellidae, Apo-rrhaidae y Nerineidae. Esta última familia, queincluye al género Nerinea, se habría extendidopor gran parte del continente, persistiendo enel Albiano de Colombia y en el Senoniano bra-sileño, donde sus acumulaciones forman ban-cos calcáreos; los Naticidae incluyen a gran-des ejemplares de Tylostoma. El Albiano deSergipe (Brasil) lleva especies de los génerosCerithium, Epitonium, Paraglauconia, Nerinella,Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Perú, es-tratos de igual edad, contienen Petropoma, Tur-bo, Gyrodes, Helcion y Turritella.

Faunas marinas supracretácicas se conocenprincipalmente en Perú, Chile y Argentina. Dela región de Paita (Perú), Olsson (1944) descri-bió una fauna del Senoniano Superior que sedestaca por la cantidad de nuevos géneros. Losgastrópodos constituyen un elemento impor-tante de la misma, en la que se reconocen inte-grantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita),Cerithioidea (Turritella, Woodsalia, Glauconia ynuevos géneros de Potamididae y Cerithiidae),Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Bucci-nidae y Volutidae).

En Chile, la fauna maastrichtiana deQuiriquina (Wilckens, 1904) posee una asocia-ción de gastrópodos diferente de la peruana ymás afin a la del sur del continente sudameri-cano. Entre los géneros presentes se hallanTrochus, Natica, Epitonium, Struthiolariopsis yTudicla.

La región austral sudamericana contiene unabuena representación de moluscos marinos delCretácico Superior, especialmente en la regióndel cerro Cazador (Chile) y áreas vecinas. En-tre los gastrópodos, Struthiolariopsis y Pugnellusseñalan afinidades con Quiriquina, pero losAporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cier-ta vinculación con la Antártida (isla Marambioo Seymour), donde además de estos géneros seencuentran Pyropsis, Cassidaria, etc.

En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz(Patagonia), la Formación Dorotea (Maastri-chtiano) es portadora de Pseudotylostoma ,Austrosphaera y otros géneros (Griffin yHünicken, 1994).

Numerosos y variados gastrópodos marinosse encuentran en el Terciario sudamericanopero, lamentablemente han sido escasamenteestudiados. En general, la composición de lasasociaciones de gastrópodos terciarios, distri-buidas desde Perú hacia el norte, muestran cier-tas diferencias con las existentes más al sur.Las primeras exhiben un carácter más tropi-cal que las segundas.

El Paleoceno peruano contiene conchillasgrandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta,Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia delturritéllido Woodsalia negritosensis indicaría vin-culaciones con la fauna venezolana.

En el Eoceno Tardío colombiano habitan gas-trópodos de aguas someras y cálidas de losgéneros Cerithium, Pseudoliva, Architectonica,Conus, etc.

Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, jun-to con géneros de Turridae, Conidae, Volutidae,Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). Enel Oligoceno se hallan representantes de losTurritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhai-dae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buc-cinidae, etc. (Olsson, 1931).

El Mioceno Inferior del río Pirabas (Brasil) secaracteriza por la presencia del géneroOrthaulax (Strombidae).

Al final del Mioceno Medio principios delMioceno Tardío se constituyó un ambiente la-custre (Formación Pebas o Pebasiano) en la re-gión occidental amazónica y parte de Colom-bia, Ecuador y Perú. Si bien, abundaron losgastrópodos de aguas dulces y salobres, perió-dicas incursiones marinas introdujeron géne-ros como Melongena y Nassarius (Vermeij yWesselingh, 2002).

En el Terciario chileno, los gastrópodos cons-tituyen un elemento importante de las faunasde Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dosprimeras de edad eocena, poseen afinidades conlas del Terciario Inferior peruano, como lo evi-dencia Turritella landbecki muy semejante aWoodsalia negritosensis. Otros géneros presentesen los estratos chilenos son: Nassa, Fusus ,Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospinay Cassis.

La fauna de Navidad, asignada al MiocenoInferior, contiene especies de gastrópodos co-munes con los de Tierra del Fuego y Patagonia,entre ellas Hemichenopus araucanus, Turritellaambulacrum, Miomelon triplicata y Epitoniumrugulosa.

El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritellachilensis y Trochita araucana.

