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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
ORGANIZAÇÃO TRÓFICO-FUNCIONAL DA COMUNIDADE DE PEIXES
EM IGARAPÉS DE 1ª A 3ª ORDEM NA FLORESTA NACIONAL SARACÁ-
TAQUERA (PA)
NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS SILVA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Ecologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos necessários à
obtenção do grau de mestre em Ciências Biológicas
(Ecologia).
Orientadora: Érica Pellegrini Caramaschi
Co-orientadora: Míriam Pilz Albrecht
RIO DE JANEIRO, RJ - BRASIL
ABRIL DE 2013
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO - UFRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA-PPGE
CX.POSTAL 68.020 – ILHA DO FUNDÃO
CEP: 21941-590 – RIO DE JANEIRO – RJ – BRASIL
TEL./FAX: (21) 290-3308 TEL.: (21) 2562-6320
Organização trófico-funcional da comunidade de peixes em igarapés de 1ª a 3ª
ordem na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA)
NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS SILVA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de
mestre em Ciências Biológicas (Ecologia).
defendida em 26 de abril de 2013
APROVADA POR:
___________________________________________
Profª. Érica Pelegrini Caramaschi, Dra.
Presidente da banca e orientadora.
Universidade Federal do Rio de Janeiro – Titular.
___________________________________________
Prof. Luciano Fogaça de Assis Montag, Dr.
Universidade Federal do Pará – Titular.
___________________________________________
Profª. Ana Cristina Petry, Dra.
Universidade Federal do Rio de Janeiro – Titular.
___________________________________________
Profª. Eugenia Zandonà, Dra.
Universidade do Estado do Rio de Janeiro – Suplente.
___________________________________________
Prof. Vinícius Fortes Farjalla, Dr.
Universidade Federal do Rio de Janeiro – Suplente.
iii
Ficha Catalográfica
SILVA, NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS
Organização trófico-funcional da comunidade de peixes em igarapés de 1ª a 3ª
ordem na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). [Rio de Janeiro] 2013
xix + 116 p; 29,7 cm (Instituto de Biologia / UFRJ, M.Sc., 2013)
Dissertação de Mestrado - Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE
1. Estrutura trófica; 2. Alimentação de peixes; 3. Teia trófica; 4. Igarapés; 5.
Gradiente longitudinal; 6. Variação temporal.
iv
Aos meus pais e grandes amigos, Paulo Roberto e
Waldicéa, e ao meu marido, amigo e companheiro,
Jonathan. Vocês são meu maior tesouro.
v
Agradecimentos
Ao CNPQ pela bolsa concedida durante o período de estudo;
Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro
(PPGE/UFRJ), aos professores que contribuíram para minha formação acadêmica e
especialmente à Márcia Cristina Renault e Sueli Teixeira pela atenção, disponibilidade e
compreensão de sempre;
À professora Érica Caramaschi, que além de orientadora, se mostrou muito amiga e às
vezes mãe. Obrigada por abrir a porta do laboratório e por acreditar em mim. Obrigada
pelas conversas, pelas orientações e pelo aprendizado de campo, de laboratório, acadêmico
e de vida que me proporcionou. As coisas que aqui eu aprendi, levarei pra sempre comigo.
À professora Míriam Albrecht, que esteve sempre presente e disposta a ajudar. Obrigada
pelas orientações, conselhos, amizade e valiosas contribuições para o desenvolvimento
deste trabalho. Obrigada por compreender e algumas, ou melhor, diversas vezes acalmar a
minha ansiedade (rs). Você foi uma peça fundamental nessa caminhada.
Ao Laboratório de Limnologia pela cessão dos dados abióticos dos igarapés e às equipes
de campo pela solidária parceria.
Aos membros da pré-banca (Profª. Dra Rozana Mazzoni e Prof. Dr. Vinícius Fortes
Farjalla) pela leitura crítica do texto e valiosa contribuição para a versão final deste
trabalho.
Aos membros da banca examinadora (Prof. Dr. Luciano Fogaça de Assis Montag, Profª.
Dra. Ana Cristina Petry, e suplentes Profª. Dra. Eugenia Zandonà e Prof. Dr. Vinícius
Fortes Farjalla) pela disponibilidade em contribuir com este trabalho.
Aos membros do comitê de acompanhamento Profª. Dra. Ana Cristina Petry e Prof. Dr.
Francisco Esteves, pela disponibilidade, observações e dicas valiosas ao longo do
desenvolvimento deste trabalho.
À professora Ana Petry, pela sua simpatia, disponibilidade e prontidão em auxílios
“extra-comitê” nas minhas dúvidas de estatística. Muito obrigada.
À queridíssima Vanessinha, precursora deste projeto, que sempre com muita simpatia e
prontidão me ajudou na montagem do plano de mestrado, no reconhecimento das espécies e
respondeu prontamente a todos os meus e-mails com pedidos de “socorro” mesmo quando
estava praticamente do outro lado do planeta (rs).
À grande amiga Clarissa Brasil Souza, que com seu jeitinho delicado e carinhoso de ser
me apresentou ao “mundo” das análises de conteúdo estomacal. Obrigada por tudo que me
ensinou, mas principalmente por estar sempre disposta a ensinar. Sem dúvidas, uma
vi
professora nata! Obrigada pela leitura crítica do texto, pelas importantes contribuições na
redação deste trabalho e pelo apoio, firme e constante, durante todas as fases (antes e
durante) do mestrado. Obrigada por acreditar em mim e pela sua amizade, que, com certeza,
levarei para toda a vida.
À Daniela Rosa, grande amiga e companheira, inclusive na ansiedade (rs). Obrigada pelo
apoio, pela conversa agradável, pelos conselhos e pelos ensinamentos acadêmicos, mas,
principalmente de vida. Minha “psicóloga”! Suas conversas e conselhos ajudaram muito a
contornar os problemas pessoais e acadêmicos que surgiram, a pensar positivo e seguir em
frente. Obrigada. Sua amizade vai comigo, para sempre!
Aos queridos Aluízio José e Rafaela Passarone, com quem tive o prazer de trabalhar em
seus projetos de Iniciação Científica. Obrigada pelo auxílio com as análises de conteúdo
estomacal, pela companhia e conversa agradável nos nossos dias “intermináveis” no
laboratório do bloco L. Vocês são 10!
A todos os outros companheiros do LabEco Peixes que, com maior ou menor frequência,
também ajudaram nas análises dos estômagos: Muhammad, André, Silvia, Luana, Clarissa,
Dani, (...), muito obrigada!
À amiga Ellen Câmara pela sua disposição em ajudar sempre que surgiam dúvidas
estatísticas, mesmo com todos os seus afazeres.
Ao amigo José Louvise Gomes Jr., pela leitura crítica do texto e pelos conselhos e
conversas, de cunho acadêmico ou não, que tivemos neste pouco, porém significativo,
tempo em que nos conhecemos.
Ao amigo recente Bruno Eleres Soares, pela leitura do manuscrito e sugestões.
Aos Professores Jorge Luiz Nessimiam e Nelson Ferreira Júnior, e a todos do laboratório
de Entomologia da UFRJ, pela disponibilidade, atenção e paciência no auxílio à
identificação dos insetos digeridos.
À Rosiane, nossa “Rose”, uma pessoa muito querida e sincera que sempre torceu muito
por mim e com quem tive conversas super-agradáveis.
À Sônia, nossa “Soninha”, por sua simpatia, amizade e eterna prontidão em nos auxiliar
nas questões burocráticas.
Ao grande amigo Gabriel, meu companheiro de mestrado, por sua companhia nas
disciplinas, no laboratório e na escrita da dissertação e, principalmente, pelas “longas” horas
de conversa agradável (rs).
Às professoras Érica e Míriam e a todos os amigos Labequianos que direta ou
indiretamente contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho, através das discussões
vii
científicas, críticas construtivas, amizade, companheirismo e descontração nas horas de
ansiedade. Não vou citar nomes, pois são muitos (e já estou extrapolando o espaço, rs) mas
vocês estarão para sempre guardados em meu coração. Obrigada a todos.
Dando um “pulo” no período pré-mestrado, um agradecimento especial às amigas e
professoras Rozanda Guedes, Patrícia Domingos e Mônica Prantera, que durante a
graduação me aceitaram, me incentivaram e me ajudaram a tomar gosto pela ciência. Vocês
me passaram ensinamentos e conselhos valiosos, que jamais vou esquecer; moram em meu
coração.
A professora Rozanda Guedes que durante o período de Iniciação Científica passou de
professora à amiga e chegou a “mãe”. Agradeço a Deus pela sua vida, e por me fazer parte
dela. Obrigada pelas conversar, conselhos, auxílios e etc. Nossas manhãs e tardes no PNMT
serão inesquecíveis.
Ao amigo Alexandre Takio Kitagawa, companheiro de Iniciação Científica, obrigada por
seu apoio e amizade, e por sempre se lembrar de mim (rs).
Ao Jonathan, meu marido, companheiro e amigo. Agradeço por toda a paciência e
compreensão que teve nos momentos de estresse, ansiedade ou de falta de tempo. Obrigada
por estar sempre ao meu lado, sonhando junto comigo, e me ajudando a enfrentar os
momentos de ansiedade e preocupação com mais calma e segurança. Te amo!
Aos meus pais, Paulo Roberto e Waldicéa Cabral, que com muito amor e carinho me
ensinaram a lutar pela realização dos meus sonhos e me ensinaram valores preciosos que
guardarei para sempre. Obrigada pelo amor, carinho, compreensão, orações e por todo
apoio que sempre me deram nas minhas escolhas. Amo vocês! Vocês são responsáveis por
esta conquista.
Aos meus irmãos e irmãs (de coração), a toda minha família e amigos “não acadêmicos”
que mesmo com a distância que a rotina corrida nos impôs sempre torceram, acreditaram e
oraram por mim.
A Deus, aquele que é o primeiro em minha vida, por tudo que tenho e que sou.
viii
O impossível é prá quem não tem um sonho
e não crê que, pela fé, de tudo é capaz. O
inalcançável é prá quem não tem o dom de
transformar desejos em pontes prá chegar.
Beno César/Solange de César
ix
Resumo
Em ecossistemas lóticos, são esperadas alterações na disponibilidade de recursos
alimentares em função do gradiente longitudinal (sentido cabeceira-foz) e do padrão sazonal da
pluviosidade. Tais alterações, consequentemente, afetam a estrutura trófico-funcional das
comunidades. Neste estudo, objetivou-se avaliar padrões longitudinais (primeira à terceira
ordem) e temporais (chuva e estiagem) na organização trófica da comunidade de peixes em
igarapés em condições prístinas de duas microbacias (Moura e Araticum) da bacia do Rio
Trombetas localizadas na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). Foi analisado o conteúdo
estomacal de um total de 821 peixes coletados em maio (período chuvoso) e setembro (período
de estiagem) de 2010 em doze igarapés (dois de cada ordem, em cada microbacia). Para testar
hipóteses relacionadas a estas mudanças temporais e espaciais, foram avaliados: (i) riqueza,
diversidade, volume relativo e origem (alóctone/autóctone) dos recursos alimentares
consumidos; (ii) proporção e distribuição das guildas tróficas; (iii) posição trófica das espécies;
(iv) partilha de recursos; (v) atributos das teias tróficas e (vi) relação entre as características
abióticas dos igarapés e as características tróficas da ictiofauna. A riqueza e a diversidade de
itens alimentares não diferiram entre as ordens. Diferenças temporais significativas foram
observadas apenas em igarapés de terceira ordem, que apresentaram maior riqueza de itens
alimentares consumidos na estação de estiagem. Predominou o consumo de insetos,
especialmente terrestres, mas o número de espécies de peixes com dieta predominantemente
autóctone também foi elevado (56%). Peixes insetívoros e com posição trófica característica de
carnívoro primário e onívoro predominaram em riqueza e abundância. Não foram encontradas
evidências de partilha de recursos, apesar dos percentuais de sobreposição de nicho se
mostrarem aparentemente baixos (~0,30). Os atributos da teia trófica não diferiram
significativamente entre as ordens de igarapés. Um elevado percentual de ligações fortes foi
observado (cerca de 50%) na maioria das teias. A maior magnitude (largura, profundidade e
vazão) dos igarapés de terceira ordem esteve associada à presença de um maior número de
espécies e de guildas tróficas e uma cadeia alimentar mais longa (presença de predadores de
topo). Estes resultados demonstram que (i) há grande similaridade na estrutura trófica da
ictiofauna de igarapés de cabeceira, com diferenças sendo evidenciadas apenas em igarapés de
terceira ordem; (ii) flutuações ambientais sazonais não afetam os atributos tróficos nestes
pequenos igarapés; (iii) o alto número de ligações fortes na teia pode indicar fragilidade e
instabilidade desses sistemas; no entanto, mais estudos são necessários para confirmar esta
afirmação.
x
Abstract
In lotic ecosystems, changes in the availability of food resources are expected to occur along
the longitudinal gradient (headwater-delta vector) and also in a seasonal basis as a function of
the raining regime. Such changes consequently alter the trophic organization of the biological
communities. We herein aim to evaluate longitudinal (first to third order) and temporal (dry and
wet periods) patterns of trophic organization of the fish community in pristine streams
(‘igarapés’) in two microbasins (Moura and Araticum) from the Trombetas River Basin located
at the Saracá-Taquera National Forest, PA. A total of 821 stomach contents was analyzed from
fish collected in May (wet period) and September (dry period) 2010 in 12 ‘igarapés’ (each order
having a replicate in both microbasins). In order to test hypotheses related to spatial and
temporal changes we evaluated (i) richness, diversity, volume and origin (allochthonous/
autochthonous) of food items consumed; (ii) distribution and proportion of trophic guilds; (iii)
species trophic positions; (iv) trophic niche partitioning; (v) food web metrics; (vi) relation
between abiotic features trophic attributes of the ichthyofauna. The number and diversity of
food items did not differ among orders. Significant temporal changes were observed only in
third order ‘igarapés’, where a higher amount of food items was consumed during the dry
season. The consumption of insects, especially terrestrial, was predominant by the ichthyofauna,
but the number of fish species with a diet predominantly composed of autochthonous items was
also high (56%). Insectivorous fishes and fishes with trophic position of omnivores and primary
carnivores were the most rich and abundant. Resource partitioning was not significant, even
when niche overlap values were apparently low (0,3 or less). Food web metrics did not differ
significantly among orders. A large percentage of strong links was observed (about 50%). The
larger magnitude (width, depth and water flow) of third order streams allowed the presence of a
higher number of species and trophic guilds and a longer food chain (presence of top predators).
Our results demonstrate, for these headwater Amazon streams, that (i) the trophic structure of
the ichthyofauna is similar, with some differences appearing only in third order streams; (ii)
seasonal fluctuations did not affect trophic attributes; (iii) the high percentage of strong links in
the food webs might mean that these systems are fragile and unstable; however further studies
are needed to confirm this assumption.
xi
Sumário
Resumo ............................................................................................................................ ix
Abstract ............................................................................................................................. x
Índice de figuras ............................................................................................................ xiii
Índice de tabelas ............................................................................................................. xv
Índice de anexos ............................................................................................................ xvi
INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 1
OBJETIVOS ..................................................................................................................... 7
MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................. 8
Área de estudo .............................................................................................................. 8
Amostragem e desenho amostral ................................................................................ 10
Análises de laboratório ............................................................................................... 12
Análise de dados ......................................................................................................... 14
Caracterização limnológica e estrutural dos igarapés ............................................. 14
Uso de recursos alimentares .................................................................................... 14
Partilha de recursos ................................................................................................. 16
Guildas tróficas ....................................................................................................... 18
Posição trófica e níveis tróficos .............................................................................. 19
Respostas tróficas em âmbito populacionais ........................................................... 20
Teias tróficas ........................................................................................................... 21
Relação entre os fatores abióticos e os atributos tróficos da ictiofauna. ................. 22
RESULTADOS .............................................................................................................. 23
Caracterização estrutural e limnológica dos igarapés ................................................. 23
Uso de recursos alimentares ....................................................................................... 25
xii
Partilha de recursos ..................................................................................................... 31
Guildas tróficas ........................................................................................................... 32
Posição trófica e níveis tróficos .................................................................................. 40
Respostas tróficas em âmbito populacional ................................................................ 41
Teias tróficas ............................................................................................................... 44
Relação entre os fatores abióticos e a estrutura trófica da ictiofauna ......................... 52
DISCUSSÃO .................................................................................................................. 55
Padrões no uso de recursos pela ictiofauna em riachos de cabeceira ...................... 55
Partilha de recursos alimentares .............................................................................. 60
Composição, proporção e distribuição das guildas tróficas .................................... 61
Posição trófica e níveis tróficos .............................................................................. 65
Respostas tróficas em âmbito populacional ............................................................ 66
Teias tróficas ........................................................................................................... 67
Relação entre as características abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da
ictiofauna ................................................................................................................. 70
Considerações finais ................................................................................................ 72
CONCLUSÕES .............................................................................................................. 74
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 75
ANEXOS ........................................................................................................................ 86
xiii
Índice de figuras
Figura 1: Localização da Floresta Nacional Saracá-Taquera, PA, Brasil. Adaptado de Reis
(2011) e Oliveira et al.(2009). ............................................................................................... 9
Figura 2: Área de estudo com os pontos de coleta (quadrados brancos) utilizados no
monitoramento dos igarapés da FLONA Saracá-Taquera. Em destaque e nomeados estão os
pontos utilizados no presente estudo, nas microbacias Moura e Araticum. A nomenclatura
dos igarapés inclui uma combinação dos nomes das microbacias com os platôs por onde são
acessados (Moura: platô Monte Branco –MB; Araticum: platô Bela Cruz - BC, Bacaba-
BAC, Aviso - AV e Aramã – AR) e de sua ordem de grandeza (01 – primeira, 02 =
segunda, e 03 – terceira ordem). .......................................................................................... 10
Figura 3: Análise de componentes principais com base em dados ambientais das estações
de estiagem e chuva de 12 igarapés estudados da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).
Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira ordem, verde:
segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem,
símbolos preenchidos: estação de chuva. As setas representam os fatores ambientais mais
importantes em cada eixo da PCA, no eixo 1: Fol (Folhiço), Vaz (Vazão), Pmáx
(Profundidade Máxima), Pméd (Profundidade Média), Lméd (Largura Média) e; no eixo 2:
Cdos (Cobertura de Dossel), Cond (Condutividade), TH2O (Temperatura da água). ......... 24
Figura 4: Volume Relativo das categorias de itens alimentares consumidas durante a chuva
(A, B, C) e estiagem (D, E, F) em todos os igarapés de 1ª ordem (A, D), 2ª Ordem (B, E) e
3ª Ordem (C, F) estudados no interior da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). AL:
Algas; ArT: Arachnida Terrestre; Esc: Escamas; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT:
Insetos Adultos Terrestres; IIA: Insetos Imaturos Aquáticos; IIT: Insetos Imaturos
Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; FI: Fragmentos de Insetos; MiIv:
Microinvertebrados Aquáticos; Lep: Lepidoptera; DeS: Detritos e Sedimentos; MO:
Matéria Orgânica; MV: Material Vegetal; Px: Peixe. ......................................................... 26
Figura 5: Dendrograma de similaridade através da distância euclidiana entre os valores de
volume relativo das categorias de itens consumidas nos igarapés amostrados nas
microbacias Moura e Araticum nas diferentes ordens (1,2,3) e estações chuvosa (c) e de
estiagem (e). ......................................................................................................................... 27
Figura 6: Ordenação (DCA) das espécies de peixes em cada igarapé estudado (A) e dos
itens alimentares (B). Em a: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum;
Cor azul: igarapés de primeira ordem; verde: segunda ordem; vermelha:terceira ordem;
símbolos vazados: estação de estiagem; preenchidos: estação chuvosa. O significado das
siglas dos nomes das espécies encontram-se na Tabela 4. ................................................... 29
Figura 7: Proporção de itens de origem alóctone e autóctone consumidos na estação chuva
(A) e estiagem (B) nos 12 igarapés estudados na FLONA Saracá Taquera (PA). ............... 30
Figura 8: Proporção de itens autóctones e alóctones consumidos pelas espécies em todos os
igarapés estudados. O significado das siglas dos nomes das espécies encontram-se na
Tabela 4. .............................................................................................................................. 31
Figura 9: Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Cluster – UPGMA)
calculada a partir dos valores de volume relativo das categorias de itens alimentares
consumidos pelas espécies nos igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações
de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera (PA). O significados das siglas dos nomes
das espécies encontram-se na Tabela 4. ............................................................................... 33
xiv
Figura 10: Ordenação das espécies (A) e igarapés (B) ao longo dos dois primeiros eixos da
Análise de Correspondência aplicada aos valores de abundância das espécies nos 12
igarapés estudados durante os períodos de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera
(PA). Em B: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira
ordem, verde: segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de
estiagem, símbolos preenchidos: estação chuvosa. .............................................................. 39
Figura 11: Distribuição proporcional das espécies nos intervalos de posição trófica em
igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuvosa (A) e de estiagem (B)
na FLONA Saracá-Taquera (PA). ........................................................................................ 40
Figura 12: Abundância (CPUE) proporcional de indivíduos nos intervalos de posição
trófica em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuva (A) e estiagem
(B) na FLONA Saracá-Taquera (PA). ................................................................................. 41
Figura 13: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 46
Figura 14: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 46
Figura 15: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 47
Figura 16: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 47
Figura 17: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 48
Figura 18: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 48
Figura 19: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 49
Figura 20: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 49
Figura 21: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 50
Figura 22: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 50
Figura 23: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 51
Figura 24: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 51
Figura 25: Correlação entre os escores do eixo 1 da PCA e atributos tróficos: (A) Riqueza
de guildas tróficas e (B) Posição trófica máxima. PMáx: Profundidade Máxima; PMéd:
Profundidade média; LMéd: Largura média; Fol: Percentual de cobertura pelo substrato
Folhiço. ................................................................................................................................ 53
Figura 26: Correlação entre o eixo 2 da PCA e o número de nós na teia alimentar. Cdos:
Cobertura de dossel; Cond: Condutividade; TH2O: Temperatura da água. ......................... 54
xv
Índice de tabelas
Tabela 1: Importância de cada variável abiótica nos eixos da análise de componentes
principais com dados relativos aos 12 igarapés estudados na Floresta Nacional Saracá-
Taquera (PA). ...................................................................................................................... 23
Tabela 2: Valores médios de riqueza (S) e diversidade (H’) de itens consumidos pela
comunidade de peixes nas épocas de chuva e estiagem nos 12 igarapés estudados na
FLONA Saracá-Taquera (PA). Os valores em negrito foram significativamente diferentes
entre si. ................................................................................................................................. 25
Tabela 3: Valores médios dos números de sobreposições (≥0,6) encontradas entre os pares
de espécies nos igarapés de primeira segunda e terceira ordem durante os períodos de chuva
e estiagem. S representa a riqueza de espécies coletadas em cada ordem. Média ± Desvio
Padrão. ................................................................................................................................. 32
Tabela 4: Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de primeira a terceira
ordem nas microbacias Moura e Araticum localizadas na FLONA Saracá-Taquera (PA). Nº:
Número de indivíduos analisados. N/A: Não analisado. Sigla: Siglas para o nome das
espécies utilizadas nas análises deste trabalho. * Espécies classificadas de acordo com a
literatura. .............................................................................................................................. 34
Tabela 5: Riqueza de espécies por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na
FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação aos demais (Tukey –
p<0,05). ................................................................................................................................ 38
Tabela 6: Abundância de indivíduos (CPUE) por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados
no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação aos
demais (Tukey – p<0,05). .................................................................................................... 38
Tabela 7: Posição trófica média da comunidade de peixes nos igarapés de primeira,
segunda e terceira ordem nas estações de estiagem e de chuva na FLONA Saraca-Taquera
(PA). Média ± Desvio Padrão .............................................................................................. 40
Tabela 8: Variação na posição de Apistogramma regani, Pyrrulina brevis, Rivulus
dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2, e MBMC4 da microbacia Mouras nas estações
chuvosa e de estiagem. ......................................................................................................... 42
Tabela 9: Volume Relativo (VR) e Frequência Relativa (FR) das categorias de itens
alimentares consumidas pelas espécies Apistogramma reganni, Pyrrulina brevis e Rivulus
dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 na estação chuvosa e de estiagem. . 43
Tabela 10: Propriedades das teias tróficas nos igarapés de primeira a terceira ordem nas
estações estiagem e chuva da Floresta Nacional Saracá-Taquera considerando dois limiares
de ligação. Média ± DesvioPadrão. ..................................................................................... 45
Tabela 11: Correlações de Spearman entre os eixos 1 e 2 da PCA e alguns atributos
tróficos da comunidade de peixes. Valores em negrito indicam correlação significativa
(<0,05); * indica correlação marginalmente significativa (<0,10). ...................................... 52
xvi
Índice de anexos
Anexo 1: Valores de comprimento padrão (mm) das espécies de peixe analisadas dos
igarapés das microbacias Moura e Araticum na FLONA Saracá-Taquera (PA). Mín:
Mínimo; Máx.: Máximo; Méd.: Média; DP: Desvio Padrão. .............................................. 87
Anexo 2: Número de indivíduos que apresentaram conteúdo em seus estômagos e foram
incluídos nas análises dos atributos tróficos. ....................................................................... 88
Anexo 3: Categorias de itens alimentares encontrados nos estômagos das espécies de peixe
analisadas. ............................................................................................................................ 89
Anexo 4: Média, Desvio Padrão mínimo e máximo das variáveis ambientais em igarapés de
primeira, segunda e terceira ordens nas estações estiagem e chuva da FLONA Saracá-
Taquera (PA). ...................................................................................................................... 91
Anexo 5: Dados brutos das variáveis abióticas encontradas em igarapés de primeira a
terceira ordens nas estações estiagem (e) e chuva (c) na FLONA Saracá-Taquera (PA). .... 92
Anexo 6: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças nos valores de riqueza e
diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre as estações estiagem e
chuva em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem. .................................................. 93
Anexo 7: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças nos valores de riqueza e
diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre igarapés de primeira,
segunda e terceira ordem. nas estações estiagem e chuva. ................................................... 93
Anexo 8 : Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens
alimentares consumidas em cada igarapé pela comunidade de peixes. Al: Algas; Art:
Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto;
FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos
Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV:
Material Vegetal; Px: Peixe. ................................................................................................ 94
Anexo 9: Valores médios observados e simulados de sobreposição de nicho e variâncias na
sobreposição da assembleia de peixes em cada igarapé estudado no interior da FLONA
Saracá-Taquera nas estações estiagem (s) e Chuva (c). Valores em negrito demonstram
valores observados significativamente maiores que os simulados. ...................................... 95
Anexo 10: Resultado do teste de Kruska-Wallis para diferenças no percentual de pares de
espécies com sobreposição significativa entre as ordens em cada estação. ......................... 95
Anexo 11: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças no percentual de pares de
espécies com sobreposição significativa entre as estações em cada ordem. ........................ 96
Anexo 12: Número de sobreposições (>0,6) encontradas entre os pares de espécies nos
igarapés estudados na FLONA Saracá-Taquera nas estações Estiagem e Chuva. S representa
o número de espécies em cada igarapé. ............................................................................... 96
Anexo 13: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA1 na estação
chuvosa. ............................................................................................................................... 97
Anexo 14: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 97
Anexo 15: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA1 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................................... 97
xvii
Anexo 16: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 97
Anexo 17: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM1 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................................... 98
Anexo 18: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 98
Anexo 19: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na
estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ............................. 98
Anexo 20: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na
estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ............................ 98
Anexo 21: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................................... 99
Anexo 22: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 99
Anexo 23: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................................... 99
Anexo 24: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 99
Anexo 25: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................................ 100
Anexo 26: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas........................................ 100
Anexo 27: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC2 na
estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................... 100
Anexo 28: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC2 na
estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................... 100
Anexo 29: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé ARA3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................................ 101
Anexo 30: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé ARA3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas........................................ 101
Anexo 31: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé AVA3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................................ 101
Anexo 32: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé AVA3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas........................................ 102
Anexo 33: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas ......................................... 102
Anexo 34: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas........................................ 102
Anexo 35: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC3 na
estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................... 103
Anexo 36: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC3 na
estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................... 103
xviii
Anexo 37: Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens
alimentares consumidas pelas espécies. Al: Algas; Art: Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos
e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos;
IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados
Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe. ..... 104
Anexo 38: Resultados do teste de Kruskal-Wallis para diferenças na posição trófica média
da comunidade entre as estações em cada ordem. ............................................................. 105
Anexo 39: Resultados do teste de Mann-Whitney para diferenças na posição trófica média
da comunidade entre as ordenas em cada estação. ............................................................. 105
Anexo 40: Anexo 40.Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia
Moura nas estações estiagem e chuva. ............................................................................... 106
Anexo 41: Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Araticum
nas estações estiagem e chuva. .......................................................................................... 107
Anexo 42: Valores obtidos no teste do Chi-quadrado para todos os pares de ordem de
igarapé em ambas as estações (estiagem e chuva). ............................................................ 108
Anexo 43: Resultados das ANOVAS fatoriais para verificar diferenças nos atributos da teia
trófica entre as ordens e estações em ambos os limiares de ligações (LT=0,0; LT=0,05). Lig.
Obser.: Ligações observadas; Lig. Retid.: Ligações retidas; (%) Lig. Ret.: Percentual de
ligações retidas; Dens. de lig.: Densidade de ligações. ...................................................... 109
Anexo 44: Propriedades das teias tróficas nos igarapés estudados na FLONA Saracá-
Taquera (PA) nas estações estiagem e chuva em ambos os limiares de ligações (LT). Lig.
