LIVRO DE RELATÓRIOS - cursodecampoufmg.files.wordpress.com · CURSO DE CAMPO DA UFMG 2015 LIVRO DE...

CURSO DE CAMPO DA UFMG 2015

LIVRO DE RELATÓRIOS

Editores:

Marco Aurelio Ribeiro de Mello

Frederico de Siqueira Neves

Renata de Lara Muylaert

Thaise de Oliveira Bahia

Maria Joana da Silva Specht

Flávia de Figueiredo Machado

Foto de capa por Marco A. R. Mello

Curso realizado de 20 de julho a 12 de agosto de 2015,

no Parque Estadual do Rio Doce, Marliéria, MG, Brasil

Curso de Campo da UFMG 2015 – Livro de Relatórios - https://cursodecampoufmg.wordpress.com/

2

REALIZAÇÃO

INSTITUIÇÃO

Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais(PPG-ECMVS/UFMG).Site:https://www.ufmg.br/pos/ecologi

a/.

COORDENADORES DO PPG-ECMVS

Adriano Pereira Paglia, UFMG

Frederico de Siqueira Neves, UFMG

COORDENADORES DO CUR SO

Frederico de Siqueira Neves, UFMG

Marco Aurelio Ribeiro Mello, UFMG

TUTORAS

Flávia de Figueiredo Machado, UFG

Maria Joana da Silva Specht, UFPE

Renata de Lara Muylaert, UNESP

Thaise de Oliveira Bahia, UFMG

PROFESSORES CONVIDADOS

Alberto Teixido, UFMG

Arleu Barbosa Viana Jr., UFMG

Fernando Azevedo, UFSJ

Fernando Silveira, UFMG

Flavio Rodrigues, UFMG

Marcos Bornschein, UFMG

Newton Barbosa, UFMG

Tatiana Cornelissen, UFSJ

DIAGRAMAÇÃO E ARTE FINAL

Renata de Lara Muylaert, UNESP

© 2016, os editores, todos os direitos reservados.

https://www.ufmg.br/pos/ecologia/




3

TURMA

André Luis Regolin

Carolina Rezende Savino Silveira

Fernanda Cristina Souza

Gabriel Moreira Félix Ferreira

Irene Gélvez Zúñiga

Isabela Sobrinho Martins

Karen Ann Ferreira Moura

Lana Pavão Candelária

Ludmila Hufnagel Regis Diniz Maia

Luis Junior Comissario Mandlate

Marcos Penhacek

Natália Britto dos Santos

Nathália Sampaio Silva Oliveira Rodrigues

Nayara Silva Lins de Albuquerque

Waldecy de Assis


4

USO DAS INFORMAÇÕES CIENTÍFICAS Este livro contém os relatórios dos projetos de pesquisa científica realizados pelos alunos, sob orientação dos coordenadores, professores e tutores, no Curso de Campo da UFMG, edição 2015. O objetivo desses projetos foi treinar os alunos em história natural, teoria ecológica, método científico, planejamento e execução de projetos, técnicas de campo para estudar diferentes táxons, análise e interpretação de dados e comunicação científica.

Portanto, mesmo que possam ser interessantes para inspirar projetos mais aprofundados no futuro, os resultados relatados aqui, assim como asinterpretações deles, não são conclusivos. Desta maneira, as informações contidas neste livro devem ser interpretadas com cautela, não devendo ser usadas diretamente para tomada de decisões sobre questões acadêmicas e ambientais, sem que antes os

editores deste livro sejam consultados.

DIREITOS AUTORAIS Todos os direitos estão reservados para o Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais (PPG-ECMVS/UFMG). Esta obra intelectual pode ser copiada e distribuída livremente para fins não-comerciais, desde que não seja alterada parcial ou totalmente, e que a fonte seja sempre

citada.

Se você deseja citar este livro, siga o modelo abaixo:

Mello MAR, Neves FS, Muylaert RL, Bahia TO, Specht MJS & Machado FF. 2016. Livro de relatórios do Curso de Campo da UFMG 2015. Belo Horizonte: Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e

Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. 107p.

Se você deseja citar um trabalho específico dentro deste livro, sigaeste modelo:

Silveira CRS, Ferreira GMF, Penhacek M, Bornschein MR, Rodrigues NSSO. 2015. Estradas como dispersoras de plantas exóticas em unidades de conservação. In Mello MAR, Neves FS, Muylaert RL, Bahia TO, Specht MJS & Machado FF. 2016. Livro de relatórios do Curso de Campo da UFMG 2015. Belo Horizonte: Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade

Federal de Minas Gerais. Pp 11-14.


5

SUMÁRIO

Curso de Campo da UFMG 2015 ........................................................................................................ 1

Realização ............................................................................................................................................... 2 Instituição.................................................................................................................................................................. 2 Coordenadores do PPG-ECMVS .......................................................................................................................... 2 Coordenadores do curso ...................................................................................................................................... 2 Tutoras ....................................................................................................................................................................... 2 Professores convidados........................................................................................................................................ 2 Diagramação e arte final ...................................................................................................................................... 2 Turma.......................................................................................................................................................................... 3

Uso das informações científicas ........................................................................................................ 4

Direitos autorais.................................................................................................................................... 4

Sumário ................................................................................................... Erro! Indicador não definido.

Objetivos do curso ................................................................................................................................ 7 Disciplina para alunos .......................................................................................................................................... 7 Disciplina para tutores ......................................................................................................................................... 7

Programa do curso ............................................................................................................................... 8

Estratégia de ensino ............................................................................................................................. 9

Agradecimentos .................................................................................................................................. 10

Projetos Orientados - Rodada 1 .................................................................................................... 11 Estradas como dispersoras de plantas exóticas em unidades de conservação ........................................... 12 Fatores que influenciam a herbivoria em Mogno ....................................................................................................... 17 Importância de abrigos em helicônias como micro-habitat para inquilinos ................................................ 21 Efeito do turismo sobre a ocorrência de mamíferos no Parque Estadual do Rio Doce........................... 26

Projetos Orientados - Rodada 2 .................................................................................................... 31 Herbivoria em Miconia sp. (Melastomataceae) em diferentes condições ambientais............................. 32 A circunferência do tronco influencia o parasitismo de fitopatógenos em Xylopia aromatica, Lam (Annonaceae)................................................................................................................................................................................. 38 Variação no tamanho foliar e herbivoria em Piper sp. (Piperaceae) ................................................................ 41 Uso de imagens gratuitas para análises espaciais em ecologia ........................................................................... 45

Projetos Livres – Rodada 1 .............................................................................................................. 49 Diversidade de invertebrados de serrapilheira em áreas floristicamente contrastantes ..................... 50 Cupinzeiros proporcionam melhores condições para o recrutamento de plântulas? ............................. 51 Características da armadilha da formiga-leão (Neuroptera) e sucesso de captura .................................. 51 Frugivoria por vertebrados e invertebrados em uma área conservada ......................................................... 53

Projetos Livres – Rodada 2 .............................................................................................................. 54 Efeito da agregação e abundância de recursos na predação de lagartas ........................................................ 55 Avaliação de estimadores de biomassa em florestas tropicais úmidas........................................................... 56 Efeito da distribuição de recursos sobre o volume das armadilhas de formiga-leão (Neuroptera: Myrmeleontidae) ......................................................................................................................................................................... 56 O tamanho do legume determina a qualidade de suas sementes?..................................................................... 58

Projetos Finais .................................................................................................................................... 59 Efeito de borda de lagoas sobre a herbivoria foliar ................................................................................................... 60 Diásporos epizoocóricos: um caso de sucesso de plantas em áreas perturbadas ..................................... 65 Arquitetura e distribuição espacial das armadilhas de formiga-leão (Neuroptera) ................................ 71 Influência da disponibilidade de alimento sobre a arquitetura das armadilhas de formiga-leão ..... 77 Ambiente e paisagem influenciam o comportamento de presas do caburé ................................................. 83


6

Remoção de frutos de Joannesia princeps (Euphorbiaceae) em floresta contínua .................................... 94 Diversidade de insetos herbívoros em margens de lagoas na Mata Atlântica .......................................... 101

Convite ................................................................................................................................................ 108


7

OBJETIVOS DO CURSO

DISCIPLINA PARA ALUNOS

A disciplina temo objetivo de ensinar aos alunos os fundamentos do método científico na prática, permitindo que no futuro possam aplicá-lo a pesquisas sobre Ecologia, Conservação e Manejo. O curso também oferece a oportunidade de aprender sobre a história natural de diferentes organismos, interações e ambientes abordados em práticas ministradas por especialistas em diferentes temas. Durante o curso são simuladas e treinadas atividades que englobam quase a totalidade da prática científica, incluindo trabalho em equipe, networking, planejamento científico, execução de projetos, interpretação de resultados, comunicação científica e submissão de trabalhos para publicação.

DISCIPLINA PARA TUTORES

Disciplina oferecida para alunos de doutorado que já cursaram a disciplina “Ecologia e Manejo de Vida Silvestre I” ou outra disciplina de campo aceita como equivalente. O objetivo é dar aos tutores um bom treinamento na elaboração de um curso de campo, desde a estrutura logística até a didática. Os tutores participarão do planejamento do curso, da correção de relatórios e serão também responsáveis por orientar práticas com grupos de alunos nas práticas orientadas (POs) 1 e 2, além de ajudar grupos de alunos nos projetos livres (PLs), no projeto final (PF), podendo atuar também na editoração do livro do curso. Durante o curso, os tutores serão treinados em diferentes atividades relacionadas à carreira de cientista e professor universitário, incluindo elaboração de aulas práticas, revisão de relatórios (palestras, resumos e artigos) e

orientação de alunos.

Foto por Renata Muylaert


8

PROGRAMA DO CURSO


9

ESTRATÉGIA DE ENSINO Como mencionado anteriormente, o Curso de Campo da UFMG é dividido em duas disciplinas: uma visa o treinamento de alunos em método científico, teoria ecológica e história natural; a outra visa o treinamento de tutores em ensino e logística de campo. Por isso, as atividades são diferentes entre as disciplinas. A base conceitual passada para os alunos e tutores está firmemente calcada na literatura sobre filosofia da ciência.

Disciplina para alunos

A nota final da disciplina para alunos será dada através de uma composição de notas parciais

dos relatórios e apresentações orais.

PO: projeto orientado em grupo. Pesquisa rápida de um dia, feita em grupos sob orientação de um professor ou tutor, que determinará o objetivo do projeto e discutirá com os alunos o contexto, a lógica, o método e os resultados esperados. Com discussão e planejamento (briefing) na noite anterior, coleta de dados de manhã, análise de dados à tarde, apresentação oral à noite e relatório escrito elaborado

e entregue no dia seguinte.

PL: projeto livre em grupo. Pesquisa rápida de um dia, feita em grupos, cujo tema será definido pelos próprios alunos. Um professor ou tutor discutirá com o grupo o contexto, a lógica, o método e os resultados esperados, porém dando ao grupo a liberdade de

tomar as decisões. Com discussão e planejamento (briefing) na noite anterior, coleta de dados de manhã, análise de dados à tarde, apresentação oral à noite e

relatório escrito elaborado e entregue no dia seguinte.

PF: projeto final em grupo. Os alunos se organizarão em duplas e terão uma semana para planejar e executar um projeto de pesquisa mais complexo do que os POs e PLs. No último dia do curso as descobertas devem ser relatadas em uma apresentação oral e, posteriormente, as duplas terão um mês para confeccionar um relatório na forma de artigo completo formatado segundo as normas determinadas no curso.

Disciplina para tutores

A nota final da disciplina para tutores será dada através de uma composição de notas parciais das atividades desenvolvidas.

Os tutores serão avaliados por dois professores, seguindo os critérios expostos acima. Espera-se que os tutores sejam positivos e proativos, trazendo para os professores não apenas problemas, mas também soluções. Os tutores deverão também elaborar POs para grupos de alunos e apresentar uma

palestra sobre suas teses ao longo do curso.


10

AGRADECIMENTOS Agradecemos ao PPG-ECMVS/UFMG e aoICB/UFMG pela verba disponibilizada para o curso de campo. A equipe de funcionários do Parque Estadual do Rio Doce, representados pelo diretor Vinícius Moreira e a gerente Mirlaine Soares, prestou-nos um inestimável apoio logístico durante o curso. Também somos muito gratos ao Instituto Estadual de Florestas do

Estado de Minas Gerais, representado por Denize Fontes e Rodrigo Teribele, pela infraestrutura e gerenciamento do Rio Doce e outros parques. Sem a iniciativa do Prof. Francisco Barbosa doICB/UFMG não haveria o alojamento do PELD, onde nos hospedamos

gratuitamente e com conforto durante o curso.


11

PROJETOS ORIENTADOS - RODADA 1

Foto por Thaise O. Bahia


12

ESTRADAS COMO DISPERSORAS DE PLANTAS EXÓ TICAS EM UNIDADES DE CONSERVAÇÃO

Carolina R. S. Silveira1, Gabriel M. F. Ferreira

1, Marcos Penhacek

2, Marcos R. Bornschein

1, Nathália S. S. O.

Rodrigues1§

1. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil

2. Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Conservação e Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso,

Brasil

Palavras-chave: corredores de dispersão, Melinis minutiflora, Hyparrhenia rufa, Panicum.

§Autor correspondente: [email protected]

INTRODUÇÃO

Destruição e fragmentação de hábitats, seguida da introdução de espécies exóticas são as principais ameaças à biodiversidade do planeta, principalmente aos ambientes florestais (Minor et al. 2009). A fragmentação potencializa o efeito de borda, interferindo na disponibilidade de recursos e, em consequência, no gradiente e composição da vegetação (Pires et al. 2006). Espécies exóticas podem se estabelecer nas bordas dos fragmentos e influenciar a comunidade vegetal adjacente, dependendo das especificidades de cada população

envolvida (Minor et al. 2009).

Invasão biológica por espécies exóticas é reconhecida como uma perturbação antrópica que acarreta mudanças ambientais globais, resultando na perda de diversidade biológica e de funções ecossistêmicas (Hulme 2003). Avanços significativos têm sido feitos no sentido de demonstrar quão rápida é a taxa de distribuição e estabelecimento dessas espécies. Uma vez estabelecidas, plantas exóticas podem se tornar abundantes, competindo com as nativas pelos recursos, além de causar uma interrupção nas interações entre estas (Traveset & Richardson 2006). Compreender como se dá a dispersão de exóticas é uma importante ferramenta de manejo (Hulme 2003).

Várias unidades de conservação no Brasil estão próximas a centros urbanos e apresentam problemas em decorrência da influência destes, como alteração do uso do solo, queimadas e invasão de espécies exóticas (Pinto et al. 2006). Além disso, tem-se a fragmentação dos remanescentes florestais por estradas e trilhas de caminhada, sendo estas fundamentais para manutenção das unidades de

conservação (Pires et al. 2006).

Estradas são corredores pluviais, de vento, de veículos e de pessoas, podendo atuar como vetores de sementes (Minor et al. 2009). Assim, estradas em unidades de conservação podem ser corredores de dispersão de exóticas, gerando impactos e conflitando com os objetivos de conservação das áreas protegidas. O objetivo do presente estudo foi avaliar o efeito de estradas dentro de uma unidade de conservação como vetores de plantas herbáceas e arbustivas, especificamente o Parque Estadual do Rio Doce (PERD), maior remanescente de Mata Atlântica do estado de Minais Gerais (IEF 2002). Nas proximidades do centro de pesquisas dessa unidade de conservação, há espécies exóticas, algumas delas provavelmente trazidas para o PERD para o

paisagismo das áreas comuns.

Neste contexto, faz-se necessário compreender a dispersão de espécies exóticas dentro do PERD. A pergunta que norteia o presente trabalho é: as estradas funcionam como corredores para dispersão de espécies exóticas no PERD? Acredita-se que estas exerçam a função de corredores para dispersão de plantas exóticas. Sendo assim, espera-se que a cobertura vegetal de exóticas nas bordas das estradas, seja maior do que no interior da floresta.

MÉTODOS

Área de estudo

Executamos o estudo no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), localizado na região leste do estado de Minas Gerais. Com área de 35.794 ha, o PERD abriga florestas com diferentes estágios de sucessão, mais de 40 lagoas e áreas paludosas marginais (IEF 2002). Conta também com instalações para camping, centro de pesquisa, restaurante, viveiro de mudas,

estacionamento e centro de visitantes.


13

Coleta de dados

Realizamos a coleta dos dados em julho de 2015 em duas estradas, denominadas Porto Capim (19°45’49”S, 42°37’54”O; Datum WGS84) e Lagoa Carioca (19°45’03” S, 42°37’42” W). Avaliamos a presença de plantas exóticas herbáceas e arbustivas com a alocação de parcelas de 4 m2 (2 m x 2 m; adaptado de Braun-Blanquet [1979]), distantes entre si 100 m em linha reta (medição mediante o uso de GPS; Figura 1). Alocamos essas parcelas a partir do limite da vegetação na beira das estradas (doravante borda), intercalando o lado da estrada a cada parcela. Das espécies alvo detectadas, estimamos a cobertura da superfície aérea verde sobre o solo (Braun-Blanquet 1979). Para verificar se as eventuais espécies exóticas herbáceas e arbustivas estão presentes e dispersando-se sistemicamente pela unidade de conservação ou se estão limitadas às estradas, avaliamos o interior da vegetação, com amostragens em parcelas de 4 m

2 (doravante interior), tal qual

efetuamos nas estradas. Alocamos essas parcelas a 10

m de distância do limite de cada parcela da borda, rumo ao interior da florestra (Figura 1). Identificamos as espécies pelo conhecimento prévio dos autores, por vezes com auxílio da literatura (Souza & Lorenzi 2012). A análise dos dados foi realizada utilizando o

programa R.

RESULTADOS

Foram amostradas 10 parcelas de borda e 10 de

interior em cada estrada, totalizando 40 parcelas.

Encontramos cinco espécies exóticas, todas

herbáceas, exclusivamente nas parcelas da borda, as

quais cobriam 25,5% da cobertura vegetal amostrada

na borda (10,2 m2 de 40 m2). A espécie com maior

cobertura foi o capim-gordura (Melinis minutiflora),

seguida pelo capim-jaraguá (Hyparrhenia rufa),

capim-colonião (Panicum maximum), banana (Musa

sp.) e capim Pennisetum sp. (Figura 2), as quais

cobriram, respectivamente, 4,4; 2,8; 1,6; 1,2 e 0,2 m2

(Tabela 1).

Tabela 1: Cobertura (m2) das espécies exóticas herbáceas registradas em estradas (1 = Lagoa Carioca; 2 = Porto

Capim) no Parque Estadual do Rio Doce, leste do estado de Minas Gerais.


14

1 No sentido da proximidade do setor com instalações humanas para longe dele.

Figura 1: Representação esquemática da coleta de dados nas estradas analisadas no PERD.

Figura 2: Cobertura vegetal de cada espécie exótica encontrada em duas estradas amostradas no PERD.

DISCUSSÃO


15

As estradas analisadas funcionam como vias de dispersão de plantas exóticas, uma vez que não encontramos essas plantas no interior. A estrutura da vegetação nativa pode dificultar o avanço de exóticas para o interior, seja pela competição por espaço ou pelas variações em umidade e temperatura geradas

pelo sombreamento (LaPaix et al. 2012).

As plantas encontradas apresentam características de plantas pioneiras, sendo de fácil estabelecimento e tolerantes à radiação solar e exposição aos ventos (Souza & Lorenzi 2012). A reprodução ocorre de forma vegetativa (Musa sp.) ou sexuada (demais espécies), com dispersão de sementes por hidrocoria ou anemocoria (Souza & Lorenzi 2012). Dessa forma, por se tratarem de corredores de vento e água (Minor et al. 2009), as estradas podem ser consideradas

agentes facilitadores da expansão destas plantas.

O capim-jaraguá e o colonião já haviam sido citados para o PERD (IEF 2002). Estas plantas têm potencial de estabelecer nas porções marginais das lagoas do

PERD, onde os efeitos decorrentes de suas presenças terão grandes proporções e se tornarão de difícil

controle.

As estradas pesquisadas são próximas de instalações humanas com paisagismo com plantas exóticas, as quais podem se dispersar pelo PERD. Sugere-se que a ornamentação com plantas dessa unidade de conservação seja substituída por plantas nativas e que se efetue controle de exóticas, inclusive nas áreas de

usos.

Estudos periódicos devem ser realizados no PERD a fim de avaliar o grau de contaminação biológica por plantas exóticas. Tais estudos devem incluir parâmetros adicionais como altura, estágio de desenvolvimento e sociabilidade das espécies, que permitirão avaliar se houve estabelecimento e/ou avanços para outras áreas.


16

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Prof. Marcos Bornschein pela orientação, à Profª Tatiana Cornellissen e à Thaise Bahia pela ajuda com a análise de dados.

REFERÊNCIAS

Braun-Blanquet TJ. 1979. Fitofisiologia. Bases para el estudo delas comunidades vegetales.

Madrid: H.Blume ediciones. 820 pp.

Hulme PE. 2003. Biological invasions: winning the Science battles but losing the conservation war? Oryx, vol 37.

IEF – Instituto Estadual de Florestas (MG). 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio

Doce.

LaPaix R, Harper K, Freedman B. 2012. Patterns of exotic plants in relation to anthropogenic edges within urban forest remnants. Applied

Vegetation Science 15: 525–535.

Minor MS, Tessel SM, Engelhardt KAM, Lookingbill TR. 2009. The role of landscape connectivity in assembling exotic plant communities: a

network analysis. Ecology 90(7): 1802-1809.

Pinto LP, Bedê L, Paese A, Fonseca, Paglia A, Lamas I. 2006. Mata Atlântica brasileira: Os desafios para conservação da biodiversidade de um hotspot mundial. In: Rocha CFD, Bergallo HG, Sluys MV, Alves MAS, editors. Biologia da Conservação: Essências. São Carlos: Rima

Editora. p 91-118.

Pires AS, Fernandez FAZ, Barros CS. 2006.Vivendo em um mundo em pedaços: Efeitos da fragmentação florestal sobre comunidades e populações animais. In: Rocha CFD, Bergallo HG, Sluys MV, Alves MAS, editors. Biologia da Conservação: Essências. São Carlos: Rima Editora. p 231-260.

Souza VC & Lorenzi H. 2012. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3° Edição. Nova Odessa,

São Paulo: Instituto Plantarum.

Travesset A & Richardson DM. 2006. Biological invasions as disruptors of plant reproductive mutualisms. Trends in Ecology and Evolution 21(4): 208-216.


17

FATORES QUE INFLUENCIAM A HERBIVORIA EM MOGNO

Fernanda C. Souza1, Karen Ann1, Ludmila Hufnagel1, Waldecy Assis1§

1. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil.


Palavras-chave: defesas físicas e químicas, insetos, interação animal-planta, Swietenia macrophylla.

INTRODUÇÃO

Aproximadamente um terço das espécies descritas no planeta corresponde a insetos, que são os principais consumidores de produção primária terrestre, apresentando hábitos herbívoros ao menos em uma fase do seu ciclo de vida (Andrew 2005). Interações herbívoro-planta são importantes para processos ecológicos como organização de comunidades vegetais, decomposição e sucessão ecológica (Carson & Root 1999, Andrew 2005). Em contrapartida, as plantas apresentam mecanismos de defesa contra a herbivoria que podem ser classificados como químicos, incluindo substâncias tóxicas, repelentes ou que dificultam a digestão pelo herbívoro, e defesas físicas, relacionadas à tricomas e cutículas (Bruna et al. 2004, Carlson 2007). A arquitetura das plantas está relacionada à complexidade estrutural das mesmas, hipótese formulada por Lawton (1983), na qual plantas com maior complexidade arquitetural apresentam maior disponibilidade de nichos e

consequentemente maiores níveis de herbivoria.

O conhecimento dascaracterísticas estruturais das plantas hospedeiras favorece uma melhor compreensão acerca das relações plantas-herbívoros e preferências de fitófagos por determinadas espécies ou indivíduos. Alguns fatores que influenciam a herbivoria são luminosidade, sazonalidade, idade, altura da planta, presença de tricomas, espessura da cutícula, traços e simetria foliar e concentração de metabólitos primários e secundários (Coley et al. 1985, Bezemer et al. 2003). A assimetria é representada por pequenas variações na simetria bilateral sendo considerada um indicativo de estresse nas plantas (White 1984). Folhas mais assimétricas normalmente possuem menor concentração de compostos de defesa e mais nitrogênio solúvel disponível, sendo este último, também diretamente relacionado à quantidade de clorofila nas plantas (White 1984). Desta forma, os insetos tendem a forragear folhas que apresentam maior concentração de nitrogênio solúvel,

um dos nutrientes mais limitantes para esses animais.

Neste trabalho avaliamos o percentual de dano foliar por insetos no mogno (Swietenia macrophylla King) em relação à arquitetura da planta, à quantidade de clorofila, à assimetria e à espessura foliar. Testamos a hipótese de que o dano seria maior em plantas com maior complexidade arquitetônica, maior quantidade de clorofila, maior assimetria e menor espessura da

folha.

MÉTODOS

Área de estudo

O estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), maior área remanescente de Mata Atlântica no estado de Minas Gerais, com aproximadamente 36.000 ha. Analisamos uma área dominada por mognos, próxima às instalações do Projeto de Estudos de Longa Duração (PELD) na trilha Porto Capim, que dá acesso a um trecho da Lagoa

Dom Helvécio.

Foram coletadas aleatoriamente cinco folhas com marcas de dano por herbívoros de 30 indivíduos de mogno com altura máxima de 2,15 m. Em cada um dos indivíduos, medimos a altura da planta e contamos o número de ramos para inferir sobre a complexidade arquitetônica. Calculamos o índice de arquitetura (IA) definido pelo produto entre altura da planta e número de ramos. A assimetria foliar foi determinada pela diferença entre as larguras direita e esquerda das folhas, medidas com paquímetro digital a partir da nervura central. A assimetria foi calculada através da fórmula:

Na qual RW e LW são as larguras dos lados direito e esquerdo da folha, respectivamente e N o número total de folhas. Os níveis relativos de clorofila foram

mailto:[email protected]


18

aferidos utilizando-se o equipamento Minolta Spad na região apical das folhas. A espessura do limbo foi medida com micrômetro digital na posição central. A área removida por herbívoros foi classificada em quatro categorias (0-10%; 11-25%; 26-40%; acima de 40%) conforme adaptação de Dirzo & Dominguez (1995). Calculou-se o índice de herbivoria por planta

através da fórmula:

Sendo ni o número de folhas em cada categoria i e N o valor total de folhas de cada indivíduo.

Para analisar a distribuição dos dados referentes aos índices de herbivoria e assimetria foliar, utilizou o teste de Shapiro-Wilk. Os índices de herbivoria foram relacionados com os índices de arquitetura e

assimetria bem como com a espessura e níveis de clorofila foliar através da correlação de Spearman. Os dados foram analisados utilizando os programas estatísticos BioEstat 5.3 e R 3.2.1.