En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina),los gastrópodos marinos terciarios son abun-dantes. Los Patellogastropoda están práctica-mente ausentes, pero los Vetigastropoda estánbien representados por la superfamiliaTrochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligo-ceno Inferior de Antártida (géneros Cantharidus,Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciariode Patagonia (géneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana,Calliostoma, Neomphalius, Solariella). Entre losFissurelloidea se conocen escasos representan-tes del género Lucapinella en el Oligoceno argen-

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tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileño y deFissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (McLean, 1984). Este último género es mencionadopor Tavera (1979) en la Formación Navidad(Mioceno) de Chile.

Entre los Caenogastropoda, una proporciónimportante corresponde a los Sorbeoconcha.Los Cerithioidea están bien representados porlos Turritellidae con especies que ya se presen-tan desde el Paleoceno y que generalmente, sonasignadas al género Turritella pero que en reali-dad, muchas de ellas pertenecerían a otros gé-neros. Las mismas suelen constituir asociacio-nes monoespecíficas o asociadas con briozoosy otras, indicando la existencia de corrientesde surgencia.

Rossi de García y Levy (1977) citan con reser-vas al género Campanile en estratos del Paleoce-no-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick(1981) opina que los fósiles sudamericanos atri-buidos a Campanile o similares, perteneceríanal género endémico Dinocerithium.

Otro grupo bien representado en el Terciariopatagónico es el de los Littorinimorpha, espe-cialmente los Stromboidea, a través de las fami-lias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae.Strombus se halla fósil en el Mioceno Inferior delBrasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uru-guay y el Oligoceno del Perú.

Los Struthiolariidae son uno de los grupos degastrópodos más característicos de la regiónaustral, donde se los conoce en el Cretácico Su-perior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antártiday Paleoceno-Oligoceno de América del Sur aus-tral. La subfamilia Struthiolarellinae es típicade América del Sur y se halla en el Paleoceno-Oligoceno de Patagonia, con los génerosStruthiolarella y Antarctodarwinella. LosStruthiolariinae no están registrados en Amé-rica del Sur, pero son abundantes en el Tercia-rio de Nueva Zelanda, donde se conocen losgéneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Austra-lia se halla Tylospira, único género actualmenteviviente.

Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoce-no Inferior de Patagonia y en sedimentos ter-ciarios más jóvenes de Tierra del Fuego y Chile.Struthiochenopus es conocido en el Campaniano-Paleoceno de Antártida y en el Terciario de Tie-rra del Fuego; junto con Austroaporrhais tambiénse lo conoce en el Paleoceno patagónico;Struthioptera se halla en el Cretácico Superior yEoceno de Antártida, Hemichenopus en el Eocenochileno y, ambos géneros junto con Dicroloma yDrepanochilus son comunes en el Paleoceno-Eoceno de Nueva Zelanda.

Entre los Calyptraeoidea de América del Suraustral y Antártida se menciona a: Crepidula,Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciariochileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielseny De Vries, 2002).

De la superfamilia Capuloidea se conoce, enel Terciario patagónico, al género Trichotropis,mientras que los Cypraeidae cuentan con unaespecie de Cypraea en el Terciario patagónico, yotra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Grovesy Nielsen, 2003).

Géneros terciarios australes (incluyendoAntártida) de Vermetoidea son: Vermetus ,Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoi-dea) son numerosos y variados, la mayoría atri-buidos a Natica.

La superfamila Tonnoidea está integrada porvarias familias, siendo común el género Ficus (=Pyrula), de la familia Ficidae.

Los Ptenoglossa están modestamente repre-sentados en el Terciario austral. La superfami-lia Triphoroidea es conocida en el Terciariopatagónico por varias especies del géneroAtaxocerithium y en el Mioceno uruguayo estáCerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima,mientras la mayor variedad de ptenoglossoscorresponde a los Janthinoidea, con los géne-ros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema.

La mayor representatividad de los Neogas-tropoda se presenta entre los Muricoidea, par-ticularmente las familias Muricidae, Buccini-dae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolarii-dae, Volutidae, Olividae, Marginellidae,Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae.

Murex (Muricidae), del Mioceno Superior deChile y Brasil, en el Terciario patagónico estáreemplazado por los géneros Trophon (y afines),Hadriania y Urosalpinx.

