Modelagem em Sistemas Complexos - Escola de Artes ... Aula 2 e 3.pdf · Modelagem em Sistemas...

Modelagem em Sistemas ComplexosInteração de espécies

Marcone C. PereiraEscola de Artes, Ciências e Humanidades

Universidade de São PauloSão Paulo - Brasil

Março de 2012

[email protected] Sistemas Complexos - EACH - USP

Nas próximas aulas discutiremos três tipos de interação entreespéciesa num contexto de dinâmica populacional.

1 Predador-presa: quando o crescimento de uma populaçãocausa o decrescimento de outra;

2 Competição: a interação implica num decrescimentopopulacional de todas as espécies envolvidas no sistema;

3 Mutualismo ou simbiose: interação proporcional crescimentopopulacional mútuo.

aConsideramos principalmente a interação entre duas espécies.


Modelos Predador-Presa.

Este primeiro modelo foi proposto por Volterra (1926) e Lotka (1920 e1925) simultaneamente.

Volterra estava investigando a oscilação da quantidade depeixes predadores causada pela primeira guerra mundial nomar Adriático quando a pesca foi severamente limitada.

Lotka estava interessado em tipos particulares de reaçõesquímicas que apresentavam comportamento oscilatório.


A população de presas N(t) e de predadores P(t) satisfazem:dNdt

= a N − b N P,

dPdt

= c N P − d P,t > 0;

com a, b, c e d > 0.

Características do modelo:

Na ausência de predadores as presas crescemexponencialmente.

A predação afeta o crescimento populacional da presa por umtermo proporcional a população de presas e predadores: −bNP.

Na ausência de presas a população de predadores decresceexponencialmente.

As presas contribuem com o crescimento de predadores comrazão cNP.

Pode-se interpretar os “NP-termos” como a conversão de energia deuma fonte a outra.


Primeiro redimensionamos1 o problema:dNdt

= a N − b N P,

dPdt

= c N P − d P,t > 0.

Escolhemosu =

cNd, v =

bPa, τ = at , α =

da

e obtemos: dudτ

= u(1 − v),

dvdτ

= αv(u − 1),τ > 0.

com α > 0 cujos equilíbrios são:

(0,0) e (1,1).

1Note que número de parâmteros que pode ser reduzido é igual aonúmero de variáveis utilizadas no modelo.


Este sistema pode ser reescrito com uma equação escalar da forma:

dvdu

= αv(u − 1)u(1 − v)

= α( v1 − v

) (u − 1u

)que pode ser resolvida pelo método equações separáveis.

Temos que (u(τ), v(τ)) é solução do problema com valor inicial(u(τ), v(τ)) = (u0, v0) se somente se é uma curva de nível da funçãoH(u, v ;α) definida por:

αu + v − ln(uαv) = Ha, u, v > 0.

aÉ a integral primeira do sistema, também chamada lei de conservação.


O ciclo de presas “conduz” o ciclo de predadores. Pequenasperturbações de presas ou predadores resultará numa nova órbitaperiódica com diferente amplitude.a

aCaracterística de sistemas instáveis por perturbações.

0 1 2 3 4 50.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0


As órbitas fechadas u(τ) e v(τ) implicam soluções periódicas em τpara u e v como pode ser visto abaixo:

10 20 30 40 50 60 70t

1

2

3

4

5

6

8u, v<

Tais soluções foram obtidas para α = 0.4, u(0) = 0.7 e v(0) = 0.1.

Sistemas ConservativosProblemas que possuem integrais primeiras como esta sãochamados sistemas conservativos.


Voltemos a questão proposta por D’Ancona a Volterra.Por que ocorreu uma variação na frequência relativa dos “Salachians”nos mercados de Trieste, Fiume e Venice entre 1910 e 1923?

Se integramos as EDO’s em u e v num período T temos

1T

∫ τ0+T

τ0

u(τ)dτ = 1 e1T

∫ τ0+T

τ0

v(τ)dτ = 1.

Este cálculo nos dá a média da densidade das presas e predadoresno período. Assim:

mT (u) = 1 e mT (v) = 1.

Usando as relações entre as variáveis u, v , N e P obtemos

mT (N) =dc

e mT (P) =ab.


Introduzindo o fator “pesca” representado por h no sistema obtemos:dNdt

= a N − (b + h)N P,

dPdt

= c N P − (d + h)P,t > 0.