RESULTADOS

A altura dos indivíduos variou de 0,65 a 2,09 cm e o número de ramos variou de 6 a 24 por planta. Observou-se uma correlação positiva e significativa entre o índice de herbivoria e o índice de arquitetura (rs= 0,23, P= 0,021; Figura 1).A distribuição da frequência da assimetria foliar não apresentou distribuição normal (P>0,05) e o índice de assimetria do mogno variou de 0,13 a 26,54 mm. Não houve, entretanto, correlação entre assimetria e herbivoria (rs= -0,2; P= 0,26; Figura 2a). A quantidade de clorofila apresentou grande amplitude de variação no mogno (25 a 58,5 unidades de clorofila).


19

Apesar dessa variação, este fator também não apresentou correlação significativa com o índice de herbivoria (rs= 0,18, P= 0,34; Figura 2b).A espessura foliar variou entre as folhas de 0,079 mm a 0,29 mm e de 0,09 a 0,24 mm entre os indivíduos. Apesar desta variação, não foi encontrada uma correlação significativa entre a espessura da folha e o índice de

herbivoria (rs= -0,16, P= 0,37; Figura 2c).

Figura 1: A variação do índice de herbivoria em função do índice de arquitetura.

Figura 1: Assimetria (a), níveis de clorofila (b) e espessura foliar (c) em função da herbivoria por insetos no PERD.

a b

c


20

DISCUSSÃO

As quatro variáveis analisadas para explicar o índice de herbivoria no mogno, observamos apenas a correlação com o índice de arquitetura, provavelmente devido à influência da complexidade das plantas na disponibilidade de recursos para insetos herbívoros. Isso se deve provavelmente ao maior número de nichos disponíveis aos insetos (Lawton 1983), por causa do maior número de folhas nos diversos estágios de desenvolvimento e abrigos previamente construídos por invertebrados. Além disso, plantas mais complexas são alvos mais fáceis de serem encontrados e colonizados por herbívoros, devido a maiores altura e volume de copa, conforme hipótese de aparência defendida por Feeny (1973). A complexidade é normalmente definida pela combinação de parâmetros da arquitetura, como uma combinação de tamanho, forma de vida e número de ramos e/ou folhas, entretanto, mesmo utilizando apenas duas variáveis para avaliar a complexidade estrutural das plantas, constatamos índices de herbivoria maiores nas plantas com arquiteturas mais complexas.

Nosso resultados não indicaram maior dano foliar por herbivoria em plantas com folhas mais assimétricas e também não teve relação com a concentração de clorofila, sugerindo que estes fatores não influenciaram significativamente os índices de herbivoria em mogno. As espécies que se alimentam desta espécie provavelmente não são influenciadas pela assimetria foliar ou as variações das folhas nessa população não são suficientemente grandes para gerarem um padrão de consumo diferenciado para os insetos (Price et al. 1991).

A arquitetura vegetal foi o parâmetro mais importante para explicar o dano foliar encontrado em Swietenia macrophylla. De fato, plantas com maior complexidade estrutural apresentam maior probabilidade de sofrerem ataques por herbívoros. Novos estudos são necessários para identificar a existência de outros fatores que influenciam a herbivoria nesta espécie.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos à professora Tatiana Cornelissen pela orientação neste projeto e ao IEF-MG por nos ceder a infraestrutura do parque.

REFERÊNCIAS

Andrew NR & Hughes L. 2005. Diversity and assemblage structure of phytophagous Hemiptera along a latitudinal gradient: predicting the potential impacts of climate change. Global Ecology and Biogeography.

Bezemer TM, Wagenaar R, Van Dam NM, Wackers FL. 2003. Interations between above- and belowground insect herbivores as mediated by the plant defense system.Oikos 101: 555-562.

Bruna EM, Lapola DM, Vasconcelos HL. 2004. Interspecific variation in the defensive responses of obligateplat-ants: experimental tests and consequences for herbivory. Oecologia 138: 558-565.

Carson WP, Root RB. 1999. Top-down effects of insect herbivores during early sucession:

influence on biomass and plant dominance. Oecologia 121: 260-272.

Carlson JE, Harms KE. 2007. The benefits of bathing buds: water calyces protect flowers from a microlepidopteran herbivore. Biology Letters 3: 405-407 .

Coley PD, Bryant JP, Chapin FS. 1985. Resource Availability and Plant Antiherbivore Defense. Science 230: 895-899.

Dirzo R, Domínguez C. 1995. Plant-herbivore interactions in Mesoamerica tropical dry forest. Seasonally dry tropical forests. Cambridge University Press.

Feeny P. 1976. Plant apparency and chemical defense. Recent Adv. Phytochem. 10: 1-40.

Lawton JH. 1983. Plant Architecture and the diversity of Phytophagous insects. Rev. Entomol. 28: 23-39.

Price PW.1991. The plant vigor hypothesis and herbivore attack. Oikos 62:244–251.

White TCR.1984. The abundance of invertebrate herbivores in relation to the availability ofnitrogen in stressed food plants. Oecologia 63: 90–105.


21

IMPORTÂNCIA DE ABRIG OS EM HELICÔNIAS COM O MICRO-HABITAT PARA INQUILINOS

Irene Gélvez-Zúñiga1§, Isabela Martins1& Luís Jr. Comissário-Mandlate1

1. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil.


Palavras-chave: Heliconia sp., interação, guildas funcionais, Mata Atlântica

INTRODUÇÃO

O habitat é definido como um local que oferece condições e recursos necessários para o estabelecimento de um determinado organismo (Mace & Harvey 1983), e o uso desse habitat, implica a sua capacidade de explorar esses recursos (Mace & Harvey 1983).

Muitos artrópodes constroem o próprio abrigo e o utilizam como seu habitat, assim a riqueza, abundância e sobrevivência destes são influenciados pela construção de abrigos em folhas de plantas (Fukui 2001). Outros organismos, denominados inquilinos, se beneficiam de abrigos prontos quando estes se encontram desocupados pelo seu habitante original (Cornelissen et al. 2016).

Plantas do gênero Heliconia servem como abrigo para uma grande diversidade de artrópodes, que ovipositam nas folhas, ou que aproveitam folhas de outras árvores gerando estruturas de detrito, e assim criando espaços que servem como refúgios e/ou recurso alimentar (Specht et al. 2011).

A presença de refúgios pode estar relacionada com uma maior disponibilidade de recursos e capacidade de suporte das plantas hospedeiras, aumentando a chance sobrevivência em tamanhos e/ou densidades maiores quando comparadas com hospedeiras menores. O presente trabalho teve como objetivo avaliar se o tamanho de touceiras de Heliconia sp. determina a disponibilidade de abrigos e a riqueza e abundância de inquilinos considerando número total e por guildas. Esperávamos que touceiras maiores apresentassem mais abrigos, assim como maior abundância e riqueza de inquilinos.

MÉTODOS

Área de Estudo

O estudo foi realizado na trilha Porto Capim, localizada no Parque Estadual do Rio Doce (PERD),

leste de Minas Gerais. O parque apresenta uma área de 35.794 ha, coberta por lagos e florestas em diferentes estágios de sucessão (IEF 2002).

O gênero Heliconia possui uma distribuição predominantemente neotropical com 150 espécies que pertencem a um único gênero, com cerca de 30 espécies nativas do Brasil, presentes principalmente na floresta amazônica e no interior da Mata Atlântica

(Souza & Lorenzi 2012).

Coleta de dados

Consideramos como unidade amostral um conjunto de caules de Heliconia sp., distantes até um metro entre si e chamamos de touceiras. Amostramos 12 touceiras distantes no mínimo 10 metros entre si. Registramos o total de folhas, caules e o número de abrigos. Os abrigos foram coletados e triados, realizando identificação dos artrópodes em táxons e

guildas.

Análise de dados

Testamos a correlação entre o número de folhas e

caules da touceira. Como estão positivamente

correlacionadas, assumimos que o número de caules

representa tamanho da touceira. Para avaliar se o

tamanho da touceira determina a disponibilidade de

abrigos, usamos o número de caules como variável

explicativa, e o número de abrigos como variável

resposta. Para testar a influência do tamanho da

touceira na riqueza, abundância e presença de guildas

de inquilinos, construímos modelos usando o número

de caules como variável explicativa e a riqueza,

abundância e número de guildas, como variáveis-

resposta. Todos os modelos foram testados com

modelos lineares generalizados (Crawley 2007)

usando o software R.3.2.1 (R Development Core 2008).

RESULTADOS


22

Registramos 112 artrópodes em 36 abrigos, nas 12 touceiras de Heliconia sp. O tamanho da touceira não influenciou a disponibilidade de abrigos (Fig. 1), não corroborando a nossa primeira hipótese (p=0,37, gl=10).

Figura 1: Disponibilidade de abrigos em relação ao tamanho de touceiras em Heliconia sp. em um

fragmento de mata atlântica.

Porém, quanto maior a touceira, mais inquilinos a utilizam como abrigo. A abundância e riqueza de inquilinos foi maior em touceiras de Heliconia sp. maiores, (F=0,52, r2=0,55, p=0,005, gl=10) (Fig. 2) (F=10,18, r2=0,53, p=0,009, gl=10) (Fig. 3), respectivamente, mostrando que há uma relação

positiva entre o tamanho da touceira e seus inquilinos associados.

Figura 2: Abundância de inquilinos em relação ao tamanho de touceira em Heliconia sp. em um

fragmento de Mata Atlântica.

Observamos uma relação positiva (p=0,021) entre a quantidade de guildas tróficas e o tamanho da touceira (Fig. 4), mostrando que touceiras maiores apresentam um maior número de inquilinos nos abrigos. Os inquilinos mais abundantes foram aranhas, seguidas por colêmbolos e himenópteros (Fig. 5). A maior parte dos organismos encontrados pertencem

às guildas de mastigadores e predadores (Fig. 6).

Figura 3:Riqueza de inquilinos em touceiras de Heliconia sp. em um fragmento de Mata Atlântica.


23

Figura 4: Relação entre o tamanho da touceira e guildas em um fragmento de Mata Atlântica.

Figura 5: Abundância de táxons de inquilinos em abrigos de Heliconia sp. em um fragmento de mata atlântica.

Figura 6: Abundância de guildas de inquilinos em abrigos de Heliconia sp. em um fragmento de Mata Atlântica.

DISCUSSÃO Algumas características da estrutura da comunidade de artrópodes, como riqueza de táxons, abundância e


24

número de guildas tróficas, estão relacionadas com a disponibilidade de recursos para abrigo, nesse caso, maior número de caules nas touceiras de helicônias. No entanto, a quantidade de abrigos não depende da disponibilidade de locais, para sua construção e colonização. Já que o tamanho das touceiras de helicônias não tem relação com a disponibilidade de abrigos, pode-se inferir que a construção de abrigos pode estar mais relacionado com fatores como incidência de luz, distância da planta em relação ao solo e proximidade às trilhas. Os abrigos estavam construídos principalmente por diversas folhas de plantas e outros materiais vegetais, o que explica o fato dos abrigos não dependerem unicamente do tamanho das touceiras, e sim de fatores como a arquitetura vegetal e localização no sub-bosque.

Vários estudos demonstraram que abrigos construídos em folhas tem a função de proteção no desenvolvimento larval de várias espécies, podendo atuar na proteção contra condições abióticas extremas, efeitos de doenças naturais, predadores e parasitoides (Connor & Taverner 1997; Larsson et al. 1997; Lill & Marquis 2007). Outros estudos têm demonstrado que a construção de abrigos pode estar relacionada a estratégias evolutivas de larvas que selecionaram evolutivamente plantas com qualidade nutricional maior (Johnson et al. 2002).

Foi observada uma maior incidência de colonização de abrigos por inquilinos que estão realizando uma exploração oportunista, pois utilizam abrigos que não necessariamente foram construídos por eles mesmos. Construtores de abrigos, como lagartas, atuam como engenheiros dos ecossistemas ao oferecer estruturas secundárias para outros organismos, estendendo a importância destes construtores nas interações ecológicas (Johnson et al. 2002). A estrutura construída por estes organismos tem potencial para modificar e oferecer novos micro-hábitats, podendo atuar como facilitadores para o sucesso de colonização (Lill & Marquis 2007).

Em plantas que possuem abrigos, há um aumento da riqueza e abundância de artrópodes, o que reforça a importância dessa estrutura não só para sua própria sobrevivência, como para a facilitação de outras interações, contribuindo na manutenção de cadeias tróficas e, consequentemente, na manutenção da diversidade funcional destas interações nos ecossistemas (Cornelissen et al.2016), o que foi evidenciado pelo registro de diferentes guildas dentro das mesmas touceiras.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre (PPG-ECMVS/UFMG) pela nossa formação acadêmica. Agradecemos às tutoras Thaise de Oliveira Bahia e Joana Specht pela orientação, assim como aos professores pelos ensinamentos e apoio.

REFERÊNCIAS

Connor EF, Taverner MP. 1997. The evolution and adaptive significance of the leafmining habit. Oikos 79: 6–25.

Cornelissen T, Cintra F, Santos JC. 2016. Shelter-building insects and their role as ecosystem engineers. Neotropical Entomology 45: 1–12.

Crawley, M.J. 2007. The R Book. New York: John Wiley and Sons.

Fukui, A. 2001. Indirect interactions by leaf shelter in animal-plant communities. Population Ecology 43:31–40

IEF – Instituto Estadual De Florestas (MG). Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. 2002.Acessado em 19/07/2015. Disponível em http://www.ief.mg.gov.br/component/article/306.

Mace GM, Harvey PH. 1983. Energetic constraints on home range size. American Naturalist 121:120–132.

Johnson SN, Mayhew PJ, Douglas AE & Hartley SE. 2002. Insects as leaf engineers: can leaf-miners alter leaf structure for birch aphids? Functional Ecology 16: 575–584.

Larsson S, Häggström HE, Denno RF. 1997. Preference for protected feeding site by larvae of the willow-feeding leaf beetle Galerucella lineola. Ecological Entomology 22:445–452.

Lill JT, Marquis RJ. 2007. Microhabitat manipulation: ecosystem engineering by shelter-building insects. In Cuddington K, Byers JE, Hastings A. and Wilson WG (eds.). Ecosystem Engineers: Plants to Protists. New York, Academic Press, Elsevier, pp 107–138.


25

R Development Core Team. 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.rproject. Org.

Souza VC, Lorenzi H. 2008.Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. Nova Odessa:Instituto Plantarum.

Specht MJS, Borges LR, Paluch M. 2011. Borboletas associadas à Heliconia velloziana L. Emygd. (Zingiberales: Heliconiaceae) no Estado de Pernambuco. Revista biociências, Unitau 17:27–32.


26

EFEITO DO TURISMO SOBRE A OCORRÊNCIA DE MAMÍFEROS NO PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE

André L. Regolin1, Lana P. Candelária2, Natália B. dos Santos3§, Nayara S. L. de Albuquerque4

1 PPG Biodiversidade Animal, Universidade Federal de Santa Maria, Brasil

2 PPG Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso, Brasil

3 PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil

4 PPG Biologia Vegetal, Universidade Federal de Pernambuco, Brasil


Palavras-chave: áreas protegidas, conservação, gestão ambiental, Mata Atlântica, recreação

INTRODUÇÃO

Os Parques Estaduais são unidades de conservação (UCs) cujo objetivo é a preservação de ecossistemas com relevância ecológica e beleza cênica, possibilitando o desenvolvimento de pesquisas científicas, recreação e turismo ecológico (Lei Federal nº 9.985, de 18 de Julho de 2000). O turismo planejado em Parques Nacionais e Estaduais, aliado à educação ambiental, tem grande potencial de integrar pessoas com a natureza e sensibilizá-las para o uso sustentável de recursos naturais e a conservação da biodiversidade. Por outro lado, a visitação desordenada pode causar impactos adversos às UCs, como, por exemplo, perturbar e afugentar animais silvestres (Cunha 2010).

Apenas 3% da área remanescente da Mata Atlântica possui condições adequadas para a ocorrência potencial de espécies-chave de mamíferos de grande porte, tais como a onça-pintada Panthera onca(Linnaeus, 1758), o queixada Tayassu pecari (Link, 1795), a anta Tapirus terrestres (Linnaeus, 1758) e o muriqui Brachyteles spp. (Spix, 1823) (Jorge et al. 2013). O Parque Estadual do Rio Doce (PERD) é o maior fragmento contínuo de Mata Atlântica de Minas Gerais e possui formação única de 42 lagoas (IEF 2002), sendo reconhecido como Sítio Ramsar. Esta UC frequentemente recebe visitantes, que buscam atividades de lazer e turismo ecológico. As atividades ocorrem principalmente na lagoa Dom

Helvécio, na qual residem populações de espécies de mamíferos terrestres de hábito semi-aquático, tais como a capivara Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus,

1766).

Diante disso, é necessário avaliar os potenciais impactos adversos do turismo sobre mamíferos silvestres no PERD. Assim, o objetivo deste trabalho é verificar se a abertura de áreas à visitação pode afetar a diversidade de mamíferos de médio e grande porte. Acreditamos que em áreas abertas à visitação a diversidade de mamíferos será menor, devido ao distúrbio causado pela iluminação artificial e ruídos humanos. Assim, prevemos que: (i) a ocorrência de mamíferos de médio e grande porte será menor em áreas abertas à visitação; (ii) a abundância de

capivaras será menor em áreas abertas à visitação.

MÉTODOS

Área de estudo

Realizamos o estudo nas lagoas Dom Helvécio e Bonita, localizadas no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil (Figura 1). A lagoa Dom Helvécio é aberta à visitação, enquanto a Lagoa Bonita é fechada para essa atividade. O PERD está totalmente inserido no bioma Mata Atlântica, um hotspot para a conservação da biodiversidade (Myers et al. 2000). A descrição detalhada do PERD é apresentada no seu Plano de Manejo (IEF 2002).


27

Figura 1: Localização dos transectos de amostragem de mamíferos terrestres no Parque Estadual do Rio Doce.

Amostragem dos mamíferos

Determinamos a ocorrência de mamíferos de médio e grande porte nas lagoas através da busca e interpretação de pegadas, identificadas com o auxílio de Angelo et al. (2008). Sempre que possível, registramos fotograficamente o vestígio utilizando

uma escala de referência.

Escolhemos a capivara como modelo para avaliar a abundância, pois essa espécie é comum no PERD e seus vestígios são fáceis de serem encontrados e identificados. Estimamos a abundância de capivaras através da contagem de pellets de fezes. Estabelecemos seis transectos de 100 m de comprimento às margens de cada lagoa (Figura 1), intercalados por um intervalo de independência de 100 m. Assim, o esforço amostral total foi de 1200 m. Ao longo de todos os transectos contamos os pellets de fezes a cada 10 m de distância, considerando que cada pellet de fezes dentro dos 10 m foi defecado por

um único indivíduo. Deste modo, a abundância de

pellets em cada transecto poderia variar de zero a 10.

Análise de dados

Comparamos a ocorrência de mamíferos entre as lagoas através do número total de espécies registradas em cada uma delas. Realizamos um teste t no software Statistica 7 para avaliar a diferença entre o número de pellets de fezes de capivaras entre as

lagoas.

RESULTADOS

Registramos um total de cinco espécies de mamíferos de médio e grande porte. O número de espécies na lagoa aberta à visitação foi menor (n = 2) do que na fechada para visitação (n = 5) (Tabela 1). Quando comparamos o número de pellets de capivara encontrados em cada uma das lagoas, não encontramos diferenças significativas entre eles (n =

12, t = 1,47, p = 0,171) (Figura 2).


28

Figura 2: O número de pellets de capivaras não variou entre as margens das lagoas Dom Helvécio (aberta àvisitação)

e Bonita (fechada à visitação).


29

Tabela 1: Espécies de mamíferos registradas em duas lagoas no PERD. “X” indica a presença da espécie.

Lagoa

Ordem/Família/Espécie Nome comum Fechada à visitação

Aberta à visitação

CARNIVORA Felidae Panthera onca(Linnaeus, 1758)

onça-pintada X -

Mustelidae Lontra longicaudis(Olfers, 1818)

lontra X -

RODENTIA Dasyproctidae Dasyprocta azarae(Lichtenstein, 1823) cutia X X Caviidae Hydrochoerus hydrochaeris(Linnaeus, 1766)

capivara X X

PERISSODACTYLA Tapiridae Tapirus terrestres(Linnaeus, 1758) anta X -

DISCUSSÃO

As atividades de turismo podem diminuir a ocorrência de mamíferos de médio e grande porte, pois conforme previsto registramos menos espécies na lagoa aberta do que na fechada à visitação. Entretanto, não verificamos diferença na abundância de capivaras, contrariando nossa segunda previsão. Isso pode ter ocorrido devido às particularidades ecológicas e comportamentais de cada espécie, que interferem na sua sensibilidade a interferências

antrópicas.

Cotia e capivara foram registradas nas duas lagoas, sendo as únicas espécies encontradas na aberta à visitação. Esses roedores possuem ampla distribuição na Mata Atlântica e estão associados a corpos d’água (Oliveira & Bonvicino 2011), podendo ser encontrados em locais com distúrbio humano. Na lagoa fechada à visitação também registramos lontra, anta e onça-pintada. A lontra apresenta sensibilidade à degradação da mata ciliar e alterações antrópicas de cursos d’água (Cheida et al. 2011), enquanto a anta e a onça-pintada requerem grandes fragmentos ambientais para sua sobrevivência (Jorge et al. 2013). Portanto, a ausência dessas espécies pode ser indicadora de perturbação humana.

A abundância de capivaras não diferiu entre as duas lagoas, o que pode ter ocorrido devido ao nível de distúrbio existente na lagoa aberta à visitação. Este distúrbio, que depende do número de visitantes e das

atividades que eles exercem no parque, pode não ser grande o suficiente para perturbar as capivaras. Como não avaliamos níveis de distúrbio neste estudo, não é possível concluir que as capivaras sejam insensíveis a interferências causadas pelo turismo.

Assim, a abertura de áreas à visitação impactou parcialmente os mamíferos, influenciando a riqueza de espécies, mas não a abundância de capivaras. Considerando que o estudo foi realizado em curto prazo e apenas duas lagoas, nossos resultados indicam a importância do zoneamento e do planejamento do turismo em unidades de conservação, para que as áreas destinadas ao turismo e as normas de visitação sejam determinadas considerando os possíveis efeitos na fauna. No PERD, o turismo é ordenado e a presença de turistas é mais intensa em apenas parte de uma das suas 42 lagoas, permitindo que grande parte do parque permaneça com baixa interferência humana. Entretanto, possíveis iniciativas de expansão do turismo devem considerar os potenciais impactos na fauna. Além disso, é importante realizar ações de educação ambiental junto aos turistas para que eles entendam como suas ações podem contribuir ou prejudicar a fauna do parque. Finalmente, recomendamos estudos de maior duração e em mais áreas, além do monitoramento conjunto da fauna e do turismo, para avaliar os efeitos do turismo a curto, médio e longo prazo, contribuindo assim para a gestão da unidade de conservação.

AGRADECIMENTOS Somos gratos ao prof. Dr. Fernando Azevedo pela orientação, à tutora Flávia Machado pelas


30

diversas sugestões e ao PPG ECMVS pela organização do curso.

REFERÊNCIAS

Angelo C, Paviolo A, Blanco Y, Bitetti M. 2008. Guía de huellas de los mamíferos de Misiones y otras áreas del subtrópico de Argentina. Tucumán: Ediciones del Subtrópico.

Cheida CC, Nakano-Oliveira E, Fusco-Costa R, Rocha-Mendes F, Quadros J. 2011. Ordem Carnivora. In: Reis NR, Peracchi AL, Pedro WA, Lima IP, editores. Mamíferos do Brasil. Londrina: Universidade Estadual de Londrina. p 235-

288.

Cunha AA. 2010. Negative effects of tourism in a Brazilian Atlantic forest National Park.

Journal for Nature Conservation. 18: 291-295.

IEF - Instituto Estadual de Florestas. 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Acessado em: 18/07/2015. Disponível em:

http://www.ief.mg.gov.br.

Jorge MLSP, Galetti M, Ribeiro MC, Ferraz KMPMB. 2013. Mammal defaunation as surrogate of trophic cascades in a biodiversity hotspot. Biological Conservation 163: 49–57.

Oliveira JA, Bonvicino CR. 2011. Ordem Rodentia. In: Reis NR, Peracchi AL, Pedro WA, Lima IP, editores. Mamíferos do Brasil. Londrina: Universidade Estadual de Londrina. p 359-

416


31

PROJETOS ORIENTADOS - RODADA 2

Foto por Flávia de Figueiredo Machado


32

HERBIVORIA EM MICONIA SP. (MELASTOMATACEAE) EM DIFERENTES CONDIÇÕES AMBIENTAIS

André Luis Regolin1, Fernanda Souza2§,Karen Ann2



§ Autor Correspondente: [email protected]

Palavras-chave: ecologia vegetal, herbivoria, estresse ambiental, Mata Atlântica

INTRODUÇÃO A assimetria flutuante (AF) é representada por pequenas variações aleatórias na simetria bilateral perfeita de um organismo. Nas plantas, as variações na largura dos lados direito e esquerdo do limbo foliar podem indicar uma condição de estresse, seja ambiental ou genético (Diaz et al. 2004). O estresse ambiental pode estar relacionado com variações em fatores bióticos como, competição, predação, e parasitismo, e também com fatores abióticos, como poluição, condições climáticas e excesso de nutrientes (Graham et al. 2010). O estresse genético, devido principalmente a mutações também pode aumentar a assimetria flutuante das plantas. As plantas que são submetidas a estresse ambiental são mais nutritivas (White 1984) para alguns insetos por possuírem mais nitrogênio livre e menos compostos de defesas. Dessa forma, plantas assimétricas são mais palatáveis para os herbívoros, por isso elas podem apresentar maiores taxas de herbivoria (White 1984).

Teorias propõem que interações entre plantas e herbívoros podem ser modificadas em diferentes gradientes abióticos e bióticos (White 1984). Sendo assim, nosso estudo teve como objetivo verificar a relação entre assimetria foliar flutuante e herbivoria em diferentes ambientes, testando as hipóteses descritas na Figura 1.

MÉTODOS

Área de estudo

Realizamos o estudo nas proximidades da Lagoa Dom Helvécio, no Parque Estadual do Rio Doce (PERD) (Figura 2). As coletas foram realizadas em três pontos amostrais, em ambientes com diferenças em relação à complexidade vegetal. O ambiente “Mata Ciliar”, é uma borda com dominância de Miconia sp., o ambiente “Floresta” trata-se de uma área com maior complexidade vegetal e o ambiente “Trilha” foi considerado como um ponto intermediário em relação à complexidade vegetal.


33

Hipótese Descrição Representação visual

Assimetria flutuante e herbivoria Plantas mais assimétricas apresentam maiores taxas de herbivoria

Tipo de ambiente e herbivoria O tipo de ambiente influencia nas taxas de herbivoria

Assimetria e herbivoria em diferentes ambientes

O ambiente influencia a relação entre herbivoria e assimetria

Figura 1: Hipóteses de trabalho e sua representação visual.

Figura 2: Localização da área de estudo, evidenciando os três pontos amostrados no PERD.

