Ocupação e Dinâmica de Manchas

Ecologia de Populações

O problema

A pergunta principal é qual é a proporção das localidades que estão ocupadas ou qual é a probabilidade de uma localidade está ocupada.

Espécies individuais, Ocupação de um Período

Temporal

Mas a detecção não é certeza – A probabilidade é uma esperança a priori –

exemplo a probabilidade de obter uma cara ao lançar uma moeda

– A proporção é a realização da esperança – proporção de caras em 10 lançamentos de moedas

• Por que? – Ocupação Abundancia Taxas Vitais

Ocupação de manchas A probabilidade do uso da unidade de

amostragem por uma ou mais espécies – Anfíbios que vivem em poços – o poço é a

unidade de enfoque

– Aves terrestres – manchas de habitat ou área arbitraria de terra

– peixes – córrego ou largura do córrego

Métodos

• Amostragem de localidades múltiplas várias vezes em sequencia rápida (replicação temporal)

– Premissa que o uso não muda durante o tempo entre levantamentos

• Amostragem de localidades múltiplas dentro de cada área (replicação espacial)

– Premissa que o uso não muda durante o tempo entre levantamentos

– Premissa que a probabilidade de uso é igual em cada localidade

Protocolo básico de amostragem

Visitar as localidades e procura indivíduos ou evidencia que estão presentes

Levantamentos repetidos de presença e ausência

– Replicação temporal no mesmo local

– Replicação espacial

Depende de MLE multi-nomial para estimar a probabilidade de uso () e detecção (p)

– Similar a probabilidade de encontro do exemplo multi-nomial

Exemplos

Probabilidade do uso de poços por um anfíbio – Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)

Proporção do uso de uma área por uma espécie de aves

– Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)

Probabilidade de ocupação territorial por um mamífero ou ave – Unidade de amostragem – território (temporal replication)

Probabilidade de uso de cupinzeiros por cobras

– Unidade de amostragem - cupinzeiro (replicação espacial)

Importantes Delineamento da pesquisa

– Escopo da inferência

– Elementos da estratificação e randomização

Poder da inferência. – Mas forte – manipulação experimental

– Fraca – delineamentos contraídos (como antes e depois)

– Mais Fraca – modelagem a prior

– Pior – descrição a posteriori

Analise Historicamente, as estimativas de ocupação se baseia na

porção de locais onde a presença foi detectada.

Problema – detecção não é perfeita e os animais podem estar presentes sem ser vistos ou deixar evidencias.

“Ausências falsas” vicia as subestimativas de uso

Viés aumenta para animais raros ou elusivos, geralmente as espécies de maior interesse

Como nos métodos de capturar, marcar e recapturar a analise de ocupação explicitamente lida com o parâmetro difícil da taxa de detecção.

Fontes importantes de variação

Variação espacial – Interesse em áreas extensas que não podem ser

levantados completamente

– O espaço precisa ser amostrada de forma de permitir inferências sobre toda a área

Estimação da probabilidade de detecção é essencial – Ainda em locais levantados

– A amostragem geralmente não detecta todos os animais presentes

Determinação da extensão de amplitude

Usualmente pelo uso de dados de presencia e ausência,

Frequentemente de forma de “ligar os pontos," – Extensão da ocorrências de forma de mapas

tradicionais de amplitude

– Pode permitir quebras na distribuição

Fracassos da detecção subestimação da amplitude

Determinação da extensão de amplitude

Analise de ocupação

– Incorpora falhas de detecção ou “ausências falsas”

– Permite examinar a distribuição probabilística e a relação com aos fatores bióticos e abióticos

Priodontes

maximus

Relação com Habitat e seleção de recursos

As pesquisas sobre o uso de habitat procuram identificar os atributos chaves do habitat a quais a espécie responde

Frequentemente emprega levantamentos de presencia e ausência

Uso frequente da regressão logística –

– Falhas de lidar com as “ausências falsas,"

– Ou seja, a detecção imperfeita

Falhas de lidar com relações e a variância com viés de detecção (pequena demais)

Metapopulações (Levins 1969, 1970)

Definição: Uma população composta de subpopulações localizadas conectadas pelo movimentação dos animais e têm alguma probabilidade de extinção e recolonização

Equivalente a um sistema de “manchas” que estão ocupadas as vezes

Metapopulações – períodos temporais solitários

Baseada numa fotografia da ocupação, ou uma ocupação estática

Relação com a metapopulação

– Baseada em funções de incidência

– Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência (Diamond 1975)

Usa a probabilidade de ocupação para estimar diretamente a dinâmica da metapopulação (Hanski 1991, 1992)

A probabilidade da ocupação pode variar entre manchas em relação a fatores como tamanho, proximidade, configuração, fragmentação e outros.

Programas de monitoramento de escala grande

Os levantamentos de ocupação (presencia e ausência) s são menos caros de estimação de abundancia ou densidade

Quase tão útil como as estimativas de abundancia ou tendência

As vezes usado de forma errônea como substituto da abundancia

Cuidado

Os métodos que não estimam a taxa de detecção resultam em estimativas viciadas de ocupação e problemas

associados a interpretação de parâmetros estimados.