Este sistema se comporta como o anterior cujas médias agora são:

mT (N) =d + h

ce mT (P) =

ab + h

.

Moral da história.

(i) Com pesca o nível de densidade média de predadores diminui ea de presas aumenta.

(ii) Vale a pena desafiar seu sogro.a

aVeja para maiores detalhes Mark Kot, Elements of Mathematical Ecology,Cambridge (2001).


A necessidade de modelos mais realistas.Este modelo Lotka-Volterra clássico sugere que interações simplesdo tipo predador-presa podem apresentar comportamento periódico.

2

Modelos mais realistas permitem comportamentos oscilatórios maisvariados (ciclos limites, espirais etc.) bem como caos.

2Número de peles vendidas por Hudson Bay Company (Odum 1953)[email protected] Sistemas Complexos - EACH - USP

Modelos Lotka-Volterra gerais para duas espécies.dNdt

= N f (N ,P),

dPdt

= P g(N ,P),t > 0,

onde f e g são definidas pela interação entre presas e predadores.Como primeiro passo utilizamos o crescimento logístico para N

f (N ,P) = r(1 −

NK

)− P h(N)

com taxa de natalidade r , carrying capacity K e termo de predaçãoh(N) dependendo da densidade da presa.


O termo de predação em geral apresenta algum efeito de saturação.No Lotka-Volterra clássico h(N) = constante. Exemplos:

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5N

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

N hHNL

(∗)hblue(N) = const ., hgreen(N) = A(1 − e−at)/N ,

hyellow (N) = A N/(A2 + N2), hred (N) = A/(N + B).


Considerar ainda algumas possíveis formas para g:

g(N ,P) = k(1 − l

PN

), g(N ,P) = −d + e h(N),

onde d , e, k e l são constantes positivas e h(N) é dada por algumadas funções definidas no slide anterior em (∗).

Na primeira expressão de g assume-se que a carrying capacity dopredador é diretamente proporcional a densidade da presa N.


A seguir algumas referências para métodos matemáticos que podemser utilizados no estudo de sistemas dinâmicos definidos porequações diferenciais ordinárias (EDO’s).

S. Smale, M. Hirsh and R. Devaney, Differential Equations,Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, Elsevier(2004).

S. Smale and M. Hirsh, Differential Equations, DynamicalSystems, and Linear Algebra, Academic Press, Inc. (1974).

Recomendamos também:

Apêndice A de: J. D. Murray, Mathematical Biology: Anintroduction, Springer-Verlag Berlin Heidelberg (2002).

Seção 3.2 de: N. Boccara, Modeling Complex Systems,Springer New York Dordrecht Heidelberg London (2010).


Exercícios: Exemplos de sistemas tipo Lotka-Volterra estáveis.

(1) Crescimento logístico para a presa: poço espiral.dNdt

= r N(1 −

NK

)− c N P,

dPdt

= b N P −m P,t > 0,

r , c, b e m > 0. (Clue: x = N/K , y = cP/r , τ = rt .)

(2) Crescimento logístico para a presa e carrying capacity dopredador proporcional a densidade de presas: ciclo limiteperiódico.3

dNdt

= N[r(1 −

NK

)−

k PN + D

],

dPdt

= P[s(1 −

h PN

)],

t > 0,

r , K , k , D, s e h > 0. (Clue: u = N/K , v = hP/K , τ = rt ,a = k/hr , b = s/r , d = D/K .)

3J. D. Murray, Mathematical Biology vol.1, seção [email protected] Sistemas Complexos - EACH - USP

Princípio de exclusão competitiva“Duas espécies competindo pelo mesmo recurso limitado,

em geral, não podem coexistir.”

Consideramos o modelo de competição Lotka-Volterra para duasespécies N1 e N2

dN1

dt= r1 N1

(1 −

N1

K1− b12

N2

K1

),

dN2

dt= r2 N2

(1 −

N2

K2− b21

N1

K2

),

t > 0,

r1, K1, r2, K2, b12 e b21 > 0, que nos dádu1

dτ= u1 (1 − u1 − a12 u2) ,

du2

dτ= ρu2 (1 − u2 − a21 u1) ,

τ > 0,

com u1 = N1K1

, u2 = N2K2

, τ = r1 t , ρ = r2r1

, a12 = b12K2K1

, a21 = b21K1K2

.