Los Buccinidae experimentaron una impor-tante diversificación en el Eoceno antártico,donde se conocen los géneros Austrobuccinum,Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en elPaleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego sehallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligo-ceno-Mioceno de la misma región, Penion,Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella;en el Mioceno Superior se citan Buccinulum yCantharus.

Los Volutidae fueron importantes en el he-misferio sur, donde desarrollaron un gran en-demismo. Así, en el Eoceno de Antártida, ade-más de Lyria y Alcithoe, existe el género endémi-co Eoscaphella, mientras que en el Terciariopatagónico y chileno se hallan Miomelon ,Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. Lamayoría de estos géneros terciarios cuentancon especies vivientes desde Brasil hasta el Es-trecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,

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actualmente están confinados a las aguas pro-fundas y esta modificación habría ocurridodurante el Terciario.

Los Olividae, muy distribuidos en el conti-nente desde el Eoceno hasta el Mioceno, inclu-yen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; losMarginellidae están representados por Prunum(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra(Eoceno de Antártida y Mioceno de Chile y Bra-sil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), losVolutomitridae por Conomitra (Eoceno antárti-co) y Austroimbricaria (Oligoceno patagónico), losCostellariidae por Austromitra (Terciario Supe-rior de Patagonia).

La superfamilia Cancellarioidea posee unaspocas especies de Cancellaria en el Oligoceno-Mioceno de la Patagonia.

La superfamilia Conoidea incluye a las fami-lias Turridae, Terebridae y Conidae. En elMioceno patagónico, entre los Turridae fueroncomunes los géneros Genotia y Drillia (tambiénconocido en el Terciario brasileño); en elMioceno uruguayo se conocen Pleurotomella,Turricula y Gemmula, este último género tambiénpresente en el Eoceno antártico, además deotros géneros.

Los Terebridae tienen algunas especies deZeacuminia en el Terciario patagónico, un géne-ro muy común en Nueva Zelanda, y de Terebraen el Mioceno del Uruguay.

Los depósitos cuaternarios marinos, restrin-gidos a una estrecha faja periférica del conti-nente sudamericano, contienen a una fauna degastrópodos, la gran mayoría aún viviente enel litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tienea lo largo de la costa extendida desde el sur delBrasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre yFarinati (2000) mencionaron unas 55 especiesde gastrópodos cuaternarios en los depósitosexistentes entre Buenos Aires y Tierra del Fue-go, todos ellos vivientes en la región, la mayo-ría también registrada desde el Mioceno; entreestas últimas se hallan especies de Tegula,Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium,Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria,Marginella y Buccinanops.

En el Cuaternario patagónico la mayor abun-dancia de gastrópodos se presenta en lospatelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica,Nacella magellanica, Patinigera deaurata), tróchidos,volútidos y buccínidos.

LOS GASTRÓPODOS FÓSILES DE AGUADULCE O SALOBRE DE AMÉRICA DEL SUR

Los registros más antiguos de gastrópodos deagua dulce o salobre, en el continente sudame-

ricano datan del Cretácico Tardío, pero sonmuy escasos. Como ejemplo de los mismos, sepuede citar a la fauna de la Formación Merce-des (Departamento Paysandú), del Uruguay, yque incluiría a las calizas de Queguay, anti-guamente asignadas al Terciario Temprano(Morton y Herbst, 1993). Los géneros y espe-cies reconocidos en esta localidad son: Succineasp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff.sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp.,Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp.Estos moluscos habrían habitado un ambientesubacuático, lagunar, con clima semiárido.Parodiz (1969) menciona en las Calizas Que-guay a Strophocheilus charruanus.

Precisamente, es a partir del Paleoceno cuan-do se tiene evidencias frecuentes de la presen-cia de gastrópodos no-marinos en el continen-te, aunque estos moluscos no son tan abun-dantes ni variados como los marinos. Además,pocas asociaciones han merecido un estudiocuidadoso, de ahí que en muchos casos existeincertidumbre no solo, sobre su identificaciónsistemática sino también, acerca de la correctaantigüedad geológica.

Los taxones paleocenos pertenecen principal-mente, a los Caenogastropoda, Heterobranchiay Pulmonata basommatóforos. Las especies decenogastrópodos corresponden a las superfa-milias Ampullaroidea, Cerithioidea yRissooidea. En la primera, el género Lioplacodes(familia Viviparidae), conocido en la bibliogra-fía antigua, como Viviparus o Paludina, tiene es-pecies fósiles en el Paleoceno lacustre del Bra-sil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia).