Amostragem em campo Coletamos três pares de folhas da porção terminal dos ramos de cada planta, sendo cada par composto por uma folha predada e outra intacta. As plantas amostradas distavam pelo menos 10 m entre si em cada ponto amostral. Como foram amostrados três ambientes, no total 108 folhas foram coletadas.

Medida de assimetria foliar

Mensuramos a distância da nervura central até a borda direita e esquerda de cada folha com auxílio de um paquímetro digital. Para testarmos a premissa de que Miconia sp. possui assimetria foliar flutuante

utilizamos as medidas de assimetria de todas as folhas intactas, dada pela fórmula LD- LE e testamos a frequência de distribuição dos dados por meio do teste de Shapiro-Wilk. Observamos que os dados de assimetria foliar da planta Miconia sp. possui distribuição normal (t=7,98; gl=53; p<0,001), logo nossa premissa de que a planta possui assimetria foliar flutuante foi corroborada. Estimamos o índice de assimetria foliar flutuante através do índice modificado de Palmer e Strobeck (1986), dado pela seguinte equação:

AF

herbivoria

herbivoria

herbivoria

AF

ambiente 1 ambiente 2

ambiente 3

ambiente


34

na qual AF é o índice de assimetria flutuante, LD é a largura da porção direita da folha e LE é a largura da

porção esquerda da folha.

Estimativa de perda de área foliar Visando estimar o percentual de herbivoria digitalizamos todas as folhas através do aplicativo CamScanner. Refizemos o contorno foliar das folhas predadas através do software GIMP 2.8. O cálculo da área foliar total e da área consumida foi realizado a partir do pacote EBImage do software R 3.2.1 (R Core Team 2014). A partir disto, obtivemos a proporção da área foliar consumida em relação à área total da folha.

Análise de dados

A relação entre a porcentagem de herbivoria, assimetria foliar flutuante e tipo de ambiente foi realizado através de um Generalized linear model (GLM). O Critério de Informação de Akaike corrigido (AICc) foi adotado para avaliar o quão plausíveis se mostravam os modelos com diferentes combinações das variáveis preditoras, sendo modelos igualmente plausíveis aqueles com ∆AICc<2. Selecionamos o melhor modelo explicativo por meio da análise do peso de evidência (ԝAICc) (Zuur et al. 2009).

RESULTADOS

Verificamos que o índice de assimetria flutuante é inversamente proporcional ao percentual de herbivoria em Miconia sp. (Figura 4). Observamos ainda, que todos os tipos de ambientes, exceto o ambiente florestal, afetam negativamente a herbivoria em Miconia sp. (Tabela 2) e esse efeito pode ser mais bem explicado quando consideramos a relação da assimetria flutuante e tipo de ambiente nas taxas de herbivoria (Tabela 1).

O tipo de ambiente influenciou tanto na porcentagem de herbivoria (Figura 5), quanto o índice de assimetria foliar (Figura 6) em Miconia sp.. Além disso, a maior variação da porcentagem de herbivoria ocorreu no ambiente florestal e o índice de assimetria foliar variou mais no ambiente de mata ciliar.

Figura 4: Folhas de Miconia sp. com maior assimetria foliar sofrem menos ataques por herbívoros mastigadores


35

Tabela 1: Modelos explicativos para o grau de herbivoria em Miconia sp.

Modelo ∆AICc Graus de liberdade ԝAICc

Assimetria flutuante + Ambiente 0 5 0,46 Assimetria flutuante 1,3 3 0,244

Ambiente 1,7 4 0,197 Sem efeito 3,1 3 0,099


36

Figura 5: Variação da assimetria foliar em Miconia sp. em diferentes ambientes no PERD.

Figura 6: Variação dos níveis de herbivoria em Miconia sp. em diferentes ambientes no PERD.

Tabela 2: Tamanho do efeito (coeficiente de inclinação do modelo linear e valor de intercepto de base) dos preditores que compõem o melhor modelo explicando percentual de herbivoria em Miconia sp.

Fator Tamanho do

efeito Erro padrão

Assimetria -2,37 1,19 Mata ciliar

(intercepto) 12,32 3,86

Floresta -2,12 3,07 Trilha -7,27 3,11

DISCUSSÃO

Alguns autores têm argumentado o efeito da assimetria foliar na palatabilidade das plantas e sua relação com o aumento nas taxas de herbivoria (White 1984). Além disso, estudos demostram que a palatabilidade da planta pode se modificar em gradientes ambientais de estresse (Goranson et al. 2004). Nossos resultados demostram um efeito contrário, ou seja, plantas assimétricas sofrem menos dano foliar. Considerando que estresse vegetal pode causar assimetria flutuante e também a diminuição de produção de compostos de defesa, era esperado que insetos herbívoros priorizassem folhas mais assimétricas, as quais seriam mais nutritivas e com menor defesa (White 1984). A relação encontrada

neste estudo para assimetria foliar e herbivoria é corroborada pela hipótese do vigor da planta, que prediz que plantas estressadas são menos palatáveis, pelo fato de produzirem mais compostos de defesas em resposta à herbivoria (Price 1991). O ambiente florestal apresentou maior variação na taxa de herbivoria, isso pode estar relacionado com sua complexidade vegetal, possibilitando maior ocupação de nichos. Esta variação ambiental apresentou um peso de 19% na explicação da herbivoria em Miconia sp. Em contraponto, Braga et al.(2007), compararam as taxas de herbivoria em Miconia prisina entre borda e interior de um fragmento Atlântica no nordeste do Brasil não encontrando variação nos ambientes estudados. O ambiente de Mata Ciliar foi o que apresentou maior variação na assimetria foliar, isso pode estar relacionado com as condições abióticas presentes no local de estudo como, por exemplo, a alta luminosidade e maior influência hídrica. Concluímos que plantas assimétricas sofrem menos dano foliar e o tipo de ambiente influencia a assimetria e herbivoria na Miconia sp., sendo imprescindível analisar fatores abióticos e bióticos para classificar a diversidade dos ambientes e possíveis fatores de estresses para aumentar o poder de inferência sobre padrões de herbivoria desta espécie e os mecanismos que os geram.

AGRADECIMENTOS


37

Somos gratos às tutoras Flávia e Renata pela orientação e ao PPG ECMVS pela organização do curso.

REFERÊNCIAS

Braga DV, Castelo-Branco B, Almeida-Cortez J. 2007. A intensidade luminosa influência os diferentes tipos de herbivoria em Miconia prasina (Sw.) DC. Revista Brasileira de Biociências 5: 564-566.

Diaz M, Pulido FJ, Moller AP. 2004. Herbivore effects on developmental instability and fecundity of holm oaks. Oecologia 139: 224-234.

Goranson CE, Ho CK, Pennings SC. 2004. Environmental gradients and herbivore feeding preferences in coastal salt marshes. Oecologia. 140: 591-600.

Graham JH, Raz S, Hel-Or H, Nevo E. 2010. Fluctuating asymmetry: methods, theory, and applications. Symmetry 2: 466–540.

Palmer RA, Strobeck C. 1986. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, and patterns. Annual Review of Ecology and Systematics 17: 391-421.

Price PW.1991. The plant vigor hypothesis and herbivore attack. Oikos 62:244-251.

R Core Team. 2015. R: A language and environment for statistical computing. R- Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org.

White TCR.1984. The abundance of invertebrate herbivores in relation to the availability of nitrogen in stressed food plants. Oecologia 63: 90-105.

Zuur AF, Ieno EN, Walker NJ, Saveliev AA, Smith GM. 2009. Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R. Springer.

http://www.r-project.org/


38

A CIRCUNFERÊNCIA DO TRONCO INFLUENCIA O PARASITISMO DE FITOPATÓGENOS EM XYLOPIA AROMATICA , LAM (ANNONACEAE)

Carolina R. S. Silveira¹§, Lana P. Candelária², Luís Comissário¹ e Ludmila Hufnagel¹

¹ PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil

² PPG Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso, Brasil

§ Autor correspondente: [email protected]

Palavras-chave: complexidade estrutural, concentração de recursos, fitopatógenos, fungos, pimenta de macaco.

INTRODUÇÃO

As relações entre fungos e outros organismos são extremamente diversas e comuns, 3/4 das plantas vasculares formam associações mutualísticas com fungos. Por outro lado, os fungos são os principais responsáveis por causar doenças em plantas (Gilbert et al. 2002). Fitopatógenos atacam culturas de alto valor econômico, bem como plantas nativas, causando sérias perdas em ecossistemas naturais e modificados. Fitopatógenos podem afetar o fitness das plantas por diferentes formas, portanto, é essencial compreender o impacto e os fatores que influenciam o parasitismo de fungos em plantas na dinâmica de populações e comunidades em ambientes tropicais (García-Guzman 2001).

Um crescente número de estudos tem demonstrado que a arquitetura das plantas influencia na herbivoria por invertebrados e vertebrados (Marquis et al. 2002) e na preferência de fitófagos por determinadas espécies. Segundo a hipótese da complexidade

estrutural (HCE), plantas com maior complexidade arquitetural apresentam maior diversidade de insetos em função da maior disponibilidade de nichos (Lawton 1983), podendo resultar em níveis maiores de herbivoria de copa, premissa sustentada pela hipótese de aparência (Feeny 1976) que relaciona o tamanho e longevidade da planta com a probabilidade dela ser encontrada por herbívoros. Por outro lado a hipótese de concentração de recursos (HCR) (Root 1973) prediz que áreas com maior densidade de indivíduos de uma mesma espécie suportam uma riqueza maior de insetos herbívoros em relação a plantas isoladas espacialmente. Dessa forma, pode-se inferir que quanto maior a densidade da planta hospedeira, maior será a abundância de recursos, logo existirá um menor custo energético associado ao deslocamento

dos herbívoros além de menor exposição destes aos predadores.

Assumindo que a dispersão de fitopatógenos ocorre via vetores (García-Guzman & Dirzo 2001), a hipótese da concentração de recursos, amplamente estudada em ecologia, pode ser utilizada para explicar a influencia do parasitismo em plantas (Fleck & Fonseca 2007). Neste trabalho testamos a HCE e HCR utilizando como modelo os fitopatógenos que atacam Pimenta-de-macaco Xilopia aromatica, Lam (Annonaceae). Esperamos que quanto mais complexa a arquitetura e maior a densidade dessas plantas, maior será a proporção de fitopatógenos.

MÉTODOS

Realizamos a amostragem em 19 indivíduos de Xylopia aromatica às margens da Lagoa Dom Helvécio no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Registramos o número de ramos secundários (R2), terciários (R3) e quaternários (R4), a circunferência na altura do peito (CAP), a altura da planta (Figura 1) e a distância da planta amostrada para os três vizinhos mais próximos. Utilizamos as cinco primeiras variáveis mais a estimativa de ramos totais (soma de todos os ramos – RT) para testar a HCE e a distância média dos vizinhos co-específicos para testar a HCR. Consideramos o número de ramos parasitados como a quantidade de fungos por indivíduo da planta.

Para avaliar a colinearidade entre as variáveis explicativas, foi realizada uma análise exploratória de ordenação de PCA. Utilizamos Modelos lineares generalizados (GLM) com distribuição Quasibinomial, corrigindo a sobre-dispersão para averiguar a relação entre as variáveis explicativas e a proporção de ramos parasitados. Para a construção do modelo, foram removidas as variáveis colineares e o modelo completo incluiu o CAP e a densidade média de vizinhos.


39

Figura 1. Método para estimar o número total de ramos (secundários, terciários e quaternários), altura da planta e a circunferência na altura do peito.

RESULTADOS

A variação de ramos parasitados em um indivíduo da planta hospedeira foi de zero a 27 ramos.A altura variou de 2,5m a 7,20m e distância média entre o indivíduo amostrado e seus vizinhos mais próximos variou de 1,7m a 28,83 m.

Figura 2: Influência da circunferência do tronco na proporção de ramos parasitados (y= e

(-4.29536+0.03855*CAP),

p= 0,012).

A circunferência do tronco foi correlacionada com R2, R3 e altura e essas variáveis juntas explicam 41% da

variação dos dados. A proporção de ramos parasitados foi positivamente correlacionada apenas com o CAP (Figura 2). Nenhuma outra variável de arquitetura ou a densidade das plantas hospedeiras influenciaram a proporção de ramos parasitados.

DISCUSSÃO

O parasitismo por fungos em X. aromatica foi influenciado pela complexidade estrutural das plantas, corroborando a HCE. Estágios de desenvolvimento com arquitetura mais simples suportam menos espécies de insetos que estágios mais avançados, como as árvores maduras (Lawton 1983). Sugerimos que esse padrão pode ser aplicado para os fungos, assumindo a dispersão do mesmo por vetores. A circunferência do tronco está relacionada com a idade e biomassa das plantas, desta forma, árvores mais velhas apresentam maior tempo de exposição aos vetores e consequentemente podem apresentar maior parasitismo. Troncos mais espessos suportam copas mais complexas, com maior quantidade de ramos, maior altura e volume, o que explica a correlação positiva entre circunferência e as variáveis R2, R3 e altura. Árvores com estas características se tornam alvos mais fáceis de serem encontrados pelos vetores que dispersam estes fungos. Sendo assim, a hipótese de complexidade estrutural de Lawton (1983) foi confirmada.

No entanto, plantas espacialmente mais agregadas não tiveram maior proporção de ramos parasitados, resultado que não apoia a HCR. Assumido que estes fitopatógenos podem ser dispersos por vetores, como aves e insetos, esse resultado pode ser explicado pelo erro tipo II (falso negativo), já que a distância média dos vizinhos mais próximos apresentou uma baixa variação, não sendo suficiente para representar a distribuição dos organismos de X. aromatica.

Sendo assim, cada hipótese apresenta particularidades quanto à sua aplicação dependendo dos processos que esta considera e das características do grupo de organismos a ser trabalhado. A ocorrência de fitopatógenos em X. aromatica ocorre de forma localizada em alguns ramos, desta forma é importante a realização de estudos de longo prazo para determinar a influência de outros fatores na colonização deste fungo.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre pela organização do curso, ao Prof. Fernando Silveira pela orientação no projeto e pela colaboração de Thaíse Bahia.

REFERÊNCIAS

Feeny P. 1976. Plant appareney and chemical defense. Recent Adv. Phytochem10:1-40

Fleck T, Fonseca CR. 2007. Hipóteses sobre a riqueza de insetos galhadores: uma revisão considerando os níveis intra-específico, interespecífico e de comunidade. Neotropical Biology and Conservation 1:36-45.


40

Gilbert GS. 2002. Evolutionary ecology of plant diseases in natural ecosystems. Annu. Rev. Phytopathol 40:13–43

García-Guzman G, Dirzo R. 2001. Patterns of leaf-pathogen infection in the understory of a mexican rain forest: incidence, spatiotemporal variation and mechanisms of infection. American Journal of Botany 4: 634–645. 2001.

Lawton JH. 1983. Plant Architecture and the diversity of phytophagous insects. Rev. Entomol. 28: 23-39.

Marquis RJ, Lill JT, Piccinni A. 2002. Effect of plant architecture on colonization and damage by leaftying caterpillars of Quercus alba. Oikos 99: 531–537.

Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE. 2001. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.

Root RB 1973. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleraceae). Ecological Monographs 43:95-124.


41

VARIAÇÃO NO TAMANHO FOLIAR E HERBIVORIA EM PIPER SP. (PIPERACEAE)

Gabriel M. F. Ferreira1§, Isabela S. Martins1, Nathália S. S. O. Rodrigues1, Nayara S. L. Albuquerque2


2. Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Pernambuco, Brasil

§Autor correspondente:[email protected]

Palavras-chave: herbivoria, trade-off, variabilidade foliar, seleção natural

INTRODUÇÃO

As plantas produzem estruturas repetidas (e.g. folhas, flores ou frutos) com uma alta variação fenotípica. Essa variação pode ocorrer tanto entre indivíduos de uma mesma população quanto dentro do mesmo indivíduo (Haldane 1955, Herrera 2009, Sobral et al. 2013). Vários fatores bióticos e abióticos podem causar essa variação, atuando como pressões seletivas sobre a diversidade genética a nível populacional. Segundo Herrera (2009), a variação micro-ambiental que atua em combinação com a plasticidade de desenvolvimento no nível individual é responsável pela maioria da variação observada entre os caracteres dentro de um mesmo indivíduo.

O tamanho da folha influencia vários processos fisiológicos importantes em uma planta, incluindo fotossíntese, transpiração e termorregulação (Yates et al. 2010). Estudos anteriores sugerem que a variação intra-individual em plantas é um traço adaptativo selecionado pela interação com animais, o que gera importantes implicações para a evolução da planta (Sobral et al. 2013). Outros estudos mostram a importância de fatores ambientais influenciando o tamanho da folha, como por exemplo, o uso eficiente de água (Parkhurst & Loucks 1972), temperatura da folha e clima (Yates et al. 2010). Em uma espécie as características gerais relacionadas com espécies mutualísticas, como polinização e dispersão, têm menores níveis de variabilidade individual que os relacionados com animais antagonistas, como herbívoros (Herrera 2009).

Piperaceae é uma família predominantemente tropical, que inclui de cinco a 5 a 8oito gêneros e cerca de 2000 espécies, sendo o gênero Piper bastante comum no sub-bosque da Mata Atlântica brasileira (Souza & Lorenzi 2012). Plantas do gênero Piper apresentam interações mutualísticas e antagonísticas com diversos animais, desde insetos até morcegos (Figueiredo & Sazima 2004). No entanto, sua biologia

ainda é desconhecida em relação às variações em estruturas repetidas dentro de um mesmo indivíduo (folhas, frutos, ramos, etc). Dessa forma, o objetivo deste estudo foi responder se o tamanho foliar varia mais dentro ou entre indivíduos e se isso pode estar relacionado às taxas de herbivoria. Para isso, testamos a hipótese de que há uma relação negativa entre a variabilidade foliar intra-individual e a herbivoria. Esperamos que, quanto maior as taxas de herbivoria em um indivíduo, menor a variabilidade de tamanho foliar.

MÉTODOS

Área de estudo

Realizamos o estudo no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), situado na região do Vale do Aço, Minas Gerais. Com área de 35.794 ha, o PERD se destaca dentre as Unidades de Conservação como a maior área remanescente de floresta tropical do estado (Veloso et al. 1991). Abriga estrutura peculiar, com florestas em diferentes estágios de sucessão e 42 lagoas (IEF 2002).

O gênero Piperinclui de cinco a oito gêneros e cerca de 2000 espécies (Souza & Lorenzi 2012).

Coleta e análise de dados

Realizamos a coleta dos dados em julho de 2015 na estrada denominada Porto Capim (19°45’49” S, 42°37’54” W; Datum WGS84). Amostramos 20 indivíduos de Piper sp. em lados alternados datrilha. Em cada indivíduo, foram registrados o número total de folhas e o número de folhas atacadas por herbívoros. A fim de abordar a maior variabilidade dentro dos indivíduos, amostramos todas as folhas dos ramos pares de cada planta. Então o cálculo da área foliar (cm2) foi estimado como uma elipse (AF = 4/3π∙a∙b), onde AF é a área foliar (cm

2), “a” é o

comprimento (cm) e “b” é a largura da folha (cm). Para determinar o quanto da variação na área foliar é


42

explicado por diferenças entre e dentro de indivíduos, os coeficientes de variação (CV) da área foliar inter e intra-individual foram calculados. A fim de verificar se havia diferença entre a variação da área foliar dentro do indivíduo e entre indivíduos, foi feita uma análise de variância (ANOVA) aninhada. Em seguida, para analisar se há relação entre o tamanho das folhas e o coeficiente de variação, realizou-se uma correlação de Spearman entre estes valores. Outras duas correlações foram feitas para avaliar se a herbivoria estava relacionada ao tamanho e à variação da área da folha, respectivamente. Os dados foram analisados utilizando o programa estatístico R 3.2.1 (R Development Core 2010).

RESULTADOS

Encontramos variação significativa no tamanho foliar tanto dentro quanto entre indivíduos (Fig. 1; Tabela 1). A variação dentro de indivíduos explicou um 35% do tamanho foliar, quase o dobro do que a variação entre (20%) os indivíduos, enquanto quase metade da variação não pode ser explicada por nenhum dos dois efeitos (Fig. 2). Por fim, encontramos correlação entre tamanho foliar média e herbívoria (Fig. 3), mas não entre esta e variabilidade do tamanho foliar (p<0,05).


43

Tabela 1: Resultados da ANOVA para efeitos de Indivíduos e Ramos na variação do tamanho foliar em Piper sp. (N=20).

Efeito Graus de liberdade

Quadrado médio F P

Entre indivíduos 19 15,3x1018

2,133 0,011

Dentro dos indivíduos (ramos)

66 73,6x1017

1,456 0,019

Figura 1: Variação dá área foliar em relação à média entre os indivíduos da população.

Figura 2: Variação do tamanho foliar dentro e entre indivíduos de Piper sp.

Figura 3: Correlação entre herbivoria e área foliar em Piper sp..

DISCUSSÃO

Segundo Herrera (2009), as folhas são as estruturas repetidas que mais variam dentro dos indivíduos, o que vai de encontro à grande variação encontrada nestas estruturas no nosso estudo. Da mesma forma,

a relação aqui observada entre tamanho foliar e porcentagem de herbivoria é recorrente na literatura (Herrera 2009). Interações antagonistas como a herbivoria podem influenciar na variação do tamanho das folhas na medida em que desencadeiam nas plantas estratégias para diminuir o consumo de área foliar (Strauss et al. 2002). Evidências demostram que


44

animais fitófagos são capazes de selecionar alguns órgãos da planta com características específicas, o que sugere a existência de seleção de folhas menores mediado pela incidência da herbivoría em nosso sistema de estudo (Herrera 2009).

Por outro lado, a não corroboração da hipótese dois, de que existiria uma relação positiva entre variabilidade no tamanho foliar e taxa de herbivoria pode ser explicada por vários fatores. O tamanho foliar também pode estar relacionado à eficiência máxima do uso da água, a temperatura e a taxa de transpiração das plantas (Parkhurst & Loucks 1972,

Yates et al. 2010). Esses fatores ambientais, poderiam estar relacionados com as diferenças dentro de indivíduos de Piper sp. No entanto, mais estudos devem ser realizados para avaliar se fatores abióticos e bióticos estão determinando a variação foliar dentro dos indivíduos.

Assim, como principais conclusões temos que: (i) a variabilidade dentro dos indivíduos é realmente importante; (ii) herbívoros exercem pressão seletiva sobre o tamanho foliar e (iii) vários fatores além da herbivoria podem afetar a variabilidade dentro do indivíduo.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Prof. Alberto L. Teixido pela orientação e ao Parque Estadual do Rio Doce pela

infraestrutura e autorização para a realização do Curso de Campo 2015.

REFERÊNCIAS

Figueiredo RA, Sazima M. 2004. Pollination Ecology and Resource Partitioning in Neotropical Pipers In: Dyer L A, Palmer A D N, editors. Piper: a model genus for studies of

phytochemistry, ecology and evolution. Kluwer Academic. p 33-57.

Herrera CM. 2009. Multiplicity in Unity: Plant Subindividual Variation e Interactions with Animals. Chicago: The University of Chicago Press.

IEF – Instituto Estadual de Florestas (MG). 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce.

Parkhurst DF & Loucks OL. 1972. Optimal leaf size in relation to environment. Journal of Ecology 60: 505-537.

R Core Team 2015. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation

for Statistical Computing, Vienna, Austria. Disponível em http://www.R-project.org/.

Sobral M, Guitián J, Guitián P, Larrinaga AR. 2013. Selective Pressure along a Latitudinal Gradient Affects Subindividual Variation in Plants. PLoS ONE 8(9) e1371.

Souza VC & Lorenzi H. 2012. Botânica Sistemática: Guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil,

baseado em APG III. 3° Edição. Nova Odessa, São Paulo: Instituto Plantarum.

Strauss SY, Rudgers JA, Lau JA, Irwin RE. 2002. Direct and ecological costs of resistance to herbivory. TRENDS in Ecology & Evolution 17: 278-285.

Veloso HP, Rangel Filho ALR, Lima JCA. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE.

Yates MJ, Verboom GA, Rebelo AG. 2010. Ecophysiological significance of leaf size variation in Proteaceae from the Cape Floristic Region. Functional Ecology 24: 675-686.


45

USO DE IMAGENS GRATU ITAS PARA ANÁLISES ESPACIAIS EM ECOLOGIA

Irene Gelvez-Zuñiga1, Marcos Penhacek2§, Natália B. dos Santos1, Waldecy Assis1

1PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil

2 PPG Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso, Brasil


Palavras chave: geoprocessamento, Google, RapidEye, paisagem, uso do solo

INTRODUÇÃO

As técnicas de sensoriamento remoto permitem o estudo de áreas extensas com menor custo e maior rapidez do que o levantamento de dados em campo (Fortin & Dale 2005). Diversas informações podem ser extraídas de imagens de satélite, como produtividade vegetal e topografia, ampliando a utilização de Sistemas de Informações Geográficas (SIG) em projetos de manejo e conservação da vida

silvestre(Wiens et al.2009).

As informações básicas para a seleção de imagens empregadas em SIG são a resolução espacial (tamanho dos pixels) e temporal (frequência de geração da imagem) (Fitz 2008). A qualidade dos dados obtidos depende da sensibilidade e do tipo de sensor empregado para registrar a energia emitida por dispositivos ou refletida por superfície em ondas

do espectro eletromagnético (Fitz 2008).

O Google disponibiliza gratuitamente imagens em estrutura matricial, com resolução espacial de até um metro e três bandas espectrais dentro do espectro de luz visível (RGB, do inglês Red, Green, Blue). Suas limitações são a resolução temporal instável, pois as imagens são atualizadas com frequências diferentes dependendo da região considerada, impossibilitandoo estudo de fenômenos muito recentes; e o fato de ser composta apenas pelas bandas RGB, limitando o número de informações contidas em cada pixel (Barbosa com. pess.) Diversos sensores acoplados em satélites geram imagens com maiores resoluções e mais informações agregadas, porém os custos de aquisição normalmente são elevados. Um exemplo é o banco de dados RapidEye, que comercializa imagens em cinco bandas espectrais (infravermelho próximo, vermelho próximo e RGB), em altas

resoluções temporal e espacial (Barbosa com. pess.).

A classificação de imagens é uma ferramenta de análise espacial aplicada à ecologia. Esta técnica consiste na identificação de elementos presentes na paisagem através da associação de cada pixel a uma

classe pré-estabelecida (e.g.tipo de vegetação, presença de água, construções), através da comparação entre bandas do espectro (Fitz 2008). A classificação resulta na criação de imagens virtuais da área de interesse, possibilitando a elaboração de mapas temáticos e a realização de análises por meio do cruzamento de informações (Fitz 2008).

Diante da existência de imagens com diferentes resoluções e propriedades espectrais, é importante avaliar a sua adequação para análises espaciais em ecologia. O objetivo deste trabalho foi verificar a eficiência da classificação de imagens obtidas gratuitamente. Acreditamos que a quantidade de bandas espectrais influencia positivamente na eficiência da classificação, uma vez que cada banda espectral apresenta uma informação diferente. Assim, esperamos que a eficiência da classificação da imagem RapidEye será maior que a da imagem Google.