Obs.: Ligações observadas; Nº Nós: Número de nós; Conect.: Conectância; Densid.:
Densidade de ligações; Lig. Ret.: Ligações retidas; Propor (%): proporção de ligações
retidas. ................................................................................................................................ 110
Anexo 45: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 111
Anexo 46: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 111
Anexo 47: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 112
Anexo 48: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 112
Anexo 49: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 113
Anexo 50: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 113
Anexo 51: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 114
Anexo 52: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 114
Anexo 53: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 115
Anexo 54: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 115
xix
Anexo 55: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 116
Anexo 56: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 116
1
INTRODUÇÃO
A Bacia Hidrográfica do Rio Amazonas configura-se como a maior do mundo,
ocupando uma área de mais de 6.900.000 Km². Além do rio Amazonas, que dá nome à
bacia, esta também é formada por um número incontável de outros rios e pequenos
igarapés (Santos & Ferreira 1999). Os igarapés de terra firme são pequenos riachos,
localizados em áreas de maior altitude, fora dos pulsos de inundação aos quais estão
sujeitos os grandes rios. Nestes pequenos riachos, ocorrem eventos estocásticos de
inundação, frequentes e de curta duração, evidenciados pela ocorrência de chuvas (Junk
et al. 1989). Os igarapés formam uma complexa e densa malha de corpos d’água que
contribui significativamente na formação dos afluentes que drenam as bacias dos
grandes rios amazônicos. Apesar de numerosos, os igarapés constituem os ecossistemas
mais frágeis do sistema hídrico, principalmente por sua dependência da vegetação
ripária (Bojsen & Barriga 2002), sendo, por isso, mais vulneráveis à degradação e à
modificação do hábitat decorrentes da crescente exploração dos recursos naturais
(Fialho et al. 2008). Diante da crescente exploração e degradação dos recursos naturais,
como uma forma de conservar a este e a outros sistemas naturais, são estabelecidas
áreas protegidas como, por exemplo, as Florestas Nacionais (FLONAs).
As FLONAs são unidades de conservação de uso direto, ou seja, permitem a coleta e
uso, comercial ou não, dos recursos naturais. No interior da FLONA Saracá–Taquera
ocorre exploração de bauxita (minério de alumínio) em platôs, isto é, extensões de
terrenos planos situados em pequenas elevações. Estes platôs encontram-se em
diferentes estados de exploração, desde “exauridos” até outros ainda intactos. As
atividades relacionadas a esse processo podem causar diversas alterações nos igarapés,
tais como, represamentos, assoreamento e formação de clareiras que os modificam antes
mesmo de sua fauna ser conhecida (Reis 2011). O estudo da ictiofauna em platôs ainda
intactos da FLONA Saracá–Taquera foi iniciado por Reis (2011), que analisou a
estrutura e composição taxonômica das comunidades de peixes em igarapés de 1ª a 5ª
ordem e será, de certa forma, continuado no presente estudo, onde serão caracterizados
os atributos trófico-funcionais da ictiofauna.
Estudos contemplando áreas preservadas são necessários para entender os processos
responsáveis por manter a biodiversidade e auxiliar no entendimento das mudanças no
sistema após a degradação (Ricklefs 2010). Nesse contexto, o conhecimento da ecologia
alimentar dos peixes, que constitui uma abordagem consistente dos processos
2
interativos das comunidades (Amundsen et al. 1996), pode fornecer subsídios
importantes para a compreensão do funcionamento dos ecossistemas e auxiliar na
aplicação de técnicas de manejo.
Um dos processos mais importantes na estruturação das comunidades em escala local
é a partilha de recursos (Schoener 1974), quando espécies utilizam recursos diferentes
ou possuem modos distintos de utilização do recurso devido a uma série de fatores
(Ross 1986). Quando diferentes espécies utilizam um mesmo recurso do ambiente,
ocorre sobreposição de nichos (Abrams 1980). As estimativas de sobreposição de nicho
podem fornecer uma medida descritiva da organização das comunidades, pois
determinam o grau de segregação das espécies (Bouton et al. 1997), auxiliando no
entendimento sobre a interação entre as espécies na comunidade e na identificação da
principal dimensão do nicho em que as espécies se segregam (Ross 1986). Os recursos
alimentares e espaciais são considerados os mais importantes na estruturação das
comunidades de vertebrados (Schoener 1974). Ross (1986), em uma revisão sobre o
assunto, verificou que, para os peixes, a segregação trófica é mais importante do que a
segregação de hábitat, ao contrário do que ocorre nos sistemas terrestres. A discussão
sobre os padrões de sobreposição de nicho é antiga e tem demonstrado padrões
controversos com sobreposição elevada em situação de abundância de recursos e
sobreposição mínima em situação de escassez, sendo o contrário também observado
(Ross 1986; Esteves & Aranha 1999).
Para quantificar a sobreposição de nicho entre as espécies uma variedade de índices
tem sido utilizada (e.g. MacArthur & Levins 1967; Pianka 1973). Os índices, no
entanto, são sensíveis a fatores como o número de espécies e as categorias de nichos em
comparação, podendo gerar resultados contraintuitivos, de modo que a comparação com
um modelo estatístico apropriado é essencial (Gotelli & Entsminger 2001). Neste caso,
a utilização de modelos nulos tem auxiliado a identificar e interpretar a estrutura de
comunidades complexas. Recentemente, esta técnica tem sido utilizada em diversos
estudos sobre partilha de recursos (e.g. Barreto & Beaumord 2002; Moura et al. 2005,
Albrecht 2005, Correa et al. 2011).
Outra abordagem na análise da organização trófica da comunidade é sua avaliação
quanto ao uso dos recursos, identificando-se uma estrutura em guildas. As espécies são
reunidas em grupos que exploram um determinado tipo de recurso do ambiente de
maneira semelhante, independentemente de suas relações filogenéticas (e.g. Blondel
3
2003). Este conceito torna-se importante à medida que permite a realização de
comparações funcionais entre diferentes comunidades, mesmo quando estas não são
formadas por espécies em comum. O reconhecimento das guildas baseadas no tipo de
dieta, gerou as chamadas “guildas tróficas” (e.g. Luczkovich et al. 2002).
As interações tróficas que ocorrem entre as espécies, em comunidades ecológicas,
formam uma teia complexa (Thompson et al. 2012), que influencia a dinâmica das
populações, a coexistência das espécies e, em última instância, a organização das
comunidades (Polis & Winemiller 1996). Teias tróficas podem ser definidas como redes
de interação consumidor-recurso (Polis & Winemiller 1996). A compreensão dessas
teias alimentares pode fornecer retratos úteis da biodiversidade, das interações entre as
espécies e auxiliar a compreender o funcionamento dos ecossistemas (Dunne et al.
2002; Thompson et al. 2012). Em rios tropicais, os peixes são os principais
componentes das teias tróficas, atuando como condutores de matéria e energia no
ecossistema (Winemiller & Jepsen 1998; Jepsen & Winemiller 2002).
Apesar de ser um tema central e bem estudado em ecologia, dados de alta qualidade
sobre teias tróficas empíricas são, ainda, escassos (Winemiller et al. 2001; Winemiller
& Layman 2005) e o acúmulo de evidências empíricas é necessário para auxiliar nas
respostas sobre a estruturação das teias, sem dissociá-las da formulação de testes e
modelos teóricos (e.g Schmidtz 2001; Berlow et al. 2004; Winemiller & Layman 2005).
Em riachos tropicais, a organização das comunidades e as interações tróficas das
espécies podem ser influenciadas por fatores como vazão, morfologia do canal,
atributos físico-químicos da água e flutuações sazonais ditadas pela pluviosidade,
principalmente, por alterações na disponibilidade de recursos. Essas grandes nesses
sistemas fornecem poucas chances de especialização, de modo que a maioria dos peixes
apresenta grande plasticidade em sua dieta (Esteves & Aranha 1999). Algumas espécies
podem apresentar diferenças marcantes em sua ecologia trófica quando sujeitas a
condições ambientais distintas (e.g Cassemiro et al. 2002; Pereira 2010; Rosa 2011).
Pereira (2010) verificou, por exemplo, alterações na dieta de Rhamdia quelen e
Geophagus brasiliensis em diferentes trechos ao longo do gradiente longitudinal do Rio
Macaé. Rhamdia quelen consumiu peixes no trecho superior do rio e larvas de insetos
aquáticos no trecho médio superior, por sua vez, G. brasiliensis que consumiu larvas de
insetos aquáticos no trecho superior passou a uma dieta baseada em sedimento no trecho
4
inferior. Estas e outras alterações ocorridas em nível de espécie, consequentemente,
acarretam diferenças na estruturação das comunidades ao longo do contínuo fluvial.
Alguns conceitos foram desenvolvidos, para explicar a estruturação das comunidades
em sistemas lóticos, Os conceitos do contínuo fluvial (RCC - Vannote et al. 1980) e da
espiral de nutrientes (Newbold et al. 1980) tratam o perfil do riacho como um gradiente
longitudinal de mudanças nas características físicas, químicas e adaptações bióticas
associadas. Presume-se que recursos alimentares variam previsivelmente da cabeceira à
foz do rio, influenciando a abundância relativa das guildas tróficas e que as teias tróficas
são sustentadas principalmente por recursos de origem alóctone. Outros modelos
surgiram como, por exemplo, o conceito do pulso de inundação (Junk et al. 1989) e o de
produtividade dos rios (RPM - Thorp & Delong 1994). No entanto, Thorp & Delong
(1994) enfatizam que os modelos sobre a estrutura e função dos ecossistemas aquáticos
são primordialmente teóricos e sofrem com a falta de dados empíricos derivados,
principalmente, de estudos experimentais e em riachos de diferentes tipos.
Segundo o RCC, um dos conceitos mais utilizados para explicar a estruturação
dos sistemas fluviais, riachos de cabeceira (1ª a 3ª ordem) seriam fortemente
influenciados pela vegetação ripária, pois a densa cobertura vegetal dificulta a entrada
de luz nos sistemas, ocasionando redução na produção autotrófica e tornando a teia
alimentar fortemente dependente dos recursos alóctones, sendo a comunidade de peixes
composta predominantemente por espécies invertívoras (Vannote et al. 1980). Grande
parte do alimento utilizado nestes ambientes é proveniente da vegetação marginal,
principalmente material vegetal e invertebrados terrestres (Henderson & Walker 1986).
Em igarapés, a grande maioria dos estudos se concentra em compreender a
riqueza e distribuição das espécies nas comunidades em função de características físicas
e/ou químicas, a variação sazonal e a heterogeneidade ambiental dos riachos (e.g.
Bührnheim 1998; Sabino e Zuanon 1998; Araújo-Lima et al. 1999; Martins 2000;
Bührnheim & Cox- Fernandes 2001; Bojsen & Barriga 2002; Mendonça 2002; Miranda
& Mazzoni 2003; Buhrnheim & Cox- Fernandes 2003; Mendonça et al. 2005; Espírito-
Santo 2007; Reis 2011). Outros estudos analisaram a estruturação das comunidades de
peixes de igarapés associadas à hábitats específicos, como alagados marginais (Pazin
2006) e bancos de folhiço submersos (Mortati 2004). Apenas uma minoria de trabalhos
teve seu foco na alimentação de espécies em particular (e.g. Catarino & Zuanon 2010)
ou na composição e estrutura trófica das comunidades (e.g. Silva 1993; Anjos 2005;
5
Carvalho 2008). A pouca informação existente sobre a ictiofauna e principalmente sobre
a estrutura trófica de igarapés, naturais (e.g. Anjos 2005; Carvalho 2008) ou alterados
(Bojsen & Barriga 2002), torna importante o estudo das comunidades de peixes nesses
ambientes.
Em rios e riachos tropicais, o gradiente de aumento da heterogeneidade,
desenvolvimento estrutural e volume do hábitat relacionado ao aumento na ordem
desses corpos d’água tem sido relacionado a um aumento na diversidade de peixes,
através de processos de adição e/ou substituição de espécies (e.g. Carvalho 2008; Reis
2011), e também a um padrão de sucessão longitudinal de recursos na dieta dos peixes
(Lowe-McConnell 1999). Anjos (2005), estudando a composição, distribuição e
características tróficas da comunidade de peixes de igarapés de 1ª a 3ª ordem verificou a
ocorrência de adição de grupos tróficos no sentido montante-jusante com predominância
de espécies que se alimentam de insetos de origem alóctone por todo o trecho de
cabeceira. Padrão semelhante foi observado por Carvalho (2008) em um estudo sobre
história natural dos peixes sob o enfoque do RCC em igarapés de 1ª a 5ª ordem.
Segundo a autora, a vazão é a característica ambiental que melhor indica a estrutura da
comunidade com o aumento na ordem dos igarapés, de modo que riqueza de espécies
(num processo de adição/substituição) e número de grupos tróficos aumentou
proporcionalmente em relação ao tamanho (vazão) dos riachos. No entanto, não foram
encontrados estudos que analisassem a estruturação das teias tróficas e interações
tróficas, como partilha de recursos e amplitude de nicho, ao longo do gradiente de
mudanças físicas e/ou químicas e de heterogeneidade ambiental formado pelo aumento
nas ordens de igarapés.
Estudos como este se tornam necessários tanto para o fornecimento de informações
básicas sobre o funcionamento dos ecossistemas aquáticos, quanto para a posterior
verificação de alterações decorrentes de atividades antrópicas, neste caso a extração de
bauxita. Este estudo auxiliará no estabelecimento de áreas de referência (áreas sem
alterações) para duas microbacias no interior da FLONA Saracá-Taquera, fornecendo
subsídio para futuras atividades de monitoramento e recuperação de igarapés
impactados pelas atividades de mineração. Estudos contemplando áreas de referência
em regiões sujeitas à atividade de mineração são pouco comuns e se tornam valiosos na
medida em que fornecem métricas para a elaboração de índices de integridade biótica
6
(Karr 1981), que permitem dimensionar a intensidade dos impactos e avaliar o
progresso de medidas de recuperação.
Dentro desse contexto, neste trabalho serão testadas as seguintes hipóteses nulas:
H0(1) = A estrutura trófica da ictiofauna não difere entre igarapés de 1ª, 2ª e 3ª
ordem no interior da FLONA Saracá-Taquera (PA);
H0(2) = A estrutura trófica da ictiofauna não difere entra os períodos de estiagem e
chuva nas diferentes ordens de igarapés estudadas no interior da FLONA Saracá-
Taquera (PA);
H0(3) = Os padrões de estrutura trófica encontrados nos igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordem
em ambas as estações (estiagem e chuva) não estão relacionados às características
estruturais e limnológicas dos igarapés no interior da FLONA Saracá-Taquera (PA).
Com base nas teorias sobre o funcionamento dos ecossistemas lóticos (Vannote et al.
1980; Newbold et al, 1980), sobre o uso de recursos (e.g. MacArthur & Pianka 1966),
estrutura trófica das comunidades em riachos (e.g. Esteves e Aranha 1999) e nos
padrões apontados em estudos para ambientes tropicais (e.g Lowe-McConnell, 1999),
fazemos as seguintes predições sobre os padrões que serão observados nos igarapés da
FLONA Saracá-Taquera (PA): (1) a riqueza e diversidade de itens consumidos bem
como a proporção de itens autóctones aumentam com o aumento da ordem dos igarapés,
enquanto a representatividade dos itens alóctones diminui; (2) uma maior proporção de
alimento de origem alóctone é consumida durante a estação chuvosa, enquanto na
estiagem predominam itens de origem autóctone; (3) há predominância da guilda dos
insetívoros nos riachos de primeira ordem e adição de novas guildas tróficas com o
aumento na ordem dos igarapés; (4) o compartilhamento de recursos pela ictiofauna é
menor em igarapés de 3ª ordem durante a estação chuvosa, devido à alta disponibilidade
de recursos alimentares; (5) em igarapés de 3ª ordem são encontrados os menores e os
maiores valores de posição trófica; e (6) a teia trófica será maior e mais complexa nos
riachos de 3ª ordem.
7
OBJETIVOS
Objetivo geral:
Avaliar a organização trófico-funcional das assembleias de peixes ao longo de
gradientes longitudinais de mudanças limnológicas e estruturais de igarapés e de
variações sazonais no regime de pluviosidade em igarapés em condições prístinas na
FLONA Saracá-Taquera.
Objetivos específicos:
1) Caracterizar as microbacias e as ordens dos igarapés quanto às
características limnológicas e estruturais dos igarapés;
2) Prover o espectro geral do uso de recursos alimentares pela comunidade de
peixes verificando a riqueza e diversidade de itens consumidos e a
proporção de itens de origem alóctone e autóctone;
3) Quantificar e comparar a partilha de recursos entre as espécies de peixes;
4) Identificar as guildas tróficas e verificar quais são dominantes nas
diferentes ordens de igarapé;
5) Calcular a posição trófica das espécies de peixes e verificar as variações
destas em função do gradiente longitudinal e das estações de estiagem e
chuva;
6) Avaliar possíveis variações na ecologia trófica de três espécies
(Apistogramma regani, Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis) ao longo do
gradiente longitudinal (primeira – terceira ordem);
7) Calcular e comparar os seguintes atributos da teia trófica: número de nós,
número de ligações, conectância e densidade de ligações;
8) Relacionar as variações ambientais e os atributos da estrutura trófica da
comunidade buscando identificar padrões e tendências na organização
trófico-funcional da ictiofauna ao longo de gradientes longitudinais de
igarapés de 1ª a 3ª ordem.
Todos os objetivos foram direcionados a comparações entre as diferentes ordens de
igarapés nas estações de estiagem e chuva, exceto o quarto, onde foram feitas
comparações apenas entre as ordens.
8
MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi realizado no âmbito do projeto “Monitoramento dos Igarapés
da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA)”, realizado em parceria pelo Laboratório de
Ecologia de Peixes e pelo Laboratório de Limnologia da Universidade Federal do Rio
de Janeiro (UFRJ). O monitoramento é ação solicitada pelo Instituto Brasileiro de Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), com logística fornecida pela
Mineração Rio do Norte (MRN).
Área de estudo
Os igarapés amostrados neste estudo estão localizados nas áreas da Floresta Nacional
Saracá-Taquera (FLONA Saracá-Taquera). A FLONA Saracá-Taquera (1°20’ a 1°55’ S,
56°00’ a 57°15’ W) encontra-se localizada na Região Norte do Brasil, inserida nos
municípios de Oriximiná, Faro e Terra Santa no estado do Pará, sob o domínio da
Floresta Amazônica (Figura 1). Ao norte, limita-se com a margem direita do Rio
Trombetas que é a linha divisória entre a FLONA Saraca-Taquerá e a Reserva Biológica
do Rio Trombetas (Siqueira & Ferreira 2001). Juntas, estas duas unidades de
conservação são responsáveis pela preservação de cerca de 800.000 ha do Bioma
Amazônico (ICMBIO 2012). A região possui clima úmido, com dois períodos distintos
de precipitação ao longo do ano: estação chuvosa (dezembro a maio) sendo fevereiro,
março e abril os meses mais chuvosos, e estação de estiagem (julho a outubro). As
temperaturas médias anuais variam de 25 a 26 °C, com a amplitude anual das
temperaturas mensais médias não ultrapassando 5 °C. A principal cobertura vegetal da
região é a Floresta Ombrófila Densa, com variações associadas às feições
geomorfológicas (Siqueira & Ferreira 2001).
A FLONA Saracá-Taquera, criada em 1989, tem área estimada de 429.600
hectares. Sendo uma unidade de conservação de uso sustentável, em seu interior são
permitidas atividades de pesquisa e coleta e uso, comercial ou não, dos recursos
naturais, desde que com manejo sustentável. Assim, em seu interior ocorre exploração
de bauxita pela MRN, que iniciou a implantação da mina em 1976, antes da criação da
FLONA Saracá-Taquera (Siqueira & Ferreira 2001). As reservas de bauxita se
encontram no sub-solo de platôs com 150 a 200 metros de altitude em relação ao nível
do mar (Lapa 2000). As aberturas das minas de exploração e de estradas de acesso
podem causar alterações nos cursos d’água dos igarapés, como represamentos,
9
assoreamentos e formação de clareiras e desde 1997, as equipes dos Laboratórios
mencionados monitoram os efeitos locais de cada alteração (Reis et al. 2007). A partir
de 2009, o monitoramento da ictiofauna na FLONA Saracá-Taquera foi reformulado
através de um protocolo de diagnóstico e monitoramento de fauna em áreas de
mineração (IBAMA 2006), e uma nova estratégia de amostragem foi adotada, com base
na bacia hidrográfica como unidade de estudo. Nessa perspectiva, platôs ainda não
sujeitos a exploração passaram a ser contemplados por Reis (2011), que apresentou os
primeiros resultados através de uma abordagem taxonômica e estrutural, e no presente
trabalho, com uma abordagem trófico-funcional, caracterizando sítios de referência para
algumas microbacias, dentro da área da FLONA.
Figura 1: Localização da Floresta Nacional Saracá-Taquera, PA, Brasil. Adaptado de Reis
(2011) e Oliveira et al.(2009).
10
Amostragem e desenho amostral
Foram amostrados doze igarapés entre primeira e terceira ordem em duas
microbacias (Moura e Araticum) localizadas no interior da FLONA Saracá-Taquera,
município de Oriximiná (PA). A microbacia do igarapé Araticum faz parte da bacia que
alimenta o lago Sapucuá, em área de mistura de águas entre o rio Trombetas e o
Amazonas; a microbacia do igarapé Moura alimenta o lago Moura, que se conecta com
o Rio Trombetas. Os igarapés foram classificados quanto à ordem de grandeza de
acordo com a escala de Horton modificada por Strahler (1957). Para cada ordem de
igarapé foram consideradas quatro réplicas espaciais sendo amostrados dois igarapés de
cada ordem, em cada microbacia.
Os igarapés estudados neste trabalho são nomeados de acordo com as siglas que
receberam para o programa de monitoramento e por Reis (2011). A localização dos
igarapés, nas microbacias, dentro da FLONA Saracá-Taquera e a nomenclatura utilizada
para identifica-los são mostradas na Figura 2.
Figura 2: Área de estudo com os pontos de coleta (quadrados brancos) utilizados no
monitoramento dos igarapés da FLONA Saracá-Taquera. Em destaque e nomeados estão os
pontos utilizados no presente estudo, nas microbacias Moura e Araticum. A nomenclatura dos
igarapés inclui uma combinação dos nomes das microbacias com os platôs por onde são
acessados (Moura: platô Monte Branco –MB; Araticum: platô Bela Cruz - BC, Bacaba- BAC,
Aviso - AV e Aramã – AR) e de sua ordem de grandeza (01 – primeira, 02 = segunda, e 03 –
terceira ordem).
11
Amostragem da ictiofauna
Os peixes foram amostrados em duas campanhas no ano de 2010, a primeira durante
a estação chuvosa (maio) e a segunda durante a estação de estiagem (setembro). Para as
coletas, em cada igarapé, um trecho de 50 metros foi bloqueado, a montante e a jusante,
com redes de malha 5 mm (com 4,5 m x 1,20 m) e os peixes coletados com arrasto
manual com malha 3 mm (180 x 120 cm), peneiras de malha arroz (55 cm) e redes de
emalhe (10,0 x 1,5 m) (apenas em igarapés de terceira ordem). Os peixes capturados
foram anestesiados com mentol diluído em água e fixados por imersão em formalina
10%. O material foi transportado para o Laboratório de Ecologia de Peixes da UFRJ,
onde a formalina foi substituída por álcool 70º GL.
Dados ambientais
As características ambientais dos igarapés foram mensuradas antes do início das
amostragens, de forma a minimizar alterações causadas pela movimentação dos
coletores. Em campo foram mensuradas as seguintes características limnológicas:
temperatura da água (°C), pH, condutividade elétrica (µs/cm), turbidez (NTU), e as
concentrações de oxigênio dissolvido (O2 - mg/L). Amostras de água foram coletadas e
em laboratório foram obtidas as concentrações de carbono orgânico dissolvido (COD -
mg/L). Tais medidas, foram obtidas utilizando, respectivamente, termômetro eletrônico,
pHmetro portátil calibrado, condutivímetro eletrônico portátil (Metrohm Herisau),
Turbidímetro portátil (LaMotte 2008), Oxímetro Portátil YSI Mod. 550A. e TOC–500
Carbon Analyzer SHIMADZU.
A largura do trecho amostrado foi medida esticando-se uma trena de uma margem a
outra, em dois pontos do igarapé que apresentassem o canal encaixado, ou seja, onde o
desnível da margem mantém o curso d’água em seu leito. As estimativas de
profundidade foram realizadas nos mesmos pontos onde foi estimada a largura, sendo as
medidas realizadas a cada 20 cm de uma margem à outra. A velocidade da correnteza
foi estimada utilizando-se o método do flutuador, que consiste em arremessar um
flutuador e cronometrar o tempo decorrido para que este percorra uma distância
conhecida. A partir destas variáveis foi calculada a vazão dos igarapés através da
fórmula: Q = A x Vm, onde: Q = vazão; Vm = velocidade média da corrente; A = área
média na secção transversal do curso de água. Em cada ponto também foi registrada a
altitude utilizando-se o GPS Garmin 60CSx.
12
Adicionalmente, foi realizada uma estimativa visual da cobertura do dossel e do
substrato utilizando um quadrat, ou seja, um quadrado vazado de 50 x 50 cm,
subdividido em 25 sessões iguais. Para estimar a cobertura pelos diferentes substratos, o
quadrat foi arremessado por cinco vezes ao longo do trecho de 50m, registrando-se a
cada vez quantas sessões eram ocupadas por cada categoria de substrato (areia, folhiço,
cascalho, pedra, tronco, raiz e matéria orgânica). As estimativas de cobertura de dossel
foram realizadas nos mesmos pontos onde foi medida a ocorrência dos diferentes
substratos, contando quantas sessões foram preenchidas pela vegetação. Depois de
registrado o número de sessões preenchidas por categoria de substrato do igarapé e pela
vegetação do dossel, esses valores foram expressos em percentagem.
Análises de laboratório
No laboratório os peixes foram triados e identificados com auxílio de bibliografia e
de consulta a coleção. Para classificação taxonômica dos peixes foi utilizada a proposta
por Reis et al. (2003).
Os exemplares foram mensurados quanto ao comprimento padrão (mm) (Anexo
1) e, posteriormente dissecados para retirada do trato digestório. Os estômagos ou o
primeiro terço do intestino (para espécies sem estômago definido) foram etiquetados e
conservados em álcool a 70%. O conteúdo estomacal foi analisado utilizando uma lupa
para a maioria das espécies, exceto para as espécies do gênero Apistogramma, para as
quais foi utilizado um microscópio óptico.
Foram analisados os conteúdos estomacais de 26 espécies, totalizando 949
exemplares. Deste total, 128 exemplares apresentaram estômagos vazios e foram
descartados das análises. Assim, para o presente estudo foram consideradas 25 espécies
e 821 exemplares (Anexo 2). Para a microbacia Moura foram analisadas 15 espécies e
384 indivíduos e, para a microbacia Araticum foram analisadas 21 espécies e 437
indivíduos. Os exemplares analisados neste estudo representam 94% das espécies e 34%
dos indivíduos coletados na microbacia Moura e 87,5% das espécies e 32% dos
indivíduos coletados na microbacia Araticum.
Os itens alimentares encontrados na análise do conteúdo estomacal foram
identificados até o menor nível taxonômico possível com utilização de bibliografia
especializada (Borror & De Long 1969; Lehmkuhl 1979; Strixino & Strixino 1982;
Borror et al. 1992; Ward & Wipple 1992; Merritt & Cummins 1996; Mugnai et al.
13
2010) e com a ajuda de especialistas em insetos aquáticos do laboratório de
Entomologia da UFRJ. Os itens encontrados foram quantificados através do método
volumétrico (Hynes 1950; Hyslop 1980) com a utilização de uma proveta graduada e
preenchida com água onde cada item foi inserido separadamente e o seu volume medido
pelo deslocamento da coluna d´água para os itens maiores, ou com auxílio de uma placa
de vidro com bordas de 1mm de altura e uma escala milimetrada, para os itens menores,
conforme descrito em Albrecht & Caramaschi (2003).
Um total de 104 itens alimentares foram identificados e agrupados em 13 categorias:
1) Algas (AL): Algas filamentosas e diatomáceas;
2) Arachnida Terrestre (ArT): Aranhas, opiliões e carrapatos;
3) Escamas (Esc): Escamas de peixes inteiras e/ou fragmentadas;
4) Insetos Adultos Aquáticos (IAA): Insetos aquáticos em fase adulta
pertencente às ordens Coleoptera e Hemiptera;
5) Insetos Adultos Terrestres (IAT): insetos terrestres pertencentes as ordens
Orthoptera, Coleóptera, Collembola, Diptera, Embioptera, Hymenoptera,
Homoptera, Isoptera, Odonata, Psocoptera, Thysanura e Trichoptera;
6) Formas Imaturas de Insetos (FII): larvas e pupas das ordens Diptera,
Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Lepidoptera; ninfas de Odonata e
Ephemeroptera; e ootecas;
7) Outros Invertebrados Aquáticos (IvA): Decapoda e Gastropoda;
8) Microinvertebrados aquáticos (MiIv): Cladocera, Copepoda, Testacea,
Amphipoda, Acarina (Hydracarina) e Ostracoda;
9) Fragmentos de insetos (FI): patas, asas, fragmentos de exoesqueleto, cuja
classificação não foi possível;
10) Detritos e Sedimentos (DeS): matéria orgânica particulada em diferentes
estágios de decomposição juntamente com partículas minerais;
11) Matéria Orgânica de origem não identificada (MO): material orgânico cuja
origem animal ou vegetal não pode ser identificada;
12) Material Vegetal (MV): fragmentos de folhas, caules, raízes, frutos,
sementes e flores;
13) Peixes (Px): peixes inteiros (identificados ou não) e/ou pedaços de peixes.