Los Cerithioidea constituyen el taxón conmayor representatividad, a través de las fa-milias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae.Pachychilus es un pleurocérido muy común enla fauna actual de América Central y del Sur,con especies fósiles en el Paleoceno del Brasil yPerú, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Ve-nezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleocenosudamericano, incluye a formas antes asigna-das a Melania y cuenta con especies fósiles enPatagonia y Chile; mientras que especiespaleocenas de Bolivia y el noroeste argentino,atribuidas a Doryssa, según Nuttall (1990), co-rresponderían a otros géneros (Sheppardiconcha,Hemisinus).

En el noroeste argentino, depósitos paleocenoslacustres proporcionaron especies de Pyrguli-fera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides(Potamididae, ex Eocerithium), este último per-teneciente a una familia tropical y subtropicalcon especies habitantes de ambientes de aguadulce y salobres influenciadas por las mareas(Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el

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límite Paleoceno-Eoceno del Perú, Paleoceno dePatagonia, el noroeste argentino y en Bolivia.donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuyó aEocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc.

Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (=Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (=Paludestrina, en parte), escasamente presente enel Paleoceno de Chile y Argentina, pero que sehalla en la fauna viviente.

La existencia de Valvatoidea (Heterobran-chia) en el noroeste argentino y Bolivia es du-dosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asignótres especies al género Valvata.

Los gastrópodos pulmonados basommatófo-ros paleocenos poseen una representación re-ducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), esun planórbido presente en Bolivia, Brasil yUruguay; Physa se halla en Patagonia,«Ancylus» está citado en Chile y Chilina tendríasus formas más antiguas en la región australargentino-chilena y desde allí habría migradohacia la región rioplatense y sur del Brasil,donde actualmente vive en los ríos (Parodiz,1969).

Los pulmonados stylommatóforos contarían,en el Paleoceno brasileño, con la especie másantigua de Strophocheilus, en Itaboraí (Rio deJaneiro).

Con excepción de pocas especies de Potamides,Diplocyma y Hemisinus procedentes de depósi-tos de agua dulce del valle medio del río Mag-dalena (Colombia), considerados del EocenoTardío, pero que podrían ser oligocenos(Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamidesen el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto delos gastrópodos eocenos de América del Surprovienen de la Patagonia (Argentina) y co-rresponden a formas terrestres del ordenPulmonata, suborden Stylommatophora. Lasfamilias Charopidae y Bulimulidae (Orthalici-dae) tienen una distribución gondwánica,mientras que los Strophocheilidae son típica-mente neotropicales y se hallan restringidos ala América del Sur. La mayoría de las especiesfósiles se encuentran en las FormacionesCasamayor y Musters de la Patagonia.

Los Charopidae (Endodontidae) constituyenuna familia de diminutos gastrópodos terres-tres, con distribución gondwánica y actual-mente ampliamente representados en Améri-ca del Sur. Al estado fósil, se conocen una espe-cie en el Paleoceno de Itaboraí (Brasil) y otrasen el Eoceno de Patagonia (Formación Sarmien-to), correspondientes a los géneros ?Stephanoda,Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi etal., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimuli-dae cuentan con escasas especies eocenas dePaleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno

patagónico. Este último género posee ademásuna especie fósil en el Pleistoceno y se hallaviviente en la provincia de Buenos Aires.

Entre los Strophocheilidae, el géneroStrophocheilus está bien representado en la Ar-gentina, Uruguay y Brasil; algunas especiesson de gran tamaño y llegan a los 150 mm dealtura. Si bien este género está mencionado enel Paleoceno de Itaboraí (Brasil), lo que deberíaser confirmado, lo probable es que su presen-cia más antigua se halle en el Eoceno Inferiorde Casamayor (Patagonia), persistiendo hastael Pleistoceno bonaerense, para hallarse vivien-te en Argentina y Uruguay. El subgénero Mega-lobulimus, a menudo llamado Borus, posee lasespecies de mayor tamaño y se halla fósil en elEoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y elMioceno uruguayo; actualmente habita desdela isla Trinidad hasta la región central argenti-na (provincias de San Luis, Córdoba y EntreRíos).

Gastrópodos dulcícolas sudamericanos que,seguramente puedan ser asignados al Oligoce-no son muy pocos. Posiblemente de dicha edadsea Biomphalaria sp. de la Formación Tremembé,de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974).