MÉTODOS

O trabalho foi desenvolvido no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), maior fragmento contínuo de Mata Atlântica no estado de Minas Gerais, com área de 35.794 ha, incluindo lagos e florestas estacionais semideciduais em diferentes estágios de sucessão (IEF 2002).

Utilizamos imagens da região da portaria oeste (administração) do PERD e seu entorno, provenientes dos bancos de dados Google e RapidEye. A imagem Google, com resolução espacial de um metro, foi gerada em maio de 2015. A imagem RapidEye, com resolução espacial de cinco metros, foi gerada em agosto de 2014 e obtida da base de dados do Ministério do Meio Ambiente – Brasil, com acesso permitido para fins de pesquisa (permissão concedida ao professor Frederico Neves,UFMG).Processamos as imagens utilizando o programa ArcGIS 10.3.1 e as classificamos de maneira supervisionada, conforme o

método de distância mínima descrito por Fitz (2008).


46

Baseados na imagem, definimos seis classes de tipo de vegetação e uso do solo, que foram conferidas em campo. As classes foram: área de sucessão secundária inicial, solo exposto e urbano, floresta, água, campos e área de sucessão secundária intermediária (mata de

transição).

Para avaliar a eficiência da classificação de imagem, selecionamos aleatoriamente 100 pontos em ambas as imagens (Figura 1). Excluímos da análise os pontos sob influência de nuvens, que podem confundir a interpretação dos dados espectrais. Para simular a

conferência de pontos em campo, determinamosa classe de cada ponto conforme as características visualizadas na imagem. Estas foram consideradas a classe real dos pontos. Em seguida, comparamos as classes reais e previstas, obtendo assim a porcentagem de acertos para cada classificação de

imagem.

Figura 1: Simulação de pontos amostrais para avaliação da eficiência da classificação de imagem no PERD e área do

entorno. Fonte: Google, 2015.

RESULTADOS

A classe de cobertura vegetal e uso do solo predominante no PERD e área de entorno foi floresta, seguida de campos abertos e água (Figuras 2 e 3). As

áreas de solo exposto e urbano se encontram principalmente na parte externa do parque e na estrutura administrativa (alojamentos, administração). A porcentagem de acerto da classificação de imagem

Google foi de 78% e da imagem RapidEye 72%.


47

Figura 2: Classificação de imagem Google para determinar cobertura vegetal e uso do solo do PERD e área de

entorno.

Figura 3: Classificação de imagem RapidEye para determinar cobertura vegetal e uso do solo do PERD e área de entorno.

DISCUSSÃO As classificações de imagens Google e RapidEye apresentaram porcentagem de acerto semelhante,

Água Campos Sucessão Secundária Intermediária

Nuvens Sucessão Secundária Inicial Solo exposto Floresta

Sucessão Secundária Inicial Solo exposto Floresta

Água Campos Sucessão Secundária Intermediária


48

sendo a da Google 6% superior, contrariando nossa previsão. Isso representa uma grande oportunidade para o uso de imagens gratuitas e de fácil utilização, como as do Google, em estudos de ecologia e conservação.

Entretanto, a semelhança no número de acertos na classificação das duas imagens utilizadas neste trabalho pode ser devido à simulação de conferência de pontos. Apenas seis pontos foram validados em campo, enquanto os demais foram conferidos via imagem de satélite, sendo que o ideal é a validação de um grande número de pontos em campo. Essa conferência permite refinar as classes de cobertura vegetal e uso do solo existentes na área estudada, já que através da imagem de satélite é difícil diferenciar classes semelhantes, como estágios sucessionais

próximos e áreas de transição.

A escolha da imagem a ser utilizada em um estudo depende do objetivo do mesmo. Neste trabalho, a classificação de imagens Google e RapidEye obteve resultados semelhantes, mas outras análises podem depender de informações fornecidas por bandas espectrais existentes apenas na RapidEye. Por exemplo, o mapeamento remoto de redes hídricas utiliza bandas do infravermelho próximo (Klemenjaket al.2012). Outros trabalhos podem depender de imagens muito recentes, atualizadas quase diariamente, como o monitoramento contínuo

de cobertura vegetal para a identificação de desmatamento (Wiens et al.2009). Por outro lado, imagens mais recentes e com mais bandas normalmente são pagas, ao contrário da imagem Google, que é gratuita. Portanto, a imagem Google pode ser a melhor opção para estudos que precisem apenas das informações fornecidas pelas bandas RGB e que não requerem atualizações constantes, pois sua resolução temporal é instável (Barbosa com. pess.). Assim, a escolha da melhor imagem depende dos objetivos do estudo, das informações necessárias para responder a pergunta de interesse e da relação entre custo e benefícioda compra de imagens mais recentes

e com mais bandas espectrais.

Possíveis aplicações de ferramentas de análise espacial incluem: planejamento e redução de custos operacionais de levantamentos de campo; delineamento experimental de pesquisas; modelagem ecológica de distribuição de espécies e prevalência de doenças; análises de paisagem para avaliar questões relativas à fragmentação de habitas e o planejamento de corredores florestais (Trevisan 2009, Wiens et al.2009). Conforme demonstramos neste trabalho, o uso de imagens gratuitas, tais como as imagens Google, possui potencial para ampliar o uso dessas ferramentas em estudos de ecologia e conservação, pois são de fácil obtenção e fornecem informações suficientes para diversas análises de baixo custo e

resultados satisfatórios.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Newton P.U. Barbosa pela orientação deste trabalho e pela grande oportunidade de aprendizado. Aos demais professores pelos ensinamentos e apoio. Agradecemos a Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre (PPG-ECMVS/UFMG) pela organização do curso de campo.

REFERÊNCIAS

Fitz PR. 2008. Geoprocessamento sem complicação.

São Paulo: Oficina de Textos.

Fortin M-J, Dale MRT. 2005. Spatial Analysis.

Cambridge: Cambridge University Press.

IEF - Instituto Estadual de Florestas. 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Acessado em: 18/07/2015. Disponível em: http://www.ief.mg.gov.br

Klemenjak S, Waske B, Valero S, Chanussot J. 2012. Unsupervised river detection in RapidEye data. In: Relatório Técnico IGARSS 2012. p

6860-6863.

Trevisan GV. 2009. Análise da cobertura da terra em áreas de preservação permanente em Rondônia: Avaliação com imagens de videografia e do sensor TM. Tese de Doutorado. São José dos Campos: Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, Programa de Pós-Graduação em Sensoriamento Remoto.

Wiens JA, Sutter R, Anderson M, Blanchard J, Barnett A, Aguilar-Amuchastegui N, Avery C, Laine S. 2009. Selecting and conserving lands for biodiversity: The role of remote sensing. Remote Sensing of Environment,

doi:10.1016/j.rse.2008.06.020.


49

PROJETOS LIVRES – RODADA 1

Foto por Gabriel Moreira F. Ferreira


50

DIVERSIDADE DE INVERTEBRADOS DE SERRAPILHEIRA EM ÁREAS FLORISTICAMENTE CONTRASTANTES

André Luis Regolin1§, Gabriel Moreira Félix2, Ludmila Hufnagel2, Waldecy Assis2



§ Autor Correspondente:[email protected]

Palavras-chave: decomposição, fauna edáfica, mogno, solo, Swietenia.

A comunidade de invertebrados associados à serrapilheira tem atuação fundamental na decomposição e ciclagem de nutrientes dentro do ecossistema. Espera-se uma correlação positiva entre a diversidade destes invertebrados e a heterogeneidade dos recursos disponíveis no solo, a qual por sua vez é determinada pela riqueza vegetal do ambiente. Visando testar esta predição, desenvolvemos o estudo em duas áreas do Parque Estadual do Rio Doce, sendo uma dominada por mogno (Swietenia macrophylla) e outra, a 300 metros de distância e circundando a primeira, caracterizada como uma vegetação secundária nativa. Estabelecemos cinco pontos de coleta em cada área. Nestes pontos, coletamos toda a serrapilheira contida no interior de quadrantes de 0,25x0,25 m, que foram dispostos aleatoriamente com distância de 10 m entre si. Não houve diferença significativa na biomassa amostrada entre as duas áreas de coleta. As amostras foram triadas em laboratório e os animais

identificados em morfoespécies com lupa estereoscópica. O índice de diversidade de Shannon foi calculado por área e comparado entre as áreas por GLM. A similaridade na composição de morfotipos entre as áreas foi comparada por NMDS e testada por teste de Mantel. No total, foram coletados 176 indivíduos, distribuídos em 22 morfotipos de 11 ordens diferentes, sendo Isoptera e Hymenoptera as mais abundantes. A diversidade e a composição de invertebrados não variou entre as áreas, sendo a composição de morfotipos do mogno um subconjunto daquela presente na mata nativa. Ambientes dominados por uma única espécie vegetal apresentam serapilheira mais homogênea, quando comparados à outra área com maior diversidade florística. Porém o resultado acima pode ser explicado dado que a área com dominância de mogno está inserida no interior de uma área contínua de Mata Atlântica, sendo, por consequência, fortemente influenciada por esta.


51

CUPINZEIROS PROPORCI ONAM MELHORES CONDIÇÕES PARA O RECRUTAMENTO DE PLÂNTULAS?

Luís Jr. Comissário-Mandlate1, Irene Gélvez-Zúñiga1, Nayara S. L. Albuquerque2§

1Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil

2Programa de Pós Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Pernambuco, Brasil


Palavras-chave: ciclagem de nutrientes, engenheiros do ecossistema, herbivoria, Mata Atlântica

Cupins funcionam como engenheiros do ecossistema, construindo galerias no subsolo que promovem a aeração, ajudam na ciclagem de nutrientes e removem matéria orgânica das camadas mais profundas, favorecendo o estabelecimento e crescimento das plantas. No presente estudo foi avaliada a influência de cupinzeiros na riqueza e abundância de plântulas lenhosas. Além disso, testamos se plantas mais próximas a cupinzeiros apresentam maior incidência de dano foliar por herbivoria, sugerindo que o incremento na disponibilidade de nutrientes no solo as tornaria mais palatáveis e consumidas por herbívoros. O estudo foi realizado em um fragmento de Mata Atlântica no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Analisamos quatro cupinzeiros separados por uma distância mínima de 25 m. Em cada cupinzeiro traçamos um transecto de cinco metros, e em cada metro estabelecemos seis transectos perpendiculares (2m), realizamos amostragem da riqueza, abundância e dano foliar das plântulas lenhosas (<50 cm). A incidência de dano foi estimada pelo consumo foliar

em seis categorias (0-11%, 11-20%, 21-30%, 31-40%, 41-50% e 50-100%), obtendo um índice de herbivoria por indivíduo. Observamos 60 plântulas agrupadas em 15 morfoespécies. A distância do cupinzeiro não está relacionada à riqueza e abundância de plântulas lenhosas, nem com o consumo destas por herbívoros. Portanto, padrões espaciais de abundância e riqueza de plântulas dependem de outros fatores, como, por exemplo, a quantidade de húmus, luminosidade e/ou umidade, que podem ser condições limitantes para o estabelecimento das espécies do local. Adicionalmente, as plantas possuem várias estratégias de defesa químicas e físicas, as quais podem influenciar diretamente o consumo por herbívoros, como consequência, o percentual de herbivoria poderia não estar sendo influenciado pela quantidade de nutrientes facilitados por cupinzeiros, mas por suas defesas químicas. Trabalhos futuros podem avaliar a influência dos cupinzeiros na distribuição de plântulas em escalas maiores e com medidas mais diretas de qualidade nutricional.

CARACTERÍSTICAS DA ARMADILHA DA FORMIGA-LEÃO (NEUROPTERA) E SUCESSO DE CAPTURA

Carolina RS Silveira¹, Isabela S Martins¹, Karen Ann F Moura¹§, Nathália SSO Rodrigues¹

1.Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil.

§Autor correspondente:[email protected]

Palavras-chave: predação, funil, forrageamento, senta-e-espera, Myrmeleontidae

Insetos predadores apresentam diferentes técnicas de forrageamento, tais como a procura ativa e a espera por presas. As formigas-leão (Neuroptera:

Myrmeleontidae) possuem fase larval predadora do tipo “senta-e-espera”, na qual a larva se esconde no centro de um funil construído por elas no solo para


52

capturar formigas e outros insetos. A dimensão e localização dos funis e o tamanho das presas potenciais são variáveis que podem afetar o sucesso de captura de presas pela larva. Diante disso, o objetivo deste trabalho foi avaliar como o sucesso de captura de presas pelas larvas pode ser influenciado pelo diâmetro, profundidade e ângulo das armadilhas. O estudo foi desenvolvido no entorno da Casa de Tábuas, às margens da Lagoa Dom Helvécio, no Parque Estadual do Rio Doce. Para isso, foram amostrados 100 funis de diferentes tamanhos. Em cada armadilha foram mensurados o diâmetro (mm), a profundidade (mm) e o ângulo de inclinação em relação ao solo (este último separado por categorias). Formigas de tamanho similar (coletadas de um único formigueiro) foram utilizadas como presa, estas foram colocadas na margem interna do funil através

de uma pinça e observadas até que fossem capturadas ou conseguissem sair do funil. Para se testar o efeito das variáveis explicativas (diâmetro, profundidade e ângulo dos funis) sobre a variável resposta (sucesso de captura), foi realizada uma análise de regressão logística. Não foi encontrada uma relação significativa entre o sucesso de captura de presas e as variáveis diâmetro e profundidade do funil. Entretanto, o sucesso de captura foi influenciada significativamente pelo ângulo do funil. O aumento em uma categoria de inclinação do funil aumenta as possibilidades de captura em cerca de 30%. Isto pode ser explicado pelo fato da presa encontrar maior dificuldade em escalar bordas íngremes, permanecendo confinada na armadilha até que possa ser capturada.


53

FRUGIVORIA POR VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS EM UMA ÁREA CONSERVADA

Fernanda C. Souza¹§; Lana P. Candelária²; Marcos Penhacek²; Natália B. dos Santos¹

1. PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil

2. PPG Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso, Brasil


Palavras-chave: defaunação, funções ecológicas, Joannesia princeps, Mata Atlântica, Parque Estadual do Rio Doce

A defaunação consiste na perda ou diminuição da diversidade e da biomassa de animais devido à caça e a fragmentação de habitats naturais. Com a perda de espécies, funções ecológicas podem ser comprometidas e um dos possíveis efeitos dessa perda é o aumento da frugivoria por invertebrados. Nosso objetivo foi investigar a frugivoria por vertebrados e invertebrados no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), um remanescente de Mata Atlântica em Minas Gerais. O PERD é uma área conservada e apresenta registro de grande diversidade de vertebrados quando comparado a áreas defaunadas. Assim, espera-se que a frugivoria por vertebrados seja maior do que por invertebrados na área de estudo. Usamos como modelo a cutieira Joannesia princeps Vell. (Euphorbiacae) e coletamos 10 frutos da espécie em cada um dos 25 pontos distanciados no mínimo em 20 m. Observamos o tipo de frugivoria em cada

fruto e analisamos os dados com teste-t pareado para verificar diferenças na frequência de frugivoria por invertebrados e vertebrados nos frutos da cutieira. A frequência de frugivoria por vertebrados foi três vezes maior do que a frugivoria por invertebrados, corroborando a nossa previsão. Portanto, nossos resultados indicam que na área estudada não há perda de funções ecológicas de frugivoria desempenhadas por vertebrados. Animais que se alimentam de frutos podem estar desempenhando outras funções ecológicas, como a dispersão de sementes, contribuindo assim para a manutenção da diversidade local de plantas. Desse modo, sugerimos a investigação da relação entre frugivoria e dispersão de sementes para ampliar o entendimento do sistema estudado neste trabalho, e, assim, contribuir para a compreensão das possíveis consequências da defaunação.


54

PROJETOS LIVRES –RODADA 2

Foto por Thaise O. Bahia


55

EFEITO DA AGREGAÇÃO E ABUNDÂNCIA DE RECURSOS NA PREDAÇÃO DE LAGARTAS

Fernanda C. Souza¹; Isabela S. Martins¹§; Natália B. dos Santos¹; Nathália S.S.O. Rodrigues¹

1. PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil.


Palavras chave: distribuição espacial, Mata Atlântica, modelos artificiais, relação predador-presa.

A interação predador-presa envolve diferentes aspectos ecológicos, evolutivos e comportamentais. Predadores podem preferir presas abundantes na tentativa de maximizar o ganho energético. Uma das estratégias de defesa das presas é agregar-se para parecerem maiores, intimidando o predador. O objetivo do estudo foi verificar a influência da quantidade e do padrão de distribuição de presas na predação. Acreditamos que haveria maior predação onde há maior abundância de presas e distribuição não agregada. Realizamos o estudo no Parque Estadual do Rio Doce, em um fragmento de Mata Atlântica, com modelos artificiais de lagarta produzidos com massa de modelar atóxica. Amostramos seis transectos, distantes 100 m entre si e em cada um deles estabelecemos uma parcela para cada tratamento: uma lagarta isolada, cinco agregadas e cinco não agregadas. Após quatro horas, registramos a ocorrência de predação, o número de lagartas predadas e o tipo de marca deixada. Utilizamos o teste G para avaliar relações entre:

distribuição espacial e ocorrência de predação; distribuição espacial e tipo de marca; quantidade de lagartas por parcela e ocorrência de predação. Avaliamos o efeito da distribuição espacial (agregada ou não agregada) no número de indivíduos predados (via teste t-pareado). Observamos tentativas de predação em 34 dos 66 modelos, dos quais 85% apresentaram indícios de predação por aves e 15% por vespas (marcas de furo). Não encontramos relação entre as variáveis analisadas, indicando não detecção do padrão de predação em relação ao número e agregação de presas. Não houve preferência de predadores em relação à distribuição espacial das presas, sugerindo ausência de imagem de busca em relação ao modelo. Isso pode ocorrer devido à inadequação do modelo em representar a abundância e distribuição espacial de presas no ambiente estudado. Recomendamos investigações sobre a história natural dos organismos envolvidos na predação, para testar modelos mais condizentes com a realidade local.


56

AVALIAÇÃO DE ESTIMAD ORES DE BIOMASSA EM FLORESTAS TROPICAIS ÚMIDAS

Luís Jr. Comissário-Mandlate1, Irene Gélvez-Zúñiga1§, Nayara S.L. Albuquerque2, Marcos Penhacek3

1Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil


3Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso,

Brasil

Autor correspondente: [email protected]

Palavras-chave: equações alométricas, conservação, sequestro de carbono, biomassa vegetal

Nos últimos anos, com a crescente necessidade de se quantificar a produção de carbono, foram desenvolvidas equações alométricas para estimar a produção de biomassa vegetal, especialmente para as florestas tropicais, devido à sua grande produtividade. Porém, elas podem subestimar ou superestimar a quantidade de biomassa, uma vez que a diversidade de espécies, densidade da madeira, idade das florestas variam entre regiões. Neste trabalho testamos o quanto difere a estimativa de biomassa arbórea aérea de um fragmento de floresta tropical, usando a equação de Brown (1997), desenvolvida com dados de todas as florestas tropicais, e a equação de Chambers (2001), para as florestas tropicais do Brasil. Selecionamos cinco parcelas de 100 m2 e amostramos todas as árvores de mais de 5 cm de diâmetro, e partir destes dados estimamos a biomassa e obtivemos a área basal. A biomassa estimada pelos modelos de Brown e de Chambers foi de 659.9 e 362.8 toneladas/hectare, respectivamente, e a área basal foi

diferente entre parcelas. Em geral, a tendência de estimativa de ambos os modelos e área basal foi similar, sendo mais sensível a erros ao fazer predições em locais com baixas densidades de árvores. Embora a diferença na biomassa estimada entre as equações tenha sido quase o dobro, quando analisado por parcelas, os modelos apresentaram similaridade na estimativa de biomassa para parcelas com alta densidade de árvores. No entanto, em parcelas com baixa densidade os valores estimados foram muito acima da densidade real, o que pode ser explicado pela existência de clareiras nas florestas. Ao comparar as áreas basais os modelos superestimaram a biomassa, mas com o modelo de Chambers obtivemos uma superestimação menor. Portanto, desenvolvimento de relações alométricas específicas para cada região é de extrema relevância para a precisão de estimativas da biomassa no cenário do planejamento, conservação e manejo de florestas

tropicais.

EFEITO DA DISTRIBUIÇÃO DE RECURSOS SOBRE O VOLUME DAS ARMADIL HAS DE FORMIGA -LEÃO (NEUROPTERA: MYRMELEONTIDAE)

Carolina RS Silveira1, Karen AF Moura¹, Lana P Candelária²§

¹Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil.

²Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso,

Brasil.


Palavras-chave: arquitetura, forrageio ótimo, formigueiro, funil, Neuroptera.



57

Pela teoria de forrageamento ótimo, existe um balanço entre a obtenção e o gasto de energia, no qual os organismos otimizam o retorno energético pelo mínimo de esforço possível. Durante a fase larval, as formigas-leão constroem armadilhas em forma de funil no solo, para captura de presas. O objetivo desse trabalho foi avaliar como a distribuição de recursos alimentares influencia o volume das armadilhas de formiga-leão. O estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Doce, Casa de Tábua, Minas Gerais, Brasil. Medimos o diâmetro, a profundidade e o ângulo de 104 armadilhas e calculamos o volume de cada uma. Medimos a distância de cada funil para o formigueiro mais próximo, coletamos as larvas e medimos o comprimento total de cada uma, analisamos as relações entre as variáveis usando regressão linear simples. O tamanho médio das larvas foi de 6,77 ± 2,91 mm. A distância mínima das armadilhas para o formigueiro foi de 0,4 m e a

máxima de 1,5 m, enquanto o volume variou de 0,22 a 13,24 cm². Foi observada uma correlação positiva entre o tamanho das larvas e volume do funil, entretanto, não houve correlação com a distância para o formigueiro. Como a construção dos funis envolvem custos para as larvas, a grande quantidade de formigueiros no local do estudo pode sugerir uma relação mais próxima entre a disponibilidade de recurso e as larvas, o que explicaria o volume dos funis não variarem de tamanho. Estudos futuros podem avaliar com mais precisão essa relação espacial, considerando áreas maiores, nas quais a distância entre o formigueiro e as armadilhas sejam maiores do que a observada. Sendo assim, concluímos que as larvas constroem armadilhas proporcionais ao seu tamanho e que a alta densidade de formigueiros pode fazer com que elas construam funis menos volumosos, evitando gasto excessivo de energia.


58

O TAMANHO DO LEGUME DETERMINA A QUALIDADE DE SUAS SEMENTES?

André L. Regolin1, Gabriel Moreira Félix2, Ludmila Hufnagel2§, Waldecy Assis2




Palavras-chave: Anadenanthera , angico, Fabaceae, Mata Atlântica, trade-off

Os organismos precisam lidar com demandas conflitantes sobre como utilizar de forma ótima os recursos disponíveis. A produção de sementes pela planta mãe é um exemplo claro. Os recursos devem ser distribuídos de forma homogênea ou não entre todos os frutos? Como esta distribuição se reflete na proporção entre o número de sementes em um fruto e a qualidade dessas sementes? Acreditamos que a estratégia ótima seria maximizar o sucesso médio de todas as sementes e, logo, que todos os frutos recebam a mesma quantidade de recurso por semente. Assim, prevemos que a massa média de sementes e proporção de sementes não abortadas seriam idênticas em todos os frutos, independente do número de sementes. Testamos a previsão acima em 3 indivíduos (25 frutos por indivíduos, n=75) de angico (Anadenanthera colubrina Brenan) no Parque Estadual do Rio Doce. Os frutos foram medidos e suas

sementes foram contadas, pesadas e classificadas visualmente em abortadas e não abortadas. GLMs foram usadas para os testes de hipótese. O peso médio das sementes foi similar entre as três árvores, o que sugere que as três estejam condições nutricionais parecidas. Como previsto, a massa média das sementes em um fruto não teve relação com o número de sementes do fruto. Porém, inesperadamente o número de sementes em um fruto teve relação positiva com a proporção de sementes não abortadas. Uma possível explicação a ser testada em trabalhos futuros seria uma revisão na premissa de que todas os frutos recebam uma quantidade idêntica de recurso por semente. Nossos resultados sugerem que frutos com mais semente tenham um aporte desproporcional de nutrientes, o qual é investido não na massa média das suas sementes,

mas sim no número de sementes que não abortam.


59

PROJETOS FINAIS

Foto por Marco A. R. Mello


60

EFEITO DE BORDA DE LAGOAS SOBRE A HERBIVORIA FOLIAR

Gabriel M. Félix1§& Luis Jr. C. Mandlate1

1Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil.


Palavras-chave: antagonismo, herbívoros, efeito top-down, ambientes lacustres.

RESUMO A herbivoria é uma das relações antagonistas capazes de modelar o ecossistema. Muito se tem discutido sobre como a força desta interação muda ao longo de gradientes espaciais. Neste trabalho abordamos o problema em um ambiente formado por lagoas cercadas por florestas e analisamos como o efeito de borda das lagoas influencia a taxa de herbivoria de plantas. Para isso foram delimitados dois transectos por lagoa em três lagoas de uma área protegida de Mata Atlântica no Parque Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. Seguindo os transectos foram amostradas folhas de plantas e o grau de herbivoria foi medido e comparado entre os ambientes. Classificamos a herbivoria de acordo com o organismo causador, podendo ele ser galhador,

minador ou mastigador. O grau de herbivoria foi medido e comparado entre a borda e o interior da floresta. Correlacionamos a taxa de herbivoria com a abundância de herbívoros amostrada localmente por outro grupo em seu projeto final, publicado neste mesmo livro. A herbivoria foi maior no interior da mata do que na borda tanto em termos da frequência de dano foliar causado por mastigadores quanto da área foliar perdida, porém o mesmo não aconteceu no caso do dano foliar causado por galhadores e minadores. A taxa de herbivoria correlacionou-se negativamente com a abundância de herbívoros. Nossos resultados sugerem que as bordas de lagoas protegem as plantas ali existentes contra herbívoros.

