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Universidade Metropolitana de Santos

FACULDADE DE EDUCAÇÃO E CIÊNCIAS HUMANAS

LICENCIATURA PLENA EM BIOLOGIA

DISCIPLINA Zoologia de Invertebrados

Profª Juliana Ramos De Oliveira

César Augusto Venâncio da Silva

São Paulo - 2015

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Universidade Metropolitana de Santos

FACULDADE DE EDUCAÇÃO E CIÊNCIAS HUMANAS

LICENCIATURA PLENA EM BIOLOGIA

DISCIPLINA Zoologia de Invertebrados

Profª Juliana Ramos De Oliveira

Zoologia de Invertebrados

ATD1

Olá, Queridos Alunos!

Vamos a segunda etapa da ATD1!!

Após a leitura do artigo e discussão no fórum, vamos escrever um pequeno texto sobre

o protozoário causador da Doença de Chagas.

Para elaborar o texto vocês devem seguir as propostas abaixo:

- Discorra sobre o protozoário causador da doença citando as características e o

grupo taxonômico (filo - ordem) ao qual pertence.

- Explane sobre como o protozoário se comporta até chegar ao seu hospedeiro final

(ciclo de vida).

Façam a atividade com atenção e lembre-se de inserir as fontes pesquisadas!

Sempre que escrevemos um texto para a área acadêmica é muito importante citar

as referências para que não fique caracterizado como cópia ou plágio! Se for

constatado que o aluno fez cópia, a atividade será anulada e o aluno ficará com

zero.

Abraços,

Profª Karen.

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Introdução.

O presente texto tem por fins dispor sobre o protozoário causador da doença de Chagas,

citando as características e o grupo taxonômico (filo - ordem) ao qual pertence e por fim

descrever como o protozoário se comporta até chegar ao seu hospedeiro final (ciclo de

vida).

Brusca & Brusca doutrina que os protozoários são os seres eucariontes que não

apresentam nível de organização tecidual como as plantas e os animais e não passam

pelo processo de formação dos folhetos embrionários que ocorre nesses grupos.

Protozoários ou Protozoa são microorganismos eucarióticos geralmente unicelulares e

heterotróficos (não possui a capacidade de produzir seu próprio alimento, e por isso se

alimenta de seres vivos). Classificar os protozoa é controverso, pois inclui diversos

seres semelhantes que não possuem relação evolutiva, sendo assim um grupo

polifilético (grupo que não inclui o ancestral comum de todos os indivíduos) que une

diferentes tipos de organismos microscópicos que não se encaixam no reino Metazoa.

Neste trabalho abordaremos uma das Protozooses, também chamadas de Protozoonoses,

que são as doenças causadas por um ou vários protozoários parasitas. Entre eles: os

Amebócitos como o Entamoeba histolytica, causador da Amebíase; Os Flagelados com

o Giardia lamblia como causador da Giardíase, o Trichomonas Vaginalis, causando no

hospedeiro a Tricomonose, o Leishmania brasiliensis, Leishmania chagasi e o

Leishmania major, causadores da Leishmaniose, e o Trypanosoma Cruzi, causador da

doença de Chagas, etc.

Do Protozoário.

Trypanosoma cruzi é a espécie que foi descrita em 1909, pelo médico brasileiro Carlos

Chagas, como Trypanosoma cruzi. O epíteto específico homenageia o médico

epidemiologista Oswaldo Cruz. Chagas recombinou-um gênero, o Schizotrypanum,

após reconhecer particularidades biológicas no ciclo reprodutivo que a diferenciava das

demais espécies do gênero Trypanosoma.

Delanoë e Delanoë descrevem o parasita Pneumocystis carinii, demonstrando que as

particularidades do ciclo reprodutivo observadas por Chagas eram na verdade de outro

parasita, fazendo com que Chagas retomasse o uso de Trypanosoma cruzi.

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Pneumocystis jirovecii é uma espécie de fungo, semelhante à levedura, que pertence ao

gênero Pneumocystis. O organismo é um importante patógeno humano, pois é causador

de pneumonia, particularmente entre os hospedeiros imunocomprometidos, como as

portadoras do vírus HIV. Antes da sua descoberta como um patógeno específico-

humano, P. jirovecii era conhecido como P. carinii.

Dentro do gênero Trypanosoma, a espécie está classificada na seção Stercoraria e no

subgênero Schizotrypanum. T. cruzi é politípico, com duas subespécies reconhecidas:

Trypanosoma cruzi cruzi, agente da doença de Chagas, e o Trypanosoma cruzi

marinkellei, encontrado apenas em morcegos das Américas Central e do Sul.