En el valle medio del río Magdalena (Colom-bia) varias especies de gastrópodos de aguadulce, principalmente del género Aylacostoma(Thiaridae), se hallan en las localidades La Ciray Mugrosa, que generalmente han sido consi-deradas del Oligoceno, pero que seríanmiocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigráfi-camente, la segunda de ellas podría ser algomás antigua (pre-Mioceno) que la primera. Lalocalidad Los Corros sería oligocena o posible-mente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinusy Potamides. Otras especies de Aylacostoma seencontrarían en estratos oligocenos del Perúcentral.

En el noroeste sudamericano existen gastró-podos de agua dulce y salobre en estratosmiocenos de Colombia, Ecuador, Perú orientaly partes adyacentes del Brasil, que han recibi-do un estudio detallado por Nuttall (1990). Laslocalidades principales se ubican, en Colom-bia, en el valle medio del río Magdalena (LaCira, Mugrosa); sobre el río Caquetá (La Tagua)y sobre el río Marañón (Puerto Nariño); en Ecua-dor se halla la Cuenca Basin, intermontana(Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en elalto Amazonas del Perú oriental, una extendi-da área fue ocupada por el «Pebasiano», unambiente de agua dulce pero que pudo sufriralgunas influencias marinas, pues se argumen-ta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribecomo hacia el sur hasta la región del Río de laPlata. Durante el Mioceno habrían ocurrido

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interconexiones entre las distintas cuencas delnoroeste sudamericano, las que se interrum-pieron al final de dicha época, debido a las ele-vaciones producidas por la Orogenia Andina,que crearon verdaderas barreras a los inter-cambios de moluscos.

En la fauna pebasiana se hallan presentesmiembros de las superfamilias Neritoidea,Rissooidea y Cerithioidea, además del ordenPulmonata. Una presencia importante es la deNeritina ortoni, considerando que los represen-tantes marinos de Neritidae son raros en lafauna sudamericana.

Los Rissooidea incluyen a las familiasHydrobiidae y Vitrinellidae; la primera conespecies de los géneros Dyris, Littoridina, Liris,Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; losVitrinellidae son marinos pero tienen dos es-pecies de Vitrinella dulcícolas.

Los Cerithioidea corresponden casi en su to-talidad, a la familia Thiaridae (subfamiliaHemisininae) con los géneros Sheppardiconcha,Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, losque tienen especies aún vivientes en Brasil.

Entre los pulmonado stylommatóforos,Orthalicus es un género viviente, arbóreo, deAmérica del Sur tropical, América Central eIndias Occidentales, cuyo primer registro fósilse halla en el Cenozoico Tardío del alto Ama-zonas.

Otra presencia importante de gastrópodosde agua dulce se registra en las provincias deTucumán y Catamarca de la Argentina, es-pecialmente en el valle de Santa María. Endicha región se conocen afloramientos corres-pondientes a ambientes dulcícolas hasta sa-lobres del Grupo Santa María con bivalvos ygastrópodos prosobranquios y opistobran-quios del Mioceno Medio y Superior. La co-nexión de estos ambientes con otros perte-necientes a un Mar Paranense que pudo ha-ber unido la región rioplatense con la del altoAmazonas, es un tema discutido entre losespecialistas.

En la fauna de Santa María, los Hydrobiidaese destacan por las abundantes especies deLittoridina asociadas a un escaso número dePotamolithus y Potamolithoides.

Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconchabibliana (Thiaridae).

La mayoría de los gastrópodos pulmonadosmiocenos corresponden a los géneros Epiphrag-mophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioi-dea), ambos con especies actualmente vivien-tes. Biomphalaria tiene una larga historia en elcontinente que se remonta al Cretácico Supe-rior. En menor proporción se hallan represen-tados los géneros Bulimulus, Cyclodontina

(Stylommatophora) y los basommatóforosLymnaea viatrix y Chilina parchappi aún vivientes.

Maury (1925) describió, de las calizas supe-riores de Itaboraí (Río de Janeiro, Brasil), con-sideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (su-perfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi yBulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioi-dea).

En Uruguay, los estratos superiores de la Ca-liza Fray Bentos (Mioceno), contienenCyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilusglobosus (Parodiz, 1969).