INTRODUÇÃO

As interações entre animais e plantas são frequentes na natureza, variando do mutualismo ao antagonismo. Nesse contexto, a herbivoria é definida como uma interação antagonista entre o animal e planta da qual ele se alimenta (Crawley 1983). Os insetos compõem a maior fração de biomassa e biodiversidade na Terra e são os principais organismos herbívoros (Krohling et al. 2010). Aproximadamente 50% de todas as espécies de insetos conhecidas, que são mais de 1.115.000, são herbívoras (May 1988). Esses organismos podem causar um impacto no crescimento das plantas ao parasitar o seu sistema vascular ou consumir partes do corpo delas tanto na fase vegetativa quanto na reprodutiva, controlando deste modo o potencial reprodutivo, a sobrevivência e o crescimento das plantas (Crawley 1989). Por outro lado, insetos desempenham papéis ecológicos importantes no ecossistema como polinizadores, predadores e parasitas dos recursos disponíveis (Belsky 1986). Tudo isso afeta a abundância, distribuição e composição das plântulas no sub-bosque florestal (Barone & Coley 2002). O nível de herbivoria pode ser influenciado por vários fatores, como a distribuição e localização do recurso no espaço, o qual, por sua vez, sofre alterações

naturais e artificiais constantes (Didham et al. 1996). Um dos padrões de distribuição diferencial de recursos no espaço mais estudado é o efeito de borda, o qual, segundo Murcia (1995), resulta da interação entre dois ecossistemas adjacentes separados por uma transição abrupta, afetando organismos através de mudanças nas condições bióticas e abióticas. Essas mudanças são consequência de diferenças em microclina, luminosidade, temperatura, vento e umidade entre ambientes adjacentes (Saunders et al. 1999). O gradiente ambiental gerado pode afetar processos e padrões ecológicos (Harper et al. 2005, Murcia 1995), tais como distribuição espacial de plantas e animais e interações entre eles, como por exemplo a herbivoria. O objetivo do presente estudo foi testar o efeito da borda entre lagoas e florestas sobre a herbivoria. Nosso estudo foi feito em concomitância ao projeto final de Penhacek & Assis (2015), publicado neste mesmo livro, o qual avaliou, no mesmo período e nas mesmas plantas, a abundância e riqueza de herbívoros. Partindo da premissa de que a borda das lagoas apresenta condições bióticas e abióticas desfavoráveis aos herbívoros, como maior luminosidade e temperatura, além de maior abundância de predadores (Didham et al. 1996), esperávamos que a herbivoria fosse maior no interior da floresta do que na borda. Outra predição é que a


61

herbivoria seria maior nos pontos onde Penhacek & Assis (2015) encontraram maior abundância de herbívoros.

MÉTODOS

Área de estudo

Nosso estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), localizado entre os municípios de Marliéria, Timóteo e Ipatinga, no estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil (42°38’W, 19°45’S). O PERD foi criado pelo Decreto-Lei nº 1.119, de 14 de julho de 1944 e pertence à categoria ‘Proteção Integral’ de acordo com o SNUC (IEF 2002). O PERD foi o primeiro parque estadual criado no estado com o objetivo de proteger a flora e a fauna da Mata Atlântica e o sistema lacustre do médio Rio Doce (IEF 2002). No PERD o clima é tropical sazonal, quente e semi-úmido, apresentando temperaturas médias entre 20 e 22

oC, podendo chegar a 40 °C no verão e 3

oC no

inverno (Silva 2001). O regime pluviométrico consiste em uma estação chuvosa nos meses de verão e uma

estação seca no inverno, com quatro a cinco meses de duração, ambas bem definidas, com precipitação média anual de 1.500 mm, variando entre 200 e 500 mm (Silva 2001).

Coleta e análise de dados

A coleta de dados foi realizada em três lagoas do PERD conhecidas como Dom Helvécio, Carioca e Bonita. Em cada uma das lagoas foi feita uma amostragem sistemática. A amostragem teve início na borda da lagoa, onde amostramos aleatoriamente uma planta, da qual cerca de 20 folhas foram coletadas aleatoriamente e armazenadas em sacos de papel para posterior análise da taxa de herbivoria. Este processo de amostragem foi feito para cerca de 30 plantas em cada lagoa, sendo 15 na borda e outras 15 no interior. A distância entre uma planta da borda em relação à outra foi de 30 m, e seguimos a mesma distância entre plantas do interior. A distância entre as plantas da borda em relação às plantas do interior foi de 50 m (Figura 1).

Figura 1: Delineamento amostral usado no presente estudo: 2 transectos por lagoa distantes 50 m entre si, cada um composto por 15 pontos espaçados entre si por 30 m. Análise dos dados No laboratório, para cada folha coletada registramos o tipo de dano causado por insetos, classificando-os como minador, galhador ou mastigador. Posteriormente as folhas foram fotografadas com escala milimétrica para análise da porcentagem de herbivoria foliar.

Para medir a porcentagem de herbivoria foliar usamos o método pontual que consiste na medição da área foliar perdida de uma determinada quantidade de folhas, em um período especifico, ignorando o estado das folhas no período anterior, não permitindo deste modo inferir em que fase de desenvolvimento ocorreu o dano (Nascimento & Proctor, 2001). A partir da

análise das fotos foram determinadas no programa SigmaScan Pro 5 (SPSS Inc. 1998) a área total e a área não-consumida, sendo posteriormente calculada a porcentagem da área consumida. Todas as análises estatísticas foram feitas no software R (R Core Team 2005), usando modelos lineares generalizados. As variáveis-resposta usadas nos modelos foram: frequência de danos foliares causados por (I) minadores, (II) galhadores e (III) mastigadores, além de (IV) porcentagem de área foliar consumida por mastigação. Para todas as análises foram usados os valores médios dos 15 pontos coletados na borda e dos 15 pontos coletados no interior por lagoa (n =3


62

para borda e n = 3 para interior).Como variável-resposta, além da área (borda ou interior), foram

usados os dados de abundância

de herbívoros coletados por Penhacek & Assis (2015) de forma a testar se a taxa de herbivoria estava correlacionada com a abundância de herbívoros.

RESULTADOS

A frequência de herbivoria por mastigação foi explicada apenas pela área (borda ou interior) quando o modelo levou em conta ainda a abundância de herbívoros. (Fig. 2). Neste caso, a frequência de herbivoria por mastigação foi maior no interior da mata do que na borda, mas também foi menor nos pontos com maior abundância de herbívoros. Já a porcentagem de área foliar consumida por herbívoros foi explicada tanto pelo tipo da área (borda

ou interior) quanto pela abundância de herbívoros: ou seja, quanto menor a porcentagem de área foliar consumida, maior a abundância de herbívoros (Fig. 3), separadamente. No modelo completo em que as duas variáveis explicativas são levadas em consideração, apenas a área explicou a porcentagem de área consumida. Para frequência de galhadores e minadores não foi encontrada correlação com a área.

Figura 2: Relação entre abundância de herbívoros e número de folhas consumidas por mastigadores, mostrando que o consumo foi menor nas áreas de borda.


63

Figura 3: Gráficos representando a relação entre a porcentagem de área foliar consumida, o tipo de área (borda ou interior) (a), e a abundância de herbívoros (b). DISCUSSÃO Como previsto, plantas de interior de floresta sofreram mais com herbivoria por mastigadores do que plantas que habitam a borda da mata com a lagoa. As plantas de interior apresentaram menor porcentagem de área foliar consumida do que as de borda (Fig. 3) e menor frequência de dano (Fig. 2), sendo que este padrão pode ser explicado por diferentes processos. As condições abióticas da borda da lagoa, como maior luminosidade e temperatura, podem criar um microclima adverso aos herbívoros. Além disso, uma abundância potencialmente maior de predadores em bordas, fenômeno bem documentado em vários sistemas (Chaufon et al. 2002), pode contribuir para manter a densidade de herbívoros na borda menor do que no interior da mata. Por outro lado, a frequência de danos foliares causados por minadores e galhadores não variou entre borda e interior, sugerindo que os mecanismos que protegem as plantas da borda contra a herbivoria por mastigação influenciam também minadores e galhadores. Embora Penhacek & Assis (2015) tenham amostrado comunidades de herbívoros na mesma área e no mesmo período e não tenham encontrado diferenças em abundâncias entre interior e borda, isto não

necessariamente contraria as explicações dadas acima. Isto por que os dados de abundância representam uma “fotografia” do momento em que foram coletados, enquanto as medidas de herbivoria são o resultado cumulativo de danos foliares sofridos pelas plantas ao longo de semanas ou meses. Da mesma forma, a correlação negativa encontrada entre a abundância de herbívoros e a taxa de herbivoria, medida como a frequência de mastigação e a porcentagem de área foliar consumida (Figs. 2 e 3) não é tão paradoxal quanto parece. Pode ser que a comunidade de herbívoros responda à qualidade e à quantidade de recursos (número e proporção de folhas intactas), se deslocando de áreas já consumidas para aquelas ainda não exploradas. Se este for o caso, a correlação negativa encontrada, antes de mostrar a relação entre a abundância de um consumidor e seu impacto no recurso, o que talvez só poderia ser acessado em um amostragem mais longa, reflete um maior recrutamento de herbívoros quão maior for a quantidade de recursos disponíveis na área. Concluindo, nosso estudo sugere que as bordas das lagoas podem proteger as plantas deste local contra altas taxas de herbivoria, e deixa em aberto como esses efeitos podem ou não percolar para níveis superiores da teia trófica nestes ambientes.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos aos professores Marco Mello e Frederico Neves pela orientação, ao tutor Arleu Viana pelas contribuições tanto na elaboração da ideia deste projeto quanto na execução e análises estatísticas. Agradecemos ao Parque Estadual do Rio Doce pela infraestrutura e autorização para a realização do Curso de Campo ECMVS 2015. REFERÊNCIAS

Belsky A. J. 1986. Does herbivory benefit plants? A review of the evidence. The American naturalist. 127(6): 870-892

Barone J A & Coley P D. 2002. Herbivorismo y las defensas de las plantas. In Guariguata, M.R. & Kattan, G.H. (Eds.), Ecología y conservation de bosques neotropicales. Cartago, Costa Rica, LUR, p. 465-492.

Crawley, M. J. 1983. Herbivory: The dinamical of animal-plant interaction Blackwell, Oxford.

Crawley, M. J. 1989. Insect Herbivores and plant population dynamics. Ann. Rev. Entomol. 34: 531-564.


64

Chaufon A. D., Thompson F. R., Ratnaswamy A. M. J. 2002. Nest predators and fragmentation: a review and meta-analysis. Conservation Biology. 16(2): 306-318.

Didham R. K., Ghazoul J., Stork N. E., Davis A. J. 1996. Insects in fragmented forests: a functional approach. Tree. 11: 255-260

Harper K A, Macdonald E, Burton PJ, Chen J, Brosofske K D, Saunders S C, Euskirchen E S, Roberts D, Jaiteh M S & Esseen P. 2005. Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation Biology, 19(3):768-782.

Instituto Estadual de Florestas. 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Acessado em 25/10/2015. Disponível em http://www.ief.mg.gov.br/component/content/article/306

Krohling C A , Eutropio F J, Silva A G 2010. Interações inseto-planta em Solanum hexandrum Vell.(Solanaceae): polinização e herbivoria na Reserva Biológica de Duas Bocas, Cariacica, Espirito Santo. Natureza on line. 8 (2): 78-85.

May R M. 1988. How many species are there on earth? Science. 241: 1441-1449.

Murcia C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Tree, 10(2):58-62.

Nascimento M. T., Proctor J. 2001. Leaf herbivory on three species in a monodominant and two other terra firme forests om Maracá Island, Brazil. Acta Amazônica, Manaus, v.31, n.1, p.27-38.

Penhacek M, Assis W. 2015. Diversidade de insetos herbívoros em margens de lagoas na Mata Atlântica. In Livro de Relatórios do Curso de Campo UFMG 2015 (Mello MAR, Neves FS, Muylaert RL, Speck J, Bahia T, Machado F, eds.). Edição própria, Belo Horizonte. Pp 93-99.

R Core Team (2015). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation

for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/.

Saunders D A, Hobbs R J & Margules CR. 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5(1):18-32.

Silva L V C. 2001. Diagnóstico da cobertura vegetal. Contribuição ao Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Projeto Doces Matas. Relatório Técnico.

SPSS Inc. 1998. Sigma Scan Pro 5.0. SPSS Science Marketing Department, Chicago, IL.


65

DIÁSPOROS EPIZOOCÓRI COS: UM CASO DE SUCESSO DE PLANTAS EM ÁREA S PERTURBADAS

Irene Gélvez-Zúñiga1, Nayara S. L. Albuquerque2§

1Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas

Gerais, Brasil



Palavras chave: dispersão, espécies exóticas, aderência, luminosidade, pêlos.

RESUMO

Espécies epizoocóricas se dispersam com facilidade por grandes distâncias em ambientes abertos, uma vez que o fruto “pega carona” no corpo de animais através de uma estrutura morfológica aderente. É uma estratégia de dispersão altamente eficiente para a invasão e colonização de habitats. Esse tipo de dispersão é comum em espécies herbáceas em áreas com maior disponibilidade de luz. O presente estudo teve dois objetivos: avaliar como a luminosidade influencia a abundância e riqueza de espécies epizoocóricas e verificar se o tipo de pelagem influencia a fixação desses diásporos. O estudo foi realizado em três trilhas com diferentes graus de

luminosidade no Parque Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. A abundância de diásporos correlacionou-se positivamente com a luminosidade do ambiente e o comprimento do pelo do animal, ainda que a riqueza não tenha variado com estes dois fatores. A composição de espécies variou em um dos ambientes estudados, onde encontramos a espécie exótica Hyparrhenia rufa em uma das áreas amostradas. Isso corrobora a hipótese de que ambientes com maior impacto antrópico podem apresentar alterações na composição das espécies e

favorecer o surgimento de espécies invasoras.

INTRODUÇÃO

A dispersão de sementes ou frutos de espécies vegetais realizada pela atuação de animais é denominada zoocoria (Rizzini 1979). Quando os diásporos se aderem de forma involuntária ou acidental na pelagem ou plumagem de animais, denominamos essa síndrome de dispersão epizoocoria (Gonçalves & Lorenzi 2011). Não existe especificidade nesse tipo de interação, pois qualquer animal pode ter aderido ao seu pelo ou plumagem o diásporo de uma planta epizoocórica (Gonçalves & Lorenzi 2011).

Begon et al. (2007) estimaram que aproximadamente 10% das plantas com flores possuem sementes ou frutos que possuem alguma estrutura morfológica que se adere a animais, aumentando assim sua chance de dispersão à longa distância.

Os diásporos epizoocóricos possuem morfologia inconspícua, não são carnosos e são capazes de alcançar longas distâncias (Sorensen 1986). Espécies epizoocóricas são em geral herbáceas, e as famílias Asteraceae e Poaceae possuem grande representatividade neste tipo de dispersão. Espécies que conseguem se dispersar por grandes distâncias

têm maior potencial de se tornarem invasoras (Cain 2001). A invasão de espécies exóticas é considerada a segunda maior causa de perda de biodiversidade global, ficando atrás apenas da fragmentação de habitats, embora nas unidades de conservação do Brasil ela seja considerada a maior ameaça à biodiversidade (Brasil 2007).

A alteração dos ecossistemas naturais por atividades humanas que gerem uma perda ou diminuição da complexidade vegetal implica em mudanças nas condições ambientais locais e representam forças seletivas que promovem espécies com diversas estratégias de frutificação e dispersão (Oliveira 1998, Ramirez 2002). Uma vez que ocorre a perturbação, resultando na perda de cobertura vegetal, há consequentemente um aumento da luminosidade, o que facilita o estabelecimento de espécies herbáceas de pequeno porte que normalmente se dispersam por epizoocoria. As sementes podem germinar na presença de luz ou na ausência de luz, sendo que as primeiras são denominadas fotoblásticas positivas e as segundas, fotoblásticas negativas (Mayer &Poljakoff-Mayber 1989). Em ambientes perturbados, como trilhas ou clareiras, o aumento na luminosidade favorece as sementes de espécies fotoblásticas positivas, dentre as quais se encontram as sementes



66

das espécies epizoocóricas. Por isso, a dispersão dessas sementes em ambientes com alta luminosidade aumenta a sua chance de germinação e posterior estabelecimento.

O tipo de pelagem também pode influenciar a presença e estabelecimento de herbáceas epizoocóricas. Will et al. (2007) observaram que animais de pelo longo dispersam mais e a distâncias maiores diásporos epizoocóricos quando comparados com animais de pelagem curta. Desta forma, esperamos que fragmentos de Mata Atlântica, ambientes com menor cobertura vegetal, possam abrigar uma maior diversidade de plantas com síndrome de dispersão epizoocórica. Nosso trabalho teve como objetivo testar as seguintes hipóteses: (i) ambientes com mais incidência de luz apresentam maior riqueza e abundância de espécies epizoocóricas; e (ii) pelos mais longos facilitam a adesão de diásporos.

MÉTODOS

Área de Estudo

Nosso estudo foi realizado em julho de 2015 no Parque Estadual do Rio Doce, maior fragmento contínuo de Mata Atlântica do estado de Minas Gerais, localizado entre os municípios de Marliéria, Timóteo e Ipatinga, e que possui 35.794 ha de Mata Atlântica e outros ambientes, como lagoas, em diferentes

estágios de sucessão (IEF 2002).

Coleta de dados

Selecionamos três ambientescom diferentes graus de luminosidade na trilha do Vinhático (com baixa incidência de luz, 19.2%), na trilha da Lagoa Carioca (com incidência de luz intermediária, 40,6 %), e na Pista de Pouso (com alta incidência de luz, 95.4 %). A luminosidade foi calculada indiretamente obtendo a porcentagem média de cobertura vegetal, mediante processamento de imagens por GIS. Deste modo, categorizamos os ambientes segundo o seu grau de luminosidade (baixa, intermediária ou alta). Em cada ambiente demarcamos 5 transectos de 90 m. Estes cálculos foram realizados no software R usando o pacote Ebimage, tendo como entrada fotografias do início, do meio e do fim de cada transecto e como saída a média desses três percentuais.

Percorremos cada transecto com duas pessoas caminhando a uma velocidade constante durante 10 min. Cada pessoa representou um tipo de superfície de pelagem: curta ou longa. Todos os diásporos aderidos foram então coletados, triados em laboratório e agrupados em morfoespécies; quando possível, foram identificados até a espécie através de comparações com exemplares botânicos de herbários

e carpotecas virtuais.

Análise de dados

Relacionamos a riqueza e a abundância das morfoespécies de diásporos (variáveis resposta) em função da percentagem de luz (variável explicativa) nos respectivos transectos, a fim de testar se diásporos epizoocóricos são mais comuns em locaisabertos e com maior incidência de luz. A respeito da influência do tipo de pelagem na fixação de diásporos epizoocóricos, relacionamos nesse caso a riqueza e a abundância (variáveis resposta) em função da pelagem longa ou curta (variável explicativa). Todas as hipóteses foram testadas usando modelos lineares generalizados (GLM, Crawley 2007) usando o software R versão 3.2.1. Finalmente, avaliamos se havia variação entre a composição de espécies e a luminosidade através de NMDS e testamos o agrupamento através de uma Permanova, usando o índice de Bray-Curtis, no

software PAST (Hammer et al. 2001).

RESULTADOS

Registramos um total de 1.427 diásporos de 12 morfoespécies. Entre os exemplares encontramos uma Malvaceae do género Pavonia e duas morfoespécies de Poaceae. Cabe destacar que três foram identificadas como espécies exóticas: Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf. e duas espécies do género Desmodium (Fabaceae).

A abundância de diásporos epizoocóricos correlacionou-se positivamente com a luminosidade nos ambientes. Deste modo, quanto maior a luminosidade maior a abundância de diásporos epizoocóricos (Fig. 1). No entanto, a riqueza de morfoespécies não apresentou o mesmo comportamento, já que não encontramos relação significativa entre a luminosidade e as espécies presentes em cada ambiente (p = 0,4085, F =0,7296, gl = 13).


67

Figura 1: Abundância de diásporos epizoocóricos em função da luminosidade em trilhasde Mata Atlântica do Parque

Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. Cada círculo representa um transecto.

Figura 2: Abundância de diásporos epizoocóricos em três trilhas de Mata Atlântica do Parque Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. Trilha do Vinhático = luminosidade baixa, Trilha da Carioca = luminosidade intermediária e Pista de

Pouso = luminosidade alta. Diferentes tons de cinza representam diferenças significativas.

Já entre os diferentes ambientes, quanto maior a luminosidade maior a abundância de diásporos. Além disso, os ambientes com luminosidade baixa (Vinhático) e intermediária (Carioca) não apresentam diferenças significativas entre si (Fig. 2). A riqueza de

diásporos não foi explicada pelo ambiente (p = 0,8206, F = 0,201, gl = 12). Pelagens longas apresentaram maior aderência de diásporos epizoocóricos (Fig. 3), porém a riqueza não foi explicada pelo tipo de pelo (p = 0,9087, F = 0,0132, r² = 0,00009, gl = 143).


68

Figura 3: Abundância de diásporos epizoocóricos em relação ao tipo de pelagem (curto ou longo) em trilhas de Mata Atlântica no Parque Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. Diferentes tons de cinza representam diferença significativas.

Figura 4: Comunidades de plantas com diásporos epizoocóricos em três ambientes com diferente luminosidade na Mata Atlântica do Parque Estadual do Rio Doce, sudeste do Brasil. Trilha do Vinhático= luminosidade baixa, Trilha da Carioca = luminosidade intermediária e Pista de Pouso = luminosidade alta.

As comunidades de espécies epizoocóricas diferiram entre ambientes e se agruparam entre a pista e as trilhas (Fig. 4). As espécies na Pista de Pouso

formaram um bloco bem estruturado, enquanto nos

outros ambienteselas ficaram mais dispersas.

DISCUSSÃO

Confirmamos que a abundância de diásporos aumenta com a luminosidade, mas não encontramos relação desta com a riqueza de espécies. Essa maior abundância com a luminosidade nas áreasabertas já foi demostrada em outros estudos que compararam diferentes fitofisionomias de Cerrado em termos da composição de espécies epizoocóricas (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983). A baixa riqueza encontrada pode estar relacionada a uma dominância de poucas espécies, o que é característico de ambientes perturbados. Na Mata Atlântica é comum que, em áreas de regeneração inicial, exista uma dominância de herbáceas (CONAMA 1993).

A alta abundância de diásporos encontrados nos ambientes de Mata Atlântica do PERD pode estar relacionada à fenologia das espécies epizoocóricas, já que o estudo foi realizado no final da época seca. Nesse período muitas plantas zoocóricas produzem uma grande quantidade de frutos e a dispersão de sementes apresenta seu pico (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983, Tannus et al. 2006). Esse pico é sustentado por condições mais favoráveis para a germinação das sementes, potencializadas

pela época chuvosa (Tannus et al. 2006). Finalmente, Du et al. (2009) reportam que na época seca ocorre uma maior frutificação de espécies zoocóricas em várias florestas subtropicais.

A diferença na composição de espécies entre as áreas estudadas indica graus diferentes de perturbação. A pista de pouso foi a que mais chamou a atenção ao apresentar uma espécie invasora africana, o jaraguá Hyparrhenia rufa (Nees. Stapf.), um indicativo de que se trata de uma região mais perturbada. Inclusive há registrodessa espécie africana em outros países da América Latina, como Colômbia e Venezuela (D'Antonio & Vitousek 1992). Trata-se de uma espécie que responde muito rápido ao fogo em comparação a espécies nativas (D'Antonio & Vitousek 1992). Espécies de gramíneas não-nativas causam grandes impactos em ecossistemas brasileiros, pois competem com as espécies nativas e tornam os ecossistemas mais suscetíveis ao fogo comparado com as gramíneas nativas (Nepstead & Serrao 1991). Outra espécie encontrada foi do gênero Desmodium (Fabaceae), que é nativo, mas considerado daninho, comum em áreas com alta luminosidade (Lorenzi 2008).


69

No nosso trabalho foi encontrada uma maior abundância de diásporos aderidos a pelos mais longos. Os pelos mais longos têm maior adesão, pois possuem maior áreas de superfície para prover a fixação do diásporo. Quando realizada uma comparação entre ovelhas, bovinos e cervos, foi demostrado que ovelhas possuem uma maior adesão de diásporos (Will et al. 2007). Além disso, Clark e Clark (1984) afirmaram que animais com o pelo mais longo dispersam diásporos a distâncias maiores. No entanto, Gonçalves e Lorenzi (2011) destacam que espécies epizoocóricas não possuem especificidade para os animais, ou seja, que qualquer pelagem e plumagem é suficiente para a dispersão do diásporo. A não dependência do tamanho do pelo com a qualidade de adesão garante uma boa dispersão

destas espécies por qualquer tipo de animal, pois inclusive os humanos podem ser dispersores destes diásporos pelas trilhas.

A mudança das condições presentes nas áreas abertas facilita o estabelecimento de espécies invasoras epizoocóricas, pois aumenta a luminosidade. Logo, a maior luminosidade combinada com a dispersão facilitada por qualquer animal constitui um caso de sucesso na colonização e estabelecimento destas espécies em áreas perturbadas Portanto é necessário o planejamento cauteloso da necessidade da abertura de trilhas em unidades de conservação, tendo em vista o impacto que podem causar para perda de flora e fauna nativa dos ecossistemas.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre (PPG-ECMVS/UFMG) pela organização do curso. Aos tutores que ajudaram nas diferentes etapas desse trabalho Arleu Viana, Flávia Machado, Joana Specht, Renata Muyleart e Thaíse Bahia. A Marcos Bornschein, Gabriel Peñaloza e o pessoal de Botânica da UFMG

pela ajuda na identificação das plantas.

REFERÊNCIAS

Brasil. 2007. Ministério do Meio Ambiente. Apresentação das Espécies Exóticas Invasoras. Acessado em: 06/09/2015.Disponível em:

http://www.mma.gov.br/invasoras.

Cain ML. 2000. Long distance seed dispersal in plant populations. American Journal ofBotany 87:1217-1227.

Clark DA, Clark DB. 1984. Spacing dynamics of a tropical rain forest tree: evaluation of the Janzen-Connel model. American Naturalist

124:769-788.

Crawley MJ. 2007. The R Book. New York: John Wiley

and Sons.

Conselho Nacional do Meio Ambiente – CONAMA. 1993. Resolução nº 10, de 1º de outubro de

1993.

D'Antonio CM, Vitousek PM. 1992. Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle, and global change. Annual Review of

Ecology and Systematics 23:63-87.

Du Y, Xiangcheng Mi, Xiaojuan Liu, Lei C, Keping M. 2009. Seed dispersal phenology and dispersal syndromes in a subtropical broad-leaved forest of China. Forest Ecology Management,

doi:10.1016/j.foreco.2009.06.004.

Gonçalves EG, Lorenzi H. 2011. Morfologia Vegetal – Organografia e Dicionário Ilustrado de Morfologia das Plantas Vasculares. 2ed. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da

Flora.

Gottsberger G, Silberbauer-Gottsberger I. 1983. Dispersal and distribution in the cerrado vegetation of Brazil. onderbd. Naturwiss. Ver.

Hemburg, 7: 315-352

Hammer Ø, Harper DAT, Ryan PD. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9. http://palaeo-

electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm.

Lorenzi H. 2008 Plantas Daninhas do Brasil: Terrestres, Aquáticas, Parasitas e Tóxicas. Instituto Plantarum. Nova Odessa, SP, 4ª ed. 672p.

IEF - Instituto Estadual de Florestas. 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Acessado em: 31/08/2015. Disponível em: http://www.ief.mg.gov.br

Mayer AC, Poljakoff-Mayber A. 1989. The germination of seeds. 4.ed. Oxford: Pergamon Press,. 270p.

Nepstead DC, Serrao C. 1991. Recuperation of a degraded Amazonian landscape: forest


70

recovery and agricultural restoration. Ambio 20 (6): 248–255.

Oliveira PE. 1998. Fenologia e biologia reprodutiva das espécies de cerrado. In Cerrado: ambiente e flora. (SM Sano & SP Almeida, eds.). Embrapa/CPAC, Brasília 169-192.

Ramirez N. 2002. Reproductive phenology, life-forms and habitats of the Venezuelan Central Plain. American Journal of Botany 89(5):836-842.