Esquema básica de amostragem

N locais são levantados, cada um a T

ocasião distinta de levantamento

A espécie e detectada ou não detectada a cada ocasião em cada local

Dados da historia de encontros

1 = detecção, 0 = não detecção

Exemplos: – Detectada nos períodos 1, 2, 4: 1101

– Detectada nos períodos 2, 3: 0110

– Nenhuma detecção no local: 0000

Uma historia de detecção para cada local levantado

Ocasiões distintas de levantamento podem ser:

Visitas repetidas em dias diferentes

Levantamentos múltiplos na mesma visita

Períodos pequenos de tempo dentro de um levantamento por exemplo, detecção/não detecção é registrada a cada minuto

durante um levantamento auditório de 5 minutos

“Localidades” múltiplas dentro de um local – Replicação espacial

Precisa manter a probabilidade de detecção a um nível razoável (>0.10)

i -probabilidade que o local i está ocupado

pij -probabilidade de detectar a espécie no local i a tempo j, com a premissa que a espécie está presente

Parâmetros do Modelo

Premissas do modelo O sistema está fechado demograficamente a mudanças

do status de ocupação do local durante o período de levantamento. – Ao nível da espécie

• Nenhuma colonização (imigração a)

• Nenhuma extinção local (emigração de)

A espécie não é detectada falsamente.

A detecção num local é independente da detecção em outros locais. – Os locais ficam distantes entre eles para serem

independentes biologicamente.

Premissas do modelo Os locais estão fechados ao estado de ocupação entre as

ocasiões de levantamento

A espécie não é detectada falsamente.

O processo de detecção é independente em cada local • Distantes suficientes para ser considerados independentes

biologicamente.

Nenhuma heterogeneidade na ocupação • Que não pode ser explicada por covariados

Nenhuma heterogeneidade na detecção • Que não pode ser explicada por covariados

Um modelo probabilístico

• Pr(historia de detecção 1001) =

• Pr(historia de detecção 0000) =

4321 11ψ iiiii pppp

k

j

kjk p ψ11ψ4

1

Um modelo probabilístico A combinação dessas frases forma o modelo de

probabilidade

Estimativas da probabilidade máxima dos parâmetros podem ser calculadas

Porém, os parâmetros não podem ser específicos ao local sem informação adicional (covariados)

O bootstrap paramétrico pode ser usado para estimar o ajuste – Como com MARK mas veja MacKenzie e Bailey

(2005)

Estadísticas de resumo • nj – número de locais nos quais a espécie

foi detectada no tempo j

• n. – número total de locais em qual a espécie foi detectada pelo menos uma vez

• N – número total de locais levantados

• Estimativa fraca da ocupação:

.n

N

A função de probabilidade

• N – número total de locais levantados

• pj – probabilidade de detecção no tempos j

• n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pela menos uma vez

• nj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo j

.

..

1 1

ψ, | , .,

ψ 1 ψ 1 1 ψjj

j j

N nT T

n nnn

j j j

j j

p N n n

p p p

L

Funciona? Pesquisa de simulação para avaliar a

certeza da estimação de y (MacKenzie et al. 2002) – T = 2, 5, 10

– N = 20, 40, 60

– = 0.5, 0.7, 0.9

– p = 0.1, 0.3, 0.5

– m = 0, 0.1, 0.2

Funciona?

Geralmente estimativas sem viés quando Pr(detecção da espécie pelo menos uma vez) é moderada (p> 0.1) e T> 5

Estimativas de Bootstrap do erro padrão são razoáveis para amplitudes similares

Incluindo covarados Somente pode ser uma função de covariados

específicos ao local – Covariados de que não mudam durante o

levantamento como., tipo de habitat ou tamanho da mancha

p pode ser função de covariados específicos ao local ou tempo – Covariados que podem variar a cada ocasião de

amostragem e ou no local como, cobertura de nuvens ou temperatura atmosférica

Incluindo covarados

Função logística linear: covariados do local (Xi) e ocasião de levantamento (Tij)

exp( )ψ

1 exp( )i

X

X )exp(1

)exp(

X

X

ijp

Incluindo covarados

Pr(ocupação) média:

N

N

i

i 1

ψ

ψ

Exemplo: Aves no Pantanal

Avistamentos por local durante cinco dias

29 locais no pantanal

Outubro de 2012

Covariados: – Locais: habitat

([campo, mata] ou [área alagado, água])

– Período de amostragem: cobertura de nuvens

Exemplo: Aves no Pantanal

Biguá (Phalacrocorax brasilianus) – Detectada em 24 de 29

locais (0.83)

Tuiuiú (Jabiru mycteria) – Detectada em 10 de 29

locais (0.34)

Exemplo: Aves no Pantanal (Phalacrocorax brasilianus)

Modelo DAIC wi

(hab)p(cob) 0.00 0.85 0.84 0.07

(.)p(cob) 1.72 0.15 0.85 0.07

(hab)p(.) 40.49 0.00 0.84 0.07

(.)p(.) 42.18 0.00 0.85 0.07

ˆ ˆSE

Y Inocente = 0,83 Y média dos modelos = 0,84

Exemplo: Aves no Pantanal (Jabiru mycteria)

Modelo DAIC wi

(hab)p(cob) 0.00 0.36 0.50 0.13

(.)p(cob) 0.42 0.24 0.49 0.14

(hab)p(.) 0.49 0.22 0.49 0.12

(.)p(.) 0.70 0.18 0.49 0.13

ˆ ˆSE

Y Inocente = 0,34 Y média dos modelos = 0,49