Se dispone de muy escasa información acercade los gastrópodos pliocenos de agua dulce yterrestres de América del Sur. La faunapebasiana del Perú, considerada durante añoscomo pliocena, según la revisión de Nuttall(1990), sería del Mioceno.

En el noroeste argentino (provincia de Salta)existen moldes pliocenos del gastrópodo terres-tre Epiphragmophora, actualmente abundante enla misma región. Strophocheilus (Austroborus), vi-viente en Uruguay y las sierras australes deBuenos Aires, se halla fósil en el Plioceno-Pleistoceno bonaerense.

El Pleistoceno de América del Sur se caracte-riza por el elevado número de Bulimulidae,muchas de cuyas especies aún viven (Parodiz,1969). Spixia, Cyclodontina (Plagiodontes) yBulimulus son comunes en el Cuaternario de laprovincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixiacuenta con varias especies en el Bonaerense deBuenos Aires, Paraná y Uruguay; Cyclodontina(Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de laprovincia de Buenos Aires, Entre Ríos y sur delUruguay, se halla fósil en el Pleistoceno de la mis-ma región; «Bulimulus» ameghinoi, fósil en el Bo-naerense de Chapadmalal (provincia de BuenosAires), habita en la Patagonia hasta el sur delgolfo San Jorge, que es la localidad más australalcanzada por los bulimúlidos en América delSur; Porphyrobaphe, muy común en el Pleistocenode Santa Elena (Ecuador), actualmente habita másal norte, en ambientes con mayor humedad.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

ORIGEN

El origen de los gastrópodos es un tema muydiscutido por los especialistas y, dado que latorsión es uno de los caracteres que define a laclase, gran parte del conflicto reside en la faltade acuerdo para identificar a las evidenciasdejadas por la misma en las conchillas fósiles.

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El establecimiento del origen requiere la iden-tificación del grupo de moluscos en el que, porprimera vez, se efectuó la torsión y en qué mo-mento ella tuvo lugar, una información por cier-to difícil de obtener cuando se carece de laspartes blandas y los únicos datos disponiblesson los proporcionados por las conchillas. De-bido a que la torsión y la capacidad de retrac-ción del organismo en la conchilla son dos even-tos relacionados, la mayoría de las búsquedasse han centrado en los rasgos morfológicos delexoesqueleto originados por la retracción, comoel tipo de enroscamiento de la conchilla, el nú-mero y la posición de los músculos retractores,la presencia de inductura, selenizonas, escota-duras y opérculos.

Algunos autores opinan que no existiría rela-ción entre el enroscamiento helicoidal y la tor-sión. Prueba de ello sería la existencia de mo-luscos con conchillas helicoidales heterostró-ficas que, por sus características aperturaleshabrían sido consideradas por Linsley y Kier(1984), como organismos no torsionados e in-cluidos en la clase Paragastropoda (un grupopolifilético). Por otro lado, se encuentran aque-llos gastrópodos patelliformes, con conchillascónicas, que evidentemente son torsionados.

Con respecto a la relación entre musculaturay torsión-retracción, los bellerophóntidos, consu conchilla planoespiral simétrica, proporcio-nan una información importante. Aparecidosen el Cámbrico Medio, su posición sistemáticaes muy discutida como ya se expresara, y suinclusión entre los moluscos no torsionados otorsionados se ha hecho sobre la base del nú-mero de pares de músculos retractores simé-tricos y de la ubicación de éstos con relación ala abertura y el eje de enroscamiento de la con-chilla. Los integrantes de este grupo han sidoindistintamente considerados como gastrópo-dos torsionados, «monoplacóforos» no torsio-nados (clase Tergomya) o una mezcla de géne-ros torsionados y no torsionados.

Los Tergomya del orden Cyrtonellida presen-tan conchillas planoespirales, musculatura deltipo «cyrtoniano» y tienen pares de músculossituados en la zona dorsal de la vuelta y cercade la abertura. Durante el crecimiento, las mar-cas dejadas por la fijación de estos músculosquedan separadas entre sí; en cambio, las con-chillas bellerophóntidas presentan uno o dospares de músculos simétricos o un solo mús-culo, adheridos alrededor del eje de enrosca-miento e insertos más internamente que en loscyrtonéllidos. En este caso, las huellas muscu-lares de adherencia durante el crecimiento for-man un rastro continuo. Se observa que, a me-dida que la curvatura espiral aumenta, el nú-

mero de músculos se reduce y el área de inser-ción se desplaza gradualmente hacia la paredumbilical y al interior de la conchilla, lo que seinterpreta como evidencia de la capacidad deretracción. Esta última a su vez, representaríaun potencial para la torsión, ya que la habili-dad de introducirse en un tubo angosto enros-cado (planoespiral) habría conducido al desa-rrollo del cuello, situado entre las masascefálica y visceral, facilitando la torsión con elobjeto de aprovechar mejor el espacio dentrode la conchilla.