Rizzini CT. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil: aspectos sociológicos e florísticos. HUCITEC/ USP, São Paulo.

Sorensen AE. 1986. Seed dispersal by adhesion. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics

17:443–463.

Tannus JLS, Assis MA, Morellato LPC. 2006. Fenologia reprodutiva em campo sujo e campo úmido numa área de cerrado no sudeste do Brasil, Itirapina – SP. Biota Neotropica 6(3), http://www.biotaneotropica.org.br/v6n3/pt/abstract?article+bn02806032006 ISSN 1676-0603.


71

ARQUITETURA E DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DAS ARMADILHAS DE FORMIGA-LEÃO (NEUROPTERA)

Carolina R.S. Silveira1& Isabela S. Martins

1§

1 Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Universidade Federal de Minas

Gerais, Belo Horizonte


Palavras chave: Myrmeleontidae, funil, competição, densidade.

RESUMO A distribuição espacial dos indivíduos de uma população pode ser influenciada por diversos fatores, tais como disponibilidade de recursos, competição, predação e densidade. Assim como o alimento e a água, o espaço é um recurso imprescindível para diferentes espécies. A busca por espaço pode gerar competição e seus efeitos serão maiores quanto maior for a densidade populacional. Trabalhos realizados com larvas de formiga-leão atribuem à densidade o papel de fator determinante da distribuição dos organismos. No entanto, não há concordância quanto ao padrão de distribuição espacial resultante. Este trabalho objetivou avaliar o

efeito da densidade na arquitetura e distribuição espacial das armadilhas de formiga-leão. Submetemos as larvas a tratamentos com densidade baixa, intermediária e alta. O diâmetro foi utilizado para representar a arquitetura do funil e foi maior em ambientes com menor densidade. Observou-se que as formigas-leão fazem um ajuste na arquitetura do funil dentro de um período de 24 a 48 h, pois o diâmetro variou em função do tempo. Observou-se uma tendência de distribuição agrupada, à medida que a densidade aumenta. No entanto, houve um aumento significativo das mortes de larvas no tratamento com alta densidade. Concluímos que a densidade pode gerar a competição por espaço, além de influenciar a distribuição espacial.


72

INTRODUÇÃO Os seres vivos necessitam de espaço para crescerem, se desenvolverem, e protegerem-se de predadores e condições adversas. A distribuição espacial dos indivíduos de uma população pode ser influenciada por diversos fatores, tais como disponibilidade de recursos, competição, predação e densidade (Krebs & Davies 1987). Quanto mais os organismos se assemelham, mais eles demandam condições e recursos semelhantes. No entanto, a demanda por um mesmo recurso pode exceder a sua oferta, ocasionando competição entre os indivíduos (Begon 2007). A competição é uma importante relação ecológica e pode ser definida como o uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros (Ricklefs 2010). Assim como o alimento e a água, o espaço é um recurso imprescindível, podendo se tornar alvo de competição. Nesse caso ocorre competição por interferência, onde dois organismos disputam espaço impedindo um ao outro de se estabelecerem, o que gera modificações na distribuição espacial da população (Begon, 2007). Ao avaliar mudanças nos padrões de distribuição espacial dentro de uma população, deve-se levar em consideração a densidade dos organismos (Day & Zalucki 2000), pois, em densas aglomerações, há maior interferência mútua entre os indivíduos (Lima & Faria 2007). A distribuição dos organismos pelo espaço pode se dar de forma uniforme, aleatória ou agregada (Krebs, 1999), e a competição e a predação podem levar a alterações na distribuição espacial (Gotelli, 1993). Alguns predadores, para maximizarem o potencial de captura de presas e diminuírem o risco de predação, alteram seu comportamento (Morse 2006) e utilizam uma tática de forrageio denominada senta-e-espera. As formigas-leão são insetos que durante a fase larval

constroem armadilhas no solo de forma a maximizarem o sucesso de captura de presas (Napolitano 1998). Além da densidade de funis, o tamanho das partículas, temperatura do solo e perturbação do habitat também podem influenciar a distribuição espacial e arquitetura das armadilhas construidas por esses organismos (Lima & Faria 2007; Gotelli, 1993). Estudos com formiga-leão, verificaram que há uma tendência de distribuição agregada a medida que a densidade aumenta (Simberloff et al. 1978). No entanto, outros estudos verificaram um padrão de distribuição uniforme próximo a altas densidades (Day & Zalucki 2000), pois, em altas densidades, os indivíduos tendem a se mover para longe um dos outros, distribuindo-se mais no ambiente. Em altas densidades, as larvas de formigas-leão tendem a se arranjar de forma a otimizarem a captura de presas (Wilson 1974, McClure 1976), pois o forrageio é otimizado em ambientes onde não há muito espaço. No entanto, há fatores biológicos que influenciam a distribuição espacial das larvas, sendo que estes variam ao longo de gradientes espaciais. Por isso, Gotelli (1993) sugere que são necessárias abordagens experimentais para avaliar melhor quais fatores influenciam a distribuição de formigas-leão. Diante disso, a pergunta que embasou o presente estudo foi: Qual é o efeito da densidade populacional sobre a arquitetura e distribuição espacial das armadilhas de formigas-leão? Hipotetizamos que a alta densidade de indivíduos influenciaria a arquitetura e a distribuição espacial das armadilhas de formigas-leão. Sendo assim, esperamos que em ambientes com altas densidades populacionais as armadilhas fossem maiores e mais agregadas do que em ambientes com baixa densidade.

MÉTODOS

Área de estudo

As larvas de formiga-leão foram coletadas no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), localizado entre os municípios de Marliéria, Timóteo e Ipatinga, que ocupa uma área de 35.794 hectares, representando o maior remanescente de Floresta Atlântica do Estado de Minas Gerais e um dos principais fragmentos do bioma no Brasil (IEF 2002). A coleta das formigas-leão foi efetuada às margens da Lagoa Dom Helvécio, próximo à Casa de Tábua. Os experimentos foram conduzidos no laboratório do Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração do PERD.

Modelo de estudo

As larvas de formiga-leão (Neuroptera: Myrmeleontidae) apresentam ampla distribuição geográfica, sendo mais abundantes nos trópicos.

Essas larvas são predadoras do tipo senta-e-espera, que constroem armadilhas em forma de funil em substratos de areia para a captura de presas (Boake et al. 1984). O ciclo de vida da formiga-leão começa com a postura de ovos em substratos arenosos, que por sua vez, dará origem a uma larva. A fase larval é a mais longa do ciclo de vida, podendo durar até dois anos. A larva faz um casulo globular de areia fina preso com fios de seda. Geralmente o casulo é enterrado na areia a permanece assim por um mês até a emergência do inseto sexualmente maduro.

Experimento

A densidade média de armadilhas de formiga-leão em um ambiente natural (densidade intermediária) foi definida com base em medições feitas em campo, no mesmo local onde as larvas e o solo foram coletados. Contou-se o número de funis em 10 parcelas de 1 m

2,

localizadas em três transectos de 50 m cada. Com os dados obtidos em campo e através de pesquisa


73

bibliográfica foi definida a densidade média natural como sendo 20,8 organismos por m2. Para a montagem dos experimentos foram utilizadas bandejas de 1,2 m2, que foram preenchidas com areia peneirada trazida do local da coleta. As larvas foram coletadas em um mesmo local, sendo todas com tamanho similar (8 e 10 mm). Durante o experimento as larvas foram alimentadas com mesma quantidade de formigas. O experimento foi constituído dos seguintes tratamentos: densidade baixa com 12 indivíduos por bandeja (D12), densidade intermediária com 25 indivíduos por bandeja (D25) e densidade alta com 50 indivíduos por bandeja (D50). Para cada tratamento foram montadas 8 bandejas. Foram aferidas as medidas de diâmetro, profundidade e ângulo em todos os funis e também avaliada a distribuição espacial dos funis, usando o método da distância do vizinho mais próximo, calculado no programa SigmaPro. As medidas foram realizadas duas vezes: uma após 24 h da montagem do experimento e outra após 48 h. Após o término do experimento, a areia foi peneirada e foram contados os indivíduos sobreviventes.

Seleção de variáveis

Foi realizado um teste de correlação de Pearson entre as variáveis de arquitetura do funil (profundidade, ângulo e diâmetro) e a distribuição espacial dos funis (média, mediana e desvio padrão). As variáveis de arquitetura se correlacionaram entre si, assim como as variáveis de distribuição espacial. Diante disso, optou-se por utilizar apenas a variável diâmetro para representar a arquitetura do funil e a variável distância média para representar a distância do vizinho mais próximo.

Análise de dados

Para testar se o tempo e o tipo de tratamento influenciam a arquitetura do funil e a distribuição espacial das armadilhas, foram calculados quatro modelos lineares generalizados (GLM) (Tabela 1), testados através de ANOVA. No caso dos modelos com variável explicativa de três níveis (tratamento), foi realizada uma análise de contraste a posteriori para identificar qual dos tratamentos era significativamente diferente dos outros.

Tabela 1: Variáveis utilizadas nos GLMs.

Variável resposta Variável explicativa

Diâmetro Tempo

Distância média do vizinho Tempo

Diâmetro Tratamento

Distância média do vizinho Tratamento

RESULTADOS

Os testes estatísticos demonstraram que apenas o tratamento de menor densidade foi diferente dos demais (média e alta densidade) em relação ao diâmetro (Figura 1).

Em menores densidades, o diâmetro dos funis (Figura 1) e a distância entre eles (Figura 2) é maior. Os valores médios observados nos funis estão descritos na Tabela 2.

Tabela 2: Médias dos valores das medidas de arquitetura dos funis.

Densidade Distância (mm) Profundidade (cm) Ângulo Diâmetro (cm)

Baixa 754.17 1.56 22.07 4.01

Média 551.05 1.36 19.57 3.57

Alta 488.09 1.00 17.53 3.28


74

Figura 1: O diâmetro dos funis da formiga leão é significativamente maior apenas no tratamento com menor densidade.

Figura 2: A distância entre os funis é maior no tratamento com menor densidade. Nos tratamentos com menor densidade observou-se que os funis estavam distribuídos de forma visivelmente aleatória, no qual houve um aumento da distância entre os funis, com um espaçamento não regular e sem a formação de grupos. A medida que a densidade aumentou, houve uma diminuição da

distância entre os funis, com uma tendência à formação de pequenos grupos. O diâmetro dos funis aumentou após 48 h da montagem do experimento (Figura 4). Apenas a distância média do vizinho mais próximo não variou em função do tempo (r2 = 0,005, gl = 46, F = 0,2432, p = 0,6242) .


75

Figura 3: Após 48 h o diâmetro dos funis das formigas-leão se tornaram maiores do que os medidos após 24 h da montagem do experimento. O tratamento com alta densidade apresentou uma taxa de 22% de indivíduos mortos ou não-encontrados, seguido por 3,9% no tratamento média densidade e 0,9% no tratamento com baixa densidade (Figura 4).

Figura 4: Mortalidade de formigas-leão (Neuroptera) em tratamentos com diferentes densidades (baixa, média e alta).

DISCUSSÃO

A arquitetura e a distribuição espacial das armadilhas de formiga-leão são influenciadas pela densidade. A arquitetura do funil apresentou alterações significativas no diâmetro ao longo do tempo, mas manteve-se maior em ambientes com menor densidade, refutando a nossa hipótese. Isso pode ser explicado por uma maior estabilidade das áreas com menor densidade, uma vez que, em maiores densidades, as larvas estão em constante movimento (em tratamentos de alta densidade a quantidade de rastros por bandeja no tempo de 48 h foi visivelmente

maior). Logo, o ambiente se torna mais perturbado em altas densidades, dificultando a construção e manutenção de funis com diâmetro maior. Ou seja, a densidade influencia a arquitetura do funil. Uma vez que havia alimento disponível para as formigas-leão no experimento, os ajustes da arquitetura do funil ao longo do tempo podem ter ocorrido a fim de minimizar a interferência entre funis vizinhos. Existe uma tentativa inicial de realizar ajustes no próprio funil antes de a larva mudar de local, pois há um grande gasto energético associado à construção de um novo funil, além da exposição a predadores. Esse padrão está de acordo com a teoria do forrageio ótimo, que prevê que os indivíduos maximizem a diferença entre gasto e ganho energético em suas atividades de forrageio (Ricklefs 2010). Quanto ao padrão de distribuição das larvas, esperávamos que os funis de formiga-leão estivessem mais agregados em ambientes com alta densidade populacional. Esta hipótese foi corroborada, uma vez que a distância média entre os funis foi maior em menores densidades. Observou-se uma forte tendência de distribuição agrupada, à medida que a densidade aumenta, possivelmente devido à competição por espaço, corroborando Simberloff et al. (1978). Logo, nossos resultados indicam que a distribuição espacial é influenciada pela densidade. No entanto, devido ao maior adensamento das larvas, as interações intraespecíficas, tais como competição, predação e canibalismo, provavelmente se tornaram mais comuns (Gotelli 1993), o que pode ter resultado em um aumento significativo de mortes no tratamento com alta densidade. Portanto, a distribuição espacial das larvas deve ocorrer devido a


76

uma resposta dependente de densidade causada pela competição direta por espaço e não pela falta de alimento.

Concluímos que a densidade pode gerar competição por espaço, uma vez que há influência da densidade na distribuição espacial, sendo esta responsável por seus padrões.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, por todo o apoio financeiro e logístico para viabilizar a realização do curso de campo 2015. À equipe gestora do PERD e seus funcionários. Aos coordenadores Marco Mello e Frederico Neves, professores convidados e tutoras pela orientação nos projetos. Ao Arleu Viana pelo auxilio nas análises estatísticas. A toda e equipe envolvida na realização do “PELD Formiga-Leão” e colegas que nos deram várias contribuições: Karen, Lana, Leo, Jéssica, Nathália S., Fernanda, André, Gabriel, Waldecy e demais colegas de turma pela ótima convivência durante a execução do projeto.

REFERÊNCIAS

Begon M, Harper JL, Townsend CR. 2007 Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas - 4aed, Artmed, Porto Alegre.

Boake C.R.B., Andow D. & Visscher P.K. 1984. Spacing of ant-lions and their pits. American Midland Naturalist 111: 192-194.

Cunha, HF. 2011. Distribuição espacial de cupinzeiros epígeos de pastagem no município de Iporá-GO, Brasil. EntomoBrasilis, 4(2): 45-478.

Day MD, Zalucki MP. 2000. Effect of density on spatial distribution, pit formation and pit diameter of Myrmeleon acer Walker (Neuroptera: Myrmeleontidae): Patterns and processes. Austral Ecology 25: 58-64.

Gotelli, NJ. 1993. Ant Lion Zones: Causes of High-Density Predator Aggregations. Ecology, 74:226-237

Griffiths D. 1991). Intraspecific competition in larvae of the antlion Morter sp. & interspecific interaction with Macroleon quinquemaculatus. Ecological Entomology, 16: 193–201.


2002. Acessado em 21/08/2015. Disponível em http://www.ief.mg.gov.br/component/content/article/306.

Krebs, C.J., 1999. Ecological Methodology. New York: Harper Collins. 634 p.

Krebs JR, Davies NB. 1987. An introduction to behavioural ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Lima TN, Faria RR. 2007. Seleção de Microhabitat por Larvas de Formiga-Leão Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), em uma Reserva Florestal, Aquidauana, MS. Neotropical Entomology 36:812-814.

McClure MS. 1976. Spatial distribution of pit-making

ant lion larvae (Neuroptera:

Myrmeleontidae): density effects.

Biotropica8:179-183.

Morse, D.H. 2006. Fine-scale substrate use by a small

sit-and-wait predator. Behavioral Ecology,

17:405-409.

Napolitano JF. 1998. Predatory behavior of a pit-

markining, Myrmelon mobilis (Neuroptera:

Myrmeleontidae). Florida Entomology 81:

562-566.

Ricklefs RE. 2010. A economia da natureza. Rio de

Jeneiro: Guanabara Koogan.

Simberloff, D., L. King, P. Dillon, S. Lowrie, D.

Lorence. & E. Schilling. 1978. Holes in the

doughnut theory: The dispersions of ant-

lions. Brenesia 14-15: 13-46.

Wilson DS. 1974. Prey capture and competition in the ant lion. Biotropica6: 187-193.

http://www.ief.mg.gov.br/component/content/article/306

http://www.ief.mg.gov.br/component/content/article/306


77

INFLUÊNCIA DA DISPONIBILIDADE DE ALIMENT O SOBRE A ARQUITETURA DAS ARMADILHAS DE FORMIGA-LEÃO

Karen A.F. Moura¹§& Lana P. Candelária²

¹ PPG Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil;

² PPG Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal de Mato Grosso, Brasil.


Palavras – chave: forrageamento ótimo, funil, larva, Neuroptera, recurso.

RESUMO

Adotar uma técnica de forrageamento é importante para maximizar a captura de presas e aumentar o consumo de energia. Durante a fase larval a família Myrmeleontidae constrói funis no solo para capturar presas. Ao construir os funis as larvas selecionam algumas características do ambiente, como a disponibilidade de alimento. Diante disso, os objetivos deste trabalho foram: avaliar a relação das estruturas do funil com a disponibilidade de presas; avaliar a relação entre as estruturas e o tamanho das larvas e avaliar se a mesma larva constrói vários funis com as mesmas características. O estudo foi desenvolvido em laboratório no Parque Estadual do Rio Doce. No primeiro experimento utilizamos 10 bandejas contendo 10 larvas em cada. Os controles recebiam quatro formigas ao dia, enquanto que os tratamentos recebiam uma formiga. No segundo experimento montamos 30 recipientes com uma larva em cada, separados em três categorias de comprimento corporal. Foram registradas quatro medidas das estruturas dos funis e a cada medição os funis eram desmontados. Analisamos os dados

utilizando GLM e Anova de medidas repetidas com homogeneidade de variância. A disponibilidade de recursos teve influência positiva sobre o diâmetro dos funis. O diâmetro foi significativamente maior no controle, onde as larvas recebiam o quádruplo de alimento por dia. Além disso, foi possível observar que uma mesma larva constrói funis semelhantes estruturalmente, havendo uma relação positiva com o tamanho da larval. Entretanto, não houve uma relação entre a variância dos diâmetros, profundidades e ângulos dos funis e as três categorias de comprimento do corpo das larvas. Larvas de comprimentos diferentes apresentam, proporcionalmente, as mesmas variações nas estruturas. Concluímos que maior disponibilidade de alimento afeta positivamente a construção do funil, as larvas constroem armadilhas proporcionais ao seu tamanho e que não existe variação na construção de funis feitos por larvas pequenas, médias e grandes.


78

INTRODUÇÃO

A sobrevivência de todo animal somente é possível com a ingestão de energia, no reino animal, particularmente, a alimentação através de captura de presas é a principal forma na qual este recurso é obtido (Chaves & Alves 2010). Quanto maior o sucesso de captura, mais energia é armazenada em seus compostos orgânicos. Para maximizar a captura de presas, cada predador desenvolveu técnicas especificas de captura. O conjunto dessas estratégias utilizadas por um indivíduo para encontrar, capturar, subjugar, engolir e combater os mecanismos de defesa desenvolvidos pelas presas recebe o nome de “forrageamento” (Begon & Harper 2007).

No forrageamento, quando uma presa é avistada, decisões precisam ser tomadas por parte do predador. Essas decisões são tomadas em termos de custo e beneficio, levando em consideração aspectos fisiológicos e ambientais. Na tentativa de compreender os comportamentos e decisões dos indivíduos, a Teoria do Forrageamento Ótimo (TFO) foi proposta em 1966 por Robert MacArthur e Eric Pianka. Segundo esta teoria, o custo energético envolvidos na procura, captura e manipulação da presa não deve ser maior que os benefícios energéticos embutidos nos itens alimentares (Pyke 1984, Chaves & Alves 2010).

As técnicas de forrageamento podem ser classificadas em “procura ativa”, na qual o predador se desloca constantemente a procura de alimentos, e a “senta-e-espera”, na qual o predador permanece imóvel esperando suas presas caírem em suas armadilhas (Begon et al.2007). Predadores que não adotam a busca ativa desenvolvem estratégias para surpreender ou atrair suas presas (Beponis et al. 2014). A construção de armadilhas pode aumentar as chances de encontrar uma presa e estender o raio de ação do predador (Ruxton & Hansell 2009).

Um representante dos predadores “senta-e-espera” está contido na ordem Neuroptera que possui distribuição Neotropical, e é comumente encontrada nas regiões tropicais e inclui cerca de 1.100 espécies distribuídas em 17 famílias (Penny & Arias 1982; Fisher 1989). Todas as espécies desta ordem são predadoras, tanto na fase adulta quanto na fase larval. Na família Myrmeleontidae, as larvas, conhecidas como formigas-leão, são predadores com estratégia de forrageamento “senta-e-espera”, na qual a larva se esconde no centro de um pequeno funil, construído por elas para capturar formigas e outros insetos (Crowley & Linton 1999). Ao cair na armadilha a presa é surpreendida pelas mandíbulas das larvas que inserem toxinas dentro do corpo da presa e a impede de se locomover. A digestão das larvas é externa,

havendo posteriormente a sucção do fluido digerido (Borror et al.1992).

Ao selecionar micro-habitat para construção de armadilhas as larvas levam em consideração o tipo do solo (Lima & Faria 2007), a granulometria do solo (Lucas 1986, Fargi-Brener 2003), a disponibilidade de presas (Griffiths 1980), o regime de perturbação do habitat (Gotelli 1993), a densidade coespecífica (Matsuda & Takano 1989, Linton et al. 1991) e a temperatura do solo (Heinrich & Heinrich 1984). Sendo a disponibilidade de presas um fator importante para escolha de habitat, o objetivo do trabalho foi verificar como a disponibilidade desse recurso altera a arquitetura dos funis; avaliar a relação entre arquitetura do funil e o tamanho das larvas; e avaliar se as características dos funis são dependentes do indivíduo. Esperamos que larvas com menos alimento alterem a profundidade, diâmetro, ângulo e/ou volume dos funis e que larvas maiores, por terem maior amplitude da variação de tamanhos de funil, construam funis de tamanhos variados enquanto que larvas pequenas construam sempre funis pequenos.

MÉTODOS

O presente estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Doce, maior área remanescente de mata atlântica no estado de Minas Gerais com aproximadamente 36.000 ha, constituído por florestas secundárias intercaladas com trechos de florestas primárias (Petrucio & Barbosa 2004). A área onde coletamos as larvas é conhecida como Casa de Tábua, localizada às margens da Lagoa Dom Helvécio. Dois dias anteriores à montagem dos experimentos, foram coletadas aproximadamente 200 larvas de tamanhos variados, as quais foram mantidas em cativeiro e com dieta controlada. O experimento foi montado utilizando cinco bandejas “controles” e cinco bandejas “tratamentos” (Figura 1). Todas as bandejas continham solo peneirado, retirados do mesmo ambiente, apresentando a mesma granulometria. As bandejas foram mantidas em ambiente sem perturbação e sem mudança de temperatura. A densidade foi controlada em 10 larvas por bandeja, para não haver competição por espaço. O tamanho corporal das larvas foi padronizado entre oito e 10 mm, para não haver alteração dos funis dependente do tamanho das larvas. As larvas das bandejas controle receberam quatro formigas por indivíduo ao dia, sendo uma refeição dupla na parte da manhã e outra refeição dupla no início da noite, enquanto as larvas nas bandejas tratamento receberam apenas uma formiga ao dia. Antes de alimentar as larvas foram registradas as medidas de profundidade e diâmetro, utilizando paquímetro e o ângulo dos funis, utilizando um transferidor. Essas medidas foram usadas para calcularmos o volume do funil:


79

Onde, h é igual a profundidade do funil, e r é o raio dos mesmos.

As análises foram feitas no Software R 3.2.1. Fizemos um modelo linear generalizado (glm; em inglês: Generalized linear model) para cada variável do funil (diâmentro, profundidade e ângulo) em relação à cada tratamento.

Figura 2. Esquema das bandejas com as larvas de

formiga-leão e a disponibilidade de alimento ao dia.

Experimento 2

Foram utilizados 30 copos plásticos, com aproximadamente 10 cm de profundidade, preenchidos com solo peneirado retirado do mesmo ambiente. Em cada copo foi colocado uma larva de formiga-leão, sendo 10 copos com larvas pequenas (6-8 mm); 10 com larvas médias (8-10 mm) e 10 com larvas grandes (10-12 mm). As medidas do funil foram registradas duas vezes ao dia, durante dois dias, sendo as mesmas do experimento anterior. A cada medida os funis foram desmontados para que houvesse a construção de um novo até a próxima medição. Comparamos as variáveis (diâmentro, profundidade e ângulo) e as classes de tamanhos larvais. Para isso utilizamos a análise Anova com Homogeneidade de variância, possibilitando a comparação entre os diferentes grupos de tamanhos larvais e as características dos funis. Como parte das análises, foram excluídas as larvas que, por algum motivo, não construíram funis em algum período da amostragem.

RESULTADOS

Como resultado do primeiro experimento, após quatro medições das características do funil, a média mínima e máxima do diâmetro, profundidade, ângulo e volume estão apresentados na Tabela 1. Os funis em que as larvas recebiam o quádruplo de alimento por dia apresentaram diâmetros maiores, possivelmente devido ao fato de apresentarem energia suficiente para desempenharem gastos energéticos no aprimoramento dos funis (Deviance= 1,07; p= 0,0203, Figura 2).

Tabela 1: Média mínima e máxima de cada medida após quatro registros. Diâmetro, profundidade estão em centímetros, ângulo em categorias de graus e volume esta em cm².

Diâmetro Profundidade Ângulo Volume

Mínimo Máximo Mínimo Máximo Mínimo Máximo Mínimo Máximo

Tratamento 3,6 5,6 1,8 3,4 5,8 8,3 72,5 291,3

Controle 4,3 5,5 2,3 3,3 5,5 7,7 124,7 254,8

https://en.wikipedia.org/wiki/Generalized_linear_model


80

Figura 3: Diferença na média do diâmetro conforme a disponibilidade de alimento.

Para o segundo experimento, encontramos influencia do tamanho da larva com o tamanho do funil, ou seja, formigas maiores constroem funis maiores (Tabela 2), assim como encontrado em trabalhos anteriores realizados no mesmo local e em outros estudos (e.g. Lima & Faria 2007). Ao analisar as repetições das variáveis, é possível observar que o ângulo foi a variável que apresentou a maior amplitude de variação, não havendo diferenças significativas entre as diferentes classes de tamanhos larvais (Figura 3, Tabela 3).

Ao analisarmos as variáveis (diâmetro, profundidade e ângulo) observamos um padrão, houve diferença significativa das varáveis entre as classes de tamanhos larvais (diâmetro: p=9,56-7; profundidade: p=7,18-9; e ângulo: p=0,0005136) (Tabela 2), entretanto, a amplitude de variação das variáveis não diferenciam entre as classes de tamanho (diâmetro: p=0,4924; profundidade: p=0,4272; e ângulo: p=0,1888) (Tabela 3). Este resultado confirma que as variáveis estão diretamente relacionadas ao tamanho corporal da larva.