Equilíbrios. (0,0), (1,0), (0,1) e

(u∗1,u∗

2) =( 1 − a12

1 − a12a21,

1 − a21

1 − a12a21

), se a12a21 , 1.

Estabilidade dos equilíbrios. Para f1(u1,u2) = u1 (1 − u1 − a12 u2) ef2(u1,u2) = ρu2 (1 − u2 − a21 u1) temos que a Matriz Jacobiana é

J =

∂f1∂u1

(u1,u2)∂f1∂u2

(u1,u2)∂f2∂u1

(u1,u2)∂f2∂u2

(u1,u2)

= (1 − 2u1 − a12u2 −a12u1−ρa21u2 ρ(1 − 2u2 − a21u1)

)

(0,0) é instável já que: J(0,0) =(

1 00 ρ

).

(1,0) é estável se a21 > 1 e uma sela para a21 < 1 já que:

J(1,0) =(−1 −a120 ρ(1 − a21)

).

(0,1) é estável se a12 > 1 e uma sela para a12 < 1 já que:

J(0,1) =(

1 − a12 0−ρa21 −ρ

).


Em (u∗1,u∗

2) =(

1−a121−a12a21

, 1−a211−a12a21

)temos

J(u∗1,u∗

2) = (1 − a12a21)−1

(a12 − 1 a12(a12 − 1)

ρa21(a21 − 1) ρ(a21 − 1)

).

cujos autovalores são

λ± = (2(1 − a12a21))−1

[(a12 − 1) + ρ(a21 − 1) ±{

[(a12 − 1) + ρ(a21 − 1)]2 − 4ρ(1 − a12a21)(a12 − 1)(a21 − 1)}1/2

]onde

tr(J) = (1 − a12a21)−1 ((a12 − 1) + ρ(a21 − 1))

det(J) = ρ(a12 − 1)(a21 − 1)(1 − a12a21).

A princípio a estabilidade depende do tamanho de ρ, a12 e a21.


Para obtermos o espaço de fase deste sistema com respeito aosparâmetros fazemos uma análise geométrica utilizando as curvas denível das funções f1 e f2 definidas pelo valor 0.

Tais curvas de níveis serão retas dadas por

1 − u1 − a12u2 = 0 e 1 − u2 − a21u1 = 0.

Veremos que o comportamento qualitativo do sistema dependequase que exclusivamente dos parâmetros a12 e a21. Quatro são oscasos a se considerar:

Coexistência: a12 e a21 < 1. Competição ‘baixa’ entre asespécies.

Extinção dependendo das condições iniciais do sistema:a12 e a21 > 1. ‘Alta’ competição entre as espécies.

Extinção de u2: a12 < 1 < a21. A presença de u1 afeta u2 maisdo que u2 ao u1.

Extinção de u1: a12 > 1 > a21. u2 compete melhor do que u1.


Coexistência: a12 e a21 < 1.

1�a12

1

1�a211

f1<0

f1>0

f2<0

f2>0

1�a12

1

1�a211

(0,0) é sempre instável e pelos valores de a12 e a21 < 1 temosque (1,0) e (0,1) também são instáveis do tipo sela.

(u∗1,u∗

2) é estável já que o tr(J) < 0 e o det(J) > 0.

Pela configuração das semi-retas obtidas para este casopode-se concluir que as órbitas do primeiro quadranteconvergem para o equilíbrio estável (u∗1,u

∗

2) quando t →∞.


Extinção dependendo das condições iniciais: a12 e a21 > 1.

1

1�a12

11�a21

f1>0

f1<0

f2>0f2<0

1

1�a12

11�a21

Separatriz

(0,0) é instável e pelos valores de a12 e a21 > 1 temos que(1,0) e (0,1) são estáveis.

(u∗1,u∗

2) é uma sela já que o det(J) < 0.

Neste caso, existe uma curva separatriz dada pela variedadeestável da sela (u∗1,u

∗

2), que separa as regiões de atração dosequilíbrios estáveis (1,0) e (0,1).


Extinção de u2: a12 < 1 e a21 > 1.

1

1�a12

11�a21

f1>0

f1<0

f2>0

f2<0

(0,0) é instável (foco).

a12 < 1 e a21 > 1 implica que (u∗1,u∗

2) não existe.

