7/27/2019 Neurocincia_07Movimento

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Movimento

Pense em apanhar uma bola. Fcil? Pode parecer, mas paradesempenhar este movimento to simples o crebro tem querealizar tarefas muito complexas. Para ns parece trivial,mas vejamos qual o plano que tem de ser executado pelocrebro - A bola leve ou pesada? De que direco vem abola e qual a sua velocidade? Aco de coordenao - Como que coordenamos automaticamente os membros paraapanhar a bola e qual a posio mais vantajosa? Execuo -O brao movimenta-se para o local exacto e os dedos damo apertam no tempo certo? Hoje os neurocientistas

sabem que h muitas reas do crebro envolvidas nesteprocedimento. A actividade neuronal nestas reas combinada de modo a formar uma cadeia de comandobastante ampla uma hierarquia motora envolvendo ocrtex cerebral e gnglios da base, at ao cerebelo e medulaespinhal.

A juno neuromuscularNo extremo inferior da hierarquia, na medula espinhal,centenas de neurnios especializados, os neurnios motores,aumentam a sua frequncia de disparo. Os axnios destesneurnios projectam-se at aos msculos onde estimulamfibras musculares contrcteis. As ramificaes terminais dosaxnios de cada neurnio motor formamjunes

neuromusculares especializadas, com um nmero limitadode fibras musculares (consultar a figura seguinte). Cadapotencial de aco gerado num neurnio motor induz alibertao de neurotransmissores dos terminais nervosos egera um potencial de aco correspondente nas fibrasmusculares. Este processo leva libertao de ies Ca2+ dereservatrios intracelulares, localizados no interior de cadafibra muscular, que por sua vez induz a contraco das fibrasmusculares, produzindo fora e movimento.

Para contrair os msculos, os nervos formam contactosespecializados com fibras musculares nicas, ao nvel dasjunes neuromusculares. medida que se desenvolvem,mltiplas fibras nervosas dirigem-se at uma fibramuscular mas, devido competio entre neurnios,exceptuando uma que fica vivel todas as outras soeliminadas. A fibra nervosa vitoriosa pode entolibertar o seu neurotransmissor, acetilcolina, sobre osseus detectores moleculares (receptores) localizados nasplacas motoras (coradas de vermelho). Esta imagemfoi conseguida atravs de microscopia confocal.

Registos de actividade elctrica associada aos msculos(actividade electromiogrfica).

A actividade elctrica nos msculos do brao pode serregistada com um amplificador, mesmo atravs da pele, e estesregistos electromiogrficos (EMGs) podem ser teis paraquantificar a actividade em cada msculo (consultar Figura emcima).

A medula espinhal desempenha um papel importante no

controlo dos msculos, que pode incluir o uso de vias dereflexo. Entre estes encontram-se os reflexos de retirada, quenos protegem de objectos cortantes ou muito quentes, e osreflexos de distenso, que desempenham um papel importantena postura. O reflexo bem conhecido dedistenso da pernaaps estimulao no joelho um exemplo de um reflexo dedistenso especial pois envolve apenas dois tipos de neurnios neurnios sensoriais, que avaliam o comprimento dosmsculos, ligados atravs de sinapses com neurnios motoresque induzem o movimento. Estes reflexos combinam-se comoutros mais complexos, em circuitos espinhais, responsveispor comportamentos ou respostas mais ou menos complexas,tais como o movimento rtmico dos membros na aco decaminhar ou correr. Estes processos envolvem excitao einibio coordenada dos neurnios motores.

Os neurnios motores so responsveis pelo controlo dosmsculos. No entanto, o crebro confrontado com enormesdesafios para controlar a actividade destas clulas. Quemsculos deve induzir a contrair, de modo a desempenharuma dada aco? Por quanto tempo, e em que ordem?

O topo da hierarquia - o crtexmotorNo lado oposto da hierarquia motora, no crtex cerebral, umnmero de clculos complexostem que ser realizado pormilhares de clulas para controlar cada elemento domovimento. Estes clculos permitem o desempenho demovimentos precisos e suaves. Entre o crtex cerebral e os

neurnios motores da medula espinhal, reas crticas do tronco

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processo ainda no esto esclarecidos. Os gnglios da baseparecem funcionar como um filtro complexo, seleccionandoinformao, entre a grande diversidade de sinais que lheschegam, proveniente da metade anterior do crtex (as regiessensoriais, motoras, pr-frontais e lmbicas). As respostasprovenientes dos gnglios da base so enviadas de volta a reasdo crtex motor.