Os itens alimentares também foram classificados quanto à origem em:
Autóctones: provenientes do próprio rio;
14
Alóctones: provenientes do ecossistema terrestre adjacente e;
Não identificados: aqueles que devido à falta de precisão na identificação,
não foi possível inferir sua origem, incluindo as larvas de Lepidoptera.
A lista completa dos itens encontrados com sua classificação quanto à origem e
categoria encontra-se no anexo 3.
Análise de dados
Caracterização limnológica e estrutural dos igarapés
Uma Análise de Componentes Principais (PCA) foi realizada para sumarizar os
fatores ambientais (largura média do igarapé, profundidade média do igarapé,
profundidade máxima do igarapé, velocidade média da corrente, vazão média,
temperatura da água, pH, condutividade, oxigênio dissolvido, carbono orgânico
dissolvido, turbidez, percentual de cada tipo de substrato e percentual de cobertura do
dossel) e ordenar os pontos e estações do ano em função das características ambientais
locais, sendo retidos para interpretação os componentes principais com autovalor
superior ao autovalor de broken-stick. Posteriormente, após os escores dos eixos retidos
para interpretação serem testados quanto à normalidade (Shapiro-Wilk) e
homogeneidade (Levene’s), a significância dos agrupamentos elucidados pela PCA foi
testada através de uma ANOVA bifatorial (Ordem*Estação), seguida pelo teste post hoc
de Tukey.
Para a realização da PCA foi utilizado o Software PCORD-5 (McCune & Mefford
2006). Para a representação gráfica da PCA e para a realização da ANOVA Fatorial, foi
utilizado o programa Statistica 7 (StatSoft, Inc. 2004).
Uso de recursos alimentares
O uso de recursos alimentares pela comunidade de peixes foi caracterizado
utilizando o conjunto de dados dos conteúdos estomacais de todas as espécies
analisadas. A soma dos recursos utilizados por toda a comunidade foi utilizada como
uma medida indireta da sua disponibilidade no ambiente (Winemiller 1989; Russo et al.
2002; Rosa 2011). Todos os parâmetros analisados foram calculados para cada igarapé
em cada estação (estiagem e chuva) bem como os testes estatísticos direcionados para
15
verificar diferenças nos padrões de uso de recursos entre as diferentes ordens de
igarapés e entre as estações de chuva e de estiagem.
Riqueza e diversidade de itens consumidos
A riqueza e a diversidade Shannon (H’) dos itens consumidos pela comunidade
foram calculadas utilizando o programa PCORD v.5 (McCune & Mefford 2006). O
índice de diversidade de Shannon foi utilizado como uma medida da amplitude de
recursos utilizados pela comunidade de peixes. Diferenças na riqueza e amplitude de
itens entre as épocas do ano, em cada ordem de grandeza, foram comparadas pelo teste
de Mann-Whitney. Diferenças entre as ordens em cada estação foram verificadas
através do teste de Kruskal-Wallis uma vez que os dados não apresentaram os pré-
requisitos de normalidade (Shapiro-Wilk) e homogeneidade de variâncias (Levene’s).
Ambas as análises foram realizadas no programa Statistica 7 (StatSoft, Inc. 2004).
Proporção de itens consumidos
Para caracterizar o padrão no uso de recursos consumidos coletivamente pela
comunidade de peixes, foi calculado o volume relativo (VR) das categorias de itens
alimentares consumidos pelo conjunto de todos os peixes analisados. Para isso, o
volume de cada categoria de item alimentar foi padronizado pelos valores de CPUE
(Captura por Unidade de Esforço) das espécies, da seguinte maneira:
(i) o volume médio (vij) de cada item presa (i) consumido por um dado peixe (j) foi
calculado, dividindo seu volume total (Vij), derivado de todos os estômagos
daquela espécie, pelo número de indivíduos analisados (n);
(ii) vij foi multiplicado pelos valores de CPUE de cada espécie para produzir Sij, um
volume ajustado à abundância da população de consumidores;
(iii) para todas as categorias de itens alimentares, foram somados os valores de Sij
dos itens presa consumidos por todas as espécies consumidoras, gerando um
volume total de cada categoria alimentar consumida pela comunidade.
O volume relativo das categorias de itens alimentares que foram consumidas
coletivamente pela assembleia foi estimado dividindo-se o volume total de cada
categoria pela soma do volume de todas as categorias. De forma complementar, foi
calculada a frequência de ocorrência (FO), ou seja, a razão entre o número de estômagos
16
em que o item i foi encontrado e o total de estômagos analisados com conteúdo (Hynes
1950; Hyslop 1980). Também foi calculada a frequência relativa (FR), que corresponde
à razão entre FO% e ΣFO%.
Para verificar se há semelhança nos recursos consumidos em igarapés de mesma
ordem e/ou em determinada estação foi realizada uma análise de agrupamento
utilizando a média não ponderada (UPGMA - Unweighted pair-group average) a partir
de uma matriz de Distância Euclidiana utilizando os dados de VR das categorias
alimentares consumidas pela ictiofauna. Para isso foi utilizado o programa Statistica v.7
(StatSoft, Inc. 2004).
Para representar sinteticamente o padrão de uso de recursos pelos peixes no trecho de
cabeceira foi feita uma análise de correspondência com remoção do efeito do arco
(DCA – Hill & Gauch 1980; Gauch 1982; Lepš & Šmilauer 2003). A matriz foi
confeccionada a partir dos valores de VR das categorias de itens alimentares
consumidas por todas as espécies analisadas em cada igarapé independente do número
de exemplares. A análise foi realizada no programa PCORD v.5 (McCune & Mefford
2006) e os gráficos foram plotados no programa Statistica v.7 (StatSoft, Inc. 2004).
Proporção de itens de origem autóctone e alóctone
Para estimar o input de materiais oriundos dos sistemas adjacentes que se tornam
disponíveis para a comunidade ictíica foi calculada também a proporção volumétrica
dos itens alimentares de origem autóctones e alóctones (i) considerando todas as
espécies analisadas e (ii) para cada espécie. Os itens de origem não identificada foram
excluídos da análise.
Partilha de recursos
Para verificar a existência de partilha de recursos nos igarapés foram utilizadas
matrizes dos volumes relativos dos itens alimentares consumidos pelas espécies em
cada igarapé em cada estação do ano.
Os padrões de sobreposição de nicho alimentar foram calculados e estatisticamente
testados contra um modelo nulo utilizando o programa EcoSim v. 7.0 (Gotelli &
Entsminger 2001). Os modelos nulos envolvem a construção de numerosas
comunidades aleatórias que são contrastadas com as comunidades empíricas (Gotelli &
Graves 1996). Desse modo, o programa realiza reamostragens de Monte Carlo para criar
17
“pseudo-comunidades” (sensu Joern & Lawlor 1980; Winemiller & Pianka 1990), e
então compara estatisticamente os padrões das comunidades aleatorizadas com os
padrões da matriz real de dados. A hipótese nula afirma que os padrões no uso de
recursos representam padrões ao acaso e não refletem processos biológicos. As
simulações produzem padrões esperados na ausência de determinados mecanismos
(Gotelli & Graves 1996). O algoritmo utilizado foi o número 2 (RA2). Este algoritmo
retém a largura de nicho calculada para cada espécie, mas aleatoriza a utilização das
classes de recursos.
Para o cálculo da sobreposição nicho entre espécies pareadas foi utilizado o índice de
sobreposição alimentar de Pianka (1973) dado pela fórmula:
Onde:
θjk mede a sobreposição de nicho entre as espécies j e k;
Pij é a proporção do item i consumido pela espécie j;
Pik é a proporção do item i consumido pela espécie k e,
n é o número total de recursos.
Este índice varia de 0 a 1, com 0 representando que as espécies não utilizam nenhum
recurso em comum e 1 representando total sobreposição no uso de recursos. Valores de
sobreposição alimentar superiores a 0,6 (60% de sobreposição) foram considerados
arbitrariamente como de sobreposição significativa (Uieda 1995; Sabino & Castro 1990;
Casatti 2002; Novakowski et al. 2008; Pereira 2010; Rosa 2011). A razão entre o
número de sobreposições encontradas (>0,6) e o número de pares formados
(porcentagem de sobreposição alimentar) foi calculada para cada igarapé estudado a fim
de evitar que o número de espécies por trecho interfira na interpretação dos valores de
sobreposição. O teste não paramétrico de Kruskal-Wallis foi utilizado para verificar
possíveis diferenças no percentual de sobreposição alimentar entre as ordens de
grandeza dos igarapés em cada estação do ano e o teste de Mann-Whitney para
comparar as estações do ano em cada ordem de igarapé visto que os dados não
18
atenderam as premissas de normalidade e homogeneidade. Ambos os testes foram
realizados utilizando o programa Statistica v.7 (StatSoft, Inc. 2004).
Guildas tróficas
A presença de estrutura em guildas foi verificada através do teste de padrões de
variância em sobreposição de nicho, também calculado no programa Ecosim v. 7.0
(Gotelli & Entsminger 2001). Se há uma organização em guilda na assembleia, a
variância observada na sobreposição de nicho será maior que a da esperada (Inger &
Colwell 1977, Albrecht 2005), porque pares de espécies dentro das guildas tendem a
apresentar alta sobreposição, enquanto sobreposição dos pares entre guildas é
usualmente baixa, gerando ampla variância.
As espécies foram classificadas em guildas tróficas de acordo com a similaridade na
dieta. A partir dos valores de VR das categorias de itens alimentares consumidas por
cada espécie, foi realizada uma análise de agrupamento utilizando a média não
ponderada (UPGMA - Unweighted pair-group average), a partir de uma matriz de
Distância Euclidiana. As espécies agrupadas, a uma distância de ligação de 0,5, tiveram
sua guilda nomeada de acordo com o item alimentar comum predominante em suas
dietas. Espécies com menos de cinco indivíduos analisados tiveram sua guilda trófica
estabelecida de acordo com a literatura existente (Carvalho 2008; Anjos 2005; Braga et
al. 2008). Inicialmente as espécies foram classificadas em seis guildas tróficas: (i)
Piscívoros (que utilizam predominantemente peixes na dieta); (ii) Onívoros (que
consomem material de origem animal e vegetal em proporções semelhante sem
predominância de nenhum item); (iii) Detritívoros/Microinvertívoros (que consomem
grande quantidade de detritos associados ao consumo de microinvertebrados como
ácaros, copépodas, cladóceras, tecamebas e larvas de dípteras); (iv) Carnívoros (que
consomem alimento de origem animal sem predominância de nenhum grupo
específico); (v) Perifitívoros (que se alimentam predominantemente de perifíton); e (vi)
Insetívoros (consomem principalmente insetos). Estes últimos foram subdivididos de
acordo com a origem dos itens consumidos em: Insetívoros Alóctones (consumo de
insetos de origem alóctone); Insetívoros Autóctones (predomínio de insetos autóctones
na dieta); e Insetívoros Generalistas (proporções semelhantes de insetos de origem
autóctone e alóctone). No total, foram consideradas oito guildas tróficas.
19
A riqueza e abundância (CPUE) proporcional das espécies por grupos tróficos foram
calculadas para cada igarapé, sem separação por época do ano. O número de grupos
tróficos em cada igarapé foi verificado e diferenças significativas no número médio de
grupos tróficos por ordem de igarapé foram testadas através de uma ANOVA one-way
seguida pelo teste post hoc de Tukey.
Uma análise de correspondência (CA) foi utilizada para verificar o padrão de
distribuição dos grupos tróficos entre as ordens de igarapés nas diferentes bacias e
épocas do ano. A matriz foi confeccionada utilizando os dados de abundância (CPUE)
das espécies, identificadas quanto à guilda trófica a que pertencem, em cada igarapé em
cada estação (estiagem ou chuva). Posteriormente os escores dos igarapés no primeiro e
segundo eixo foram testados para verificar diferenças entre as microbacias, através de
teste de Mann-Whitney, e entre as ordens de grandeza, através do teste Kruskal-Wallis.
As diferenças na distribuição dos grupos tróficos nos eixos da CA foram testadas
através do teste de Kruskal-Wallis.
A análise de Correspondência foi realizada com auxilio do Programa PCORD v5
(McCune & Mefford 2006). Os gráficos da CA e a ANOVA, os testes de Kruskal-
Wallis e de Mann-Whitney foram realizados com do programa Statistica 7 (StatSoft,
Inc. 2004).
Posição trófica e níveis tróficos
A posição trófica (PT) das espécies para os igarapés foi calculada utilizando o
algoritmo de Adams et al. (1983) dado pela fórmula:
Onde:
Ti corresponde à posição trófica (PT) da espécie i;
Tj é o nível trófico do item j;
Pij e a proporção do item j na dieta da espécie i.
Para calcular a PT das espécies de peixes os valores de PT de cada item alimentar
foram estimados através dos hábitos alimentares de cada família ou grupos, ou adotados
como descritos na bibliografia existente (e.g. Albrecht 2005; Pereira 2010; Rosa 2011).
20
Os itens considerados basais – produtores primários (algas e plantas vasculares),
tiveram sua PT estabelecida em 0,0. Detritos também foram considerados como
ocupando uma posição basal, a despeito da conhecida associação de filmes de bactérias e
fungos associados a ele. Consumidores primários tiveram PT estabelecida em 1,0;
consumidores que se alimentam de quantidade balanceada de plantas e consumidores
primários em 1,5; e em 2,0 para consumidores secundários (Winemiller 1990). Os
peixes consumidos que puderam ser identificados tiveram sua PT estimada através dos
dados de dieta obtidos durante o presente trabalho. A posição trófica foi calculada para
todas as espécies (independente do número de indivíduos) em todos os igarapés nas
estações chuvosa e de estiagem.
O teste não paramétrico de Kruskal-Wallis foi utilizado para verificar possíveis
diferenças nos valores médios de PT entre as ordens de grandeza dos igarapés em cada
estação do ano, considerando a PT de todas as espécies analisadas. O teste de Mann-
Whitney foi utilizado para comparar as estações do ano em cada ordem, visto que os
dados não atenderam as premissas de normalidade e homogeneidade.
Para cada ordem de igarapé foi verificada a frequência com que as espécies ocorrem
em intervalos de 0,5 unidades dos valores da PT, como uma estimativa de separação em
diferentes níveis tróficos. Diferenças significativas na distribuição da frequência das
espécies nos diferentes níveis tróficos entre as ordens e estações do ano foram
verificadas através do teste do Chi-quadrado pareado realizado no programa Statistica 7
(StatSoft, Inc. 2004).
Respostas tróficas em âmbito populacional
Para verificar se a dieta de espécies com populações que habitam as três ordens de
igarapés apresenta variação em respostas ao gradiente abiótico proporcionado pelo
aumento nas ordens dos igarapés e por variações temporais (estiagem e chuva), os
atributos tróficos de Pyrrhulina brevis, Apistogramma regani, e Rivulus dibaphus foram
analisados separadamente. Estas espécies foram escolhidas por co-ocorrerem nos
igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 (Figura 2), pertencentes à microbacia Moura, e
tiveram sua dieta, guilda trófica e posição trófica estabelecida e comparada
qualitativamente entre estas ordens e estações.
21
Teias tróficas
As seguintes propriedades das teias tróficas foram calculadas para os 12 igarapés
estudados em cada estação do ano: número de nós (S), número de ligações (L),
conectância e densidade de ligações (Pimm et al. 1991). Estas propriedades foram
calculadas para dois diferentes limiares de ligação (LT): todas as ligações observadas
(LT=0,00) e, somente às ligações de maior força (LT=0,05). Para LT=0,05 ainda foi
calculado o número de ligações retidas em relação ao total de ligações observadas
(LT=0,00). Para a realização destas análises foi utilizada uma matriz com os dados de
VR dos itens alimentares consumidos pelas espécies em cada um dos 12 igarapés em
cada uma das estações do ano.
O Número de nós (S) representa o tamanho da teia trófica e corresponde à soma de
todos os predadores e presas da teia. As espécies de peixe foram consideradas como
predadores e os itens da dieta identificados na menor classificação taxonômica possível,
como as presas.
O número de ligações (interações) (L) corresponde ao número de interações
observadas entre os peixes e os itens e foi determinado pelo número de células não
vazias na planilha.
A conectância (C) mede a força das interações tróficas entre os elementos de uma
teia; representa a proporção de interações realizadas em relação ao total possível
(Giacomini & Junior 2012; Thompson 2012). O cálculo da conectância é realizado
dividindo o número de ligações realizadas (L) pelo número de ligações possíveis,
excluindo o canibalismo, através da fórmula:
O índice de densidade das ligações revela o número médio de ligações por espécie
funciona como uma medida da média de especialização da dieta através da teia
alimentar (Thompson 2012). Para este calculo também foram utilizados o número de
ligações (L) e o número de nós (S):
22
Após os dados serem testados quanto à normalidade (Shapiro-Wilk) e
homogeneidade (Levene’s) uma ANOVA fatorial foi utilizada para verificar diferenças
entre ordens de igarapés e estação do ano nos valores médios de número de ligações,
número de nós, conectância e densidade de ligações em LT=0,00 e nos valores médios
do número de ligações retidas, porcentagem de ligações retidas, conectância e densidade
de ligações em LT=0,05.
Para visualizar as conexões tróficas em cada trecho estudado, foram construídas teias
bipartidas entre os peixes (consumidores) e os itens alimentares (recurso) através do
programa R (R Development Core Team, 2011), utilizando o pacote bipartite (Dormann
et al. 2008; Dormann & Gruber 2013). As teias tróficas foram construídas apenas para o
limiar de ligação LT=0,00 onde estão presentes todas as ligações observadas para ambas
as estações. As ligações mais fortes (LT=0,05) estão representadas nas teias pelas
conexões mais espessas. Assim, ao total foram construídas 24 teias tróficas.
Relação entre os fatores abióticos e os atributos tróficos da ictiofauna.
Para investigar a relação entre as variáveis abióticas e os atributos tróficos da
ictiofauna foram realizadas correlações de Spearmam entre as características abióticas
dos igarapés, representadas pelos dois primeiros eixos da PCA, e os seguintes atributos
tróficos da comunidade de peixes: riqueza de guildas tróficas, abundância de indivíduos
dentro das guildas, posição trófica máxima (como uma medida indireta de comprimento
da teia alimentar), abundância de indivíduos por nível trófico e alguns atributos da teia
trófica (número de nós, número de ligações e densidade de ligações) considerando todas
as ligações observadas (LT=0,00).
Os dados utilizados para correlacionar a abundância de indivíduos por guilda trófica
e por nível trófico com os escores dos eixos da PCA, foram os escores obtidos através
da realização de uma análise de correspondências a partir de uma matriz com os valores
de número de indivíduos por guilda trófica e outra com número de indivíduos por nível
trófico em cada igarapé estudado. Os escores do primeiro eixo dessas CAs foram
correlacionados com os escores dos dois primeiros eixos da PCA.
Os programas utilizados para esta etapa foram o Statistica 7 e o PCORD v.5.
23
RESULTADOS
Caracterização estrutural e limnológica dos igarapés
Os 12 igarapés estudados variaram quanto às características limnológicas e
estruturais analisadas ao longo do gradiente longitudinal. Os valores médios das
características abióticas em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações
de chuva e estiagem encontram-se no anexo 4 e, os dados brutos das variáveis abióticas
em cada igarapé amostrado encontram-se no anexo 5.
Os dois primeiros eixos da PCA sumarizaram 47.1 % da variação nos fatores
ambientais. O primeiro componente principal acumulou 32.23% da variação dos dados.
A este eixo estiveram associadas as seguintes características estruturais dos riachos:
Substrato Folhiço, Largura média, Profundidade média, Profundidade máxima e Vazão
(Tabela 1). O segundo componente principal reteve 14.84% da variação dos dados e a
ele estiveram associados: Condutividade, pH, Temperatura da água e Cobertura de
dossel (Tabela 1). As variáveis que melhor explicavam cada eixo foram selecionadas
pelo método de decaimento das correlações.
Tabela 1: Importância de cada variável abiótica nos eixos da análise de componentes principais
com dados relativos aos 12 igarapés estudados na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).
Variáveis CP1 CP2
Carbono Orgânico Dissolvido 0,17 0,05
Cobertura de dossel -0,06 0,41
Condutividade -0,24 -0,40
Largura média 0,35 -0,04
Oxigênio dissolvido 0,23 0,19
pH 0,22 0,43
Profundidade máxima 0,37 -0,06
Profundidade média 0,36 -0,03
Substrato Areia 0,23 -0,19
Substrato cascalho -0,08 -0,03
Substrato Folhiço -0,26 -0,02
Substrato Pedras -0,11 0,22
Substrato Raizes -0,03 0,31
Substrato tronco 0,04 0,26
Temperatura da água 0,08 -0,39
Turbidez 0,33 -0,17
Vazão 0,38 -0,11
Velocidade média 0,15 0,07
24
A dispersão dos pontos amostrais nos eixos da PCA demonstrou que (i) o primeiro
componente principal formou dois agrupamentos: pontos de primeira e segunda ordem
associados a um maior percentual de cobertura pelo Substrato Folhiço e os pontos de
terceira ordem associados aos maiores valores de Largura Média, Profundidade Média e
Máxima e Vazão (Figura 3); (ii) o segundo componente principal também evidenciou
dois agrupamentos: os pontos de coleta no período chuvoso, associados aos maiores
valores de condutividade e de Temperatura da água e, os pontos de coleta da estiagem
associados aos maiores valores de pH e Cobertura de Dossel (Figura 3).
Figura 3: Análise de componentes principais com base em dados ambientais das estações de
estiagem e chuva de 12 igarapés estudados da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).
Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira ordem, verde:
segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem, símbolos
preenchidos: estação de chuva. As setas representam os fatores ambientais mais importantes em
cada eixo da PCA, no eixo 1: Fol (Folhiço), Vaz (Vazão), Pmáx (Profundidade Máxima), Pméd
(Profundidade Média), Lméd (Largura Média) e; no eixo 2: Cdos (Cobertura de Dossel), Cond
(Condutividade), TH2O (Temperatura da água).
A ANOVA fatorial demonstrou serem significativas as diferenças entre os
agrupamentos indicados pelo primeiro componente principal (p<0.0001), diferenciando
igarapés de terceira ordem dos demais, e pelo segundo componente principal (p=0.002),
diferenciando as estações de estiagem e chuva. A interação entre os fatores ordem e
estação não foi significativa (p=0.989).
25
Uso de recursos alimentares
Riqueza e diversidade de itens alimentares
Não foram encontradas diferenças significativas nos valores de riqueza e diversidade
de itens consumidos entre as ordens de igarapés (Kruskall-Wallis; p > 0,05, Valores de
p no anexo 6), nem entre as estações (Mann-Whitney; p > 0,05, Valores de p no anexo
7), exceto para os igarapés de 3ª ordem, cujos valores de riqueza de itens consumidos
foram significativamente maiores na estação de estiagem em relação à chuva (Tabela
2).
Época chuvosa
1ª Ordem 34,5 ± 10,7 0,6 ± 34,5 2,2 ± 0,2
2ª Ordem 33,3 ± 7,8 0,7 ± 33,3 2,5 ± 0,4
3ª Ordem 29,5 ± 6,0 0,5 ± 29,5 1,8 ± 0,7
Época de estiagem
1ª Ordem 38,3 ± 4,7 0,6 ± 38,3 2,1 ± 0,4
2ª Ordem 30,5 ± 12,9 0,6 ± 30,5 2,0 ± 0,2
3ª Ordem 39,8 ± 3,4 0,6 ± 39,8 2,4 ± 0,1
E HS
Tabela 2: Valores médios de riqueza (S) e diversidade (H’) de itens consumidos pela
comunidade de peixes nas épocas de chuva e estiagem nos 12 igarapés estudados na FLONA
Saracá-Taquera (PA). Os valores em negrito foram significativamente diferentes entre si.
Proporção de itens consumidos
Em todas as três ordens de igarapés estudadas houve predomínio no consumo de
insetos em ambas as estações do ano. A soma do volume relativo (VR) das categorias
Fragmentos de Insetos, Formas Imaturas de Insetos e Insetos Adultos Terrestres e
Aquáticos esteve sempre próximo ou acima de 60% (Figura 4 A, B, D, E, F). Uma
exceção é observada nos igarapés de terceira ordem durante o período de chuva, onde o
VR de Invertebrados Aquáticos, principalmente Camarão, apresentou maior proporção
em relação aos demais (47%), seguido por Material Vegetal (22%) e Peixes (17%)
(Figura 4 C). Esses itens não foram importantes em todos os igarapés de 3ª ordem
durante o período de chuva. Invertebrados Aquáticos e Peixes foram predominantes
apenas nos pontos AVA3 (64%) e MBM3 (77%), respectivamente. Material Vegetal
teve grande importância em ARA3 (20%) e MBMC4 (38%), mas nesses pontos mais de
50% do VR foi ocupado pelas categorias de insetos. Além disso, a FR desses itens foi
baixa em relação aos demais (1%, 12% e <1%, respectivamente; Anexo 8).
26
Al
1%
ArT
1%DeS
3%Esc
0%
FI
15%
FII
14%
IAA
2%IAT
30%
IvA
1%
MIvA
1%
MO
8%
MV
19%
Px
5%
AAl
0%
ArT
1%
DeS
2%Esc
0%
FI
25%
FII
25%
IAA
1%
IAT
18%
IvA
12%
MIvA
1% MO
5%
MV
9%
Px
1%D
Al
0%
ArT
1%
DeS
5%
Esc
0%
FI
24%
FII
24%
IAA
2%
IAT
29%
IvA
0%
MIvA
1%
MO
6%
MV
8%
Px
0%BAl
0%
ArT
1%
DeS
1%Esc
0%
FI
25%
FII
16%
IAA
2%
IAT
43%
IvA
0%
MIvA
1%
MO
3%MV
8%
Px
0%E
Al
0%
ArT
0%
DeS
0%
Esc
0%
FI
7%
FII
3%IAA
0%IAT
4%
IvA
47%
MIvA
0%
MO
0%
MV
22%
Px
17%
CAl
0%
ArT
2%
DeS
6%
Esc
0%
FI
23%
FII
28%IAA
2%
IAT
27%
IvA
2%
MIvA
0%
MO
1%
MV
9%
Px
0%F
Figura 4: Volume Relativo das categorias de itens alimentares consumidas durante a chuva (A,
B, C) e estiagem (D, E, F) em todos os igarapés de 1ª ordem (A, D), 2ª Ordem (B, E) e 3ª
Ordem (C, F) estudados no interior da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). AL: Algas; ArT:
Arachnida Terrestre; Esc: Escamas; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos
Terrestres; IIA: Insetos Imaturos Aquáticos; IIT: Insetos Imaturos Terrestres; IvA:
Invertebrados Aquáticos; FI: Fragmentos de Insetos; MiIv: Microinvertebrados Aquáticos;
Lep: Lepidoptera; DeS: Detritos e Sedimentos; MO: Matéria Orgânica; MV: Material Vegetal;
Px: Peixe.
27
A análise de agrupamento organizou os pontos em dois grupos a uma distância de 0.5
(Figuras 5). O primeiro agrupamento foi formado pelos igarapés AVA3 na estação
chuvosa e MBMC1 na estação de estiagem, em que houve predomínio no consumo da
categoria de Invertebrados Aquáticos (64% e 48%, respectivamente). No segundo
agrupamento, está presente a maioria dos igarapés estudados, agrupados em função do
consumo predominante (cerca de 60% de VR) das categorias de insetos (FII, IAA, IAT,
FI). O igarapé MBM3 na estação chuvosa ficou de fora dos dois agrupamentos
formados, devido ao elevado consumo do item peixes (77%) (Anexo 8). Nenhum
agrupamento entre ordens, estações ou microbacias foi observado, indicando que, salvo
algumas exceções, as categorias de itens alimentares foram consumidas de forma
semelhante (principalmente insetos) nas três ordens de igarapés estudados e em ambas
as estações e microbacias.
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
Distância de ligação
MBM3c
BCA1e
MBMC2e
BACA2e
BACA1c
MBMC3c
BCA1c
MBMC3e
MBM3e
BCA2e
MBM2e
MBMC1c
MBM2c
BCA2c
MBM1e
AVA3e
BACA2c
MBM1c
MBMC2c
BACA1e
ARA3e
ARA3c
MBMC1s
AVA3c Invertebrados Aquáticos
Peixes
Insetos
Figura 5: Dendrograma de similaridade através da distância euclidiana entre os valores de
volume relativo das categorias de itens consumidas nos igarapés amostrados nas microbacias
Moura e Araticum nas diferentes ordens (1,2,3) e estações chuvosa (c) e de estiagem (e).