La presencia en algunos bellerophóntidos deselenizona (un rasgo conocido en gastrópodosactuales) y de ciertas microestructuras, tam-bién son considerados como evidencias de tor-sión, aunque a veces se los interpreta como ca-sos de convergencia.

Mientras muchos especialistas sitúan el ori-gen de los gastrópodos entre los bellerophón-tidos, Runnegar (1981) opina que el ancestrode estos moluscos se hallaría en los helcionélli-dos, a los que considera monoplacóforosexogástricos, pero que para Peel (1991) seríanendogástricos. Estos tendrían conchilla eleva-da, simétrica, comprimida lateralmente ytransportada en forma vertical sobre la masacéfalo-pedal. En algún momento de su historiaevolutiva habría alcanzado una altura tal, queprodujo cierto desequilibrio en la locomocióny por lo tanto, para acercar el centro de grave-dad al sustrato debió adoptar un enroscamien-to helicoidal y posicionarse en forma casi hori-zontal. Dado que transportar la conchilla enesa posición resultaría muy incómodo, puesésta debería ser cargada en vez de arrastrada.Pelagiella, un diminuto helcionéllido con con-chilla helicoidal y un par de músculos asimé-tricos habría solucionado el problema median-te una torsión aproximada de 10°, ubicando aleje de enroscamiento en posición oblicua al ejede la masa céfalo-pedal, y con ápice situado alcostado de la cabeza. En dicha posición, la con-chilla podría ser llevada con mayor comodi-dad por el organismo.

A medida que la curvatura espiral fue au-mentando, resultó necesario incrementar elgrado de la torsión, apareciendo así los pri-meros gastrópodos, entre los que Aldanella re-presentaría la forma torsionada más primiti-va y de la que se habrían originado lospleurotomariáceos.

Esta teoría propone a la torsión como una so-lución al desequilibrio hidrodinámico provo-cado por el desarrollo de conchillas helicoida-les. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que elaumento en el enroscamiento de estos helcio-néllidos y el consecuente alargamiento de la

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masa visceral, derivó en la reducción de lospares de músculos a solo dos.

Sin embargo, para Peel (1991), los helcionélli-dos son organismos endogástricos, no torsio-nados, de la clase Helcionelloidea y lospelagiéllidos representarían una rama evolu-tiva temprana de los moluscos, quizá con undesarrollo paralelo al de la clase Helcionelloi-dea y por lo tanto, no relacionada con los gas-trópodos. Cabe señalar además, que la posi-ción sistemática del género Aldanella es muydiscutida, ya que ha sido asignado a lospelagiéllidos, fue considerado el gastrópodomás primitivo y hasta para algunos autores,no sería un molusco.

Para Haszprunar (1988) la torsión y por lotanto, el origen de los gastrópodos, se hallaríaen los tryblídidos, y los primeros representan-tes de la clase fueron los docoglosos y no lospleurotomáridos. La conchilla cónica, bilate-ralmente simétrica y no enroscada de losDocoglossa, podría ser un carácter primitivo yno convergente. En este aspecto, la conchilladocoglosa resulta similar a la de losNeopilinidae, a lo que se suma la misma posi-ción anterior del ápice en ambos grupos; ade-más, los dos poseen rádula estereoglosa. El ar-quetipo correspondería a un gastrópodo tor-sionado con conchilla cónica, no enroscada,probablemente exogástrica como la de lostryblídidos recientes y la mayoría de losdocoglosos. La misma tendría uno o variospares de músculos retractores, cavidad delmanto asimétrica, poco profunda, ubicada enla parte anterior del organismo y portadorade un par de osfradios, glándulas hipobran-quiales y aberturas excretoras, todas ellas dis-puestas en forma asimétrica; las branquiashabrían sido bipectinadas, sin bastoncillos es-queletales.