O T. cruzi ocorre naturalmente do sul dos Estados Unidos até a Argentina, sendo

relativamente incomum na bacia amazônica (Miles, M.A. Chapter 76. American Trypanosomiasis.,

2009)

Trypanosoma cruzi é uma espécie de protozoário flagelado da família

Trypanosomatidae. É o agente etiológico da doença de Chagas.

Classificação científica

Reino: Excavata.

Excavata é um dos grandes grupos taxonômicos de eucariontes, sendo composto

por uma grande diversidade de organismos unicelulares, sendo alguns

conhecidos parasitas de animais, como Trypanosoma cruzi e Giardia lamblia, ou

seres de vida livre, como Euglena gracilis, e alguns importantes parasitas

humanos.

Clado: Discoba.

Clado: Discicristata.

Filo: Euglenozoa.

Euglenozoa é um grande grupo de protozoários flagelados, dominado pelos

Euglenoidea e pelos Kinetoplastea. Inclui várias formas de vida livre assim como

umas poucas formas parasitárias importantes, algumas das quais são parasitas

de humanos. A maioria é pequena, com cerca de 15-40 µm de tamanho, se bem

que alguns Euglenoidea possam alcançar os 500 µm.

Classe: Kinetoplastea.

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Kinetoplastea, ou Kinetoplastida, é um grupo de protistas heterotróficos

flagelados que inclui vários parasitas responsáveis por graves enfermidades em

seres humanos e em outros animais. Para além destes parasitas, possui várias

espécies encontradas no solo e em ambientes aquáticos. São incluidos nos

Euglenozoa e distinguem-se dos outros grupos principalmente pela presença de

cinetoplastos, um grânulo que contém ADN, o "kDNA". Tal estrutura está

localizada na mitocôndria, que é única nesse grupo de organismos, e está

associada com a base dos flagelos.

Subclasse: Metakinetoplastina.

Ordem: Trypanosomatida.

Trypanosomatidae é uma família de protozoários com um único flagelo

pertencente a ordem Trypanosomatida. O nome tem origem no grego trypano

(broca) e soma (corpo) por causa do movimento em forma de rosca executado

por algumas espécies. Todos são exclusivamente parasitas encontrados

principalmente em insetos.

A família é conhecida através de fósseis do gênero Paleoleishmania preservado

em âmbar birmanês datando do Albiano (100 maa) e de âmbar dominicano do

Burdigaliano (20-15 maa) da Hispaniola. O gênero Trypanosoma é também

representado no âmbar dominicano através da espécie Trypanosoma antiquus.

Família: Trypanosomatidae.

Género: Trypanosoma.

Os tripanossomas (género Trypanosoma, filo Kinetoplastida, reino Protista)

fazem parte do grupo dos protozoários e podem infectar insetos e vários

mamíferos, incluindo o homem.

Espécie: T. cruzi.

Nome binomial - Trypanosoma cruzi. Chagas, 1909.

O protozoário causador da doença de Chagas é do grupo taxonômico (filo - ordem):

Euglenozoa é um grande grupo de protozoários flagelados, dominado pelos Euglenoidea

e pelos Kinetoplastea.

O Ciclo de Vida - O comportamento do protozoário.

A espécie possui um ciclo evolutivo heteroxeno, com hospedeiros vertebrados e

invertebrados. Heteroxeno refere-se ao ciclo de parasitas em que são caracterizados por

só ser completado (o ciclo) quando possui dois ou mais hospedeiros. Um exemplo é o

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Trypanosoma cruzi. (palafita). Os hospedeiros invertebrados são insetos da subfamília

Triatominae, distribuída por todo o continente americano. Mais de 72 espécies foram

encontradas com infecção natural por Trypanosoma cruzi, e outras 10 foram infectadas

experimentalmente. Triatominae é uma subfamília de insetos da família Reduviidae.

Várias espécies desta subfamília atuam como vetores na transmissão da doença de

Chagas(Guerrant, R.L.; Walker, D.H.; Weller, P.F.. Livingstone Elsevier. 1082-1094 p.)

Os triatomíneos são chamados popularmente, no Brasil, de barbeiro, chupão, chupança,

fincão, furão, bicudo, percevejão, bicho-de-parede, bicho-de-parede-preto, chupa-pinto,

percevejo-do-sertão, percevejo-francês, percevejo-gaudério, percevejo-grande, procotó,

porocotó, baratão, bruxa, cafote, cascudo, piolho-de-piaçava, quiche-do-sertão, rondão e

vum-vum(Lent, H.,1999).

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Quadro resumo do ciclo.

Ciclo evolutivo:

1 Um inseto vetor triatomíneo infectado ao alimenta-se de sangue, elimina pelas

fezes, tripomastigotas próximo do local da picada. Os tripomastigotas entram no

hospedeiro através do ferimento da picada ou por mucosas intactas.