28
O padrão de uso de recursos pela ictiofauna nos igarapés de primeira a terceira
ordem foi representado sinteticamente através de uma análise de correspondência com
remoção do efeito do arco (DCA). O primeiro e o segundo eixo da DCA foram retidos
para interpretação com autovalores de 0,77 e 0,40 respectivamente. Semelhante ao que
foi observado no dendrograma de similaridade (Figura 5), não houve formação de
agrupamentos entre ordens, estações ou microbacias (Figura 6). É possível observar a
formação de quatro agrupamentos no eixo 1 da DCA, relacionados principalmente a
variações espaciais intraespecíficas na dieta. Ocupando os escores mais baixos do eixo 1
estiveram o único indivíduo de Crenicichla inpa e a espécie Callichthys callichthys no
igarapé BACA1 durante estação chuvosa, relacionados ao consumo de escamas. Nos
escores intermediários ficou a maioria das espécies, e estas estiveram relacionadas ao
consumo de Material Vegetal, Microinvertebrados, Formas Imaturas de Insetos,
Detritos e Sedimentos, Aracnídeos Terrestres, Insetos Adultos Aquáticos, Insetos
Adultos Terrestres e Fragmentos de Insetos. Com escores de maior valor ficaram o
único indivíduo de Acestrorhynchus falcatus e as espécies Apistogramma regani em
MBMC1 (estiagem) e Aequidens pallidus em BACA2 (estiagem) relacionados ao
consumo de peixes. Por último, na extremidade mais positiva do eixo 1 ficaram as
espécies Bryconops caudomaculatus (em AVA3 - chuva), Knodus savanensis (em
MBMC1 – chuva), Callichthys callichthys (MBM3 – estiagem), Aequidens pallidus
(AVA3 –estiagem), Erythrinus erythrinus (AVA3 – chuva), Hoplias malabaricus
(BCA1 – estiagem), Crenuchus spilurus (BACA2 – estiagem) e Hoplias malabaricus
(MBMC1-estiagem) relacionados ao consumo de invertebrados aquáticos (Figura 6).
29
DCA 1 (0,77)
DC
A 2
(0,4
0)
A_regB_cau
C_nigE_eri
R_dib
A_aga
B_inp
C_nig
C_spi
G_ron
H_vonI_var
M_bilM_wei
R_dib
A_pal
A_reg
C_cal
R_dib
A_eun
A_reg
C_calC_nig
P_bre
R_dib
A_eun
C_nig
G_cor
I_var
M_wei
R_dib
A_eun
B_inp
P_bre
R_dib
A_pal
A_reg
B_inp
G_corH_bel
H_mar
P_bre
R_dib
A_pal
A_reg
B_inp
H_mal
K_sav
P_bre
R_dib
A_pal
B_cau
B_inp
G_cor
H_belR_dib
B_inp
K_sav
P_breR_dib
A_falA_pal
A_reg
B_cau
B_inpG_ron
H_mar
R_dib
A_pal
A_regB_cau
B_inpG_cor
R_dib
A_agaA_eun
A_palA_reg
B_cau
B_inp
C_nig
C_spi
G_cor
G_ron
H_mal
H_vonP_bre
R_dib
A_aga
B_cauB_inp
C_nip
G_cor
G_ron
H_mar
M_bilM_wei
R_dib
A_eunA_regC_cal
C_nigG_corG_tyg
H_mar
M_wei
P_bre
R_dib
A_eun
C_nig
G_cor
H_mar
H_mal
M_wei
P_bre
R_dib
A_eun
A_pal
A_reg
A_reg
B_inp
C_nig
C_spi
H_mar
M_wei
P_bre
R_dib
G_corH_mar
M_wei
P_bre
R_dib
A_pal
A_reg
B_inp
H_bel
H_malP_bre
R_dib
A_reg
B_inp
H_mar
H_mal
K_sav
P_bre
R_dib
A_pal
B_cau
B_inp
G_cor
H_marR_dib
A_reg
B_inpG_corH_mal
K_sav
P_breR_dib
A_pal
A_reg
B_cau
C_cal
G_cor
H_marP_bre
R_dib
A_pal
A_regB_cau
B_inp
C_calC_inp
G_cor
H_marP_bre
R_dib
-100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900-200
-100
0
100
200
300
400
500
Al
ArT
DeS
Esc
FI
FII
IAA
IAT
IvAMIvA
MO
MVPx
-100 0 100 200 300 400 500 600 700 800
DCA 1 (0,77)
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
DC
A 2
(0
,40
)
Figura 6: Ordenação (DCA) das espécies de peixes em cada igarapé estudado (A) e dos itens
alimentares (B). Em a: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum; Cor azul:
igarapés de primeira ordem; verde: segunda ordem; vermelha:terceira ordem; símbolos vazados:
estação de estiagem; preenchidos: estação chuvosa. O significado das siglas dos nomes das
espécies encontram-se na Tabela 4.
A
B
30
Proporção de itens autóctones e alóctones
Os itens de origem alóctone apresentaram maior proporção volumétrica nos riachos
de primeira, segunda e terceira ordem em ambas as estações (Figura 7). Apenas durante
a estação chuvosa observou-se maior volume de itens de origem autóctone em igarapés
de terceira ordem (Figura 7 A). A alta proporção de itens autóctones em igarapés de
terceira ordem ocorreu devido ao elevado VR de invertebrados aquáticos e peixes
consumidos pela ictiofauna nos igarapés AVA3 (64%) e MBM3 (77%) nesta estação,
conforme mostrado anteriormente na Figura 4 C.
As espécies apresentaram tendências para o consumo predominante de itens de
determinada origem: autóctone ou alóctone. Das 25 espécies analisadas, 11 (44%)
consumiram principalmente itens alóctones e 14 (56%) consumiram
predominantemente itens de origem autóctone (VR próximo ou superior a 60%). As
espécies Hoplias malabaricus, Crenicichla inpa, Gymnotus “tigrado”, e
Microsternarchus bilineatus apresentaram dieta 100% composta de itens autóctones
(Figura 8).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem
Vo
lum
e re
lati
vo
Alóctone Autóctone A
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem
Vo
lum
e re
lati
vo
Alóctone Autóctone B
Figura 7: Proporção de itens de origem alóctone e autóctone consumidos na estação chuva
(A) e estiagem (B) nos 12 igarapés estudados na FLONA Saracá Taquera (PA).
31
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
P_b
re
B_in
p
H_vo
r
H_bel
B_ca
u
I_va
r
K_sa
v
C_n
ig
A_p
al
R_dib
H_m
ar
G_co
r
C_ca
l
A_a
ga
A_fa
l
A_re
g
E_er
i
M_w
ei
G_ro
n
A_eu
n
H_m
al
C_in
p
C_sp
i
G_tig
M_bil
Volu
me
Rel
ati
vo (
%)
Autóctone
Alóctone
Figura 8: Proporção de itens autóctones e alóctones consumidos pelas espécies em todos os
igarapés estudados. O significado das siglas dos nomes das espécies encontram-se na Tabela 4.
Partilha de recursos
Evidências de partilha de recursos não foram observadas nos igarapés, em todas as
ordens e estações. Os valores médios de sobreposição de nicho por igarapé, em geral,
foram baixos, estando sempre próximos ou abaixo de 0,30, mas foram
significativamente maiores que os valores simulados (Anexo 9). Estes resultados
indicam que, mesmo não sendo em grau muito elevado, existe compartilhamento de
recursos entre as espécies.
O percentual médio de pares de espécies com sobreposição de nicho maior que 0,6
(60%) foram baixos (< 30% dos pares de espécie) para todas as ordens de igarapés em
ambas as estações (Tabela 3), semelhante ao resultado obtido com a média de
sobreposição de nicho das comunidades. Não foram encontradas diferenças
significativas no percentual de sobreposições entre ordens ou estações (Valores de p nos
anexos 10 e 11). Os pares de espécie com sobreposição significativa na dieta, em sua
maioria, pertenciam à guilda dos insetívoros. Os percentuais de sobreposição para cada
igarapé estudado encontram-se no anexo 12. Os valores do índice de Pianka entre os
pares de espécies podem ser visualizados nos anexos 13 a 36.
Os padrões de variância seguiram os padrões de sobreposição. As variâncias
observadas foram significativamente maiores que as simuladas, indicando a existência
de uma estrutura em guildas nestes igarapés (Anexo 9).
B
B
32
Tabela 3: Valores médios dos números de sobreposições (≥0,6) encontradas entre os pares de
espécies nos igarapés de primeira segunda e terceira ordem durante os períodos de chuva e
estiagem. S representa a riqueza de espécies coletadas em cada ordem. Média ± Desvio Padrão.
Pontos SNº de pares
formados
Nº de
sobreposições
% de
sobreposições
Estação Chuvosa
1ª Ordem 6,25±1,71 17,5 ± 9,32 2,75 ± 2,50 0,13 ± 0,12
2ª Ordem 5,00 ± 1,15 10,5 ± 5,20 2,00 ± 2,71 0,16 ± 0,17
3ª Ordem 7,25 ± 2,22 24,5 ± 15,63 2,00 ± 1,82 0,08 ± 0,08
Estação de Estiagem
1ª Ordem 8,00 ± 1,41 28,75 ± 11,32 4,25 ± 1,71 0,16 ± 0,08
2ª Ordem 7,25 ± 2,63 25,25 ± 20,34 4,75 ± 3,40 0,29 ± 0,26
3ª Ordem 10,50 ± 2,52 52,25 ± 27,04 6,75 ± 7,54 0,15 ± 0,17
Guildas tróficas
A análise de agrupamento evidenciou a formação de cinco grupos e quatro espécies
não se agruparam por similaridade maior que 0,5 (distância de ligação) (Figura 9). De
acordo com os grupos formados e com VR das categorias de itens predominantes na
dieta (Anexo 37) as espécies foram classificadas como: Detritívoros/Microinvertívoros,
Piscívoros, Insetívoros alóctones, Insetívoros Autóctones, Insetívoros Generalistas,
Perifitívoros, Onívoros e Carnívoros. Gymnotus “tigrado” foi agrupado com as espécies
Detritívoras/Microinvertívoras Apistogramma agassizi e Callichthys callichthys
principalmente devido ao alto VR do item detritos e sedimentos consumido por essas
espécies. No entanto, como Gymnotus “tigrado” apresentou apenas um indivíduo
analisado, foi classificado de acordo com Anjos (2005) e Carvalho (2008) como
Insetívoro Autóctone. Hemigrammus belloti foi agrupado com espécies insetívoras
autóctones devido ao alto consumo de formas imaturas de insetos. No entanto, H. belloti
consumiu predominantemente insetos, tanto imaturos quanto adultos, de origem
terrestre e foi, então, classificado como insetívoro alóctone. Hoplias malabaricus foi
agrupada com Erythrinus erythrinus devido ao elevado consumo de invertebrados
aquáticos, porém devido ao conhecido hábito piscívoro de H. malabaricus ela foi
classificada como piscívora e E. erythrinus como carnívora (Anjos, 2005; Carvalho,
2008). As espécies Aequidens pallidus, Crenuchus spilurus, Acestrohynchus falcatus e
Crenicichla inpae não foram agrupadas a nenhuma outra espécie. A. pallidus foi
classificado como onívoro, pois apresentou consumo elevado de Material Vegetal
(48%) e de formas imaturas de insetos (35%). As espécies C. spilurus, A. falcatus e C.
inpae apresentaram menos de cinco indivíduos analisados e foram classificados de
33
acordo com a literatura (Anjos, 2005; Carvalho, 2008) em insetívoro generalista,
piscívoros e carnívoros, respectivamente. A Tabela 4 apresenta a lista das espécies
identificadas de acordo com a guilda trófica a que pertencem.
A guilda com maior número de espécies foi a dos insetívoros (62%, n=17). Nesta, a
maior parte das espécies pertence ao grupo dos insetívoros alóctones (35%, n=10),
seguida pelos insetívoros autóctones (24%, n=7) e insetívoros generalistas (3%, n=1).
Outras guildas estiveram presentes, porém representadas por menos espécies:
Carnívoros (14%, n=4), Detritívoros/microinvertívoros (7%, n=2), Piscívoros (10%,
n=3), Onívoros e Perifitívoros (3%, n=1 cada) (Tabela 4).
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2
Distância de ligação
C_inpA_fal
H_malE_eriC_spi
M_weiM_bilH_belG_ronA_regG_corA_eunH_vor
H_marC_nigP_breI_var
R_dibK_savB_inpB_cauA_palG_tigC_cal
A_aga
Figura 9: Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Cluster – UPGMA) calculada a
partir dos valores de volume relativo das categorias de itens alimentares consumidos pelas
espécies nos igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações de estiagem e chuva na
FLONA Saracá-Taquera (PA). O significados das siglas dos nomes das espécies encontram-se
na Tabela 4.
34
Tabela 4: Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de primeira a terceira
ordem nas microbacias Moura e Araticum localizadas na FLONA Saracá-Taquera (PA). Nº:
Número de indivíduos analisados. N/A: Não analisado. Sigla: Siglas para o nome das espécies
utilizadas nas análises deste trabalho. * Espécies classificadas de acordo com a literatura.
Ordem
Família
Espécie Sigla Nº Guilda Trófica
Characiformes
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus A_fal 1 Piscivoro*
Characidae
Bryconops caudomaculatus B_cau 53 Insetívoro alóctone
Bryconops inpai B_inp 48 Insetívoro alóctone
Hemigrammus bellottii H_bel 20 Insetívoro alóctone
Hemigrammus vorderwinkleri H_vor 5 Insetívoro alóctone
Iguanodectes variatus I_var 5 Insetívoro alóctone
Knodus savanensis K_sav 20 Insetívoro alóctone
Crenuchidae
Crenuchus spilurus C_spi 4 Insetívoro generalista*
Crenuchidae
Microcharacidium weitzmani M_wei 13 Insetívoro autóctone
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus E_ery 1 Carnívoro
Hoplias curupira H_cur N/A Piscivoro
Hoplias malabaricus H_mal 5 Piscivoro
Lebiasinidae
Copella nigrofasciata C_nig 64 Insetívoro alóctone
Pyrrhulina aff. brevis P_bre 89 Insetívoro alóctone
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Rivulus dibaphus R_dib 277 Insetívoro alóctone
Gymnotiformes
Gymnotidae
Gymnotus "tigrado" G_tig 1 Insetívoro autóctone*
Gymnotus coropinae G_cor 35 Insetívoro autóctone
Gymnotiformes
Hypopomidae
Microsternarchus bilineatus H_bil 3 Insetívoro autóctone*
Gymnotiformes
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys rondoni G_ron 9 Insetívoro autóctone
35
Continuação (Tabela 4)
Ordem
Família
Espécie Sigla Nº Guilda Trófica
Perciformes
Cichlidae
Crenicichla inpae C_inp 1 Carnívoro*
Crenicichla marmorata C_mar N/A Carnívoro*
Apistogramma agassizii A_aga 6 Detritívoro/microinvertívoro
Apistogramma regani A_reg 58 Insetívoro autóctone
Apistogramma eunotus A_eun 39 Insetívoro autóctone
Aequidens pallidus A_pal 28 Onivoro
Siluriformes
Callichthyidae
Callichthys callichthys A_cal 11 Detritívoro/microinvertívoro
Cetopsidae
Helogenes marmoratus H_mar 5 Insetívoro alóctone
Loricariidae
Otocinclus mura O_mur N/A Perifitívoro*
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus marmoratus S_mar N/A Carnívoro*
Para todos os igarapés, a guilda com maior riqueza de espécies (Tabela 5) e maior
abundância (Tabela 6) foi a dos insetívoros (> 60%). Os insetívoros alóctones
apresentaram maior riqueza de espécies em todas as ordens (~30%), seguidos pelos
insetívoros autóctones (~20%) e por último os insetívoros generalistas (~10%) (Tabela
5). Os insetívoros alóctones também apresentaram a maior abundância em todos os
igarapés (~70%) (Tabela 6).
Os detritívoros/microinvertívoros foram representados por apenas duas espécies
Apistogramma agassizii e Callichthys callichthys. Esta guilda apresentou pouca
variação na riqueza de espécies (~5%) (Tabela 5) e na abundância proporcional de
indivíduos (~5%) (Tabela 6) entre as ordens e não foi registrada em igarapés de
segunda ordem.
Os piscívoros estiveram presentes em todas as ordens com uma riqueza em torno de
5% (1 ou 2 espécies; Tabela 5), sendo que nos igarapés de primeira e segunda ordem o
grupo foi representado apenas por pequenos indivíduos de espécies do gênero Hoplias
36
(Anexo 2). Nos igarapés de terceira ordem este grupo aumentou em abundância e foi
representado também por indivíduos de A. falcatus (Anexo 2).
A guilda dos carnívoros apresentou baixa riqueza de espécies nos igarapés de 1ª e 2ª
ordem (<3%, n=1) e maior nos igarapés de 3ª ordem (~10%, n=3) (Tabela 5) padrão
semelhante observado com a abundância, que aumentou de menos de 1% em igarapés
de 1ª ordem para 2% em igarapés de 3ª ordem (Tabelas 6). Entre os carnívoros, apenas
Synbranchus marmoratus foi amostrado em todas as ordens de igarapé, enquanto
Erythrinus erythrinus, Crenicichla inpae e C. marmorata foram encontrados somente
em igarapés de terceira ordem (Anexo 2)
As guildas dos perifitívoros e dos onívoros foram representadas por apenas uma
espécie, Otocinclus mura e Aequidens pallidus, respectivamente. A espécie perifitívora
foi capturada somente em um igarapé de 3ª ordem enquanto a onívora esteve presente
em todas as ordens, porém em baixa abundância (Tabelas 5 e 6).
Houve um aumento na riqueza de espécie dos igarapés de primeira ordem em direção
aos de terceira ordem. Enquanto algumas guildas aparecem em todas as ordens, os
perifitívoros só foram encontrados em igarapés de terceira ordem. Além disso,
observou-se uma adição significativa de novas guildas tróficas nos igarapés de terceira
ordem em relação aos de primeira e segunda (P = 0,014). A maior riqueza de guildas
tróficas foi observada em um igarapé de terceira ordem (AVA3) (Tabela 5 e 6).
Na análise de correspondência (CA), realizada com os dados de abundância
(CPUE), o primeiro e o segundo eixo foram retidos para interpretação com autovalores
de 0,40 e 0,32, respectivamente (Figura 10). No entanto, considerando o sutil, porém
presente, efeito do arco na CA, foi interpretado ecologicamente apenas o primeiro eixo.
Não foram encontradas diferenças significativas na distribuição das guildas tróficas
(Kruskal-Wallis - Eixo 1: H=3,01; p=0,55) de modo que se observa uma distribuição
homogênea das guildas tróficas em todas as ordens, estações e microbacias (Figuras 10
A). No entanto, observa-se uma distinção significativa entre os igarapés da microbacia
Moura e da microbacia Araticum (Mann-Whitney - Eixo 1: U=17,5; p= 0,0016)
ocasionada por diferenças na composição de espécies entre as bacias (Figuras 10 B). As
microbacias diferiram tanto em riqueza, maior em Araticum (21) do que em Moura (15)
(Anexo 2), quanto em composição de espécies. Por exemplo, algumas espécies como o
piscívoro Acestrorhynchus falcatus e a carnívora Crenicichla inpae foram amostradas
exclusivamente na microbacia Moura, enquanto o carnívoro Erythrinus erythrinus e os
37
insetívoros Apistogramma eunotus, Copella nigrofasciata e Hemigrammus
vorderwinkleri, apenas em Araticum (Anexo 2). Os agrupamentos entre as ordens de
grandeza dos igarapés foram significativamente diferentes (Kruskal-Wallis – Eixo 1:
H=8.63, p=0,01), sendo os pontos de 3ª ordem significativamente diferentes dos pontos
de primeira e segunda ordem (Teste de comparações múltiplas <0,05) (Figura 10 B).
Igarapés de terceira ordem estiveram relacionados a espécies de maior porte, como
Erythrinus erythrinus, Crenicichla marmorata, Acestrorhynchus falcatus e Hoplias
malabaricus (Figura 10), não encontradas ou pouco abundantes nos igarapés de segunda
e primeira ordem (Anexo 2).
38
Tabela 5: Riqueza de espécies por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação
aos demais (Tukey – p<0,05).
BACA1 BCA1 MBM1 MBMC1 BACA2 BCA2 MBM2 MBMC2 AVA3 ARA3 MBM3 MBMC3
Carnívoro 0 1 0 0 1 0 0 0 3 2 0 1
Detritívoro/microinvertívoro 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
insetívoro alóctone 4 4 5 5 6 4 5 5 6 8 5 6
Insetívoro autóctone 5 4 2 1 4 4 2 2 4 6 3 2
Insetívoro generalista 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0
Onívoro 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1
Perifitívoro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Piscívoro 0 2 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1
Nª total de espécies 11 12 8 8 13 8 8 9 17 18 12 12
Nº de guildas tróficas 4 5 3 4 5 2 3 4 7 5 6 6
Média de guildas tróficas
1ª Ordem 2ª ordem 3ª ordem
4 ±0,82 3,5±0,1,29 6±0,82*
Tabela 6: Abundância de indivíduos (CPUE) por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença
significativa em relação aos demais (Tukey – p<0,05).
BACA1 BCA1 MBM1 MBMC1 BACA2 BCA2 MBM2 MBMC2 AVA3 ARA3 MBM3 MBMC3
Carnívoro 0,00 8,33 0,00 0,00 6,41 0,00 0,00 0,00 27,93 32,83 0,00 1,00
Detritívoro/microinvertívoro 29,27 4,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 53,87 14,33 3,47 166,67
insetívoro alóctone 832,34 760,70 857,82 412,57 878,83 534,09 377,48 220,02 387,19 589,42 405,15 482,63
Insetívoro autóctone 124,34 129,09 104,65 209,72 458,36 98,73 107,95 291,24 60,51 113,47 79,45 100,69
Insetívoro generalista 0,00 0,00 0,00 0,00 9,62 0,00 0,00 0,00 53,33 8,33 0,00 0,00
Onívoro 1,16 0,00 40,69 20,83 3,21 0,00 24,33 3,09 3,47 0,00 10,42 32,99
Perifitívoro 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 12,50 0,00
Piscívoro 0,00 8,33 0,00 6,17 0,00 0,00 0,00 3,47 3,33 0,00 2,31 1,00
Abundância total de indivíduos 987,10 910,62 1003,16 649,30 1356,42 632,82 509,77 517,82 589,64 758,37 513,30 784,98
Nº de guildas tróficas 4 5 3 4 5 2 3 4 7 5 6 6
Média de guildas tróficas 4 ±0,82 3,5±0,1,29 6±0,82*
1ª Ordem 2ª ordem 3ª ordem
39
CA 1 (0,40)
CA
2 (0
,32
)
C_inp
C_marE_eri
S_mar
A_aga
C_cal
B_cau
B_inp
C_nigH_mar
H_bel
H_von
I_var
K_sav
P_breR_dib
A_eun
A_reg
G_ron
G_tyg
G_cor
M_wei
M_bil
C_spiA_pal
O_mur
A_fal
H_cur
H_mal
-300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600 700-300
-200
-100
0
100
200
300
400
500
Carnívoros
Detritívoros/microinvertívoros
Insetívoros alóctones
Insetívoros autóctones
Insetívoros Generalistas
Onívoros
Perifitívoros
Piscívoros
CA 1(0,40)
CA
2 (
0,3
2)
-150 -100 -50 0 50 100 150 200 250 300-100
-50
0
50
100
150
200
250
Figura 10: Ordenação das espécies (A) e igarapés (B) ao longo dos dois primeiros eixos da
Análise de Correspondência aplicada aos valores de abundância das espécies nos 12 igarapés
estudados durante os períodos de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera (PA). Em B:
Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira ordem, verde:
segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem, símbolos
preenchidos: estação chuvosa.
A
B
40
Posição trófica e níveis tróficos
Não foram encontradas diferenças significativas entre as posições tróficas
médias da comunidade de peixes nem entre as ordens (Kruskal-Wallis: p >0,05; valores
de p no anexo 38) nem entre as estações (Mann-Whitney: p >0,05; valores de p no
anexo 39). A Tabela 7 mostra a variação da posição trófica média que ficou entre 2,0 e
2,5 nas ordens de igarapé em ambas as estações. Os valores de posição trófica das
espécies amostradas nas microbacias Moura e Araticum encontram-se nos anexos 40 e
41, respectivamente.
O Teste do Chi-Quadrado pareado da distribuição da frequência das espécies em
intervalos de 0,5 da PT não mostrou diferenças significativas entre as ordens de igarapés
e estações do ano (Valores de p no anexo 42). Em todas as ordens e estações, a maior
riqueza de espécies e a maior abundância de indivíduos (CPUE) esteve localizada entre
os intervalos de 1,50-2,00 (onívoros) e 2,00-2,50 (carnívoros primários). Espécies com
posição trófica acima de 3,0 (carnívoros terciários) foram encontradas somente em
igarapés de segunda e terceira ordem (Figuras 11 e 12).
Tabela 7: Posição trófica média da comunidade de peixes nos igarapés de primeira, segunda e
terceira ordem nas estações de estiagem e de chuva na FLONA Saraca-Taquera (PA). Média ±
Desvio Padrão
Ordem Chuvosa Estiagem
Primeira 2,02±0,40 2,08±0,30
Segunda 2,13±0,37 2,18±0,25
Terceira 2,13±0,43 2,09±0,41
Estação
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50
Riq
uez
a p
rop
orc
ion
al
de
esp
écie
s
Intervalos de posição trófica
Primeira
Segunda
Terceira
A
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50
Riq
uez
a p
rop
oec
ion
al
de
esp
écie
s
Intervalos de posição trófica
Primeira
Segunda
Terceira
B
Figura 11: Distribuição proporcional das espécies nos intervalos de posição trófica em
igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuvosa (A) e de estiagem (B) na
FLONA Saracá-Taquera (PA).
41
Respostas tróficas em âmbito populacional
As espécies Apistogramma regani, Pyrrulina brevis e Rivulus dibaphus apresentaram
poucas variações entre as ordens e estações nos atributos tróficos avaliados.
Apistogramma regani consumiu principalmente itens autóctones (larvas de díptera e
microinvertebrados aquáticos) em todas as ordens e em ambas as estações (Tabela 9),
sendo assim, classificado como insetívoro autóctone e apresentando PT de carnívoro
primário (2,0 a 2,5) (Tabela 8). A exceção foi MBMC1 durante a estiagem em que o
VR do item peixe foi de 68%, representado pela ingestão de larvas de peixes,
ocasionando PT=2,6 (carnívoro secundário) (Tabela 8). No entanto, é possível que as
larvas de peixe tenham sido consumidas acidentalmente enquanto A. regani se
alimentava próximo ao subtrato, já que alto VR de detritos e sedimentos, também foi
observado em seu estômago (Tabela 9).
Pyrrulina brevis, em MBMC1, apresentou consumo balanceado de itens autóctones,
como larvas de dípteras, hemípteros e microinvertebrados e de itens alóctones,
principalmente formigas, em ambas as estações, sendo classificado como insetívoro
generalista. Já em MBMC2 e MBMC3 foram predominantes os itens de origem
alóctone, principalmente formigas (Tabela 9), sendo então classificado como insetívoro
alóctone. P. brevis manteve-se como carnívoro secundário (2,0 a 2,5) em todas as
ordens e estações (Tabela 8).
Rivulus dibaphus consumiu predominantemente itens alóctones sendo classificado
como insetívoro alóctone. Os itens alóctones foram dominantes durante a estiagem e
dividiram sua importância com itens autóctones durante o período de chuva. O consumo
Figura 12: Abundância (CPUE) proporcional de indivíduos nos intervalos de posição
trófica em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuva (A) e
estiagem (B) na FLONA Saracá-Taquera (PA).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50
Ab
un
dan
cia (
CP
UE
) %
Intervalos de posição trófica
Primeira
Segunda
Terceira
A
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50
Ab
un
dân
cia (
CP
UE
) %
Intervalos de posição trófica
Primeira
Segunda
Terceira
B
42
de Fragmentos de Insetos foi alto em ambas as estações. Entre os itens alóctones
destacou-se o consumo de formigas, e entre os itens autóctones, o de larvas de insetos
aquáticos (Diptera e Coleoptera) e Microinvertebrados Aquáticos (Tabela 9);
comportou-se, deste modo, como carnívoro primário (PT entre 2,00 e 2,50) (Tabela 8).
A espécie apresentou posição trófica diferente em dois igarapés: em MBMC1 durante a
estiagem foi classificado como onívoro (PT= 1,81), pois neste igarapé houve consumo
substancial de insetos adultos terrestres (VR=58%), juntamente com Matéria Orgânica
em decomposição (VR=27%), e, em MBMC2 na estação chuvosa foi classificado como
carnívoro secundário (PT=2,73), pois neste igarapé houve consumo significativo de
aracnídeos terrestres (VR=39%).
Tabela 8: Variação na posição de Apistogramma regani, Pyrrulina brevis, Rivulus dibaphus
nos igarapés MBMC1, MBMC2, e MBMC4 da microbacia Mouras nas estações chuvosa e de
estiagem.
MC1 MC2 MC4 MC1 MC2 MC4
Apistogramma regani 2,34 - 2,24 2,60 2,20 2,40
Pyrrulina brevis 2,32 2,23 - 2,11 2,15 2,24
Rivulus dibaphus 2,14 2,73 2,21 1,81 2,13 2,32
Estação
Espécies Chuvosa Estiagem
43
Tabela 9: Volume Relativo (VR) e Frequência Relativa (FR) das categorias de itens alimentares consumidas pelas espécies Apistogramma reganni, Pyrrulina
brevis e Rivulus dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 na estação chuvosa e de estiagem.
VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR
Apistograma regani
Estação de estiagem
MBMC1 - - 0,01 0,10 0,15 0,20 0,01 0,03 - - 0,11 0,17 - - - - - - 0,04 0,47 - - - - 0,68 0,03
MBMC2 - - 0,04 0,04 0,16 0,13 - - - - 0,42 0,27 - - - - - - 0,30 0,53 - - 0,07 0,02 - -
MBMC4 - - 0,02 0,07 0,11 0,10 - 0,01 0,02 0,01 0,49 0,38 - - - 0,03 - - 0,16 0,35 - - 0,02 0,01 0,17 0,01
Estação chuvosa
MBMC1 - - 0,10 0,08 0,19 0,12 - - 0,01 0,02 0,33 0,26 - - - - - - 0,37 0,52 - - - - - -
MBMC2
MBMC4 - - 0,06 0,13 0,19 0,08 0,02 0,04 - - 0,36 0,21 - - 0,09 0,04 - - 0,28 0,50 - - - - - -
Pyrrulina brevis
Estação de estiagem
MBMC1 - - 0,01 0,03 - - - - 0,36 0,17 0,36 0,57 - - 0,19 0,20 - - - - 0,08 0,03 - - - -
MBMC2 - - 0,01 0,08 0,01 0,04 - - 0,36 0,21 0,09 0,33 0,21 - 0,22 0,21 - - - - - - 0,10 0,13 - -
MBMC4 - - - - - - - - 0,71 0,27 0,10 0,27 - - 0,17 0,36 - - - - - - 0,02 0,09 - -
Estação chuvosa
MBMC1 - - 0,04 0,06 - - - - 0,28 0,18 0,13 0,29 0,13 0,06 0,34 0,29 - - 0,08 0,12 - - - - - -
MBMC2 - - - - - - - - 0,42 0,20 0,11 0,20 - - 0,47 0,60 - - - - - - - - - -
MBMC4
Rivulus dibaphus
Estação de estiagem
MBMC1 - - - - - - - - - - 0,15 0,29 - - 0,58 0,29 - - - - 0,27 0,43 - - - -
MBMC2 - - - - - - - - 0,42 0,38 0,02 0,25 - - 0,54 0,25 0,01 0,13 - - - - - - - -
MBMC4 - - - - - - - - 0,90 0,50 - - - - 0,10 0,50 - 0,00 - - - - - - - -
Estação chuvosa
MBMC1 - - 0,05 0,07 0,03 0,04 0,02 0,04 0,37 0,22 0,20 0,22 - - 0,08 0,11 - - 0,11 0,22 0,15 0,07 - - - -
MBMC2 - - 0,39 0,09 - - - - 0,15 0,12 0,23 0,32 0,06 0,03 0,10 0,15 - - 0,05 0,26 - - 0,01 0,03 - -
MBMC4 - - 0,02 0,10 - - - - 0,30 0,35 0,15 0,10 0,15 0,05 0,31 0,10 - 0,05 0,03 0,20 - - 0,02 0,05 - -
FIIAl ArT DeS Esc FI PxIAA IAT IvA MIvA MO MV
44
Teias tróficas
Os atributos da teia trófica não apresentaram diferenças significativas entre as ordens
ou estações em ambos os limiares de ligação considerados (LT=0,0 e LT=0,05)
(p>0,05) (valores de p no anexo 43). Considerando apenas as ligações mais fortes
(LT=0,05) em todas as ordens, em média, aproximadamente 50% das ligações foram
retidas em relação ao total (LT=0,00), implicando alto número de ligações fortes
(Tabela 10). O valor bruto dos atributos das teias tróficas calculados para os igarapés
nas estações chuvosa e estiagem estão contidos no anexo 44.
Apesar de terem sido construídas teias para todos os igarapés em ambas as estações,
optou-se por apresentar apenas aquelas da estiagem. Além de não terem sido
encontradas diferenças nos atributos da teia trófica entre as estações, durante a estiagem,
a comunidade de peixes, aparentemente, foi mais bem representada, apresentando maior
riqueza e abundância de espécies de peixe nesta estação. As teias da estação chuvosa
encontram-se nos Anexo 45 a 56.
Através das representações gráficas das teias tróficas é possível observar que os itens
alimentares com maior número de ligações foram semelhantes em todas as ordens de
igarapé. Fragmentos de insetos e larvas de díptera (Chironomidae, Ceratopogonidae, e
Muscidae) foram os itens com maior número de ligação na maioria dos igarapés
seguidos de Formicidae e material vegetal (Figuras 13 a 25).
Entre as espécies de peixes, em igarapés de primeira ordem, os maiores números de
ligações nas teias foram apresentados pelas espécies insetívoras Rivulus dibaphus,
Pyrrulina brevis, Copella nigrofasciata, Knodus savanensis, Apistogramma regani e
Apistogramma eunotus, Hemigrammus belotti e pela detritívora/microinvertívora
Callichthys callichthys, todas de pequeno porte (Figuras 13 a 16). Nos igarapés de
segunda ordem os insetívoros Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis, Apistogramma regani
e Knodus savanensis também apresentaram os maiores números de ligações juntamente
com Bryconops inpae (Figuras 17 a 20). Nos igarapés de terceira ordem Bryconops
caudomaculatus foi a espécie que apresentou maior número de ligações na maioria dos
igarapés estudados em ambas as estações, seguido por Rivulus dibaphus, Copella
nigrofasciata,Apistogramma regani e Bryconops inpae, todas insetívoras (Figuras 21 a
24).
45
Tabela 10: Propriedades das teias tróficas nos igarapés de primeira a terceira ordem nas estações estiagem e chuva da Floresta Nacional Saracá-Taquera
considerando dois limiares de ligação. Média ± DesvioPadrão.
Estação chuvosa
1ª ordem 66,8 ± 24,6 40,8 ± 12,0 0,043 ± 0,01 1,601 ± 0,19 27,8 ± 8,7 0,456 ± 0,2 0,056 ± 0,01 1,189 ± 0,12
2ª ordem 56 ± 17,4 38,3 ± 8,1 0,040 ± 0,01 1,454 ± 0,21 28,3 ± 11,2 0,529 ± 0,3 0,056 ± 0,02 1,170 ± 0,03
3ª ordem 49,8 ± 13,5 36,3 ± 6,4 0,039 ± 0,01 1,358 ± 0,19 26,3 ± 7,9 0,526 ± <0.01 0,048 ± 0,01 1,090 ± 0,21
Estação de estiagem
1ª ordem 74,5 ± 18,7 46,3 ± 6,1 0,035 ± <0.01 1,595 ± 0,22 42,8 ± 34,4 0,529 ± 0,3 0,050 ± 0,01 1,321 ± 0,34
2ª ordem 49,5 ± 27,4 35,3 ± 14,8 0,044 ± 0,02 1,361 ± 0,19 23,8 ± 13,7 0,480 ± <0.01 0,049 ± 0,02 1,018 ± 0,07
3ª ordem 83,3 ± 15,5 46,8 ± 5,7 0,041 ± 0,01 1,806 ± 0,46 38,8 ± 12,3 0,457 ± 0,1 0,043 ± 0,01 1,217 ± 0,05
Lig. Obs. Nº Nós Conect. Densid.
LT=0.00
Lig. Ret. Propor (%) Conect. Densid.
LT=0.05
46
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Form
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ae
Figura 14: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
Figura 13: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
47
Figura 16: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
M_wei C_nig G_cor G_tyg H_mar A_reg P_bre R_dib C_cal A_eun
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Figura 15: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
48
B_cau H_mar A_pal G_cor B_inp R_dib
Ara
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Veget
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Figura 17: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
Figura 18: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
49
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gm
ento
_in
seto
Figura 19: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA2 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
Figura 20: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a estiagem considerando
todos os limiares de ligação (LT=0,00).
50
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Chironom
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Figura 21: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
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Trichopte
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Figura 22: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
51
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_in
seto
Figura 23: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
Figura 24: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a estiagem
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
52
Relação entre os fatores abióticos e a estrutura trófica da ictiofauna
Os fatores abióticos foram positivamente correlacionados com alguns atributos
tróficos da ictiofauna. Apenas a riqueza de guildas tróficas esteve significativamente
correlacionada ao eixo 1 da PCA. Correlações positivas, porém marginalmente
significativas, foram observadas entre a posição trófica máxima (comprimento da cadeia
alimentar) e o eixo 1 da PCA, e entre o número de nós (tamanho da teia alimentar) e o
eixo 2 da PCA (Tabela 11).
Altos valores de riqueza de guildas tróficas (>4) e de posição trófica máxima (≥ 3,0)
estiveram associados ao aumento na largura média, profundidade média e máxima e,
vazão (Figuras 26 e 27, respectivamente). O número de nós na teia alimentar foi maior
quanto maiores os percentuais de cobertura de dossel e valores de pH, e menor quanto
maiores os valores de temperatura da água e condutividade (Figura 28).
Tabela 11: Correlações de Spearman entre os eixos 1 e 2 da PCA e alguns atributos tróficos da
comunidade de peixes. Valores em negrito indicam correlação significativa (<0,05); * indica
correlação marginalmente significativa (<0,10).
Atributos N R spearman p
PCA1 & CA1 Guildas 24 0,277 0,189
PCA1 & riqueza de Guildas 24 0,610 0,002
PCA1 & CA1 Posição trófica 24 -0,046 0,831
PCA1 & Posição Trófica Máxima 24 0,355 0.089*
PCA1 & Número de nós (Teia) 24 0,117 0,587
PCA1 & Densidade de liagações (Teia) 24 0,071 0,741
PCA1 & Número de ligações (Teia) 24 0,196 0,359
PCA2 & CA1 Guildas 24 -0,113 0,600
PCA2 & riqueza de Guildas 24 0,165 0,440
PCA2 & CA1 Posição trófica 24 -0,326 0,120
PCA2 & Posição Trófica Máxima 24 -0,024 0,912
PCA2 & Número de nós (Teia) 24 0,350 0.094*
PCA2 & Densidade de liagações (Teia) 24 0,220 0,302
PCA2 & Número de ligações (Teia) 24 0,326 0,120
53
AVA3c
AVA3s
ARA3sBACA1c
BACA2c
BCA1c
BCA1s
BCA2s
MBM3c
MBM3sMBMC1c MBMC3c
MBMC3s
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA1
1
2
3
4
5
6
7
8
Riq
uez
a d
e g
uil
das
tró
fica
s
Vazão,PMáx,
PMéd, LMédFol
ARA3cBACA2s
BCA2c
BACA1s
MBM1cMBM1s
MBM2cMBMC1s
MBMC2cMBMC2s
MBM2s
AVA3c
AVA3s
ARA3c
ARA3sBACA1cBACA1s
BACA2c
BACA2s
BCA1cBCA1s
BCA2c
BCA2s
MBM1c
MBM1s
MBM3c
MBM3s
MBMC1s
MBMC2c
MBMC2s
MBMC3c
MBMC3s
-4 -2 0 2 4 6 8
PCA1
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
Po
siçã
o T
rófi
ca M
áxim
a
MBM2sMBM2c
MBMC1cVazão, PMáx,
PMéd, LMéd. Fol
Figura 25: Correlação entre os escores do eixo 1 da PCA e atributos tróficos: (A) Riqueza de
guildas tróficas e (B) Posição trófica máxima. PMáx: Profundidade Máxima; PMéd:
Profundidade média; LMéd: Largura média; Fol: Percentual de cobertura pelo substrato
Folhiço.
A
B
54
AVA3c
AVA3s
ARA3c
ARA3s
BACA1c
BACA1s
BACA2c
BACA2s
BCA1c
BCA1s
BCA2c
BCA2s
MBM1c
MBM1s
MBM2c MBM2sMBM3c
MBM3s
MBMC1c
MBMC1s
MBMC2c
MBMC3c
MBMC3s
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
PCA2
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Nú
mer
o d
e n
ós
MBMC2s
pH, CdosCond, TH2O
Figura 26: Correlação entre o eixo 2 da PCA e o número de nós na teia alimentar. Cdos:
Cobertura de dossel; Cond: Condutividade; TH2O: Temperatura da água.
55
DISCUSSÃO
Os doze igarapés estudados apresentaram características estruturais e limnológicas
que os diferenciaram quanto à ordem (terceira ≠ segunda e primeira) e estação do ano.
No entanto, tais diferenças abióticas não se refletiram sobre a maioria dos atributos
tróficos da ictiofauna. Entre as ordens e estações, a riqueza e a amplitude de itens
consumidos não diferiram significativamente. Conforme esperado, predominou o
consumo de insetos, especialmente terrestres, pela comunidade de peixes, mas o número
de espécies de peixes com dieta predominantemente autóctone também foi elevado
(56%). Peixes insetívoros e com posição trófica característica de carnívoro primário e
onívoro predominaram em riqueza e abundância. Não foram encontradas evidências de
partilha de recursos, mesmo os percentuais de sobreposição de nicho sendo,
aparentemente, baixos. Diferente do esperado, os atributos da teia trófica não
apresentaram diferenças significativas entre as ordens dos igarapés. Um elevado número
de ligações fortes foi observado (cerca de 50%). Com o aumento da ordem dos igarapés,
aumentou o comprimento da cadeia alimentar e a riqueza de guildas tróficas, por
processos de substituição e adição de novas guildas, como a dos perifitívoros.
Observou-se, também, uma forte e significativa relação entre o aumento na riqueza de
guildas tróficas com o aumento de magnitude estrutural dos igarapés (largura, vazão e
profundidade). Além disso, foi observada uma tendência positiva de um maior
comprimento de cadeia quanto maior a magnitude estrutural dos igarapés e, de maior
tamanho da teia alimentar, quanto maiores os percentuais de cobertura de dossel.
Padrões no uso de recursos pela ictiofauna em riachos de cabeceira
Conceitos básicos sobre a estrutura e dinâmica das comunidades de riachos (e.g.
Conceito do Contínuo Fluvial – Vannote et al. 1980; Espiral de nutrientes - Newbold et
al. 1980) apontam que, em função do gradiente biótico e abiótico existente dos
pequenos riachos aos grandes rios, a disponibilidade e abundância de diversos tipos de
alimentos variam de forma previsível no sentido cabeceira-foz. Com o aumento no
tamanho dos igarapés e da heterogeneidade de hábitats, acompanhando a ordem dos
igarapés, esperávamos que houvesse um aumento na disponibilidade de recursos
56
(Argermeier & Karr 1984; Casatti 2002) que seria refletida na riqueza e diversidade de
itens consumidos pelas espécies (Russo et al. 2002), no entanto, isso não foi observado.
A oferta de recursos alimentares também pode ser influenciada por flutuações
ambientais sazonais como, por exemplo, a pluviosidade, o que pode se refletir sobre a
dieta das espécies. No presente estudo, apenas os igarapés de terceira ordem
demonstraram essa variação, apresentando maior riqueza de itens alimentares
consumidos pela ictiofauna durante a estiagem em relação ao período de chuva. Uma
maior disponibilidade de recursos é esperada durante a estação chuvosa, pois o aumento
da pluviosidade promove um maior fluxo de água, aumentando o aporte de material de
deriva e, também, a entrada de material oriundo da floresta, como material vegetal e
invertebrados (Esteves & Aranha 1999). O padrão observado nos igarapés de terceira
ordem não necessariamente contraria esta previsão. A teoria do forrageamento ótimo
prediz que, se os recursos são abundantes, as espécies se concentram na utilização de
uma presa preferencial, diminuindo assim o seu espectro alimentar, mas se a presa
preferencial se torna escassa, outras presas com menor valor energético são incluídas na
dieta e os indivíduos tornam-se mais generalistas (MacArthur & Pianka 1966). A
sensação de fome pode levar os peixes a incluírem presas menos preferenciais em sua
dieta, aumentando a amplitude de itens alimentares consumidos em situação de escassez
dos recursos preferenciais (Dill 1983). Isto pode explicar o aumento na riqueza de itens
consumidos pelas espécies na estação estiagem. No presente estudo, por exemplo,
algumas espécies como os insetívoros Pyrrulina brevis e Bryconops caudomaculatus
ampliaram seu espectro alimentar durante a estação estiagem. Pyrrulina brevis passou
de 12 para 18 tipos de itens alimentares consumidos na estiagem e B. caudomaculatus,
de 27 para 39 itens num processo de substituição e adição de novos itens.
Em contrapartida, em igarapés de primeira e segunda ordem, nenhum padrão
temporal na riqueza e amplitude de recursos utilizados foi observado, o que corrobora a
sugestão de Sioli (1984) de que, na região Amazônica, as flutuações sazonais seriam
mais amenas nos trechos de cabeceira. A ausência de variação sazonal no uso de
recursos pela ictiofauna pode estar relacionada, em parte, à integridade da vegetação
ripária. Além de os igarapés estudados estarem localizados fora da interferência direta
dos pulsos de inundação (Junk et al. 1989), estão localizados em área de floresta bem
preservada com uma cobertura de dossel bastante fechada sobre o canal (90%). Desse
modo, nesses pequenos riachos, a vegetação ripária poderia estar mascarando os efeitos
57
da sazonalidade, por garantir uma constante entrada de recursos alóctones e,
consequentemente, de matéria orgânica necessária para a manutenção da produtividade
do sistema, mesmo nos períodos de estiagem (Schneider et al. 2011). Uma tendência de
baixa variação sazonal na alimentação de peixes tem sido documentada também para
outros riachos de cabeceira fora da região amazônica (e.g. Casatti 2002; Rocha et al.
2009; Schneider et al. 2011).
Apesar da diferença sazonal observada em relação à riqueza de itens na estação
estiagem em igarapés de terceira ordem, a composição e proporção dos itens
consumidos pela ictiofauna foram similares em todo o trecho de cabeceira em ambas as
estações, com poucas exceções. Estes resultados podem indicar que as variações
abióticas, produzidas pelo aumento das ordens e pela pluviosidade, não provocaram
modificações significativas na disponibilidade de presas que resultassem em alterações
na dieta das espécies (e.g. Esteves & Lobón-Cerviá 2001; Rocha et al, 2009; Schneider
et al. 2011). Mesmo que a abundância de alimento varie ao longo do ano,
possivelmente, a maioria dos itens permaneça constantemente disponível (Esteves &
Lobón-Cerviá 2001). No entanto, a ausência de variação na dieta pode ocorrer tanto em
função de uma constância alimentar quanto de uma plasticidade das espécies em
procurar o alimento em locais propícios em épocas de escassez (Esteves & Aranha
1999). Assim, para determinar a real causa deste padrão, estudos considerando a
dinâmica temporal na disponibilidade dos recursos alimentares e a acessibilidade das
espécies a estes recursos devem ser realizados.
Pequenos riachos, como os igarapés estudados, têm sido considerados de baixa
produtividade (Saul 1975; Vannote et al. 1980), principalmente devido à densa
cobertura vegetal que impede, ou diminui, a incidência de luz solar. Assim, os detritos
oriundos das plantas terrestres seriam considerados a base da cadeia trófica aquática
(Vannote et al. 1980; Gregory et al. 1991; Wallace et al. 1997). No entanto, alguns
estudos recentes utilizando novas ferramentas tem demonstrado que grande parte do
carbono assimilado pelos peixes em pequenos riachos é derivado de recursos autóctones
(algas e perifíton) (e.g. Salas & Dudgeon 2001; Moulton 2006). Apesar da controvérsia,
os peixes em riachos têm demonstrado alta dependência do consumo direto de material
alóctone (Silva 1993; Sabino & Zuanon 1998; Martins 2000; Kemenes 2000; Mendonça
et al. 2005; Anjos 2005; Carvalho 2008, presente estudo). Nos igarapés aqui estudados,
os insetos, principalmente terrestres, foram o recurso alimentar responsável por
58
sustentar grande parte da ictiofauna, um padrão que parece consistente para igarapés da
Amazônia brasileira (e.g. Soares 1979; Knopell 1970; Silva 1993, Anjos 2005;
Carvalho 2008) e equatoriana (Saul 1975; Bojsen & Barriga 2002). Os artrópodes
terrestres que caem acidentalmente no canal dos riachos representam um recurso
alimentar de alta qualidade (baixa razão C:N) que está diretamente disponível aos
peixes (Cloe & Garman 1996; Baxter et al. 2005). Este recurso tem importante papel na
manutenção das comunidades aquáticas, conforme observado por Nakano et al. (1999).
Estes autores, em um estudo experimental, verificaram a importância do aporte de
artrópodes terrestres como um fator controlador das interações tróficas em riachos. A
diminuição na disponibilidade de invertebrados terrestres provocou um efeito top down
na cadeia alimentar. Quando a entrada de artrópodes terrestres no riacho foi
experimentalmente reduzida, a pressão de predação dos peixes mudou dos artrópodes
terrestres para os artrópodes aquáticos. A depleção dos artrópodes aquáticos resultou em
um subsequente aumento na biomassa de perifíton (Nakano et al. 1999). A floresta e a
vegetação marginal se mostram, então, importantes como fonte de recursos para a
ictiofauna, sendo estas apontadas como fundamentais para a manutenção das
comunidades de peixes nos igarapés de terra firme (Carvalho 2008 e Anjos 2005).
Nos igarapés da FLONA Saracá-Taquera, apesar do predomínio do uso de recursos
alóctones pela ictiofauna, grande parte das espécies (56%) teve sua dieta composta
principalmente por alimentos de origem autóctone. No entanto, estas espécies não
representam a maior parte da abundância dos peixes nestes ambientes, o que também foi
observado em riachos de Mata Atlântica (Esteves & Lobón-Cerviá 2001). Por exemplo,
indivíduos de Rivulus dibaphus, uma espécie que utilizou predominantemente itens
alóctones em sua dieta, representam cerca de 40% da abundância total de indivíduos
nesses igarapés. Esta e outras espécies de pequeno porte (e.g. Copella nigrofasciata,
Pyrrulina brevis, Bryconops caudomaculatus), com dieta alóctone, são utilizados como
recurso alimentar por predadores de topo (com dieta autóctone), de modo que a
sustentação desses predadores está indiretamente relacionada à entrada de insetos
terrestres no ecossistema aquático. Assim, a dinâmica dos ecossistemas de riachos
estaria ocorrendo na dependência da interface dos ecossistemas terrestres e aquáticos,
como já observado em outros estudos (e.g. Nakano et al. 1999; Baxter et al. 2005).
Outros trabalhos em pequenos riachos reportam uma maior participação de itens
autóctones (principalmente algas e invertebrados aquáticos) nos estômagos de peixes
59
(e.g. Silva 1993; Casatti 2002; Anjos 2005; Pouilly et al. 2006; Carvalho 2008; Braga &
Gomiero 2009). No entanto, os invertebrados aquáticos consumidos pelos peixes seriam
dependentes de nutrientes provenientes da matéria orgânica carreada da vegetação
ripária (Vannote et al. 1980), de modo que o alto consumo destes itens reafirma a
importância do aporte alóctone e da conservação da mata ripária para a manutenção das
comunidades de riachos (Angermeier & Karr 1984; Casatti 2002; Anjos 2005).
No presente estudo e em muitos outros que apontam a importância dos recursos
alóctones na sustentação das cadeias alimentares (e.g. Silva 1993; Casatti 2002; Anjos
2005, Carvalho 2008), a dieta das espécies foi estudada através da análise de conteúdo
estomacal. Este método traz informações pontuais e não possibilita a discriminação
entre o material ingerido e o assimilado pelo animal, podendo dificultar o entendimento
sobre a verdadeira importância das fontes de energia para a sustentação dos
consumidores. Dessa forma, análises de isótopos estáveis têm se tornando cada vez
mais utilizadas, pois oferecem uma medida mais integrada da assimilação dos recursos
alimentares (Lajtha & Michener 1994, Fry 2006). Estudos examinando as fontes de
energia por meios de isótopos estáveis de carbono e nitrogênio tem demonstrado que,
em pequenos riachos, grande parte do carbono que sustenta a cadeia alimentar é
derivada de algas e perifíton (Salas & Dudgeon 2001; March & Pringle 2003; Mantel et
al. 2004; Brito et al. 2006; Moulton 2006; Lima 2009). Porém, outros estudos apontam
também a importância de recursos alóctones na base da teia (e.g. Coat et al. 2009; Lau
et al. 2009), de modo que este ainda é um assunto controverso. Assim, são encorajados
estudos combinando a análise de isótopos estáveis com análises de conteúdo estomacal
para compreender a importância relativa da energia autóctone e alóctone nos igarapés
(Carvalho 2008). Estudos utilizando isótopos de carbono e nitrogênio vêm sendo
desenvolvidos no Brasil (e.g. Manetta et al. 2003; Manetta et al. 2009; Albrecht et al.
2012; Bisi et al. 2012), inclusive na região amazônica. Porém, nesta região ainda são
escassos e principalmente focados nos grandes rios (e.g. Araújo-Lima et al. 1986;
Forsberg et al. 1992; Forsberg & Araújo-Lima 1993; Leite et al. 2002; Oliveira 2003;
Souza 2005). Uma ferramenta ainda mais recente e menos utilizada são os isótopos de
hidrogênio, que potencialmente distinguem melhor as fontes, pois a matéria orgânica
alóctone é mais enriquecida do que a autóctone, e peixes apresentam valores
intermediários entre algas e plantas terrestres (Doucett et al. 2007).
60
Partilha de recursos alimentares
Apesar de a partilha significativa de recursos já ter sido demonstrada para
assembleias aquáticas e terrestres (e.g. Winemiller & Pianka 1990; Albrecht & Gotelli
2001), não foram encontradas evidências de partilha nos igarapés estudados. Mesmo os
percentuais de sobreposição de nicho médio sendo baixos, ao comparar com os modelos
nulos, demonstraram um compartilhamento de recursos significativamente superior
aquele esperado meramente ao acaso. Resultados semelhantes ao do presente estudo
foram encontrados em outros ambientes (e.g. Albrecht 2005; Correa et al. 2011) e
também com outros grupos animais (e.g. Moura et al. 2005). A partilha de recursos
alimentares é considerada comum em comunidades de peixes e apontada como o
principal fator estruturador destas comunidades, ao contrário das comunidades terrestres
(Ross 1986). Sendo assim, a ausência de partilha de recursos alimentares nos igarapés
estudados indica que devem existir outros mecanismos que permitam a coexistência das
espécies nestas comunidades. O nicho é multidimensional (sensu Hutchinson, 1957),
assim, se a partilha de recursos não está ocorrendo no tipo de item consumido, pode
estar ocorrendo em função do tamanho das presas (e.g. Pusey & Bradshaw 1996), do
uso diferenciado do espaço (e.g. Sala & Ballesteros 1997; Esteves & Aranha 1999;
Bieber et al. 2013) ou da escala temporal diária das espécies (e.g. Rodríguez & Lewis
1997, Piet & Guruge 1997). Além do fato de que se um recurso é abundante pode
ocorrer compartilhamento sem que ocorra competição (Pianka 1983). Nos igarapés
estudados, as sobreposições significativas (>0,60) entre os pares de espécies ocorreram
principalmente entre aquelas com hábito insetívoro (autóctone ou alóctone), o que
indica que as sobreposições estão ocorrendo pelo compartilhamento de insetos,
abundantes em igarapés de cabeceira (Carvalho 2008).
A partilha de recursos na comunidade de peixes pode variar de acordo com as
condições ambientais, tais como a sazonalidade (Winemiller 1989; Bouton et al. 1997).
A relação entre partilha e disponibilidade de recursos em função da sazonalidade tem
reportado padrões contrastantes, com sobreposição alimentar mínima quando o recurso
é limitante (estiagem) e máxima quando há abundância de alimento (chuva) ou o
contrário, conforme revisão de Esteves e Aranha (1999). No presente estudo, no
entanto, não foi observada nenhuma variação temporal nos padrões de sobreposição de
nicho.
61
Composição, proporção e distribuição das guildas tróficas
Grande parte das comunidades apresenta algum tipo de estruturação interna, por
exemplo, em guildas tróficas. Neste estudo, o fato de as variâncias na sobreposição de
nicho terem sido significativamente maiores que as esperadas ao acaso, indicam a
existência de uma estrutura interna em guildas (Inger & Colwell 1977; Winemiller &
Pianka 1990; Moura et al. 2005; Albrecht 2005), pois os pares de espécies dentro das
guildas tendem a apresentar alta sobreposição, enquanto a sobreposição entre as guildas
geralmente é baixa, gerando altas variâncias (Winemiller & Pianka 1990).
O conceito de guildas tróficas vai além da classificação taxonômica, agrupando
espécies diferentes que utilizam o mesmo recurso de forma semelhante (Simberloff &
Dayan 1991; Blondel 2003). Apesar da diferença conceitual entre guildas e grupos
funcionais, de certa forma estes dois conceitos estão interligados, pois espécies que
compartilham o mesmo recurso muitas vezes (mas nem sempre) compartilham a mesma
função no ecossistema (Blondel 2003). Neste contexto, diferentes espécies que
apresentam papéis e dimensões de nicho comparáveis podem ser tratadas como uma
unidade funcional nas análises fazendo parte de uma mesma guilda (Odum 1985).
Assim, comunidades taxonomicamente distintas podem apresentar uma estrutura
trófico-funcional semelhante, como foi observado neste estudo. A distinção entre as
microbacias Moura e Araticum e entre os igarapés de terceira ordem em relação aos
demais em função de diferenças taxonômicas, corroboram os resultados de Reis (2011),
que verificou diferenças entre estas microbacias quanto à composição e diversidade de
espécies. No entanto, estas diferenças se deram exclusivamente a nível taxonômico e
não funcional, pois as guildas tróficas apresentaram-se homogeneamente distribuídas
entre os igarapés e as microbacias, ou seja, a maioria das guildas esteve presente em
todos os pontos de amostragem, o que indica uma similaridade trófico-funcional nos
igarapés de cabeceira da FLONA Saracá-Taquera.