Peel (1991) sostiene que resulta improbableque la torsión haya ocurrido en un «monopla-cóforo» con conchilla cónica; en cambio, pos-tula que ésta se habría dado en un cyrtonéllido(clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo aHorny (1990), considera que en ciertas conchi-llas bellerophóntidas no torsionadas se pro-dujo una reducción del número de músculos ysu migración al interior de la conchilla y haciael eje de enroscamiento, facilitando la retrac-ción del organismo a su interior. Esta habili-dad de retracción proporcionó el impulso ne-cesario para la posterior torsión. Según Peel,los géneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon seencontrarían entre los primeros gastrópodostorsionados. Dichas formas constituirían uncontinuo morfológico entre los moluscos «mo-noplacóforos» cyrtonéllidos, no torsionados, y

los gastrópodos torsionados y, por lo tanto, laubicación del proceso de torsión entre estas dosconchillas planoespirales, sería arbitraria.

EVOLUCIÓN

La historia de la evolución de los prosobran-quios más aceptada durante décadas proponeque los neogastrópodos habrían descendido deun grupo avanzado de mesogastrópodos y queéstos, se habrían originado de los arqueogas-trópodos. Dicho camino evolutivo respondía ala pérdida de la branquia, nefridio y osfradioderechos desde los arqueogastrópodos a losneogastrópodos, junto con la modificación deldiseño circulatorio de las corrientes exhalantee inhalante. Los opistobranquios habrían de-rivado de los arqueogastrópodos por detor-sión, y los ancestros pulmonados se hallaríanen formas marinas paleozoicas que comenza-ron a adaptarse a vivir en los pantanos salo-bres y luego, en el Jurásico, adquirieron hábi-tos terrestres.

A la luz de los estudios cladísticos deHaszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),la validez filogenética de los Prosobranchia,Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cues-tionada y la visión simplista y lineal de la evo-lución de los gastrópodos se ve ahora, trans-formada en un complejo mosaico evolutivo, conlos prosobranquios y aun, los arqueogastró-podos, convertidos en un grupo parafilético yen parte, correspondiente a la subclaseEogastropoda, que incluiría a los gastrópodoscon caracteres más primitivos, mientras queel resto de los prosobranquios, junto con losopistobranquios y pulmonados, integrarían ala subclase Orthogastropoda.

El mencionado mosaico, al mostrar la inexis-tencia de una única línea evolutiva unidirec-cional en los gastrópodos, revela la presenciade caracteres que, relacionados o no, se fueronmodificando en forma conjunta y en varias di-recciones. Ponder y Lindberg (1997) observanque dichos cambios podrían reconocerse almenos, en dos grupos. Uno, con marcada ten-dencia a la simplificación de los caracteres yotro, con tendencia a una mayor complejidad,desde las formas más primitivas hacia las másavanzadas. Entre los rasgos que muestran sim-plificación se encuentran: la reducción de losdientes radulares o desaparición de los cam-pos dentales, la pérdida de branquias, osfradio,nefridio y aurícula derechos, debido al enros-camiento helicoidal, la reducción en la diversi-dad de las microestructuras de las conchillas,la simplificación de los músculos y cartílagos

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bucales, la reducción en el enroscamiento de laparte posterior del intestino, la disociación delrecto respecto del pericardio, la simplificacióndel estómago y la pérdida del epipodio. Por elcontrario, ciertas características se hacen máscomplejas: aparece la fertilización interna aso-ciada al desarrollo de órganos interiores (pene,glándula del oviducto) y con ella la capacidadde la formación de huevos con cápsula, la apa-rición de larvas planctotróficas y de desarro-llo directo, el aumento del número decromosomas, la mayor complejidad de la par-te anterior del intestino por la aparición de laproboscis y glándulas accesorias, el aumento

en la complejidad de las estructuras sensoria-les (ojos, osfradio), la modificación y desarro-llo de las estructuras respiratorias (apariciónde la cavidad pulmonar en los pulmonados ydesarrollo de branquias secundarias en los he-terobranquios), y la presencia de estructurasneuroexcretoras.

Seguramente, los gastrópodos ancestralesfueron marinos, pero resulta incierto el hábitatparticular que ocupaban, así como también sustipos de locomoción y alimentación, habién-dose propuesto preferentemente, sustratosduros de aguas someras y una alimentacióndetritívora basada en la materia vegetal.

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