(1,0) é estável (poço) e (0,1) é instável (sela).

Pela configuração das curvas conclui-se que (1,0) atrai assoluções com valores iniciais no primeiro quadrante.


Extinção de u1: a12 > 1 e a21 < 1.

1

1�a12

1 1�a21

f1>0

f1<0

f2>0

f2<0

(0,0) é instável (foco).

a12 > 1 e a21 < 1 implica que (u∗1,u∗

2) não existe.

(0,1) é estável (poço) e (1,0) é instável (sela).

Pela configuração das curvas conclui-se que (0,1) atrai assoluções com valores iniciais no primeiro quadrante.


F Exercício: Mutualismo e simbiose.Existem vários exemplos em que a interação entre espécies resultaem benefício para todos os envolvidos. Utilizando as mesmas idéiasexploradas no exemplo anterior, estude o seguinte modelo paramutualismo entre duas espécies Lotka-Volterra:

dN1

dt= r1 N1

(1 −

N1

K1+ b12

N2

K1

),

dN2

dt= r2 N2

(1 −

N2

K2+ b21

N1

K2

),

t > 0,

r1, K1, r2, K2, b12 e b21 > 0. (Clue: Trabalhe com u1 = N1/K1,u2 = N2/K2, τ = r1t ,ρ = r2/r1, a12 = b12K1/K2 e a21 = b21K1/K2)

Neste modelo a presença de N2 no ambiente beneficia N1 por umfator b12 da mesma forma que N1 colabora com N2 por um fator b21.Note que b12 e b21 não são necessariamente iguais.


Interação entre 3, 4, ..., n espécies: Pode haver Caos.a b

aVeja: Kot, Mark 2001. Elements of Mathematical Ecology, Cambridge.bGilpin, M. E. 1979. Spiral Chaos in a predator-prey model. American

Naturalist, 113, 306-308.

Exemplo: Um sistema biológico constituído por duas presas N1 e N2competindo pelo mesmo recurso e um predador P.

dN1

dt= N1 (1 − 0.001 N1 − 0.001 N2 − 0.015 P) ,

dN2

dt= N2 (1 − 0.0015 N1 − 0.001 N2 − 0.001 P) ,

dPdt

= P (−1 + α31 N1 + 0.0005 N2)

t > 0,

α31 > 0. Note que N1 é um competidor ‘superior’ a N2 e P ébeneficiado mais por N1 que por N2 com 0.002 ≤ α31 ≤ 0.0055.


Variando o parâmetro α31, isto é, a transferência de energia de N1para P no sistema, observamos as seguintes possibilidades decomportamento assintótico via simulação numérica:

a) Ponto de equilíbrio estável.

200

400

600

200

400

600

2040

Figura: Solução para α31 = 0.002, N1 = 300, N2 = 300 e P = 50.


a) Ponto de equilíbrio estável.

50 100 150 200 250 300

100

200

300

400

500

600

700

Figura: Gráfico do predador P e das presas N1 e N2 em t .


b) Um ciclo limite estável.

200

400

600200

400

600

800

0204060



b) Ciclo limite estável.

100 200 300 400 500

200

400

600

800



c) Ciclo limite duplo estável.

200

400

600

200

400

600

800

0

50

100



c) Ciclo limite duplo estável.

100 200 300 400 500

200

400

600

800



d) Ciclo limite quádruplo estável.

200

400

600

800

200

400

600

800

0

50

100



d) Ciclo limite quádruplo estável.

100 200 300 400 500

200

400

600

800



e) Atrator Caótico.

200

400

600

800

200400

600

800

0

50

100



e) Atrator Caótico.

200 400 600 800 1000

200

400

600

800



f) Atrator Caótico II.

0

500

10000

500

1000

050

100150

200



f) Atrator Caótico II.

200 400 600 800 1000 1200 1400

200

400

600

800

1000


Seríamos capazes de verificar tais comportamentos analiticamente?Exercício!


Modelagem em Sistemas Complexos - Escola de Artes ... Aula 2 e 3.pdf · Modelagem em Sistemas...

Documents

Transcript of Modelagem em Sistemas Complexos - Escola de Artes ... Aula 2 e 3.pdf · Modelagem em Sistemas...