Apesar de todas as guildas estarem representadas em todas as ordens e microbacias,
exceto os perifitívoros, estas se destacaram em diferentes proporções. O predomínio de
peixes que se alimentam de insetos é previsto pelo Conceito do Rio Contínuo para
trechos de cabeceira devido à característica heterotrófica das comunidades nesses
ambientes (Vannote et al.1980), o que foi observado neste estudo. Os peixes
insetívoros, principalmente alóctones, apresentaram maior riqueza de espécies e
abundância de indivíduos em todas as ordens, o que corrobora com o fato de os insetos
62
terrestres terem sido os itens alimentares mais consumidos, mas peixes insetívoros
autóctones e generalistas também foram abundantes. Este padrão parece ser consistente
para ambientes tropicais, pois também tem sido observado em outros igarapés (e.g.
Silva 1993; Anjos 2005; Carvalho 2008) e em outros riachos (e.g. Casatti 2002; Braga e
Gomiero 2009).
Mesmo os insetívoros estando presentes em todos os igarapés, as oito guildas
encontradas no presente estudo não ocorreram simultaneamente nos igarapés, mas
foram substituídas ou adicionadas no sentido cabeceira-foz. Diversos estudos têm
verificado um aumento na riqueza de guildas tróficas e o surgimento de novas guildas
na comunidade de peixes com o aumento na ordem dos riachos e suas maiores
dimensões (e.g. Angermeier & Karr 1983; Anjos 2005; Carvalho 2008; Schneider et al.
2011; Pereira 2010; presente estudo). Tais mudanças são esperadas ao longo do
contínuo de mudanças bióticas e abióticas que ocorrem no sentido riacho-rio (Vannote
et al. 1980). Na literatura, este padrão é relacionado a um aumento na disponibilidade
de alimentos (Argermeier & Kar 1984), e reflete uma crescente heterogeneidade
longitudinal de microhábitats, que disponibiliza novos substratos para alimentação
(Casatti 2002) permitindo a ocorrência de mais e novas guildas tróficas.
A classificação trófica das espécies consideradas detritívoras/microinvertívoras
neste estudo diverge de outros trabalhos da literatura. Anjos (2005) classificou
Callichthys callichthys como insetívoro autóctone, registrando o consumo de detritos
em baixa quantidade (~7%) e invertebrados aquáticos. Espécies do gênero
Apistogramma têm sido classificadas como insetívoras autóctones (Anjos 2005;
Carvalho 2008), como também ocorreu neste estudo com A. regani e A. eunotus. No
entanto, em estudo no Rio Solimões, Jakovac et al. (2006) classificaram A. agassizi
como microinvertívoro e Silva (1993) observou o predomínio de detritos na dieta de
espécies desse gênero. Tais divergências podem ter ocorrido devido a uma plasticidade
alimentar nestas espécies ou pelo uso de um microscópico ótico, no presente trabalho,
na análise do conteúdo estomacal, que permitiu fazer uma análise mais detalhada dos
detritos consumidos por essas espécies. Os detritos são uma mistura de matéria orgânica
em decomposição, sedimentos e microorganismos a ele associados. Muitas vezes, os
peixes que consomem detritos ingerem também organismos bentônicos. O conteúdo
estomacal ou intestinal dessas espécies normalmente forma uma mistura amorfa de
63
difícil identificação, que pode gerar confusão na classificação e divergência entre
diferentes estudos.
O consumo de detritos e a presença de espécies detritívoras não são esperados no
trecho de cabeceira, pois a velocidade da água destes pequenos riachos desfavorece a
deposição de detritos no substrato (Vannote et al. 1980, Esteves & Aranha 1999). No
entanto, as espécies desta guilda, A. agassizi e C. callichthys, estão presentes
principalmente nos alagados marginais, pequenas poças temporárias formadas nos vales
durante a estação chuvosa pela água que transborda dos riachos (Pazin et al. 2006).
Estas poças podem permanecer por três a onze meses, dependendo do seu tamanho e do
hidroperíodo (Pazin et al. 2006) e podem ter fornecido o subsídio de detritos utilizados
por estas espécies nesses pequenos riachos. Além dos detritos, A. agassizi e C.
callichthys, também consumiram cladóceros, copépodos, ácaros e larvas de díptera. O
consumo de microcrustáceos foi verificado para outras espécies em pequenos riachos
(Casatti 2002; Abilhoa et al. 2008; Bieber et al. 2013). A presença de peixes que se
alimentam de zooplâncton é esperada ao se afastar da cabeceira refletindo a natureza
semi-lêntica dos trechos inferiores (Vannote et al. 1980). No entanto, espécies de
copépodos e cladóceros podem ocupar o hábitat planctônico ou bentônico (e.g. Silva et
al. 1989; Borges et al. 2007; Magalhães et al. 2011) e, assim, serem consumidos na
coluna d’água ou juntamente com o substrato, mesmo nos trechos superiores dos
igarapés.
A maior representatividade de carnívoros e piscívoros em igarapés de terceira
ordem corrobora o observado em outros estudos, que consideraram a distribuição
proporcional das guildas tróficas em igarapés amazônicos (Anjos 2005; Carvalho 2008).
A maior proporção de espécies e indivíduos destas guildas em igarapés de terceira
ordem possivelmente está relacionada ao maior tamanho destes igarapés, pois essas
espécies possuem um tamanho corporal relativamente grande, e a restrição de espaço
que ocorre em direção aos menores riachos pode proporcionar a perda de organismos de
maior porte (Woodward & Hildrew 2002). Em revisão, Esteves e Aranha (1999)
apontam que espécies piscívoras são raramente encontradas em pequenos riachos
(<10% das espécies) e quando o são, geralmente são representadas por indivíduos de H.
malabaricus, como foi observado no presente estudo. Apesar de os indivíduos de H.
malabaricus e H. curupira amostrados terem consumido principalmente crustáceos
(Paleomonidae) seu hábito piscívoro é amplamente registrado na literatura (e.g.
64
Almeida et al. 1997; Gomiero & Braga 2008, Novakowski et al. 2007) inclusive em
igarapés de cabeceira (Anjos 2005; Carvalho 2008). No presente estudo, a
predominância de crustáceos na alimentação de H. malabaricus, pode ter ocorrido
principalmente pela predominância de indivíduos relativamente jovens (95 a 120 mm de
comprimento padrão) nos igarapés. No entanto, a predominância na utilização de
crustáceos por indivíduos adultos desta espécie já foi observada (e.g. Gurgel et al.
2005). O consumo de peixes foi diretamente observado para A. falcatus, cuja presença
foi registrada exclusivamente em igarapés de terceira ordem, semelhante ao que foi
observado por Carvalho (2008).
A ocorrência de perifitívoros em igarapés de terceira ordem ou mais tem sido
observada (e.g. Anjos 2005 e Carvalho 2008) e relacionada à maior incidência solar,
que resulta em uma maior produtividade primária local nestes igarapés (Carvalho 2008).
Os resultados do presente estudo corroboram esse padrão, pois a única espécie
perífitivora, Otocinclus mura, foi coletada exclusivamente em um igarapé de terceira
ordem. Bojsen e Barriga (2002) observaram um aumento na densidade de perifitívoros
em riachos desmatados, reafirmando a relação desta guilda com locais com maior
luminosidade. A maior entrada de luz favorece a proliferação de organismos
fotossintetizantes, sua principal fonte de alimento (Silva 2009). No entanto, a
representatividade desta guilda foi muito pequena, possivelmente devido a limitações
nos processos autotróficos em igarapés de cabeceira (Anjos 2005).
Apenas Aequidens pallidus foi classificado como onívoro. Apesar de em outros
estudos esta espécie ter sido classificada como Carnívora (Anjos 2005; Carvalho 2008)
a presença de fragmentos vegetais já foi verificada em sua dieta (Anjos 2005). A.
pallidus esteve presente em todas as ordens em uma abundância relativamente baixa,
semelhante ao observado por Anjos (2005), que verificou apenas duas espécies onívoras
em igarapés de cabeceira, com baixa abundância. No entanto, a classificação de muitas
espécies como onívoras pode ter sido mascarada uma vez que espécies que sejam, por
exemplo, “onívoras com tendência à insetivoria”, foram categorizadas como insetívoras.
A presença de Material Vegetal foi registrada na dieta de muitas espécies, porém em
baixas proporções (<20%).
65
Posição trófica e níveis tróficos
Os alimentos consumidos pelos peixes e, consequentemente, os valores de posição
trófica (PT) das espécies nos permitem ter uma ideia do fluxo de energia que passa pelo
sistema (Williams & Martinez 2004) através da proporção de espécies em cada nível
trófico. Embora as espécies possam ser distribuídas em intervalos de PT e classificadas
como ocupantes de um nível trófico específico, é importante salientar que, na verdade,
ocupam mais um contínuo do que intervalos discretos (Albrecht 2005). Como na
classificação em guildas, algumas espécies podem não compartilhar as mesmas
categorias taxonômicas de presas ou predadores, mas podem ser similares em sua
posição trófica. A ausência de diferença entre a posição trófica média da comunidade
tanto entre ordens quanto entre estações indica que não houve deslocamento na
dominância de abundância de espécies de um nível trófico para outro. Seguindo o
padrão de uso de recursos e de distribuição das guildas tróficas, indivíduos com nível
trófico de carnívoros primários foram os mais abundantes em todas as ordens.
Apesar de Aequidens pallidus ter sido o único classificado como onívoro, que são
espécies que se alimentam em mais de um nível trófico (Pimm et al. 1991), pela
categorização em guildas tróficas, espécies ocupando nível trófico onívoro foram
abundantes em todas as ordens. A proporção de onívoros pode ter importantes
implicações sobre o sistema. Segundo a teoria clássica, teias alimentares com interações
onívoras seriam raras e agiriam como um fator desestabilizador das teias tróficas (Pimm
& Lawton 1977; Pimm & Rice, 1987). No entanto, estudos posteriores em ambientes
tropicais (e.g. Winemiller 1990) revelaram que a onivoria é bem mais comum do que o
observado em ambientes temperados, que geraram inicialmente a maior parte do corpo
teórico relacionado a teias tróficas. Estudos recentes também têm demonstrado que a
onivoria é absolutamente comum (e.g. Coll & Guershon 2002) e tem sido considerada
um fator estabilizador nas teias tróficas (e.g. McCann & Hastings 1997; Dunne et al.,
2002; Attayde et al. 2006). O forrageamento adaptativo dos onívoros, ou seja, a
alternância entre o recurso basal e o consumidor intermediário na dieta facilita a
coexistência das espécies, de modo que teias tróficas com interações onívoras fracas
seriam mais persistentes e, portanto, mais estáveis do que cadeias alimentares sem
onivoria (Attayde et al. 2006).
Uma das premissas para o cálculo de posição trófica é que as frações da dieta
reflitam contribuições energéticas relativas aos consumidores, o que não é
66
necessariamente verdadeiro, pois as taxas de assimilação são diferentes. Novamente, o
uso de isótopos estáveis de carbono e nitrogênio tem sido amplamente utilizado para
estimar a posição trófica das espécies assim como a origem dos recursos (e.g. Pereira et
al. 2007; Rybczynski et al. 2008). Mas, apesar da crescente utilização dos isótopos, os
cálculos de PT, a partir de dados de conteúdo estomacal, têm sido ainda os mais
habituais (e.g. Williams & Martínez, 2004; Pereira 2010; Rosa 2011).
Respostas tróficas em âmbito populacional
Em ambientes tropicais influenciados pela sazonalidade, os peixes apresentam uma
grande versatilidade alimentar, podendo mudar de um alimento para outro em função de
alterações na abundância relativa dos recursos alimentares em uso (Abelha et al. 2001).
Nos igarapés estudados, no entanto, a disponibilidade de recursos pareceu constante e
similar em todas as ordens e estações, o que pode explicar a pouca variação na ecologia
alimentar das populações de Apistograma regani e de Pyrrulina brevis. Estas espécies
mantiveram dieta e posição trófica semelhante em todas as três ordens e em ambas as
estações, com algumas poucas exceções. Apistograma regani apresentou o hábito
insetívoro autóctone, já documentado em outros estudos para o gênero (Anjos 2005;
Carvalho 2005). O hábito insetívoro alóctone de Pyrrulina brevis, observado neste
estudo em igarapés de segunda e terceira ordem, também tem sido registrado na
literatura, caracterizado pelo consumo principalmente de formigas (Anjos 2005;
Cardoso 2005; Carvalho 2008; Wagner et al. 2010).
Apenas Rivulus dibaphus apresentou maior variação no uso de recursos. Espécies
desse gênero apresentam alta flexibilidade alimentar e hábito generalista, sem
preferência por um item especifico (Shibatta & Bennemann 2003) e têm sido
classificadas como insetívoras generalistas, por apresentarem consumo balanceado de
itens autóctones e alóctones (Anjos 2005; Carvalho 2008; Abilhoa 2010). Neste estudo,
porém, o consumo de itens alóctones predominou na dieta de R. dibaphus, com um
aumento na proporção de itens autóctones apenas durante a chuva. Essa variação pode
ser explicada pela predominância de indivíduos de R. dibaphus nos alagados marginais
aos igarapés. Durante a estação estiagem os alagados ficam totalmente desconectados
do canal dos igarapés e com baixo volume d’água, o que pode explicar o alto consumo
de insetos terrestres, principalmente as formigas que são abundantes nesses ambientes.
Já durante a chuva, essas poças se conectam novamente ao canal do riacho,
67
consequentemente aumentando a disponibilidade de insetos aquáticos, que rapidamente
são incorporados à dieta de R. dibaphus.
Teias tróficas
Uma teia trófica representa as relações alimentares entre predadores e presas em
uma comunidade ecológica (Pimm 1982). Cada espécie tem um papel duplo em uma
teia trófica: consumidor e recurso. No entanto, este estudo considera os peixes como
consumidores e outros membros da comunidade, por exemplo, invertebrados, como
presas. Assim, as relações dentro da teia alimentar nos igarapés estudados foram
consideradas de modo vertical (Albrecht 2005).
Estudos sobre teias tróficas são altamente influenciados por fatores como esforço
de amostragem (Martinez et al. 1999) e resolução taxonômica (Thompson & Townsend
2000; Schmid-Araya et al. 2002), de modo que a padronização destes métodos é de
suma importância para viabilizar comparações e testes de modelos (Winemiller et al.
2001). Neste trabalho, os espécimes foram coletados por esforço amostral padronizado e
buscou-se analisar as relações tróficas sob a menor resolução taxonômica possível,
evitando-se o agrupamento de itens para as análises das teias alimentares. No entanto,
além das interferências metodológicas, existe uma variedade de fatores ecológicos que
podem influenciar a estrutura das teias tróficas aquáticas, como, por exemplo, atributos
da história de vida das espécies e a estrutura e densidade das populações, que não foram
considerados neste estudo.
Mudanças longitudinais nas teias alimentares com o gradiente ambiental dos
riachos são esperadas (Vannote et al. 1980), mas, neste estudo nenhum padrão
significativo de variação nos atributos da teia trófica foi observado, demonstrando
similaridade na estrutura das teias tróficas em igarapés de cabeceira.
Dois importantes atributos das teias tróficas avaliados neste estudo são a conectância
e a densidade de ligações. A conectância, um dos parâmetros mais controversos e
discutidos na literatura sobre teias tróficas, é considerada uma das medidas de
complexidade do sistema (e.g. Pimm 1982, Dell et al. 2005), pois representa a
probabilidade de interações entre espécies na teia (Tavares-Cromar & Williams 1996;
Thompson & Townsend 2000). Por definição, a complexidade é considerada a
quantidade de escolhas que a energia tem ao fluir através da teia alimentar, tornando-se
claro que a complexidade é uma função entre o número de espécies (S) e o número de
68
ligações tróficas (L), de modo que, comunidades complexas têm muitas espécies e
muitas interações (Dell et al. 2005). Entretanto, a proporção de ligações representada
pela conectância não reflete integralmente a riqueza de espécies na teia trófica e, nesse
sentido, a densidade de ligações (L/S) pode ser a medida que melhor represente a
essência da definição de complexidade (Dell et al. 2005).
Os valores médios de conectância calculados neste estudo considerando todas as
ligações (LT=0,00) estiveram entre 0,035 e 0,044 e, considerando-se apenas as ligações
mais fortes, entre 0,043 e 0,056. Dunne et al. (2002) apontam uma variação entre 0,026
e 0,315 nos valores de conectância em teias tróficas empíricas de ambientes aquáticos e
terrestre com valor médio de 0,11. Além de a própria natureza deste número ser de
difícil interpretação, a escassez de estudos sobre teias tróficas em igarapés, torna ainda
mais difícil a comparação desses resultados. Ao realizar comparações com outros
ambientes, observou-se que os valores de conectância encontrados neste estudo foram
mais altos do que o encontrado por Pereira (2010) para o trecho de cabeceira de um rio
serrano de Mata Atlântica (conectância = 0,027), mas isto poderia ser interpretado como
uma maior complexidade dos igarapés amazônicos? Mais estudos neste ambiente
considerando este e outros atributos da teia trófica são necessários para responder a esta
e a outras questões.
O número de densidade de ligações foi, em média, baixo, variando de 1,35 a 1,80 em
LT=0,00 e entre 1,01 e 1,32 em LT=0,05. Dunne et al (2002) verificaram uma variação
entre 1,59 e 25,13 nos valores de densidade de ligações em teias empíricas. A medida de
densidade de ligações indica o quanto cada espécie contribui para a distribuição da
energia no sistema (Scotti et al. 2009). Quando as espécies são consideradas como
predadores, há uma tendência de que quanto maior a posição trófica da espécie menor
será sua densidade de ligações, de modo que espécies ocupando altas posições tróficas
tendem a ser mais especializadas e espécies em níveis tróficos mais baixos tendem a ser
mais generalistas (Scotti et al. 2009). Considerando o observado por Scotti et al. (2009)
a densidade de ligações deveria ser alta, pois houve predominância de espécies com
posições tróficas intermediárias (onívoros, carnívoros primários) e a pouca abundância
de predadores de topo de cadeia (carnívoros secundários e terciários). No entanto,
apesar de o maior número de ligações na teia ter sido realizado por espécies com
posição trófica intermediária, em grande parte dos igarapés apenas algumas poucas
espécies apresentaram alto número de ligações em detrimento das demais, o que pode
69
ter levado aos baixos valores de densidade de ligações. Os maiores números de
interações nos igarapés menores (primeira e segunda ordem) foram observados em
Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis, Copella nigrofasciata, Knodus savanensis,
Apistogramma regani e Apistogramma eunotus; e nos igarapés de terceira ordem em
Byconops caudomaculatus. Mais estudos avaliando o papel dessas espécies nestes
ambientes são necessários, para avaliar se elas estariam desempenhando um papel chave
na estabilidade dessas teias tróficas.
Ao removerem-se as ligações mais fracas (LT=0,05), houve uma redução nos valores
de densidade de ligações, o que era esperado, pela perda de algumas vias de interação.
Houve um aumento nos valores médios de conectância para todas as ordens e estações,
o que demonstra que as teias alimentares nestes igarapés são formadas principalmente
por ligações fortes, evidenciadas pela retenção de mais de 45% das ligações em relação
a LT=0,00 um valor alto se comparado a outros estudos (Albrecht 2005; Pereira 2010;
Rosa 2011), o que pode indicar teias mais instáveis (McCann 2000). A força de
interação entre as espécies pode contribuir para a estabilidade das teias alimentares ao
longo do tempo. Trabalhos empíricos em sistemas reais têm demonstrado que as teias
alimentares são compostas por muitas interações fracas e poucas interações fortes
(McCann 2000; Dell et al. 2005). As ligações fracas aparentemente amortecem
interações fortes, e potencialmente oscilatórias, entre consumidores e recursos, por
exemplo, mudanças na abundância de uma espécie, aumentando assim a persistência
das teias tróficas (Dell et al. 2005). Assim, teias com predominância de ligações mais
fracas entre seus componentes podem representar uma comunidade mais estável
(McCann 2000).
A dependência da conectividade trófica entre os meios terrestres e aquáticos
(Vannote et al. 1980; Wallace et al. 1997; Nakano et al. 1999) também foi demonstrada
ao observar as ligações na teia trófica. Os itens alimentares com maior número de
ligações, em ambos os limiares de ligações, foram os insetos (fragmentos de insetos,
formigas, e larvas de díptera) seguidos por material vegetal. Tal resultado reafirma a
importância do aporte alóctone, principalmente de artrópodes e de material vegetal, para
riachos de cabeceira (Vannote et al. 1980).
70
Relação entre as características abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da
ictiofauna
Os sistemas fluviais, ao longo de seu curso, apresentam um gradiente de variações
nas características abióticas. Dos trechos de cabeceira em direção aos grandes rios são
esperadas mudanças no volume de vazão, temperatura da água, morfologia do canal e
entrada de luz nos corpos d’água (Vannote et al. 1980). No presente trabalho, mesmo
com foco exclusivamente no trecho de cabeceira dos igarapés, foi possível observar a
formação do gradiente salientado por Vannote et al. (1980). Foram observadas
mudanças estruturais significativas no sentido cabeceira-foz, com os igarapés de terceira
ordem diferenciando-se dos demais por apresentarem maior vazão, largura e
profundidade do canal. Tais mudanças estruturais no trecho de cabeceira dos igarapés
têm sido registradas na literatura (e.g. Carvalho 2008; Reis 2011).
Os ecossistemas de riachos também estão sujeitos a variações abióticas relacionadas
à sazonalidade, principalmente devido à pluviosidade. As fortes chuvas implicam em
alterações como o aumento no volume de água, na velocidade da correnteza, na turbidez
e em várias características físicas e químicas dos riachos (Esteves & Aranha 1999). No
entanto, Sioli (1984) sugere que, na região Amazônica, as flutuações sazonais sejam
mais amenas no trecho de cabeceira do que nos grandes rios. De fato, os igarapés
estudados não apresentaram variações estruturais (por exemplo, na vazão) significativas
entre as estações. Os igarapés diferiram, principalmente, nas características
limnológicas com maior pH e percentual de cobertura de dossel na estiagem e maior
temperatura da água e condutividade na estação chuvosa. Resultado semelhante foi
observado por Reis (2011) que observou diferença limnológica entre os igarapés, com
os maiores valores de pH na estiagem e de condutividade na chuva, no entanto, apenas
em igarapés de maior ordem (> 4ª ordem). A diferença entre as estações em função da
cobertura de dossel é atípica e não foi observada por Reis (2011) em estudo na mesma
região com um número muito maior de igarapés (45). Possivelmente, a diferença
observada no presente estudo ocorreu por, em se tratando de anos diferentes, as chuvas
terem sido mais intensas, afetando de forma diferenciada o dossel em 2010. Este seria
um fato a verificar.
Mudanças estruturais e limnológicas ao longo do curso dos sistemas lóticos e
relacionadas à sazonalidade são consideradas influentes na estrutura das comunidades
(e.g. Knöpell 1970; Zuanon 1999; Espírito-Santo et al. 2009; Reis 2011) e das
71
características tróficas da ictiofauna (e.g. Vannote et al. 1980; Esteves & Aranha 1999;
Oberdorff et al. 2001; Carvalho 2008; Pereira 2008; Ceneviva-Bastos et al. 2012). Em
conjunto com as interações bióticas locais, as variações abióticas podem influenciar na
disponibilidade de recursos alimentares (Esteves & Aranha 1999), promovendo
alterações na ecologia trófica das espécies e na estrutura trófica das comunidades. No
entanto, no presente estudo, mesmo sendo observadas diferenças abióticas marcantes o
suficiente para diferenciar as ordens dos igarapés e as estações, estas exerceram
influência apenas sutil na maioria dos atributos tróficos da ictiofauna.
Por outro lado, alguns atributos tróficos apresentaram-se correlacionados com os
atributos abióticos dos igarapés. A correlação positiva e significativa entre a riqueza de
guildas tróficas e o primeiro eixo da PCA confirma o padrão observado, ao analisar a
distribuição e proporção de guildas tróficas. Estes resultados demonstram que com o
aumento da importância das características estruturais dos igarapés (largura, vazão e
profundidade) estes são capazes de abrigar um maior número de guildas tróficas e
também de espécies de peixes. Estes resultados, corroboram diversos estudos que
apontam um aumento tanto na riqueza de espécies como de guildas tróficas da cabeceira
a foz dos rios (e.g. Reis 2011; Anjos 2005; Carvalho 2008, Pouilly et al. 2006; Ibanez et
al. 2007; Pereira 2010 e presente estudo).
Igarapés estruturalmente maiores também estiveram relacionados a um maior
comprimento da cadeia alimentar apenas a partir de igarapés de segunda ordem e
principalmente em igarapés de terceira ordem. Este resultado corrobora diversos estudos
que têm registrado um aumento na dominância de predadores de topo (e.g. piscívoros)
ao longo do gradiente ambiental longitudinal (e.g. Schlosser 1982; Anjos 2005; Ibanez
et al. 2007; Carvalho 2008; Pereira 2010).
Tem-se verificado a relação entre as características morfométricas e hidráulicas do
canal (e.g. Vazão) e as alterações na estrutura taxonômica (Carvalho 2008; Reis 2011) e
trófica das comunidades de peixes (Pouilly et al. 2006, Carvalho 2008; Anjos 2005).
Carvalho (2008) verificou uma forte relação entre parâmetros da composição da
assembleia de peixes e da estrutura trófica com a vazão dos igarapés e, concluiu que a
vazão é um bom indicador ambiental da estrutura e funcionamento das assembleias de
peixes nesses ambientes. Os resultados obtidos no presente estudo condizem com as
conclusões de Carvalho (2008), já que largura, profundidade e vazão são características
72
abióticas positivamente correlacionadas e estiveram relacionadas a mudanças na
estrutura trófica dos igarapés.
A relação entre o segundo eixo da PCA e o tamanho da teia alimentar (número de
nós), indica que a teia alimentar foi menor quanto maiores os valores de temperatura da
água e condutividade e, maior quanto maiores valores de pH e cobertura de dossel. Reis
(2011) observou que pH e condutividade foram fatores importantes em estabelecer
diferenças entre as assembleias de peixes em igarapés. A relação entre o tamanho da
teia e o percentual de cobertura de dossel foi independente de ordem do igarapé e de
estação do ano. Esse fato corrobora a ideia da importância do aporte terrestre para a
sustentação das cadeias tróficas aquáticas (Vannote et al. 1980; Wallace et al. 1997;
Nakano et al. 1999) e consequentemente da preservação da floresta adjacente aos
riachos.
Considerações finais
Este estudo demonstrou que, em geral, existe uma similaridade na estrutura trófica da
comunidade de peixes em igarapés de primeira à terceira ordem, que se mantém entre as
estações estiagem e chuva, corroborando as hipóteses nulas H0(1) e H0(2). A predição
de que haveria um aumento na riqueza e diversidade de itens consumidos pela
ictiofauna e aumento na utilização de recursos autóctones com o aumento na ordem de
grandeza dos igarapés não foi sustentada pelos resultados do presente estudo, pois a
riqueza e diversidade de itens foram semelhantes em todas as ordens de igarapé, assim
como o predomínio no uso de recursos alóctones, que se manteve constante em ambas
as estações, refutando, também, a predição de número 2. A terceira predição se mostrou
verdadeira, de modo que a guildas dos insetívoros foi dominante em todas as ordens de
igarapés, e um maior número de guildas tróficas foi observado em igarapés de terceira
ordem. A ausência de partilha de recursos e de diferenças significativas nos padrões de
compartilhamento de recursos alimentares foi observada em todas as ordens e estações,
refutando a predição de número 4. A quinta predição foi parcialmente verdadeira, pois
espécies com PT de consumidores primários (1,0 a 1,5) foram observadas em todas as
ordens de igarapés, contrariando o que era esperado, mas, espécies com PT de
predadores de topo, foram encontradas apenas em igarapés de maior ordem, conforme
predito. Os atributos da teia trófica não diferiram entre as ordens e estações, refutando
assim a sexta predição de que a teia seria mais complexa em igarapés de terceira ordem.
73
As correlações entre as variáveis abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da
comunidade refutaram a hipótese H0(3), pois uma maior riqueza de guildas tróficas e
também cadeias alimentares mais longas estiveram relacionadas ao aumento estrutural
dos igarapés (vazão, largura e profundidade), assim com os maiores tamanhos de teia
alimentar estiveram relacionados aos maiores percentuais de cobertura de dossel.
Como perspectivas para ampliação do escopo do estudo apresentado, sugerimos:
A realização de mais trabalhos que envolvam as relações tróficas nesses
pequenos riachos, incluindo igarapés de maior ordem (acima de terceira
ordem). A ainda pequena quantidade de estudos dessa natureza em igarapés,
principalmente envolvendo o estudo das teias tróficas, tornou difícil a
comparação dos resultados aqui obtidos.
Estudos utilizando ferramentas de análises de isótopos estáveis, que serão de
grande valia para auxiliar a compreender se as teias alimentares são, de fato,
sustentadas por recursos alóctones como mostram as análises de conteúdo
estomacal.
Estudos com espécies em particular para verificar as possíveis variações
intraespecíficas na dieta com o gradiente ambiental longitudinal formado
pelo aumento na ordem dos igarapés.
Estudos como este, que avaliem estes padrões longitudinais e todos os tipos de
hábitats disponíveis ao longo do gradiente longitudinal dos rios, são importantes para o
conhecimento e para a conservação dos ecossistemas aquáticos (Ibanez et al. 2007).