Uma doena frequente em humanos envolvendo disfunomotora a doena de Parkinson, caracterizada por tremor edificuldade em iniciar movimentos como se o filtro dosgnglios da base estivesse bloqueado. O problema residesobretudo na degenerao dos neurnios numa rea docrebro designadasubstantia nigra (assim designada devido sua aparncia escura). Estes neurnios tm axnios longosque se projectam para os gnglios da base onde libertam oneurotransmissordopamina (consultar a caixa Fronteiras daCincia). A organizao rigorosa dos axniosdopaminrgicos sobre os seus alvos neuronais dos gngliosda base muito complexa e intrincada, sugerindo queocorrem interaces importantes entre neurotransmissoresdiferentes. Tratamentos realizados com o frmaco L-Dopa,que no crebro convertido em dopamina, recuperam osnveis de dopamina e reabilitam os movimentos (consultarcaptulo 16).

Tambm se pensa que os gnglios da baseso importantes para a aprendizagem,permitindo a seleco de acesconducentes recordao (por exemploquando se anda de bicicleta).

O cerebelo

rede neuronal. Assim, quando nos passam uma bola paraapanhar todos os nveis hierrquicos do sistema motor soenvolvidos na aco desde a fase de planeamento da acoem relao ao alvo visual em movimento,programao dosmovimentos dos membros, e ajuste dos reflexos de posturados braos. Nestas etapas necessrio integrar a informaosensorial no fluxo de sinais enviados aos msculos.

Uma clula de Purkinje do cerebelo com a sua arborizao

dendrtica extensa. Esta serve para receber uma miradede

sinais, fundamentais para a coordenao temporal dos

movimentos complexos que aprendemos a fazer.

O cerebelo fundamental para odesempenho de movimentos complexos ebem precisos. uma maquinaria neuronal,muito bela, em que a arquitectura celularintrincada foi mapeada com grandedetalhe. Tal como os gnglios da base,

uma estrutura altamente interligada comreas corticais dedicadas ao controlomotor, e tambm com estruturas do troncocerebral. Leses no cerebelo provocamdeficincias graves na coordenao dosmovimentos, perda de equilbrio, discursoarrastado, e tambm um conjunto dedificuldades cognitivas. Isto parecefamiliar? Sim, o lcool produz um efeitomarcado sobre o cerebelo!

Fronteiras dainvestigao

Gnglios da baseaferentescorticais

Caudado

Putamen

Aferentedopaminrgico

SN

Substantianigra(SN)

10 000 terminaiscorticais

1000 sinapsesdopaminrgicas em

espinhasdendrticas

Neurniodo estriado

O cerebelo tambm vital para a aprendizagem motora eadaptao. Praticamente todas as aces voluntrias esto

sujeitas a controlo preciso por parte de circuitos motores, e ocerebelo tem um papel crtico na optimizao do controlomotor nomeadamente na sincronizao temporal. possuidor de uma organizao cortical bastante regular, eparece ter evoludo de modo a processar simultaneamente umagrande quantidade de informao proveniente dos sistemassensoriais, das reas corticais motoras, da medula espinhal edo tronco cerebral. A realizao de movimentos precisosdepende de mecanismos de aprendizagem celular conhecidospor depresso de longa durao (LTD), que reduzem aeficincia de algumas ligaes sinpticas (consultar o captulosobre Plasticidade).Existem algumas teorias sobre a funo do cerebelo, queincluem a ideia de que o cerebelo gera um modelo de comoo sistema motor funciona uma espcie de simulador de

realidade virtual do nosso prprio corpo, localizado no interiorda nossa cabea. A gerao deste modelo envolve oprocessamento da plasticidade sinptica embutida na sua

Um acontecimento, inesperado, sobre dopamina.

Vrios mecanismos qumicos de aco e de habituao

envolvem o neurotransmissor dopamina. Este, libertado

sobre neurnios dos gnglios da base, onde actua em receptores

metabotrpicos (captulo 3). Por este processo, a dopamina

actua como um mecanismo de incentivo aco, constituindo

um sinal de memria, para uma aco apropriada.

Recentemente, descobriu-se, um tanto intrigantemente, que a

libertao de dopamina maior quando no esperada

recordao. Isto , os neurnios dopaminrgicos disparam mais

fortemente durante a aprendizagem quando til um reforo

intenso sobre o sistema motor, de modo a produzir o resultado

desejado. Os movimentos podem ento ser orquestrados numa

sequncia que envolve a libertao sucessiva de pulsos de

dopamina. Mais tarde, sobretudo quando os movimentos

complexos se tornam habituais, o sistema funciona livremente

sem o reforo dopaminrgico. Neste ponto, particularmente seo movimento tem que ser sincronizado no tempo de modo

preciso, o cerebelo entra em aco.

Para aprender como os neurocientistas descobriram os mecanismos de controlo do movimento: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/ 21

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