Tabela 2: Resultados da Anova de variância entre o controle e o tratamento, demonstrando que houve diferença entre as variáveis.

Tabela 3: Resultados da Anova com Homogeneidade de variância entre os tratamentos, demonstrando que

não houve diferença entre as amplitudes das variáveis.

Medida Valor de F p

Diâmetro 13,66 9,569-7

Profundidade 20,08 7,187-9

Ângulo 6,897 5,136-4

Medida Valor de F p

Diâmetro 13,66 0,49

Profundidade 20,08 0,42

Ângulo 6,9 0,18


81

Figura 3: Valores dos diâmetros, profundidades e ângulos individuais em quatro amostragens.

DISCUSSÃO

No primeiro experimento, esperávamos que as larvas com menor disponibilidade de alimento ao dia apresentassem modificações em alguma característica do funil, já que precisam aperfeiçoar a captura de presas. Porém encontramos o inverso, provavelmente porque as larvas com maior disponibilidade de alimento também apresentavam mais energia para construir seus funis. As estratégias de ataque de um predador envolvem muitos processos incluindo o custo energético, assim, quanto mais energia disponível maior será o investimento na captura de presas (Bolnick & Ferry-Grahan 2002). A construção de armadilhas gasta energia e tempo antes de haver retorno, além disso, as larvas podem reservar energia finita para a construção de armadilhas, diante disso, ter baixa disponibilidade de alimento pode resultar na economia energética para realizar essa e outras funções (Begon et al. 2007).

No segundo experimento, o fato de não encontrarmos diferença significativa entre as variações das características do funil entre os indivíduos nas diferentes categorias de tamanho pode ser explicado pela relação entre o tamanho da larva e as medidas do funil (Lima & Faria 2007). Tínhamos como previsão que larvas maiores apresentariam uma

amplitude maior nas variações das estruturas dos funis, já que essas apresentavam uma amplitude corpórea (e relevante para os funis) maiores do que os demais grupos. Entretanto, a amplitude das variações das estruturas dos funis não apresentou diferença significativa entre os grupos. Pois, larvas grandes constroem funis maiores, enquanto que larvas pequenas constroem funis menores.

CONCLUSÃO

Assim, concluímos que as larvas de formiga-leão constroem armadilhas proporcionais ao seu tamanho corporal e que não existe variação na construção de funis feitos por larvas pequenas, médias e grandes. Além disso, foi possível observar que a disponibilidade de alimentos afeta, positivamente, a construção dos funis. De forma geral, podemos concluir que as estruturas das armadinhas de larvas de formiga-leão são prioritariamente afetadas e determinadas pelo tamanho corporal do indivíduo, não apresentando relação com abundância e disponibilidade de recursos, mantendo-se estruturalmente proporcional a cada vez que o individuo a constrói.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao PPG ECMVS, aos organizadores do Curso de Campo, ao Prof. Dr. Marco Mello pelas sugestões e a todos que colaboraram com as coletas e análises de dados.

REFERÊNCIAS

Begon M, Towsend CR & Harper JL. 2007. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, pp 752.

Beponis LM, O’Dea RE, Ohl VA, Ryan MP, Backwell PRY, Binning SA & Haff TM. 2014. Cleaning up after a meal: The consequences of prey disposal for pit-building antilion larvae. Ethology 120: 873–880.

Bolnick DI & Ferry-Grahan LA. 2002. Optimizing prey-capture behaviour to maximize expected net benefit. Evolutionary Ecology Research4: 843–855.

Borror DJ, Triplehorn CA & Johnson NF. 1992. An introduction to the study of insects. 6rd ed. Orlando: Saunders College Publishing. 875 p.


82

Chaves FG & Alves MAS. 2010. Teoria do forrageamento ótimo: premissas e críticas em estudos com aves. Oecologia Australis 14(2): 369-380.

Crowley PH & Linton MC.1999.Antlion foraging: tracking prey across space and time. Ecology 80: 2271-2282.

Farji-Brener AG. 2003. Microhabitat selection by antlion larvae, Myrmeleon Crudelis: Effect of soil particle size on pit-trap design and prey capture. Jounal of Insect Behavior 16: 783-796.

Fisher M. 1989. Antlion life cycles in Nigeria. Journal of Tropical Ecology 5: 247-250.

Goteli N. 1993. Ant lion zones: Causes of high-density predator aggregations. Ecology 74: 226-237.

Griffiths D. 1980. The feeding biology of ant-lion larvae: Growth and survival in Morter obscurus. Oikos 34: 364-370.

Heinrich B & Heinrich MJE. 1984. The pit-trapping foraging strategy of the antlion Myrmeleon immaculatus DeGeer (Neuroptera: Myrmeleontidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 14: 151-160.

Lima TN & Faria RR. 2007. Seleção de Microhabitat por larvas de formiga-leão Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), em uma Reserva Florestal, Aquidauana, MS. Neotropical Enromology 5: 812-814.

Linton MC, Crowley PH, Williams JT, Dillon PM, Aral H, Strohmeier LL & Wood C. 1991. Pit relocation by antlion larvae: A simple model and laboratory test. Evol. Ecol. 5: 93-104.

Lucas JR. 1986. Antlion pit construction and kleptoparasitic prey. Fla. Entomol. 69: 702-709.

MacArthur RH & Pianka ER. 1966. In optimal use osf a patchy envoronment. The American Naturalist 100: 603-609.

Matsura T & Takano H. 1989. Pit-relocation of antlion larvae in relaton to their density. Res. Popul. Ecol. 31: 225–234.

Penny ND & AriasJR. 1982. Insects ofan Amazon Forest. New York, Columbia University Press, pp 269.

Petrucio MM & Barbosa FAR. 2004. Diel variations of phytoplankton and bacterioplankton production rates in four tropical lakes in the middle Rio Doce basin (southeastern: Brazil). Hydrobiologia, vol 513, n 1, p 71-76.

Pyke GH. 1984. Optimal foraging theory: a critical review. Annual Review of Ecology and Systematics, 15: 523-575.

Ruxton GD & Hansell MH. 2009. Why are pitfall traps so rare in the natural world? Evol. Ecol. 23: 181-186.


83

AMBIENTE E PAISAGEM INFLUENCIAM O COMPORTAMENTO DE PRESAS DO CABURÉ

Ludmila Hufnagel1§

, Natália B dos Santos1,André Luis Regolin

2




Palavras-chave: comportamento agonístico, comportamento de tumulto, Glaucidium brasilianum, predação,

Stringidae, vocalização.

RESUMO

Evolutivamente as presas desenvolveram inúmeras estratégias para escapar do predador. Algumas espécies apresentam comportamentos antipredatórios nos quais a interação com o predador pode ser mais vantajosa do que a fuga. Um desses comportamentos antipredatórios frequentemente observado em aves é conhecido como tumulto ("mobbing"), no qual potenciais presas respondem à presença de predadores de forma silenciosa, emitindo ruídos e/ou exibindo ataques diretamente no predador. O risco de predação influencia no comportamento das presas, que devem responder a um determinado predador dependendo do ambiente onde se encontram. Avaliamos a influência da cobertura de dossel e da estrutura da paisagem sobre o comportamento agonístico de aves em relação ao predador. Amostramos 30 pontos no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, utilizando como predador

modelo o caburé (Glaucidium brasilianum). Em cada ponto, reproduzimos sua vocalização, com o auxilio de playback, por cinco minutos e registramos as respostas das aves. Calculamos a cobertura de dossel local, a porcentagem de área florestal e o comprimento de borda na paisagem em três escalas. Registramos 106 indivíduos de 20 espécies. Verificamos que a visibilidade entre predador e presa, determinada pelo ambiente e pela paisagem, afeta o comportamento das aves potenciais presas. Assumir comportamentos antipredatórios pode ser vantajoso quando a presa está exposta ao predador. No entanto, ficar escondida, evitando os riscos de predação pode ser uma estratégia vantajosa quando a visibilidade é menor. Concluímos que estrutura do ambiente e da paisagem influenciam o comportamento agonístico de aves e, portanto, é fundamental considerar que alterações ambientais, como a perda e fragmentação de habitats, podem alterar as interações entre organismos.


84

INTRODUÇÃO

Interações do tipo predador-presa geram pressões seletivas coevolutivas onde os indivíduos geram estratégias de captura (predador) e de escape (presa) (Krebs & Davies 1996). O risco de predação afeta o comportamento dos organismos (Lima & Dill 1990), a estrutura da comunidade e do ecossistema (Ives et al. 2005). As consequências dessas alterações são visíveis em todas as escalas ecológicas e inúmeras mudanças são vistas simplesmente como resposta à presença do predador (Ferrari 2014). Neste contexto, um aspecto comportamental relevante é o comportamento agonístico de presas frente ao potencial predador, como o comportamento de tumulto (“mobbing”) (Cunha & Fontenelle 2014) frequentemente observado em aves (Sick 2001). Apesar de ser uma estratégia geralmente bem sucedida para evitar a predação, esse comportamento representa também um risco, pois o tumultuador se expõe ao predador, que pode se aproveitar da aproximação da presa para capturá-la (Motta-Junior 2007). Assim, um trade-off pode ocorrer dependendo da probabilidade da presa ser detectada e do risco de haver ou não a predação. Variáveis ambientais locais e da paisagem afetam a estrutura de comunidades (Banks-Leite et al.2013), e

podem determinar a riqueza (Stein et al.2014) e a composição de espécies (Neves et al.2013). Além disso, condições ambientais locais podem influenciar as relações ecológicas, como a taxa de predação (Muiruri et al.2015), e a eficiência dos comportamentos para evitar a predação depende do contexto da interação, considerando seus possíveis custos e benefícios em cada situação (Krebs & Davies 1996), sendo essencial compreender como o ambiente pode interferir nessas estratégias. Dessa forma, o objetivo do trabalho foi avaliar se a cobertura de dossel e a estrutura da paisagem influenciam o comportamento agonístico de presas em relação ao predador. Esperamos que a resposta agonística seja maior em áreas florestadas, devido à maior diversidade de aves nessas áreas (Banks-Leite et al 2013). Porém, nessas áreas a cobertura de dossel será maior, o que pode tornar o comportamento da presa de manter-se escondida mais vantajoso. Já nas áreas de borda a presa estará mais exposta ao predador, proporcionando maior resposta das possíveis presas. Assim, esperamos uma resposta maior em paisagens com maior comprimento de borda e com área florestal e cobertura de dossel intermediárias.

MÉTODOS

Área de estudo

Realizamos o estudo ao longo de trilhas da região sudoeste e na trilha Campolina, no leste do Parque

Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil (Figura 1). Amostramos 30 pontos, distantes no mínimo 500 metros entre si, e com cobertura de dossel e características de paisagem variáveis. A área está inserida no bioma Mata Atlântica, hotspot para a conservação da biodiversidade (Myers et al. 2000).


85

Figura 1: Localização dos pontos de amostragem no Parque Estadual do Rio Doce.

Predador modelo

O caburé (Glaucidium brasilianum Gmelin 1788) é um rapinante de pequeno porte, com aproximadamente 17 cm de comprimento (Sigrist 2006). Alimenta-se de insetos e roedores durante a noite, e principalmente de aves e répteis durante o dia (Sick 2001). Possui comportamento bastante agressivo para seu porte, chegando a abater presas maiores do que seu próprio tamanho (Sick 2001). Por essa razão, algumas aves respondem à vocalização do caburé de modo agonístico (Motta-Júnior 2007). Segundo Cunha & Vasconcelos (2009), mais de 120 espécies de aves são atraídas por este estímulo.

Amostragem das aves

Reproduzimos em cada ponto amostral o canto do caburé através de playback por cinco minutos. Durante esse período registramos: (1) o tempo da primeira resposta; (2) a distância mínima que as aves chegaram do playback; (3) a riqueza de espécies; e (4) a abundância de aves, considerada como número indivíduos que responderam ao estímulo auditivo. Identificamos as aves com o auxílio de Sigrist (2009)

Cobertura de dossel

Fizemos registros fotográficos do dossel nos pontos amostrais com uma câmera Canon powershot sx30is

no modo fisheye. O cálculo da cobertura de dossel foi realizado no software R 3.2.1 (R Core Team, 2015).

Análise da paisagem

As coordenadas geográficas dos pontos amostrais foram registradas em campo (Projeção UTM, Datum WGS 84) e plotadas em mapas digitais via ArcGIS 10.2.1, servindo de referência para a construção de círculos concêntricos de três diferentes raios (50 m, 150 m e 250 m), que representam as escalas de análise. O mapa de uso e cobertura do solo da área delimitada pelo círculo de 250 m foi derivado da interpretação de imagens RapidEye (escala 1:4.000). Adotamos as seguintes métricas da paisagem: área de floresta em hectares e comprimento de borda em metros.

Análise de dados

Para permitir comportamentos não linerares, a relação entre variáveis independentes e dependentes foi ajustada através de GeneralizedAdditive Modelling (GAM). Consideramos a distribuição normal para o tempo de reposta e distância, ao passo que a distribuição Poisson foi adotada para a riqueza e abundância. Utilizamos os Critérios de Informação de Akaike corrigidos (AICc) (Burnham & Anderson 2002). para avaliar modelos com diferentes combinações das variáveis preditoras. Consideramos modelos


86

igualmente plausíveis aqueles no qual ∆AICc<2 (Zuur et al., 2009).

RESULTADOS

Foram registrados 106 indivíduos de 20 espécies de aves, pertencentes a nove famílias e quatro ordens (Tabela 1). Thraupidae foi a família mais representativa, com sete espécies e 52 indivíduos. Dos 30 pontos amostrados, apenas cinco não apresentaram resposta das aves.

O modelo mais provável para explicar o tempo de resposta ao playback incluiu as duas variáveis da paisagem (Tabela 2). A contagem do tempo é decrescente, assim consideramos que os valores maiores (mais próximos de 300 segundos) representam as respostas mais rápidas. De acordo com este modelo, a resposta é mais rápida quando a área de floresta é maior e o comprimento de borda é intermediário (Figura 2).


87

Tabela 1: Espécies de aves que responderam à vocalização do caburé (Glaucidium brasilianum) no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil.

Tabela 2: Modelos explicativos para tempo de resposta de aves à vocalização do caburé.


88

Figura 2: Modelo incluindo o tempo de resposta de aves à vocalização do caburé em função do comprimento de borda e a área de floresta na paisagem na escala de 250 m.

A distância que os animais se aproximaram do

playback, foi explicada pela cobertura de dossel

(Tabela 3). Quanto menor a cobertura de dossel, mais

as aves se aproximaram do playback (Figura 3).

Tabela 3: Modelos explicativos para distância das aves para o playback.


89

Figura 3: Modelo explicativo para a distância do playback em função da cobertura de dossel. A riqueza de espécies que responderam ao canto do caburé foi explicada pela quantidade de área de floresta na paisagem (Tabela 4). Quanto maior a área de floresta, maior a riqueza de espécies (Figura 4).

A abundãncia de aves que responderam foi explicada pela cobertura de dossel (Tabela 5). Quanto menor a cobertura de dossel, maior a abundância das aves que respondem ao playback (Figura 5).


90

Tabela 4: Modelos explicativos para riqueza de espécies que respondemao playback.

Figura 4: Modelo explicativo para a abundância de aves em função da área de floresta na paisagem.


91

Figura 5: Modelo explicativo para a abundância de aves em função da cobertura de dossel. Tabela 5: Modelos explicativos para abundância de aves que responderamao playback.

DISCUSSÃO

Cobertura de dossel e estrutura da paisagem influenciaram o comportamento agonístico de aves em resposta a um predador. A cobertura do dossel é importante para determinar a distância de aproximação do playback e a abundância de aves que responderam. As variáveis da paisagem são relevantes para o tempo da primeira resposta e para riqueza de espécies de aves, demonstrando a importância de considerar o ambiente e a paisagem nos estudos de interações entre os organismos. Das 20 espécies de aves observadas neste estudo, Myiornis auricularis,Cacicus haemorrhous , Lanio cristatus, Tangara seledon, Hemithraupis flavicollis,

Geotrygon Montana, Phaethornis ruber, Myrmotherula axillaris e Thamnophilus ambiguus não estão presentes na lista de Cunha & Vasconcelos (2009). Assim, ampliamos para 136 o número de espécies atraídas pelo canto do caburé. O tempo de resposta é influenciado positivamente pela área de floresta e é maior quando a quantidade de borda é intermediária na paisagem.Entretanto, o efeito da cobertura de dossel também é importante, pois o modelo que incluiu essa variável é igualmente plausível ao que considerou apenas as variáveis da paisagem. A diversidade de aves associadas às áreas florestais é maior do que em áreas menos florestadas


92

(Banks-Leite et al. 2013, Martensen et al. 2012), contribuindo para aumentar o pool de aves que poderiam responder ao playback. Além disso, quanto maior a visibilidade entre as aves, mais fácil de serem encontradas por um predador. Desta forma, o comportamento de tumulto pode ser a opção mais eficiente para evitar a predação em áreas abertas, enquanto em áreas fechadas manter-se escondido pode ser mais vantajoso para a presa. Como nas bordas as presas ficam mais expostas ao predador que no interior das matas e áreas muito abertas apresentam menos espécies associadas, a resposta é mais rápida em ambientes com 50% de comprimento de borda combinado com grandes áreas florestais na paisagem. A distância que as possíveis presas chegaram do playback e a abundância de aves que responderam estão relacionadas com a cobertura de dossel, o que representa mais uma evidência da mudança de comportamento da presa causada pela exposição ao predador, já que em áreas com menor cobertura de dossel as aves ficam mais expostas ao predador. A riqueza de espécies que respondem ao caburé aumenta com a área de floresta na paisagem, embora

esse efeito seja pequeno. Isto pode apresentar relação com a alta diversidade de aves nesse tipo de paisagem que possibilita que mais espécies respondam ao potencial predador. Porém, a maior parte das paisagens amostradas é caracterizada espacialmente pela elevada cobertura florestal, o que pode refletir a baixa diferença na riqueza de espécies encontrada. Alterações no comportamento animal devido a condições ambientais são esperadas para maximizar a eficiência na alocação de recursos energéticos (Krebs & Davies 1996). Porém, distúrbios antrópicos que causam alterações no ambiente e levam à perda e fragmentação de habitats podem intensificar essas mudanças comportamentais, por exemplo, aumentando a quantidade de borda na paisagem, que aumenta as respostas agonísticas e afeta a taxa de predação. O comportamento agonístico muitas vezes é vantajoso para a presa, mas reduz o sucesso de captura do predador. Intensificar esse comportamento pode em longo prazo afetar o equilíbrio predador-presa, sendo de grande importância considerar aspectos do ambiente e da paisagem nos estudos de interações.


93

AGRADECIMENTOS

Somos gratos ao Marcos Bornschein e à Renata Muylaert pelas sugestões e por toda ajuda no trabalho. Agradecemos ao PPG ECMVS pela organização do curso e ao PERD por disponibilizar o espaço e por todo o apoio prestado.

REFERÊNCIAS

Banks-Leite C, Ewers RM, Metzger JP. 2013. The confounded effects of habitat disturbance at the local, patch and landscape scale on understorey birds of the Atlantic Forest: Implications for the development of landscape-based indicators. Ecological Indicators 31:82-88.

Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model selection and multimodel inference. A pratical information-theorical approach. Springer, New York.

Cunha FCR, Fontenelle JCR. 2014. Registros de tumulto em aves no Brasil: uma revisão usando a plataforma WikiAves. Atualidades Ornitológicas 177.

Cunha FCR, Vasconcelos MF. 2009. Aves que são atraídas pela vocalização do caburé Glaucidium brasilianum (Strigidae). Revista Brasileira de Ornitologia 17(2): 144-149.

Ferrari MCO. 2014. Short-term environmental variation in predation risk leads to differential performance in predation-related cognitive function. Animal Behaviour 95:9-14.

Ives AR, Cardinale BI, Snyder WE. 2005. A synthesis of subdisciplines: predator-prey interactions, and biodiversity and ecosystem functioning. Ecology Letters 8(7):782-782

Krebs JR, Davies NB. 1996. Introdução à ecologia comportamental. São Paulo: Atheneu Editora.

Lima SL, & Dill LM. 1990. Behavioral decision made under the risk of predation: a review and prospectus. Canadian Journal of Zoology 68(4): 619-640.

Martensen AC, Ribeiro MC, Banks-Leite C, Prado PI, Metzger JP. 2012. Associations of forest cover, fragment area, and connectivity with Neotropical understory bird species richness and abundance. Conservation Biology 26(6):1100-1111.

Motta-Junior JC. 2007. Ferruginous Pygmy-owl (Glaucidium brasilianum) predation on a mobbing Fork-tailed Flycatcher (Tyrannus savana) in south-east Brazil. Biota Neotropica 7(2):321-324.

Muiruri EW, Rainio K, Koricheva J. 2015. Do birds see the forest for the trees? Scale-dependent effects of tree diversity on avian predation of artificial larvae. Oecologia. DOI 10.1107/s00442-015-3391-6.

Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Fonseca GAB, Kent Jennifer. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403(24):853-858.

Neves FS, Queiroz-Dantas KS, Rocha WD, Delabie JHC. 2013. Ants of three adjacent habitats of a transition region between the Cerrado and Caatinga Biomes: the effects of heterogeneity and variation in canopy cover. Neotropical Entomology 42:258-268.

R Core Team 2015. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation

for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/.

Sick H. 2001. Ornitologia Brasileira. Nova Fronteira Editora.Sigrist T. (2009). Guia de campo avis brasilis avifauna brasileira: Pranchas e mapas. Avis Brasilis Editora.

Stein A, Gerstner K, Freft H. 2014. Environmental heterogeneity as a universal driver of species richness across taxa, biomes and spatial scales. Ecology Letters 1-15.

Zuur AF, Ieno EN, Walker NJ, Saveliev AA, Smith GM. 2009. Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R. Springer Editora.


94

REMOÇÃO DE FRUTOS DE JOANNESIA PRINCEPS (EUPHORBIACEAE) EM FLORESTA CONTÍNUA

Fernanda C. Souza1§, Nathália S. S. O. Rodrigues1

1. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Instituto de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil


Palavras-chave: Mata Atlântica, Parque Estadual do Rio Doce, interação animal-planta, dispersão de sementes, seleção de frutos

RESUMO

A remoção de frutos é um importante processo ecológico para manutenção da diversidade das florestas tropicais, pois diminui a predação de frutos próximos a planta-mãe, aumentando as chances de germinação e estabelecimento das sementes. Os frutos removidos devem fornecer alto conteúdo energético e serem atrativos para seus consumidores; sendo assim, características do fruto podem influenciar nas taxas de remoção. Investigar os fatores que influenciam na remoção de frutos permite compreender a importância funcional de frugívoros para a manutenção das comunidades, bem como avaliar as consequências antrópicas sobre essas interações. O objetivo do estudo foi investigar quais fatores influenciam na remoção de frutos de cutieira (Joannesia princepes Vell.) no Parque Estadual do Rio Doce, testando a hipótese que o tamanho do fruto influencia na probabilidade e distância de remoção. Esperamos que frutos maiores apresentem maior frequência e distância de remoção. Coletamos e medimos massa e diâmetro de 100 frutos maduros de

cutieira, sendo estes amarrados em carretéis distribuídos igualmente em 20 indivíduos da planta, distantes no mínimo 40 m entre si. Após 48 horas, registramos o número e a distância de frutos removidos. A massa dos frutos foi relacionada com a probabilidade e distância de remoção por meio de regressões. Encontramos uma taxa de remoção de 25%, sendo apenas um fruto consumido. A massa dos frutos não influenciou na probabilidade de remoção, entretanto, apresentou relação direta com a distância de remoção. O fato da amostragem ter ocorrido na estação seca, período com baixa disponibilidade de frutos, pode ter influenciado no número de frutos removidos, tornando o tamanho pouco relevante na remoção. Entretanto, frutos maiores foram levados para mais longe da planta-mãe, o que pode representar uma estratégia para diminuir a competição e garantir um recurso de maior qualidade para o consumo. De forma geral, a massa foi um fator relevante para prever a distância de remoção dos frutos.


95

INTRODUÇÃO

As florestas tropicais abrigam uma elevada diversidade de árvores (Crowther et al. 2015), e mais da metade das espécies arbóreas produzem frutos carnosos (Howe 1984), fonte primária de energia para muitas espécies de animais (Galetti et al. 2003).

A remoção de frutos da planta-mãe consiste na etapa inicial da dispersão de sementes (Donatti 2004), reduzindo o risco de mortalidade denso-dependente e aumentando o sucesso de germinação (Jansen et al. 2002). As maiores taxas de remoção estão em áreas com elevada diversidade de dispersores (Asquith et al. 1997), principalmente mamíferos (Hammond et al. 1999).

Frutos maiores são facilmente visualizados e apresentam alto valor energético (Dubost & Henry 2006), sendo mais atrativos para seus consumidores. Dessa forma, estes frutos precisam ser estocados em condições que dificultem seu encontro com competidores, aumentando a distância da planta-mâe (Clarkson et al. 1986).

Para algumas espécies de árvores tropicais, os padrões de remoção de frutos ainda não são conhecidos. Este é o caso da cutieira (Joannesia princeps, (Vellozo 1798), (Euphorbiaceae), espécie comum em florestas secundárias, sendo encontrada em alta densidade no Parque Estadual do Rio Doce (PERD) (Lopes et al. 2002). Seus frutos são recursos importantes para a fauna, principalmente para as cutias (Dasyprocta azarae) (Dubost & Henry 2006, Stallings et al. 1991). Entretanto, existem poucas informações sobre os aspectos ecológicos da predação e dispersão de sementes de cutieira por esses animais.

Considerando que a remoção de frutos traz vantagens para as plantas e seus dispersores/consumidores (Dubost & Henry 2006), investigar fatores que influenciam na remoção permite compreender o papel das espécies para a manutenção e estruturação das comunidades (Galetti et al.2003), bem como entender processos mais complexos, como os efeitos da fragmentação e da defaunação(Mendes et al.2015, Donatti et al. 2009).

Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi investigar quais fatores influenciam na remoção dos frutos de cutieira, testando a hipótese de que o tamanho do fruto influencia na probabilidade e distância de remoção. Esperamos que os frutos maiores sejam mais removidos e que, caso isso aconteça, sejam levados para mais longe da planta-mãe.

MÉTODOS

Área de estudo

Realizamos o estudo no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), maior remanescente contínuo de Mata Atlântica em Minas Gerais (Lopes et al. 2002). Localizado no leste do estado, sua área abrange os municípios de Marliéria, Timóteo e Dionísio e, devido aos incêndios da década de 1960, consiste em um mosaico de florestas primárias e em diferentes estágios de sucessão (IEF 2002, Veloso et al. 1991).

Os locais amostrados compreendem trechos de mata secundária contínua (Veloso et al. 1991), na Trilha do Vinhático e nas imediações da Pista de Pouso, da Administração e do Centro de Pesquisas.