Trabalhos em locais de referência como este, permitem compreender a estrutura e o
funcionamento das comunidades de peixes e fornecem importantes informações para
subsidiar estudos de impactos ambientais e de restauração (Barbour et al. 1996). O
presente estudo, em conjunto com o de Reis (2011), é o primeiro passo para a
construção de um índice para monitoramento da integridade ambiental e biótica de
igarapés sob efeito de atividades de mineração.
74
CONCLUSÕES
A estrutura trófica da comunidade de peixes é similar em igarapés de cabeceira
(primeira à terceira ordem) e também não varia entre as estações estiagem e
chuva.
Os insetos são o principal recurso alimentar utilizado pela ictiofauna nos
igarapés de cabeceira, e consequentemente espécies insetívoras e com nível
trófico de carnívoros primários predominam em riqueza e abundância nesses
ambientes;
Os recursos alóctones são os principais responsáveis pela sustentação da
ictiofauna em igarapés de cabeceira, demonstrando a importância do input
terrestre e da preservação da floresta ripária para a manutenção das comunidades
aquáticas;
Os atributos da teia alimentar são semelhantes em todas as ordens, e as teias são
compostas por um elevado número de ligações fortes, o que pode indicar maior
fragilidade e instabilidade desses sistemas.
Diferenças bióticas e abióticas começam a ser evidenciadas em igarapés de
terceira ordem. Estes são estruturalmente maiores (largura, profundidade e
vazões) e abrigam maior riqueza de espécies, de guildas tróficas e, também,
maior comprimento de cadeia alimentar (predadores de topo).
75
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86
ANEXOS
87
Anexo 1: Valores de comprimento padrão (mm) das espécies de peixe analisadas dos igarapés
das microbacias Moura e Araticum na FLONA Saracá-Taquera (PA). Mín: Mínimo; Máx.:
Máximo; Méd.: Média; DP: Desvio Padrão.
Mín. - Máx Méd ± DP Mín. - Máx Méd ± DP
Acestrorhynchus falcatus 156,20 - 184,37 170,29 ± 19,92
Aequidens pallidus 1,91 - 34,55 22,77 ± 18,11 11,10 - 116,00 30,19 ± 23,14
Apistogramma agassizii 16,20 - 30,45 24,36 ± 5,01
Apistogramma eunotus 21,40 - 46,80 29,77 ± 5,06
Apistogramma regani 20,00 - 38,50 29,93 ± 5,75 18,00 - 31,90 23,96 ± 3,84
Bryconops caudomaculatus 40,29 - 81,40 61,97 ± 15,84 26,85 - 66,60 45,31 ± 10,89
Bryconops inpai 35,60 - 104,50 60,93 ± 25,50 11,49 - 106,75 58,05 ± 20,35
Callichthys callichthys 37,73 - 52,60 46,18 ± 5,82 43,00 - 49,60 46,70 ± 3,37
Copella nigrofasciata 12,23 - 37,18 24,43 ± 5,13
Crenicichla inpae - -
Crenuchus spilurus 16,31 - 36,76 26,47 ± 6,07 -
Erythrinus erythrinus 60,87 - 108,34 83,30 ± 23,84 -
Gymnorhamphichthys rondoni 80,49 - 135,59 103,09 ± 17,75
Gymnotus "tigrado" - -
Gymnotus coropinae 44,13 - 105,21 74,87 ± 14,90 39,10 - 108,90 69,19 ± 17,74
Helogenes marmoratus 23,84 - 51,70 37,75 ± 7,64 26,69 - 63,19 37,62 ± 9,58
Hemigrammus bellottii - - 22,45 - 38,80 28,86 ± 3,22
Hemigrammus vorderwinkleri 21,26 - 26,37 23,10 ± 2,05 - -
Hoplias malabaricus 73,98 - 115,25 94,62 ± 29,18 64,07 - 168,37 124,58 ± 43,89
Iguanodectes variatus 25,55 - 57,54 36,38 ± 12,97 - -
Knodus savanensis - - 33,40 - 44,00 36,53 ± 2,59
Microcharacidium weitzmani 10,87 - 15,36 13,19 ± 1,31 - -
Microsternarchus bilineatus 37,21 - 44,68 41,71 ± 3,19 - -
Pyrrhulina aff. brevis 17,03 - 66,55 36,24 ± 12,36 13,50 - 60,00 26,53 ± 12,85
Rivulus dibaphus 16,57 - 39,09 25,09 ± 4,13 9,10 - 35,20 24,78 ± 4,55
Espécies
Microbacia Araticum Microbacia Moura
- -
- -
- -
- -
152,17 152,17
98,80 98,80
-
-
124,30 124,30
88
Anexo 2: Número de indivíduos que apresentaram conteúdo em seus estômagos e foram incluídos nas análises dos atributos tróficos.
Espécies BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3 Total MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC4 Total
Acestrorhynchus falcatus - - - - - - - - - 1 - - - 1 1
Aequidens pallidus 1 1 - - - 1 3 6 6 3 3 - 7 25 28
Apistogramma agassizii - - 2 - - 4 6 - - - - - - - 6
Apistogramma eunotus 13 7 - 15 2 2 39 - - - - - - - 39
Apistogramma regani 6 5 - 2 - 4 17 3 - 3 16 6 13 41 58
Bryconops caudomaculatus - - 6 - - 7 13 - 5 6 - - 29 40 53
Bryconops inpai - 5 5 - 3 3 16 9 10 3 2 5 3 32 48
Callichthys callichthys 7 - - 1 - - 8 - - 1 - - 2 3 11
Copella nigrofasciata 1 12 11 29 - 11 64 - - - - - - - 64
Crenicichla inpae - - - - - - - - - - - - 1 1 1
Crenuchus spilurus - 1 1 - - 2 4 - - - - - - - 4
Erythrinus erythrinus - - - - - 1 1 - - - - - - - 1
Gymnorhamphichthys rondoni - - 9 - - 1 10 - - 1 - - - 1 11
Gymnotus "tigrado" 1 - - - - - 1 - - - - - - - 1
Gymnotus coropinae 1 5 2 4 2 4 18 2 5 2 - 1 5 15 33
Helogenes marmoratus 2 1 1 1 1 - 6 6 3 5 2 2 1 19 25
Hemigrammus bellottii - - - - - - - 19 1 - - - - 20 20
Hemigrammus vorderwinkleri - - 1 - - 4 5 - - - - - - - 5
Hoplias malabaricus - - - 1 - 1 2 - - - 3 - - 3 5
Iguanodectes variatus - 4 1 - - - 5 - - - - - - - 5
Knodus savanensis - - - - - - - - - - 10 10 - 20 20
Microcharacidium weitzmani 3 4 3 2 1 - 13 - - - - - - - 13
Microsternarchus bilineatus - - 3 - - - 3 - - - - - - - 3
Pyrrhulina aff. brevis 7 9 - 28 12 4 60 5 - 4 11 6 3 29 89
Rivulus dibaphus 29 26 19 37 23 9 143 36 34 20 18 14 12 134 277
Total por igarapé 71 80 64 120 44 58 437 86 64 49 65 44 76 384 821
Microbacia Araticum Microbacia Moura Total
Geral
89
Anexo 3: Categorias de itens alimentares encontrados nos estômagos das espécies de peixe
analisadas.
Origem Categoria Código Taxon Item
Alóctone Artrópodes terrestres ArT Arachnida Aranae
Ixodidae Carrapato
Opliones Oplião
Alóctone Formas imaturas de insetos FII Coleoptera Crysomelidae (L)
Coleoptera (L)
Hymenoptera Hymenoptera (L)
outros Oooteca
Alóctone Inseto Adulto Terrestre IAT Colembola Colembola
Bostrichidae
Crysomelidae
Curculionidae
Polyphago
Staphylinidae
Histeridae
Coleoptera
Diptera Diptera
Embioptera Embioptera
Homoptera Homoptera
Hymenoptera Formicidae
Hymenoptera
Isoptera Isoptera
Odonata Odonata
Orthoptera Orthoptera
Blattódae
Psocoptera Psocoptera
Thysanura Thysanura
Trichoptera Trichoptera
Alóctone Material Vegetal MV Sementes e Frutos Frutos
Semente
Material Vegetal Material Vegetal
Flor
Autóctone Algas Al Alga Alga Filamentosa
Diatomácea
Autóctone Escamas Esc Escama Escama
Autóctone Formas imaturas de insetos FII Coleoptera Dysticidae (L)
Elmidae (L)
Haliplidae (L)
Noteridae (L)
Lutrochidae (L)
Scirtidae (L)
Coleoptera (L)
90
Anexo 3 (continuação)
Origem Categoria Código Taxon Item
Autóctone Formas imaturas de insetos FII Diptera Ceratopogonidae (L)
Chironomidae (L)
Culicidae (L)
Diptera (L)
Diptera (P)
Empididae (L)
Simulidae (L)
Tabanidae (L)
Tipullidae (L)
Muscidae (L)
Psychodidae (L)
Ephemeroptera Baetidae (N)
Ephemeroptera (N)
Euthyplocidae (N)
Leptophlebidae (N)
Oligoneuridae (N)
Odonata Aeshnidae (N)
Gomphidae (N)
Libelulidae (N)
Odonata (N)
Plecoptera Plecoptera (N)
Trichoptera Hydropsichidae (L)
Leptoceridae (L)
Philopotamidae (L)
Trichoptera (L)
Autóctone Insetos Adultos Aquáticos IAA Coleoptera Dryopidae
Elmidae
Gyrinidae
Noteridae
Hydrophilidae
Scolitidae
Hemiptera Corixidae
Gerridae
Hebridae
Mesoveliidae
Notonectidae
Pleídae
Velidae
Hemiptera
Autóctone Invertebrados Aquáticos IvA Decapoda Carapaça de camarão
Paleomonidae
Gastropoda Gastropoda
Outros Ovos de invertebrados
91
Anexo 4 : Média, Desvio Padrão mínimo e máximo das variáveis ambientais em igarapés de primeira, segunda e terceira ordens nas estações estiagem e chuva
da FLONA Saracá-Taquera (PA).
Ordem
Estação Chuva Estiagem Chuva Estiagem Chuva Estiagem
Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max)
Altitude (m)
Vel Méd (m/s) 0,21±0,05(0,16 - 0,27) 0,26-0,14 (0,11 - 0,45) 0,45-0,14 (0,24 -0,58) 0,30-0,15 (0,18 - 0,52) 0,49-0,06 (0,43~0,56) 0,45-0,11 (0,3 - 0,56)
Vazão (m³/s) 0,04 ± 0,02 (0,02 - 0,07) 0,03 ± 0,2 (0,004 - 0,05) 0,17 ± 0,02 (0,15 - 0,2) 0,14 ± 0,1 (0,05 - 0,28) 1,24 ± 0,76 (0,52 - 2,31) 0,8 ± 0,67 (0,2 - 1,54)
Larg med (m) 2,03 ± 0,57 (1,40 - 2,75) 1,18 ± 0,29 (0,8 - 1,4) 2,05 ± 0,3 (1,6 - 2,2) 2,2 ± 0,5 (1,8 - 2,9) 4,7 ± 1,9 (3,5 - 7,5) 4,7 ± 2,28 (1,95 - 7,25)
Prof Max (m) 0,19 ± 0,07 (0,10 - 0,25) 0,15 ± 0,05 (0,09 - 0,2) 0,31 ± 0,17 (0,19 - 0,56) 0,4 ± 0,3 (0,21- 0,8) 0,96 ± 0,47 (0,37 - 1,5) 0,55±0,19 (0,31 - 0,74)
Prof Méd (m) 0,09 ± 0,42 (0,05 - 0,13) 0,08 ± 0,03 (0,03 - 0,12) 0,2 ± 0,13 (0,11 - 0,4) 0,22 ± 0,17 (0,12 - 0,48) 0,52 ± 0,19 (0,24 - 0,69) 0,32 ± 0,15 (0,12 - 0,43)
Areia (%) 61,20 ± 31,24 (23,20 - 87,20) 61,00 ± 7,79 (54,00 - 70,00) 60,6 ± 29,9 (16,8 - 82,4) 43,00 ± 21,94 (20,00 - 68,00) 71,4 ± 24,1 (37,3 - 94) 81,10 ± 26,47 (42,00 - 99,20)
Folhiço (%) 21,10 ± 14,70 (12,80 - 43,20) 6,00 ± 4,24 (0,00 - 9,00) 22,6 ± 12,7 (8 - 33,6) 10,00 ± 10,23 (3,00 -25,00) 16,35 ± 18 (0 - 39) 3,40 ± 4,44 (0,80 - 10,00)
Cascalho (%) 18,20 ± 30,81 (0,00 - 64,00) 4,50 ± 7,72 (0,00 - 16,00) 10,4 ± 16,8 (0 - 35,2) - 14,5 ± 29 (0 - 58) 13,00 ± 24,68 (0,00 - 50,00)
Pedra (%) - 3,50 ± 7,00 (0,00 -14,00) - 8,50 ± 17,00 (0,00 -34,00) - 1,50 ± 3,00 (0,00 -6,00)
Tronco (%) - 4,00 ± 2,45 (1,00 - 7,00) - 9,00 ± 12,70 (2,00 - 28,00) 3,9 ± 6,35 (0 - 13,6) 1,00 ± 2,00 (0,00 - 4,00)
Raiz (%) - 2,00 ± 2,31 (0,00 - 4,00) 6,4 ± 7,93 (0 -16) 16,00 ± 12,33 (2,00 - 32,00) 2,4 ± 4,8 (0 -9,6) -
Mat. Org. (%) - 19,00 ± 14,28 (0,00 - 34,00) - 14,25 ± 11,61 (0,00 - 28,00) - -
Cobertra de dossel (%) 79,40 ± 19,80 (51,20 - 94,40) 93,75 ± 0,96 (93,00 - 95,00) 91,2 ± 2,35 (88,8 - 94,4) 91,90 ± 3,09 (88,60 - 95,00) 81,25 ± 12,65 (65 - 92,8) 95,75 ± 2,66 (92,80 - 99,20)
Temp. H2O (ºC) 25,72 ± 0,30 (25,30 - 26,00) 24,12 ± 0,25 (24,00 - 24,50) 26,1 ± 1,1 (25,2 - 27,7) 24,12 ± 0,25 (24,00 - 24,50) 25,4 ± 0,25 (25,1 - 25,7) 24,65 ± 1,39 (23,00 - 26,00)
pH 4,85 ± 0,10 (4,70 - 4,90) 4,95 ± 0,10 (4,80 - 5,00) 4,92 ± 0,09 (4,8 - 5) 4,95 ± 0,10 (4,80 - 5,00) 4,95 ± 0,05 (4,9 - 5) 5,07 ± 0,05 (5,00 - 5,10)
Cond. (µs/cm) 9,00 ± 0,62 (8,50 - 9,80) 8,85 ± 1,35 (7,80 - 10,80) 9 ± 0,82 (8,3 - 9,9) 8,65 ± 1,13 (7,80 - 10,20) 8,3 ± 0,81 (7,4 - 9,3) 7,40 ± 0,32 (7,10 - 7,80)
Turbidez (NTU) 1,20 ± 0,93 (0,30 - 2,50) 0,85 ± 0,58 (0,20 - 1,60) 1,35 ± 0,81 (0,2 - 2,1) 1,52 ± 0,80 (0,50 - 2,40) 3,6 ± 2,15 (2,1 - 6,8) 1,52 ± 0,73 (0,50 - 2,10)
O2 (mg/L) 6,50 ± 1,05 (5,00- 7,40) 6,30 ± 1,50 (4,10 - 7,30) 6,2 ± 1,32 (4,5 - 7,3) 5,60 ± 1,58 (3,90 - 7,70) 7,25 ± 0,17 (7,1 - 7,5) 7.35 ± 0,23 (7,20 - 7,80)
COD (mg/L) 1,35 ± 0,17 (1,20 - 1,60) 1,60 ± 10,7 (0,90 - 3,20) 1,4 ± 0,57 (0,75 - 1,95) 1,32 ± 0,33 (0, 97 - 1,77) 2,2 ± 0,78 (1,33 - 3,22) 1,81 ± 0,96 (1,11 - 3,22)
1ª Ordem 2ª Ordem 3ª Ordem
84,25 ± 23,26 (59 - 105) 58,75± 35,89 (14 - 95) 50,75± 30,35 (8 - 76)
92
Anexo 5: Dados brutos das variáveis abióticas encontradas em igarapés de primeira a terceira ordens nas estações estiagem (e) e chuva (c) na FLONA Saracá-
Taquera (PA).
Pontos Microbacia Ordem Coordenada Altitude
(m)
Vel
Méd
(m/s)
Vazão
(m³/s)
Larg
med (m)
Prof
Max (m)
Prof Méd
(m)
Areia
(%)
Folhiço
(%)
Cascalh
o (%)
Pedra
(%)
Tronco
(%)
Raiz
(%)
Mat.
Org.
(%)
Cobertra de
dossel (%)
Temp.
H2O
(ºC)
pH Cond.
(µs/cm)
Alcal.
(µEqg/l)
Turbidez
(NTU)
O2
(mg/L)
COD
(mg/L)
BACA1c Araticum 1 568845 9804472 59 0,16 0,02 1,80 0,10 0,05 87,20 12,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 80,00 25,90 4,90 8,50 -6,40 2,50 6,80 1,19
BACA2c Araticum 2 568735 9804354 47 0,24 0,18 1,60 0,56 0,40 82,40 8,00 0,00 0,00 0,00 9,60 0,00 94,40 25,90 5,00 8,30 -5,20 1,40 5,80 1,95
ASP3c Araticum 3 563945 9798876 51 0,54 1,15 3,50 1,15 0,58 76,80 0,00 0,00 0,00 13,60 9,60 0,00 77,60 25,40 4,90 7,40 -14,00 2,60 7,10 1,33
BCA1c Araticum 1 554624 9802314 105 0,25 0,05 1,40 0,17 0,12 23,20 14,80 64,00 0,00 0,00 0,00 0,00 51,20 25,70 4,70 9,80 -19,40 1,10 5,00 1,59
BCA2c Araticum 2 554841 9802522 79 0,58 0,15 2,20 0,19 0,11 66,40 33,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 91,20 25,60 4,80 9,90 -7,80 0,20 4,50 0,76
ASP14c Araticum 3 555520 9804355 68 0,44 2,31 7,50 1,50 0,69 94,00 4,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 65,00 25,70 5,00 8,50 -7,80 6,80 7,20 2,02
BACA1e Araticum 1 568845 9804472 59 0,11 0,00 0,80 0,09 0,04 65,00 0,00 0,00 0,00 7,00 4,00 24,00 95,00 24,00 5,00 8,10 -5,20 1,60 7,30 1,16
BACA2e Araticum 2 568735 9804354 47 0,20 0,28 2,90 0,80 0,48 20,00 8,00 0,00 0,00 28,00 32,00 12,00 95,00 24,00 5,00 7,80 0,60 2,40 5,80 1,78
AeP3e Araticum 3 563945 9798876 51 0,30 0,19 1,95 0,50 0,30 95,20 0,80 0,00 0,00 4,00 0,00 0,00 99,20 26,00 5,00 7,20 7,30 1,50 7,20 3,22
BCA1e Araticum 1 554624 9802314 105 0,19 0,03 1,40 0,19 0,12 55,00 9,00 0,00 14,00 4,00 0,00 18,00 93,00 24,00 4,80 10,80 0,60 0,20 4,10 0,90
BCA2e Araticum 2 554841 9802522 79 0,18 0,05 1,80 0,31 0,14 54,00 4,00 0,00 0,00 2,00 16,00 28,00 88,60 24,00 4,80 10,20 2,30 1,80 3,90 0,97
AeP14e Araticum 3 555520 9804355 68 0,48 1,54 7,25 0,74 0,43 99,20 0,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,80 25,60 5,10 7,80 2,30 2,10 7,50 1,60
MBM1c Moura 1 552708 9822185 70 0,17 0,07 2,75 0,25 0,13 86,40 13,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,00 25,30 4,90 8,60 -3,20 0,90 7,40 1,37
MBM2c Moura 2 553088 9823204 14 0,52 0,20 2,20 0,26 0,17 16,80 32,80 35,20 0,00 0,00 16,00 0,00 88,80 25,20 5,00 8,30 -3,20 2,10 7,20 1,80
MBM3c Moura 3 553093 9823100 8 0,56 0,52 3,75 0,37 0,24 37,30 39,00 58,00 0,00 0,00 0,00 0,00 89,60 25,10 5,00 7,90 7,60 2,10 7,50 2,20
MBMC1c Moura 1 546830 9821570 103 0,27 0,04 2,20 0,25 0,07 48,00 43,20 8,80 0,00 0,00 0,00 0,00 94,40 26,00 4,90 9,40 -14,00 0,30 6,90 1,25
MBMC2c Moura 2 546398 9822062 95 0,49 0,17 2,20 0,25 0,15 76,80 16,00 6,40 0,00 0,00 0,00 0,00 90,40 27,70 4,90 9,50 -8,90 1,70 7,30 1,11
MBMC3c Moura 3 546355 9822035 76 0,43 0,99 3,90 0,84 0,56 77,60 22,40 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,80 25,30 4,90 9,30 -7,80 3,00 7,20 3,22
MBM1e Moura 1 552708 9822185 70 0,32 0,05 1,40 0,20 0,10 70,00 9,00 16,00 0,00 1,00 4,00 0,00 94,00 24,00 5,00 7,80 0,60 0,90 6,70 3,20
MBM2e Moura 2 553088 9823204 14 0,52 0,13 2,00 0,21 0,12 30,00 3,00 0,00 34,00 2,00 14,00 17,00 94,00 24,00 5,00 7,80 7,30 0,50 6,40 1,26
MBM3e Moura 3 553093 9823100 8 0,56 0,28 4,00 0,31 0,12 42,00 2,00 50,00 6,00 0,00 0,00 0,00 96,00 23,00 5,10 7,50 6,00 0,50 7,40 1,30
MBMC1e Moura 1 546830 9821570 103 0,45 0,04 1,10 0,12 0,07 54,00 6,00 2,00 0,00 4,00 0,00 34,00 93,00 24,50 5,00 8,70 0,60 0,70 7,10 1,15
MBMC2e Moura 2 546398 9822062 95 0,29 0,11 2,20 0,24 0,16 68,00 25,00 0,00 0,00 4,00 2,00 0,00 90,00 24,50 5,00 8,80 6,00 1,40 7,70 1,28
MBMC3e Moura 3 546355 9822035 76 0,46 1,18 5,75 0,65 0,43 88,00 10,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 95,00 24,00 5,10 7,10 7,30 2,00 7,80 1,11
93
Anexo 6: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças nos valores de riqueza e
diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre as estações estiagem e chuva
em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem.
Ordem U GL p U GL p
1ª ordem 8,00 4 1,000 5,00 4 0,386
2ª ordem 7,00 4 0,773 2,00 4 0,083
3ª ordem 1,00 4 0,043 5,00 4 0,386
Riqueza (S) Diversidade (H')
Anexo 7: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças nos valores de riqueza e
diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre igarapés de primeira, segunda
e terceira ordem. nas estações estiagem e chuva.
Estação H GL p H GL p
Estiagem 2,03 4 0,326 3,23 4 0,198
Chuva 0,83 4 0,662 1,19 4 0,550
Riqueza (S) Diversidade (H')
94
Anexo 8 : Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens alimentares consumidas em cada igarapé pela comunidade de peixes.
Al: Algas; Art: Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos
Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe.
Al ArT DeS Esc FI FII IAA IAT IvA MIvA MO MV Px
VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR%
MBM1c 0,01 0,76 0,55 3,05 0,46 1,53 <0.01 0,76 14,27 18,32 7,42 25,95 0,68 1,53 40,33 25,95 0,02 1,53 0,25 5,34 8,20 4,58 17,28 9,92 10,54 0,76
MBM1e - - 1,02 4,29 0,53 3,57 0,18 1,43 16,11 17,14 41,62 22,14 0,99 0,71 17,46 29,29 - - 0,03 5,71 9,67 3,57 12,39 12,14 - -
MBMC1c - - 1,18 6,00 2,01 6,67 0,08 0,67 43,91 12,00 14,78 30,67 1,76 0,67 12,17 9,33 7,51 1,33 3,51 28,67 0,49 1,33 12,61 2,67 - -
MBMC1e - - 0,48 5,45 1,19 5,45 0,07 0,91 14,53 10,00 20,01 40,00 0,18 0,91 6,19 13,64 48,62 1,82 0,30 12,73 1,81 4,55 1,23 3,64 5,38 0,91
BACA1c - - 3,35 10,42 14,16 10,42 0,00 0,00 9,06 12,50 2,58 18,75 8,73 2,08 37,26 6,25 - - 1,85 27,08 20,60 6,25 2,27 4,17 0,13 2,08
BACA1e - 0,40 3,41 6,05 5,25 8,87 1,02 2,82 19,17 8,06 13,63 27,82 0,82 1,21 38,54 11,69 - - 1,76 25,40 0,07 0,81 16,32 6,85 - -
BCA1c 4,42 1,55 0,23 2,59 4,52 5,70 0,07 1,55 8,56 13,99 26,36 23,83 2,51 1,04 17,87 18,13 1,31 1,04 0,46 15,03 6,00 4,66 27,68 10,88 - -
BCA1e - 0,50 1,05 3,48 5,65 9,45 - - 60,37 13,93 3,57 26,37 0,98 1,49 12,30 13,43 8,00 2,49 0,81 17,41 2,35 3,98 4,21 6,97 0,69 0,50
MBM2c - - - - - - 0,38 1,89 29,18 19,81 21,03 36,79 0,89 0,94 32,17 19,81 - - 0,10 8,49 8,72 4,72 7,54 7,55 - -
MBM2e - - 0,35 5,06 0,22 2,53 0,01 1,27 38,71 25,32 24,15 29,11 0,66 1,27 15,65 18,99 0,14 1,27 0,11 3,80 5,16 6,33 14,84 5,06 - -
MBMC2c - - 2,87 3,80 10,48 1,27 - - 11,88 13,92 19,24 31,65 3,25 2,53 28,21 21,52 0,26 1,27 0,38 11,39 11,53 2,53 11,90 10,13 - -
MBMC2e - - 0,43 3,67 2,41 7,34 - - 15,71 14,68 13,54 29,36 1,67 0,92 60,15 15,60 0,02 0,92 3,32 22,02 0,82 0,92 1,92 4,59 - -
BACA2c 0,03 0,68 2,28 5,44 4,67 5,44 0,01 0,68 16,60 11,56 33,97 42,18 1,97 2,72 30,89 10,20 0,38 1,36 2,05 10,88 4,65 3,40 2,47 5,44 - -
BACA2e 0,01 0,61 1,54 6,10 1,01 6,71 0,24 0,61 9,25 10,98 8,95 23,78 3,00 4,27 70,12 19,51 1,01 0,61 0,56 18,29 1,08 3,05 2,11 4,88 1,11 0,61
BCA2c - - 0,58 4,94 6,81 1,23 0,03 1,23 34,73 16,05 24,39 27,16 0,32 2,47 25,37 28,40 - - 0,31 4,94 0,38 2,47 7,08 11,11 - -
BCA2e - - - - 3,86 5,41 - - 42,79 27,03 7,30 24,32 1,84 2,70 24,04 18,92 - - - - 7,86 5,41 12,31 16,22 - -
MBM3c - - 0,06 2,08 - - - - 4,23 16,67 1,75 31,25 0,47 2,08 4,24 18,75 0,13 2,08 0,02 8,33 - - 11,66 16,67 77,43 2,08
MBM3e - - 4,18 5,71 18,09 3,81 0,11 1,90 27,91 22,86 22,92 24,76 6,55 5,71 9,38 11,43 1,52 2,86 0,45 10,48 2,44 3,81 6,45 6,67 - -
MBMC4c - - 2,50 7,14 0,59 2,38 0,02 0,79 19,63 19,05 13,75 23,02 0,48 0,79 21,98 16,67 <0.01 0,79 0,51 14,29 0,00 0,00 37,81 14,29 2,73 0,79
MBMC4e - - 1,34 4,52 18,29 6,53 0,05 1,01 24,85 13,07 20,03 32,66 0,62 1,01 16,34 17,09 <0.01 0,50 1,99 15,08 2,41 1,01 13,26 7,04 0,80 0,50
AVA3c - - 0,01 1,92 0,24 7,69 0,03 1,92 5,57 7,69 1,87 44,23 0,02 1,92 1,29 11,54 64,63 3,85 0,01 7,69 0,00 0,00 22,83 9,62 3,50 1,92
AVA3e - - 1,80 1,26 1,33 10,69 - - 21,64 10,69 35,48 33,96 0,88 2,52 28,71 15,09 2,57 2,52 0,14 11,32 0,09 3,14 6,84 8,18 0,52 0,63
ARA3c - - 1,27 6,38 9,61 8,51 - - 18,99 14,89 18,14 40,43 0,20 1,06 30,43 17,02 - - 0,62 4,26 0,78 1,06 19,97 6,38 - -
ARA3e - - 1,93 6,62 1,21 5,88 - - 23,25 15,44 19,85 34,56 1,00 4,41 38,39 21,32 2,48 2,21 0,03 2,21 0,94 2,21 10,92 5,15 - -
Igarapés
95
Anexo 9: Valores médios observados e simulados de sobreposição de nicho e variâncias na
sobreposição da assembleia de peixes em cada igarapé estudado no interior da FLONA Saracá-
Taquera nas estações estiagem (s) e Chuva (c). Valores em negrito demonstram valores
observados significativamente maiores que os simulados.
Observado Simulado p Observado Simulado p
BACA1c 0,150 0,037 0,020 0,038 0,009 0,078
BCA1c 0,191 0,030 0,001 0,055 0,009 0,008
MBM1c 0,238 0,039 0,000 0,050 0,009 0,000
MBMC1c 0,367 0,040 0,000 0,072 0,009 0,000
BACA1e 0,193 0,033 0,000 0,046 0,009 0,002
BCA1e 0,197 0,025 0,000 0,062 0,009 0,002
MBM1e 0,250 0,035 0,000 0,053 0,009 0,002
MBMC1e 0,226 0,023 0,000 0,100 0,009 0,001
BACA2c 0,267 0,049 0,000 0,043 0,009 0,009
BCA2c 0,201 0,033 0,008 0,058 0,009 0,072
MBM2c 0,425 0,024 0,000 0,125 0,009 0,000
MBMC2c 0,347 0,046 0,000 0,023 0,009 0,107
BACA2e 0,123 0,035 0,000 0,041 0,009 0,002
BCA2e 0,624 0,023 0,000 0,078 0,009 0,026
MBM2e 0,202 0,025 0,001 0,063 0,009 0,019
MBMC2e 0,435 0,025 0,000 0,130 0,008 0,000
ARA3c 0,277 0,026 0,000 0,090 0,009 0,000
AVA3c 0,017 0,024 0,061 <0.001 0,009 0,047
MBM3c 0,104 0,020 0,002 0,038 0,009 0,031
MBMC3c 0,283 0,041 0,000 0,073 0,009 0,000
ARA3e 0,238 0,029 0,000 0,072 0,009 0,000
AVA3e 0,112 0,028 0,000 0,032 0,009 0,003
MBM3e 0,242 0,025 0,000 0,044 0,009 0,018
MBMC3e 0,383 0,029 0,000 0,136 0,009 0,000
Sobreposição média Variância
Anexo 10: Resultado do teste de Kruska-Wallis para diferenças no percentual de pares de
espécies com sobreposição significativa entre as ordens em cada estação.
Estação H GL p
Estiagem 2,00 4 0,367
Chuvosa 3,00 4 0,391
96
Anexo 11: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças no percentual de pares de
espécies com sobreposição significativa entre as estações em cada ordem.
Ordem U GL p
1ª ordem 6,50 4 0,665
2ª ordem 5,00 4 0,386
3ª ordem 6,50 4 0,665
Anexo 12: Número de sobreposições (>0,6) encontradas entre os pares de espécies nos igarapés
estudados na FLONA Saracá-Taquera nas estações Estiagem e Chuva. S representa o número de
espécies em cada igarapé.
Pontos SNº de pares
formados
Nª de
sobreposições
% de
sobreposições
BACA1c 4 6 0 0%
BCA1c 6 15 2 13%
MBM1c 8 28 3 11%
MBMC1c 7 21 6 29%
BACA2c 6 15 1 7%
BCA2c 4 6 1 17%
MBM2c 6 15 6 40%
MBMC2c 4 6 0 0%
MBM3c 8 28 1 4%
MBMC4c 6 15 3 20%
ARA3c 10 45 4 9%
AVA3c 5 10 0 0%
BACA1e 10 45 5 11%
BCA1e 8 28 4 14%
MBM1e 7 21 2 10%
MBMC1e 7 21 6 29%
BACA2e 11 55 2 4%
BCA2e 5 10 6 60%
MBM2e 6 15 2 13%
MBMC2e 7 21 9 43%
MBM3e 8 28 2 7%
MBMC4e 10 45 18 40%
ARA3e 10 45 4 9%
AVA3e 14 91 3 3%
Est
ação
ch
uv
osa
Est
ação
de
estiag
em
97
Anexo 13: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA1 na estação
chuvosa.
A_reg C_cal R_dib
A_pal 0,00 0,00 0,00
A_reg 0,47 0,14
C_cal 0,29
Anexo 14: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg C_cal C_nig G_ron G_tig H_mar M_wei P_bre R_dib
A_eun 0,21 0,10 0,33 0,22 0,61 0,06 0,35 0,04 0,03
A_reg 0,15 0,03 0,04 0,25 0,05 <0,01 0,03 <0,01
C_cal 0,02 0,08 0,04 <0,01 0,13 0,01 0,09
C_nig 0,70 0,27 0,62 0,00 0,55 0,18
G_cor 0,36 0,62 0,51 0,32 0,08
G_tig 0,47 0,00 0,24 0,04
H_mar 0,00 0,63 0,15
M_wei <0,01 0,06
P_bre 0,31
Anexo 15: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA1 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg C_cal C_nig P_bre R_dib
A_eun <0,01 <0,01 0,01 <0,01 0,25
A_reg 0,22 <0,01 0,08 0
C_cal 0,21 0,31 0,6
C_nig 0,78 0,13
P_bre 0,25
Anexo 16: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
C_nig G_cor H_mar H_mal M_wei P_bre R_dib
A_eun 0,65 0,17 0,44 0,00 0,01 0,72 0,05
C_nig 0,27 0,66 0,00 0,03 0,75 0,40
G_cor 0,32 0,00 0,12 0,15 0,05
H_mar 0,00 0,00 0,31 0,02
H_mal 0,00 0,00 0,00
M_wei 0,02 <0,01
P_bre 0,37
98
Anexo 17: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM1 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_inp G_cor H_bel H_mar P_bre R_dib
A_pal 0,07 0,36 0,38 0,43 0,08 0,03 0,49
A_reg <0,01 0,25 <0,01 0,00 0,68 0,24
B_inp 0,36 0,77 0,09 0,19 0,51
G_cor 0,17 0,14 0,06 0,41
H_bel 0,05 0,01 0,60
H_mar <0,01 0,10
P_bre 0,25
Anexo 18: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_inp H_bel H_mar P_bre R_dib
A_pal <0,01 0,34 0,23 0,00 0,47 0,06
A_reg <0,01 <0,01 0,00 0,00 <0,01
B_inp 0,52 0,60 0,74 0,40
H_bel 0,29 0,16 0,40
H_mar 0,40 0,40
P_bre 0,21
Anexo 19: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_inp H_mal K_sav P_bre R_dib
A_pal 0,10 0,09 0,28 0,21 0,20 0,27
A_reg 0,01 0,04 0,05 0,15 0,24
B_inp 0,31 0,47 0,72 0,34
H_mal 0,77 0,62 0,83
K_sav 0,68 0,67
P_bre 0,63
Anexo 20: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_inp H_mar H_mal K_sav P_bre R_dib
A_reg <0,01 0,00 0,00 <0,01 0,01 0,00
B_inp 0,88 0,00 0,37 0,75 0,01
H_mar 0,00 0,41 0,88 0,28
H_mal 0,00 0,00 0,00
K_sav 0,63 0,09
P_bre 0,42
99
Anexo 21: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
C_nig G_cor I_var M_wei R_dib
A_eun 0,09 0,51 0,15 0,29 0,05
C_nig 0,71 0,47 0,06 0,42
G_cor 0,48 0,24 0,20
I_var 0,01 0,20
M_wei 0,10
Anexo 22: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_pal A_reg B_inp C_nig C_spi H_mar M_wei P_bre R_dib
A_eun 0,00 0,20 0,01 <0,01 0,00 0,00 0,17 <0,01 0,02
A_pal 0,00 0,08 0,09 0,00 0,00 0,00 0,01 0,02
A_reg 0,01 0,03 0,00 0,00 0,09 <0,01 0,04
B_inp 0,69 0,00 0,39 0,00 0,51 0,30
C_nig 0,00 0,26 0,00 0,42 0,43
C_spi 0,00 0,00 0,00 0,00
H_mar 0,00 0,85 0,34
M_wei <0,01 0,09
P_bre 0,35
Anexo 23: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_inp P_bre R_dib
A_eun <0,01 <0,01 0,62
B_inp 0,21 0,06
P_bre 0,30
Anexo 24: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
H_mar M_wei P_bre R_dib
G_cor 0,96 0,94 0,67 0,30
H_mar 0,96 0,69 0,30
M_wei 0,67 0,30
P_bre 0,40
100
Anexo 25: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_cau B_inp G_cor H_bel R_dib
A_pal 0,38 0,24 <0,01 0,37 0,40
B_cau 0,64 <0,01 0,87 0,92
B_inp 0,15 0,81 0,66
G_cor 0,00 0,01
H_bel 0,91
Anexo 26: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_cau B_inp G_cor H_mar R_dib
A_pal 0,00 0,05 0,01 0,08 0,09
B_cau 0,32 0,00 0,02 0,10
B_inp 0,24 0,61 0,52
G_cor 0,09 0,11
H_mar 0,80
Anexo 27: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC2 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
K_sav P_bre R_dib
B_inp 0,33 0,57 0,17
K_sav 0,40 0,18
P_bre 0,43
Anexo 28: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC2 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_inp G_cor H_mar K_sav P_bre R_dib
A_reg 0,01 0,00 0,01 <0,01 0,08 0,01
B_inp 0,27 0,26 0,94 0,64 0,92
G_cor 0,93 0,12 0,74 0,60
H_mar 0,12 0,71 0,58
K_sav 0,51 0,82
P_bre 0,81
101
Anexo 29: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé ARA3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_inp C_nig C_spi G_ron H_von I_var M_bil M_wei R_dib
A_aga <0,01 0,15 0,39 0,15 0,34 0,28 0,15 0,33 0,36
B_inp 0,19 0,00 <0,01 <0,01 0,02 <0,01 <0,01 <0,01
C_nig 0,39 0,08 0,51 0,45 0,02 0,03 0,37
C_spi 0,16 0,94 0,78 0,00 0,02 0,90
G_ron 0,15 0,13 0,58 0,48 0,30
H_von 0,91 0,00 0,00 0,88
I_var 0,00 0,00 0,73
M_bil 0,83 0,24
M_wei 0,17
Anexo 30: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé ARA3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_cau B_inp C_nig G_cor G_ron H_mar M_bil M_wei R_dib
A_aga <0,01 0,00 0,00 0,17 0,29 0,00 0,48 0,53 <0,01
B_cau 0,55 0,42 0,34 0,20 0,52 0,00 <0,01 0,01
B_inp 0,56 0,51 0,30 0,79 0,00 0,00 0,03
C_nig 0,51 0,27 0,70 0,00 0,00 0,04
G_cor 0,48 0,64 0,36 0,35 0,01
G_ron 0,38 0,10 0,10 <0,01
H_mar 0,00 0,00 0,01
M_bil 0,99 0,01
M_wei 0,01
Anexo 31: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé AVA3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
B_cau C_nig E_eri R_dib
A_reg <0,01 0,06 0,00 0,05
B_cau 0,03 0,01 <0,01
C_nig <0,01 0,01
E_eri 0,00
102
Anexo 32: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé AVA3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas
A_eun A_pal A_reg B_cau B_inp C_nig C_spi G_cor G_ron H_mal H_vor P_bre R_dib
A_aga 0,88 0,00 0,19 0,05 0,01 0,31 0,09 0,13 0,09 0,00 0,13 0,01 <0,01
A_eun 0,00 0,30 0,03 0,01 0,14 0,06 0,16 0,11 0,00 0,20 <0,01 <0,01
A_pal 0,00 0,07 0,09 <0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 <0,01 0,00
A_reg 0,01 0,00 0,05 0,00 0,20 0,02 0,00 0,09 0,00 0,00
B_cau 0,16 0,32 0,52 <0,01 0,36 0,00 0,26 0,12 0,02
B_inp 0,17 0,13 0,00 0,09 0,00 0,22 0,22 <0,04
C_nig 0,51 0,17 0,37 0,00 0,43 0,29 0,09
C_spi <0,01 0,69 0,00 0,32 0,01 0,03
G_cor 0,01 0,00 0,06 <0,01 0,02
G_ron 0,00 0,26 0,01 0,02
H_mal 0,00 0,00 0,00
H_vor 0,81 0,01
P_bre <0,05
Anexo 33: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas
A_pal A_reg B_cau B_inp G_ron H_mar R_dib
A_fal <0,01 0,00 0,01 0,06 0,00 0,00 <0,01
A_pal 0,15 0,54 0,12 0,28 0,00 0,88
A_reg 0,00 0,03 0,21 0,00 0,12
B_cau 0,17 <0,01 0,00 0,20
B_inp 0,02 0,00 0,05
G_ron 0,00 0,07
H_mar 0,00
Anexo 34: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_cau C_cal G_cor H_mar P_bre R_dib
A_pal <0,01 0,37 0,15 0,41 0,10 0,37 0,10
A_reg 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,01 0,07
B_cau 0,47 0,27 0,63 0,80 0,34
C_cal 0,16 0,22 0,54 0,21
G_cor 0,11 0,30 0,17
H_mar 0,36 0,14
P_bre 0,40
103
Anexo 35: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC3 na estação
chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_cau B_inp G_cor R_dib
A_pal 0,12 0,47 0,05 0,72 0,65
A_reg <0,01 0,10 0,07 0,04
B_cau 0,34 0,71 0,38
B_inp 0,03 0,05
G_cor 0,52
Anexo 36: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC3 na estação
estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.
A_reg B_cau B_inp C_cal C_inp G_cor H_mar P_bre R_dib
A_pal 0,13 0,78 0,74 0,02 0,00 0,68 0,77 0,91 0,82
A_reg 0,03 0,02 0,41 <0,01 0,31 0,04 0,04 0,04
B_cau 0,76 <0,01 0,00 0,61 0,71 0,78 0,72
B_inp 0,00 0,00 0,43 0,50 0,65 0,54
C_cal 0,00 0,53 <0,01 0,00 0,00
C_inp 0,00 0,00 0,00 0,00
G_cor 0,82 0,78 0,79
H_mar 0,90 0,93
P_bre 0,96
104
Anexo 37: Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens alimentares consumidas pelas espécies. Al: Algas; Art: Artrópodes
Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos
Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe.
VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR%
A_aga - - 4,30 6,67 46,56 20,00 - - 7,94 6,67 20,47 26,67 - - 0,65 3,33 - - 20,07 36,67 - - - - - -
A_eun 0,02 1,49 0,35 6,32 2,30 12,27 0,04 0,37 43,89 3,72 48,99 29,37 0,70 1,12 0,17 1,49 0,06 0,37 3,34 41,64 - - 0,14 1,86 - -
A_fal - - - - - - - - 0,42 20,00 - - - - 1,72 40,00 - - - - - - 6,04 20,00 91,82 20,00
A_pal - - 0,24 6,10 2,14 3,66 0,61 2,44 5,64 19,51 34,47 41,46 - - 2,04 6,10 1,60 1,22 0,11 6,10 0,36 1,22 48,90 10,98 3,92 1,22
A_reg - - 2,12 7,61 22,66 12,86 0,69 1,05 1,30 1,31 48,85 29,92 - - 0,47 1,05 - - 9,80 45,14 - - 0,85 0,52 13,25 0,52
B_cau - - 2,37 4,20 0,37 1,40 0,01 0,35 24,71 16,43 19,57 31,47 0,42 2,45 24,15 26,57 2,64 1,75 - - 0,98 0,35 23,22 14,34 1,57 0,70
B_inp - - 1,14 3,08 - - 0,01 0,44 20,58 17,62 12,76 19,38 1,34 3,96 35,51 36,56 - - - - 1,36 3,08 27,30 15,86 - -
C_cal - - 4,01 3,28 21,74 13,11 16,85 6,56 13,75 4,92 17,36 32,79 0,80 3,28 6,42 1,64 9,36 1,64 4,51 27,87 3,75 1,64 1,44 3,28 - -
C_inp - - - - - - 100,00 100,00 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
C_nig 9,68 1,29 1,09 3,02 12,71 9,05 0,45 - 14,33 14,66 9,06 21,55 2,31 3,02 17,97 23,28 2,12 1,72 0,74 6,90 7,88 5,17 21,66 10,34 - -
C_spi - - - - 0,52 20,00 - - 43,63 40,00 - - - - - - 52,36 20,00 3,49 20,00 - - - - - -
E_eri - - - - - - - - 5,20 33,33 - - - - - - 91,24 33,33 - - - - 3,56 33,33 - -
G_cor - - 0,59 0,85 7,69 15,38 - - 33,81 16,24 30,26 48,72 - - - - 0,69 5,13 0,33 2,56 17,56 3,42 9,06 7,69 - -
G_ron - - 1,40 6,78 23,80 16,95 - - 10,79 11,86 61,81 59,32 0,58 1,69 - - 1,50 1,69 0,12 1,69 - - - - - -
G_tig - - - - 60,00 33,33 - - 37,00 33,33 3,00 33,33 - - - - - - - - - - - - - -
H_bel - - 0,25 1,54 - - - - 11,52 20,00 56,11 20,00 - - 25,35 38,46 0,12 1,54 - - 1,35 4,62 5,30 13,85 - -
H_mar - - 0,72 3,70 2,04 5,56 - - 32,34 33,33 4,77 7,41 3,34 5,56 25,34 31,48 - - 0,01 3,70 11,94 1,85 1,59 5,56 17,91 1,85
H_mal - - - - - - - - 3,67 10,00 0,68 10,00 0,85 10,00 - - 93,27 40,00 - - - - 0,45 10,00 1,07 20,00
H_vor - - - - - - - - 55,70 22,22 6,33 22,22 - - 37,97 55,56 - - - - - - - - - -
I_var - - - - - - - - 32,93 10,00 17,03 45,00 1,68 5,00 41,91 25,00 - - 0,05 2,50 - - 6,40 12,50 - -
K_sav - - 0,07 1,01 3,02 2,02 - - 18,15 15,15 28,97 42,42 1,68 1,01 32,36 21,21 5,32 2,02 - - 3,41 4,04 7,02 11,11 - -
M_bil - - - - - - - - - - 100,00 100,00 - - - - - - - - - - - - - -
M_wei - - 2,80 10,00 3,20 5,00 - - 4,80 5,00 87,00 70,00 - - - - - - 2,20 10,00 - - - - - -
P_bre - - 1,84 4,24 2,45 1,21 - - 18,89 18,18 5,16 24,55 2,24 2,73 48,68 29,09 0,85 0,61 0,26 2,73 3,15 3,03 16,49 13,64 - -
R_dib 0,01 0,18 3,05 4,92 1,31 1,09 0,49 2,37 17,98 21,86 29,06 30,60 4,23 1,82 25,97 16,76 0,03 0,73 0,72 8,56 8,83 6,92 8,30 4,01 0,01 0,18
MIvA MO MV PxAl ArT DeS Esc FI FII IAA IAT IvA
105
Anexo 38: Resultados do teste de Kruskal-Wallis para diferenças na posição trófica média da
comunidade entre as estações em cada ordem.
Ordem U GL p
1ª ordem 381,00 4 0,759
2ª ordem 274,00 4 0,744
3ª ordem 588,00 4 0,805
Anexo 39: Resultados do teste de Mann-Whitney para diferenças na posição trófica média da
comunidade entre as ordenas em cada estação.
Estação H GL p
Estiagem 1,20 4 0,548
Chuvosa 0,60 4 0,738
106
Anexo 40: Anexo 40.Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Moura nas estações estiagem e chuva.
MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC3 MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC3
A_aga - - - - - - - - - - - -
A_eun - - - - - - - - - - - -
A_fal - - 3,32 - - - - - - - - -
A_pal 1,87 2,11 1,73 1,64 - 2,44 1,52 2,33 1,29 - - 2,25
A_reg 2,49 - 2,67 2,34 - 2,24 2,08 - 1,10 2,60 2,20 2,40
B_cau - 2,03 2,11 - - 1,84 - 2,00 2,20 - - 1,94
B_inp 1,84 2,03 1,36 2,31 1,76 1,85 2,07 1,84 - 2,28 2,04 2,18
C_cal - - - - - - - - 2,41 - - 1,49
C_inp - - - - - - - - - - - 3,00
C_nig - - - - - - - - - - - -
C_spi - - - - - - - - - - - -
E_eri - - - - - - - - - - - -
G_cor 2,21 1,08 - - - 1,87 - 1,65 1,30 - 2,14 1,74
G_ron - - 2,47 - - - - - - - - -
G_tig - - - - - - - - - - - -
H_bel 1,96 2,20 - - - - 1,98 - - - - -
H_mar 2,33 - 2,50 - - - 2,25 2,31 2,25 2,23 2,35 1,95
H_mal - - - 2,13 - - - - - 2,50 - -
H_vor - - - - - - - - - - - -
I_var - - - - - - - - - - - -
K_sav - - - 1,74 1,70 - - - - 2,03 2,11 -
M_bil - - - - - - - - - - - -
M_wei - - - - - - - - - - - -
P_bre 2,50 - - 2,32 2,23 - 2,23 - 2,22 2,11 2,15 2,24
R_dib 1,98 2,31 1,32 2,14 2,73 2,21 1,92 2,32 2,45 1,81 2,13 2,32
Microbacia Moura
Estação chuvosa Estação de estiagemEspécies
107
Anexo 41: Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Araticum nas estações estiagem e chuva.
BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3 BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3
A_aga - - 1,80 - - - - - 2,42 - - 1,80
A_eun - 2,36 - 2,49 2,66 - 2,14 2,37 - 2,30 - 1,95
A_fal - - - - - - - - - - - -
A_pal 1,00 - - - - - - 3,02 - - - 2,35
A_reg 2,54 - - 1,88 - 2,52 2,23 4,30 - - - 2,43
B_cau - - - - - 1,63 - - 1,97 - - 2,13
B_inp - - 1,46 - 1,77 - - 2,23 2,06 - - 1,38
C_cal 2,27 - - 1,65 - - 2,41 - - - - -
C_inp - - - - - - - - - - - -
C_nig - 1,98 2,11 1,27 - 2,07 1,69 2,05 2,19 1,68 - 1,98
C_spi - - 2,42 - - - - 2,50 - - - 2,27
E_eri - - - - - 2,09 - - - - - -
G_cor - 2,13 - - - - 1,97 - 1,99 1,92 2,05 2,12
G_ron - - 1,82 - - - - - 1,95 - - 1,98
G_tig - - - - - - 1,53 - - - - -
H_bel - - - - - - - - - - - -
H_mar - - - - - - 2,17 2,13 2,30 1,41 2,32 -
H_mal - - - - - - - - - 2,51 - 2,98
H_vor - - 2,26 - - - - - - - - 2,26
I_var - 2,26 2,19 - - - - - - - - -
K_sav - - - - - - - - - - - -
M_bil - - 2,50 - - - - - 2,50 - - -
M_wei - 2,52 2,32 - - - 2,55 2,50 2,55 2,50 2,34 -
P_bre - - - 1,54 1,98 - 1,83 2,00 - 2,01 1,86 1,98
R_dib 1,70 2,18 2,34 2,36 2,54 2,27 2,05 2,10 2,39 2,04 2,01 1,40
Espécies
Microbacia Araticum
Estação chuvosa Estação de estiagem
108
Anexo 42. Valores obtidos no teste do Chi-quadrado para todos os pares de ordem de igarapé em ambas as estações (estiagem e chuva).
2ª ordem 3ª ordem 1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem
1ª ordem
X²=
0,18 p <
0,99
X²= 0,17
p < 0,99
X²= 0,14
p <0 ,99
X² =
0,67 p <
0,95
X²= 0,13
p < 0,99
2ª ordemX²= 0,09
p < 0,99
X² =
0,04 p <
0,99
X²= 0,46
p < 0,97
X² =
0,32 p <
0,98
3ª ordem
X² =
0,18 p <
0,99
X²= 0,25
p < 0,99
X²= 0,08
p < 0,99
1ª ordem
X² =
0,45 p <
0,97
X² =
0,22 p <
0,99
2ª ordem
X² =
0,34 p <
0,98
Estação Chuvosa Estação de estiagem
Est
açã
o C
hu
vo
saE
sta
ção
de
esti
ag
em
109
Anexo 43: Resultados das ANOVAS fatoriais para verificar diferenças nos atributos da teia trófica entre as ordens e estações em ambos os limiares de
ligações (LT=0,0; LT=0,05). Lig. Obser.: Ligações observadas; Lig. Retid.: Ligações retidas; (%) Lig. Ret.: Percentual de ligações retidas; Dens. de lig.:
Densidade de ligações.
Estação GL F p F p F p F p F p F p F p F p
Ordem 2 1,73 0,205 0,35 0,712 0,330 0,716 1,06 0,364 0,16 0,852 0,43 0,654 0,77 0,475 1,29 0,298
Estação 1 1,98 0,175 1,65 0,214 0,090 0,765 1,24 0,278 0,02 0,875 0,30 0,558 1,32 0,265 1,18 0,290
Ordem*Estação 2 2,03 0,16 0,447 0,646 0,32 0,729 1,03 0,375 0,59 0,559 0,14 0,870 2,08 0,153 2,45 0,113
Dens. de lig.
(LT=0,0) (LT=0,5)
Lig. retid.
(LT=0,0) (LT=0,5)
(%) Lig. Ret
(LT=0,5) (LT=0,0)
Lig. Obser. Nº de nós Conectância
(LT=0,0) (LT=0,5)
110
Anexo 44: Propriedades das teias tróficas nos igarapés estudados na FLONA Saracá-Taquera
(PA) nas estações estiagem e chuva em ambos os limiares de ligações (LT). Lig. Obs.:
Ligações observadas; Nº Nós: Número de nós; Conect.: Conectância; Densid.: Densidade de
ligações; Lig. Ret.: Ligações retidas; Propor (%): proporção de ligações retidas.
Lig. Obs. Nº Nós Conect. Densid. Lig. Ret.Propor (%)Conect. Densid.
MBM1 76 44 0,0402 1,7273 38 50% 0,0502 1,3570
MBM2 49 33 0,0464 1,4848 19 39% 0,0699 1,1176
MBM3 43 32 0,0433 1,3438 22 51% 0,0524 1,0476
MBMC1 73 47 0,0338 1,5532 32 44% 0,0456 1,1852
MBMC2 47 40 0,0301 1,1750 43 91% 0,0341 1,1944
MBMC3 60 44 0,0317 1,3636 29 48% 0,0525 1,2083
BACA1 31 23 0,0613 1,3478 20 65% 0,0654 1,1111
BACA2 82 49 0,0349 1,6735 31 38% 0,0477 1,1923
ARA3 62 39 0,0418 1,5897 36 58% 0,0476 1,2857
BCA1 87 49 0,0370 1,7755 21 24% 0,0614 1,1052
BCA2 46 31 0,0495 1,4839 20 43% 0,0735 1,1765
AVA3 34 30 0,0391 1,1333 18 53% 0,0390 0,8182
MBM1 69 42 0,0401 1,6429 31 45% 0,0562 1,2917
MBM2 46 33 0,0436 1,3939 19 41% 0,0556 1,0000
MBM3 64 43 0,0354 1,4884 24 38% 0,0632 1,2000
MBMC1 54 42 0,0314 1,2857 21 39% 0,0553 1,0500
MBMC2 35 31 0,0376 1,1290 18 51% 0,0526 0,9474
MBMC3 84 50 0,0343 1,6800 38 45% 0,0437 1,2667
BACA1 99 55 0,0333 1,8000 94 95% 0,0354 1,8077
BACA2 89 56 0,0289 1,5893 44 49% 0,0296 1,1282
ARA3 83 53 0,0301 1,5660 39 47% 0,0348 1,1471
BCA1 76 46 0,0367 1,6522 25 33% 0,0541 1,1364
BCA2 28 21 0,0667 1,3333 14 50% 0,0769 1,0000
AVA3 102 41 0,0622 2,4878 54 53% 0,0299 1,2558
Est
açã
o c
hu
vo
saE
sta
ção
de
Est
iag
em
LT=0,00 LT=0,05
111
P_bre A_pal G_cor A_reg B_inp H_bel H_mar R_dib
Cara
paça_cam
arã
oC
ladocera
Cole
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Copepoda
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Hem
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Cera
topogonid
ae_L
Chironom
idae_L
Form
icid
ae
Mat_
Veget
Fra
gm
ento
_in
seto
Anexo 45: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
H_mal B_inp A_pal K_sav P_bre R_dib A_reg
Baetidae_N
Cole
opte
ra_L.A
Detr
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Form
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ae
Chironom
idae_L
Fra
gm
ento
_in
seto
Anexo 46: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
112
A_pal A_reg C_cal R_dib
Ara
nae
Cera
topogonid
ae_L
Cla
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Dip
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Tecam
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Tecam
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Carr
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Chironom
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MO
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Anexo 47: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
C_cal A_reg A_eun R_dib C_nig P_bre
Alg
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ilam
ento
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Ara
nae
Bla
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Curc
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gm
ento
_in
seto
Anexo 48: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a chuva considerando
todos os limiares de ligação (LT=0,00).
113
A_pal B_cau B_inp G_cor H_bel R_dib
Ácaro
Cla
docera
Copepoda
Esc
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ae
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Anexo 49: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
P_bre B_inp R_dib K_sav
Ácaro
Ara
nae
Baetid
ae_N
Carr
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Cera
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Anexo 50: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
114
M_wei G_cor C_nig A_eun I_var R_dib
Ara
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Bla
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Cla
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Cole
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Chironom
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Anexo 51: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA2 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
A_eun P_bre R_dib B_inp
Ácaro
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Form
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Mat_
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Anexo 52: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a chuva considerando
todos os limiares de ligação (LT=0,00).
115
H_mar A_reg A_fal A_pal G_ron R_dib B_inp B_cau
Ara
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Copepoda
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Anexo 53: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
A_pal B_inp G_cor A_reg R_dib B_cau
Ara
nae
Cla
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Cole
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Anexo 54: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
116
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Anexo 55: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a chuva
considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).
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seto
Anexo 56: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a chuva considerando
todos os limiares de ligação (LT=0,00).