Espécie de estudo

Como modelo de estudo escolhemos a cutieira (Joanesia princeps, Euphorbiaceae), que possui ampla distribuição geográfica, ocorrendo nos estados de Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro, Bahia e Sergipe (Engel & Martins 2005). Essa espécie floresce nos meses de Agosto a Novembro, com maior amplitude de produção de frutos em Novembro e Dezembro, os quais são dispersos por autocoria, barocoria e principalmente zoocoria (Engel & Martins 2005). Seus frutos são recursos importantes para fauna de predadores e dispersores de sementes, principalmente para os roedores silvestres (Dubost & Henry 2006).

Coleta de dados

Entre os meses de Julho e Agosto de 2015, coletamos no solo 100 frutos maduros de cutieira presentes no PERD com tamanhos diferentes. Estes frutos foram numerados e tiveram suas medidas de massa e diâmetro aferidas. Para cada fruto, foi amarrado um carretel com aproximadamente 30 m de linha de pesponto marrom acondicionada em um pote plástico. Em seguida, selecionamos 20 indivíduos adultos de cutieira, distantes entre si pelo menos 40 m e removemos todos os frutos embaixo da copa destas árvores. Atribuímos a cada árvore cinco frutos de tamanhos diferentes , onde os carretéis foram presos no tronco por um cinturão de elástico a 50 cm do solo. Os frutos foram acomodados no solo, equidistantes entre si em um raio de 80 cm do tronco.

Após 48 horas, registramos o número de frutos removidos, a distância (cm) de cada fruto em relação ao local inicial e à condição dos frutos – consumido ou não (Donatti 2004).


96

Dada a ausência de um consenso sobre a distância mínima de remoção (Donatti 2004, Donatti et al. 2009), e a fim de evitar erros de amostragem, consideramos como removido o fruto encontrado a uma distância igual ou superior a 10 vezes o diâmetro médio dos frutos (4,8 mm), ou seja, 48 cm.

Análise de dados

Para identificar qual medida representaria o tamanho do fruto, testamos a relação entre o diâmetro e a massa dos frutos por meio da Correlação de Spearman. A massa (g) foi considerada como a unidade de tamanho, uma vez que houve correlação entre diâmetro e massa dos frutos (rs = 0,8404, t = 15.3507, gl= 98, p <0,0001)e que estudos com dispersão de frutos normalmente utilizam a massa (Donatti 2004, Donatti et al.2009).

A massa dos frutos foi relacionada ao número de frutos removidos e à distância de remoção por meio de Regressão Logística e Regressão Linear, respectivamente, através de um Generalized Linear Model (GLM). As análises foram feitas no Programa R 3.2.1.

RESULTADOS

Figura 1: Fruto de cutieira consumido, encontrado em uma das áreas amostradas.

Dos 100 frutos amostrados, 25% (n=25) foram removidos, dentre os quais apenas um foi consumido (Figura 1). A massa média de frutos removidos foi de 33,7 ± 14,0 g com distância média de remoção de 40 ±78 cm. A massa média de frutos não removidos foi de 33,1 ± 14,3 g.

Não houve relação entre a massa dos frutos e a probabilidade de remoção (Deviance = 0,03; gl = 9; p=0,8507, Figura 2), entretanto, houve relação positiva entre a massa e a distância de remoção (Deviance = 15,4; gl =23; p < 0,0001, Figura 3).


97

Figura 2: Massa dos frutos de cutieira não influenciou na probabilidade de remoção (Deviance = 0,03; gl = 9; p = 0,8507).


98

Figura 3: Frutos com maior massa são removidos a maiores distâncias (Deviance = 15.4; gl = 23; p < 0,0001).

DISCUSSÃO

Foram removidos 25% dos frutos amostrados e a massa foi uma variável que não influenciou na probabilidade de remoção. Entretanto, observamos que os frutos que apresentaram maior massa foram levados para mais longe da planta-mãe.

De forma geral, os animais forrageiam de forma mais intensa e frequente onde há mais chances de encontrarem recurso (Forget et al. 2000). Sendo assim, em épocas de escassez de alimento, a remoção de frutos e sementes pode ser baixa, devido a menor disponibilidade do recurso (Pinto et al. 2009).

É importante também considerar que a cutia (Dasyprocta sp.), principal dispersora de frutos de cutieira, apresenta comportamento de estocar os frutos em período de grande disponibilidade de alimento (frutificação da planta), para que os encontre ainda intactos nas épocas de escassez, se alimentando quase exclusivamente deles (Jansen et al. 2004, Haugaasen et al. 2010). Considerando que a coleta foi realizada em período seco, com pouca disponibilidade de frutos, a baixa remoção pode estar relacionada à ausência de frutificação e à estratégia comportamental desempenhada pelos seus dispersores em períodos com maior disponibilidade de frutos.

A escolha do alimento pelo tamanho e por suas características energéticas torna-se inviável em períodos de escassez de recurso, pois, nestas épocas, os animais tendem a minimizar o gasto energético na

procura, consumindo também recursos de baixa qualidade nutricional (Stevenson 2004). Os frutos maiores são facilmente visualizados e apresentam maior valor energético. Dessa forma, a remoção de frutos grandes traz vantagens para o estabelecimento das plântulas, pois diminui a mortalidade denso-dependente e aumenta o sucesso de germinação das sementes (Galetti et al.2003), além de promover a dispersão e fornecer um recurso de maior qualidade para seus consumidores (Donatti et al. 2009).

A relação positiva entre tamanho do fruto e distância de remoção é importante para o recrutamento e demografia das plântulas de cutieira bem como para os frugívoros que se alimentam desses frutos (Haugaasen et al. 2010). Nesse sentido, além de diminuir a predação de sementes por predadores generalistas (pequenos roedores e invertebrados) e dispersarem as sementes mais valiosas energeticamente, estes animais podem se beneficiar ao predar as sementes contidas em frutos maiores (Donatti et al. 2009). De forma geral, a massa foi um fator relevante para prever a distância de remoção dos frutos de cutieira, embora não teve influência na probabilidade de remoção durante o período de estudo. Sugerimos que sejam realizados estudos que investiguem os efeitos da sazonalidade dos frutos nas taxas de remoção, avaliando como a remoção é modificada em períodos de frutificação. Além disso, englobar outras espécies de plantas que produzem frutos grandes com diferentes fenofases é importante para avaliar como a disponibilidade de determinados recursos afeta as taxas de remoção de frutos de cutieira.


99

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a todos que ajudaram de alguma forma na realização desse projeto, principalmente à Lana, Isabela e Jéssica pela ajuda na confecção dos carretéis. Aos professores e monitoras pelas sugestões, à coordenação do PPG-ECMVS pela oportunidade de realização do curso e aos funcionários do viveiro do PERD que nos ajudaram a encontrar as cutieiras.

REFERÊNCIAS

Asquith NM, Wright SJ, Clauss MJ. 1997. Does mammal community composition control recruitment in Neotropical forests? Evidence from Panama. Ecology 78(3): 941-946.

Clarkson K, Eden SF, Sutherland WJ, Houston AI. 1986. Density dependence and magpie food hoarding. Journal of Animal Ecology 55:111-121.

Crowther TW, Glick HB, Covey KR, Bettigole C, Maynard DS, Thomas SM, Smith JR, Hintler G, Duguid MC, Amatulli G, Tuanmu MN, Jetz W, Salas C, Stam C, Piotto D, Tavani R, Green S, Bruce G, Williams SJ, Wiser SK, Huber MO, Hengeveld GM, Natuurs GJ, Tikhonovoa E, Borchardt P. 2015. Mapping tree density at a global scale. Nature: in press.

Donatti CI. 2004. Consequências da defaunação na dispersão e predação de sementes e recrutamento de plântulas da palmeira brejaúva (Astrocaryum aculeatissimum) na Mata Atlântica. Dissertação de Mestrado. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Agroecossistemas.

Donatti CI, Guimarães Jr PR, Galetti M. 2009. Seed dispersal and predation in the endemic Atlantic rainforest palm Astrocaryum aculeatissimum across a gradient of seed disperser abundance. Ecological Research 24(6): 1187-1195.

Dubost G & Henry O. 2006. Comparison of diets of the acouchy, agouti and paca, the three largest terrestrial rodents of French Guianan forests. Journal of Tropical Ecology 22: 641-651.

Engel VL & Martins FR. 2005.Reproductive phenology of Atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year study. Tropical Ecology, 46:1-16.

Forget PM, Milleron T, Feer R, Henry O, Dobost G. 2000. Effects of dispersal pattern and mammalian herbivores on seedling recruitment for Virola michelii (Myristicaceae) in French Guiana. Biotropica, 32: 452-462.

Galetti M, Alves-Costa CP, Cazetta E. 2003. Effects of forest fragmentation, anthropogenic edges and fruit colour on the consumption of ornithocoric fruits. Biological Conservation 111(2): 269-273.

Hammond DS, Brown VK, Zagt R. 1999. Spatial and temporal patterns of seed attack and germination in a large-seeded Neotropical tree species. Oecologia 119: 208-218.

Haugaasen JM, Haugaasen T, Peres CA, Gribel R, Wegge P. 2010. Seed dispersal of the Brazil nut tree (Bertholletia excelsa) by scatter-hoarding rodents in a central Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 26:251–262.

Howe HF. 1984. Implications of seed dispersal by animals for tropical reserve management. Biological Conservation 30: 261-281.


Jansen PA, Bartholomeus M, Bongers F, Elzingo JA, Ouden JD, Van Wieren SE. 2002. The role of seed size in dispersal by scatter-hoarding rodent. In: Lewey DJ, Silva WR, Galetti M, editors. Seed dispersal and frugivory: Ecology, Evolution and Conservation. Wallingford: CABI Publishing. p. 209-226.

Jansen PA, Bongers F, Hemerik L. 2004. Seed mass and mast seeding enhance dispersal by a Neotropical scatter-hoarding rodent. Ecological Monographs 74(4) 569-589.

Lopes WP, Silva AF, Souza AL, Meira Neto JAA. 2002. Estrutura fitossociológica de um trecho de vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce – Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 16(4): 443-456.

Mendes CP, Ribeiro MC, Galetti M. 2015. Patch size, shape and edge distance influence seed predation on a palm specie in the Atlantic forest. Ecography: in press.

Pinto SRR, Santos AMM, Tabarelli M. 2009.Seed predation by rodents and safe sites for large-seeded trees in a fragment of the Brazilian Atlantic forest. Braz. J. Biol., 69:763-771.

Stallings JR, Fonseca GAB, Pinto LPDS, Aguiar LMDS, Sábato EL. 1991. Mamíferos do Parque Florestal Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 7(4), 663-77.


100

Stevenson PL. Fruit Choice by Woolly Monkeys in Tinigua National Park, Colombia. 2004. International Journal of Primatology, 25: 367-381.

Veloso HP, Rangel Filho ALR, Lima JCA. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE. 124pp.


101

DIVERSIDADE DE INSET OS HERBÍVOROS EM MARGENS DE LAGOAS NA MATA ATLÂNTICA

Marcos Penhacek1§, Waldecy Assis2

1. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Instituto de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Mato Grosso, Brasil



Palavras chave: interação inseto-planta, predação, herbivoria, vegetação ripária, efeito de borda.

RESUMO

Lagoas permanentes são ambientes que possibilitam características distintas na composição da fauna do seu entorno, pois além de limitar a matriz de muitas espécies de invertebrados, diferem significativamente na composição do solo, nas características de microclima e da vegetação riparia em relação a áreas de interior da floresta. Analisando o efeito de borda em três lagoas no Parque Estadual do Rio Doce, investigamos a variação na diversidade e abundância de insetos herbívoros presentes em suas margens e no sub-bosque do interior da mata adjacente. Considerando que o interior da floresta apresenta características bióticas e abióticas mais favoráveis para o desenvolvimento dos insetos herbívoros, esperávamos que a abundância e a riqueza desses insetos fossem menores nas margens que no interior da mata. No entanto, não encontramos diferença

significativa na composição de insetos herbívoros entre os ambientes amostrados. Isto pode ter sido influenciado principalmente pelas características ambientais da época da amostragem como umidade do solo, que juntamente com as características da vegetação possivelmente favoreceram ao melhor desenvolvimento destes insetos na vegetação das margens se comparado ao interior da floresta. Outro fator foi à maior quantidade de aracnídeos presentes no interior da floresta, que sugere ocorrência de maior taxa de predação sobre estes herbívoros neste ambiente. Embora os dados obtidos não corroboraram com os resultados esperados, novas pesquisas envolvendo a interação de insetos herbívoros e plantas em outras estações do ano são fundamentais para determinar a influência desses fatores nas flutuações sazonais e dinâmica populacional de insetos herbívoros associados às margens de lagoas.

INTRODUÇÃO

Margens de lagoas apresentam características bióticas e abióticas que se diferem daquelas encontradas no sub-bosque de matas adjacentes, que podem resultar em composições distintas de invertebrados nesses dois ambientes. Os ecossistemas lacustres são influenciados diretamente pelos fluxos de energia e nutrientes através das fronteiras, facilitados muitas vezes por organismos que se movem entre os ambientes distintos (Polis et al. 2004, Lovett et al. 2010). Muitos insetos aquáticos emergem da água na fase adulta movendo-se em direção aos ambientes terrestres próximos para se alimentar ou acasalar, onde a maioria encerra seu ciclo de vida, sendo consumidos por predadores (Ballinger & Lake 2006, Grattonet al. 2015). Ao longo

do tempo, este fluxo de insetos gera um acúmulo de matéria orgânica, fornecendo assim uma entrada de nitrogênio e fósforo para os ambientes terrestres. Esse aporte de nutrientes pode afetar significativamente a produção primária e a qualidade nutricional das folhas, implicando diretamente em uma maior resistência a ataques de parasitas e predadores (Hoekman et al. 2011, Gratton et al. 2015), e a afetar a interação com os insetos herbívoros, formando um gradiente de palatabilidade das plantas aos insetos herbívoros em relação à distância da vegetação aos corpos dágua. Plantas que sofrem estresse hídrico ou nutricional constituem melhor fonte de alimento para herbívoros do que aquelas não estressadas, por possuírem maior disponibilidade de nitrogênio solúvel e menor concentração de compostos de defesa (White 1984). Outros fatores


102

abióticos tais como luminosidade, clima e umidade associados aos fatores bióticos, como predação, características morfoanatômicas e bioquímicas da planta, tendem a influenciar diretamente na taxa de herbivoria foliar (Bragaet al. 2007, Gullan &Cranston 2007). Estudos anteriores desenvolvidos por Coley e

Barone (1996) demonstraram que em florestas tropicais o dano em folhas no sub-bosque foi maior que nas áreas expostas ao sol como na copa, o que pode ser justificado pelas condições cômodas de umidade e luminosidade oferecida pelo sub-bosque aos fitófagos.

A menor exposição a outros predadores como artrópodes e aves insetívoras também influenciam as taxas de herbivoria (Sang et al. 2011). Em áreas lacustres as Libélulas (Odonata) são, além de pássaros, os predadores mais comumente reportados (Sprandel 2001). Dados coletados por Sang et al. (2011) sugerem que em hábitats abundantes em libélulas a expectativa média de vida das borboletas seria fortemente reduzida, sendo menor que um dia em densidades de moderadas a altas desses predadores. Assim uma proporção considerável de borboletas adultas pode não deixar descendentes (Sang et al. 2011). A baixa espectativa de vida das borboletas, característica de habitats com alta densidade de libélulas como nas áreas lacustres, pode implicar que, em longo prazo, as populações em tais habitats não podem persistir sem imigração de

habitats de origem, caracterizando tais ambientes como fonte-dreno (Pulliam 1988). Dessa forma, imaginamos que ocorre maior pressão por predadores nas margens das lagoas, reduzindo assim a abundância de insetos herbívoros nesses locais.

Considerando que as lagoas não podem atuar como matriz de novos insetos herbívoros e serem ambientes hostis ao estabelecimento desses organismos em suas margens, espera-se encontrar maior abundância e riqueza de insetos herbívoros no sub-bosque do interior da floresta se comparado às margens das lagoas amostradas. Assim o objetivo deste trabalho foi comparar a estrutura da comunidade de insetos herbívoros associados à vegetação das regiões de borda das lagoas e do sub-bosque do interior de florestas.

MÉTODOS

Área de estudo

Desenvolvemos este estudo no Parque Estadual do Rio Doce (PERD) localizado na região leste do Estado de Minas Gerais (Figura 1), ocupando uma área de 35.794 ha, este parque representa a maior área de Mata Atlântica do estado (IEF 2002). O PERD apresenta características de relevo diversificado intercalados por áreas montanhosas e vales com presença de grande número de igarapés, além de 42 lagoas de características e tamanhos variados derivados da evolução natural desses ambientes e que caracteriza este como exclusivo no mundo (Carvalho et al.1978).

Amostragem

As coletas foram realizadas entre os dias três e cinco de agosto de 2015, nas lagoas Bonita, Carioca e Dom Helvécio. Em cada lago foram demarcamos dois transectos, um na margem e outro no interior da mata, distantes entre si no mínimo 50 metros. Cada

transecto apresentava 15 pontos de amostragem, distanciados entre si 30 metros.

Para a amostragem dos insetos utilizamos o guarda-chuva entomológico, sendo efetuadas 12 batidas com bastão de madeira em cada planta amostrada. O material foi acondicionado em sacos plásticos identificados no local, sendo levados para o laboratório do PERD, onde o material foi triado em bandeja com ajuda de lupa manual com resolução de 100 mm, e posteriormente identificados em estereoscópio até o nível de Família conforme Rafael et al. (2012) e Triplehorn &Johnson (2011).

Análise dos dados

A comparação entre a borda das lagoas e a mata da abundância de indivíduos, e das diversidades alfa, beta e gamma foram feitas através de GLM QuasiPoisson. Já a composição de espécies entre os ambientes foi comparada através de NMDS pelo índice de Jaccard, PERMANOVA, ambos utilizando-se do programa R Studio.


103

Figura 4: Localização do PERD.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram coletados 218 insetos herbívoros, distribuídos em 16 famílias (indivíduos adultos), lagartas e ninfas (Figura 2).

No total de invertebrados capturados, a abundância de aracnídeos foi elevada, seguida pela grande abundância de Formicidae, Collembola e Blattaria, que compuseram a maior parte de outros invertebrados (Figura 3). Aranhas são estritamente predadores, e a alta abundância relativa encontrada principalmente na vegetação do interior da mata pode representar grande pressão sobre a comunidade de invertebrados principalmente dos insetos herbívoros presentes, podendo reduzir consideravelmente sua abundância nessas áreas amostradas.

Figura 2: Composição de insetos herbívoros coletados nas margens das lagoas e no interior da floresta no PERD.


104

Figura 3: Abundância de invertebrados capturados em guarda-chuva entomológico próximos as lagoas Bonita, Carioca e Dom Helvécio no PERD.

Embora a abundância e a composição de insetos herbívoros tenha sido maior para a margem em relação ao interior da mata, esta diferença não foi significativa, (P = 0,32, GL = 1,4) e (P = 0,39, GL = 1,4) para abundância e composição respectivamente, indicando que não foram diferentes quando comparamos os dois ambientes para o período amostrado (Figura 4).

Não houve diferença significativa na diversidade de insetos herbívoros encontrados nas vegetações das margens e no sub-bosque do interior da floresta (Alfa Médio; P = 0,57, F = 0,38, GL = 1,4) (Figura 5-A), assim como não houve diferenças na composição de espécies (BetaWhittaker; P = 0,77, F = 0,09, GL = 1,4) (Figura 5-B). Também não houve diferença significativa na diversidade dos insetos encontrados entre os ambientes margem e interior da floresta (Gama; P = 0,62, F = 0,28, GL = 1,4) (Figura 5-C).

Figura 4: Abundância e composição de insetos herbívoros nas margens das lagoas e no interior da floresta adjacente. Análises feitas utilizando o programa R, sendo abundância por meio de GLM (QuasiPoisson) e composição por NMDS (Jaccard, PERMANOVA).

0

50

100

150

200

250

300

Herbívoros Aranhas Outros

Margem

Mata


105

Figura 5: Diversidades Alfa (A), Beta (B) e Gama (C) encontradas para as margens e interior da floresta nas áreas adjacentes as lagoas Bonita, Carioca e Dom Helvécio no PERD (GLM, QuasiPoisson).

Os resultados encontrados se devem ao fato da amostragem ter sido realizada apenas na estação seca, na qual é prevista uma abundância de insetos relativamente baixa para todos os ambientes. Neste período as folhas presentes nas plantas estão completamente desenvolvidas, sendo raras as em estágios iniciais ou novas, dificultando seu consumo por jovens de insetos herbívoros principalmente lagartas, que deixam para se reproduzirem após o inicio da estação chuvosa quando os recursos são mais abundantes. Com a emissão de novas folhas limitada a determinados períodos do ano, os insetos herbívoros dependem de certo grau de sincronismo com suas plantas hospedeiras para se desenvolverem (Araújo 2013), assim no período chuvoso há maior concentração de insetos herbívoros devido aos recursos estarem em melhor qualidade e maior

quantidade (Cornelissen & Fernandes 2001), bem como a redução do risco de dessecação e desidratação pela maior umidade relativa do ar (Wolda 1988). O fato da abundância e composição de insetos herbívoros não terem corroborado com os resultados esperados, pode estar relacionada as características da vegetação das áreas amostradas, pois no PERD o relevo íngreme e a fitofisionomia característica da Mata Atlântica parecem favorecer a extensão da copa das árvores até as margens das lagoas, assim a vegetação ripária assemelha-se ao dossel da mata, podendo ser considerada um dobramento desse sobre as lagoas. Outro fator que pode ter influenciado foi a maior quantidade de aracnídeos encontrados na vegetação do interior da floresta, pois como estes são grandes predadores podem ter influenciado na composição destes herbívoros neste ambiente.

CONCLUSÕES

Não houve diferença significativa entre abundância e diversidade de insetos herbívoros entre a margem das lagoas e a vegetação do interior da floresta no PERD, como se esperava. Isto pode ter sido influenciado principalmente pelas características ambientais da época da amostragem como umidade do solo, que juntamente com as características da vegetação possivelmente favoreceram ao melhor

desenvolvimento destes insetos na vegetação das margens que do interior da floresta e pela abundância de aracnídeos, que foi maior no interior impondo uma maior pressão de predação sobre estes herbívoros neste ambiente. Sugerimos uma nova amostragem em outras estações do ano para que se possa determinar a influência desses fatores nas flutuações sazonais e dinâmica desses organismos. Outro fator que também deve ser levado em consideração é que a vegetação das margens das lagoas no PERD se assemelha bastante ao dossel da mata, indicando

A B


106

talvez ser mais adequada a comparação entre esses ambientes que com a vegetação do sub-bosque do

interior da Floresta como foi amostrado.

REFERÊNCIAS

Araújo, W.S. 2013. A importância de fatores temporais para a distribuição de insetos herbívoros em sistemas Neotropicais; Revista da Biologia, 10(1): 1-7

Ballinger, A.;Lake, P.S. 2006. Energy and nutrient fluxes from rivers and streams into terrestrial food webs. Marine and Freshwater Research, 57:15-28.

Boggs, C.L.; Freeman, K.D. 2005. Larval food limitation in butterflies: effects on adult resource allocation and fitness. Oecologia, 144: 353-361.

Braga, V.D.;Castelo-Branco, B.; Cortez, J.A. 2007. A intensidade luminosa influencia os diferentes tipos de herbivoria em Miconiaprasina(Sw.) DC. Revista Brasileira de Biociência Universidade Federal do Rio Grane do Sul. Disponível em: http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/575/485

Carvalho, I.R.; Gentilini, E.; Teixeira, M.C.B. 1978. Levantamento Ecológico da Vegetação do Parque Florestal Estadual do Rio Doce, Convênio Cetec-IEF.

Coley, P.D.; Bryant, J.P.; Chapin, F.S. 1985. Resource Availability and Plant Antiherbivore defense. Science, New Series, 230: 895-899.

Coley, P.D.; Barone, J.A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. Annual Review of Ecology and Systematics, Palo Alto, 27: 305-335.

Cornelissen, T.G; Fernandes, G.W. 2001. Induced defences in the neotropical tree Bauhinia brevipes (Vog.) to herbivory: effects of damage-induced changes on leaf quality and insect attack. Trends in EcologyandEvolution, 15: 236-241.

Gullan, P.J.; Cranston, P.S. 2007.Os insetos: um resumo de entomologia. São Paulo: Roca, 456p.

Gratton, C.; Dreyer, J.; Townsend, P.A.;Hook III, J.C.; Hoekman, D.; Zanden, M.J.V. 2015. Quantifying aquatic insect deposition from lake to land. Ecology, 96(2): 499-509

Hoekman, D.;Dreyer, J.;Jackson, R.;Townsend, P.;Gratton, C. 2011. Lake to land subsidies: experimental addition of aquatic insects increases terrestrial arthropod densities. Ecology, 92:2063-2072.

IEF - Instituto Estadual de Florestas. 2002. Plano de Manejo do Parque Estadual do Rio Doce. Acessadoem: 01/08/2015. Disponívelem: http://www.ief.mg.gov.br

Lovett, G. M.;Arthur, M.A.;Weathers, K.C.; Griffin, J.M. 2010. Long-term changes in forest carbon and nitrogen cycling caused by an introduced pest/pathogen complex. Ecosystems, 13:1188-1200.

Polis, G.A.; Power, M.E.;Huxel, G.R.2004. Food webs at the landscape scale. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Pulliam, H.R. 1988. Sources, sinks, and population regulation. The American Naturalist, 132: 652-661.

Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A.; Constantino, R. 2012. Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Ribeirão Preto: Holos Editora.

Sang, A.;Teder, T.; Helm, A.; Partel, M. 2011. Dragonflies cause spatial and temporal heterogeneity in habitat quality for butterflies. Insect Conservation and Diversity,The Royal Entomological Society, 257 p.

Scott, J.A. 1973. Lifespan of butterflies. Journal of Research on the Lepidoptera, 12: 225-230.

Sobek, S.;Scherber, C.; Steffan-Dewenter, I.; Tscharntke, T. 2009. Sapling herbivory, invertebrate herbivores and predators across a natural tree diversity gradient in Germany's largest connected deciduous forest. Oecologia, 60(2): 279-88.

Sprandel, G.L.2001. Fall dragonfly (Odonata) and butterfly (Lepidoptera) migration at St. Joseph Peninsula, Gulf County, Florida. Florida Entomologist, 84:234-238.

Triplehorn, C.A.; Johnson, N.F. 2011. Estudo dos Insetos. São Paulo: Cengage Learning.

http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/575/485

http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/575/485


107

Wolda, H. 1988. Insect seasonality: why? Annual Review of Ecology and Systematics, 19: 1-18.


108

CONVITE

Se você é mestrando ou doutorando em Ecologia ou áreas afins, venha participar do nosso curso de campo como aluno ou tutor!

Mais informações no site: https://cursodecampoufmg.wordpress.com

https://cursodecampoufmg.wordpress.com/

LIVRO DE RELATÓRIOS - cursodecampoufmg.files.wordpress.com · CURSO DE CAMPO DA UFMG 2015 LIVRO DE...

Documents

Transcript of LIVRO DE RELATÓRIOS - cursodecampoufmg.files.wordpress.com · CURSO DE CAMPO DA UFMG 2015 LIVRO DE...