2 Dentro do hospedeiro, os tripomastigotas invadem células próximas ao ponto de

entrada onde diferenciam-se nas formas intracelulares, os amastigotas.

3 Os amastigotas multiplicam-se por divisão binária.

4 Então diferenciam-se em tripomastigotas e são liberados na circulação

sanguínea. Os tripomastigotas infectam células de uma grande variedade de

tecidos e transformam-se em amastigotas intracelulares, num ciclo infectante

contínuo.

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5 O triatomíneo infecta-se ao ingerir sangue de um hospedeiro vertebrado

contendo parasitas circulantes.

6 Os tripomastigotas ingeridos transformam-se em epimastigotas no intestino

médio do vetor.

7 Multiplicando-se por divisão binária.

8 No intestino posterior o parasita se diferencia na forma infectante, o

tripomastigota metacíclico.

Estatisticamente se observa que milhões de pessoas estão infectadas em toda a América

Latina, sendo que grande parte dos casos está localizada no Brasil, principalmente nas

regiões Nordeste, Sudeste e Sul. É uma doença de evolução crônica, debilitante, que

determina no homem quadros clínicos com características e consequências muito

variadas. Ela está intimamente relacionada às más condições das moradias, pois essas

favorecem a nidificação dos hemípteros triatomíneos, conhecidos vulgarmente como

“barbeiros”.

Amastigotas de Trypanosoma cruzi.

Tripomastigota de Trypanosoma cruzi

Tripomastigota de Trypanosoma cruzi. Seta preta - cinetoplasto; vermelha -

núcleo;

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Epimastigota de Trypanosoma cruzi

Hemípteros triatomíneos.

Os triatomíneos, popularmente conhecidos como barbeiro, bicudo, chupança, furão,

dentre outros, são os vetores da doença de Chagas. São pertencentes à Ordem

Hemíptera por apresentarem o primeiro par de asas com uma parte membranosa e outra

parte dura, coriácea. Todos os hemípteros também possuem um aparelho bucal do tipo

"picador-sugador", que pode ser utilizado para sugar seiva de plantas (hemípteros

fitófagos), para sugar outros insetos (hemípteros predadores ou entomófagos) ou para

sugar sangue (hemípteros hematófagos, os triatomíneos). A diferenciação entre esses 3

tipos de hemípteros se faz justamente pelo formato e comprimento do aparelho bucal

(Figura 1).

Figura 1 - Diferenciação entre os três tipos de hemípteros. As setas indicam a

localização do aparelho bucal.

Hematófago - aparelho bucal reto e que não ultrapassa o primeiro par de patas

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Predador - aparelho bucal curto e curvo.

Fitófago - aparelho bucal reto e que ultrapassa o primeiro par de patas.

Existem várias éspécies de Triatomíneos importantes no Brasil, vejamos:

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Triatoma infestans.

Triatoma sórdida.

Triatoma brasiliensis.

Panstrongylus megistus.

Concentrando-se exclusivamente no foco da ATD1 apresentamos:

Triatoma infestans

Vetor mais importante pois tem uma ampla distribuição e é quase que exclusivamente

intradomiciliar. No ambiente silvestre (somente na Bolívia) é encontrado em montes de

pedras associado a ninhos de roedores. Após a implantação do Programa de Controle da

Doença de Chagas no Brasil, foi praticamente eliminado do país.

Triatoma sórdida.

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É uma espécie praticamente peridomiciliar e associada principalmente a galinheiros,

mas que pode eventualmente invadir o intradomicílio. No ambiente silvestre (cerrado) é

encontrada por baixo de cascas de árvores. Pode ser levado para dentro do domicílio

pelo homem, ao cortar lenha e colocar em casa, ou voando, atraído pelas luzes.

Triatoma brasiliensis.

Vetor domiciliar mais importante no nordeste brasileiro. Ocupa tanto ambientes

domiciliares (peridomicílio e intradomicílio) como ambientes silvestres (caatinga,

montes de pedras e ninhos de roedores). Seu controle é bastante complexo e difícil

porque ocupa o ambiente silvestre, geralmente próximo às casas, com altas densidades

populacionais.

Panstrongylus megistus

Vetor mais importante atualmente nas regiões sul e sudeste do Brasil, podendo ser

domiciliado ou silvestre. Associado a gambás no ambiente silvestre, é originário da

Mata Atlântica. Em áreas de Minas Gerais e Bahia apresenta grande potencial de

reinfestação, exigindo controle vigilante e permanente.

Focado exclusivamene na objetividade do ATD1 podemos dizer que o diagnóstico da

doença é feito pela visualização do protozoário, sorologia, cultura e, em certas

circunstâncias, por PCR. Também pode ser feito a partir de biópsias de linfonodos,

quando houver poliadenite, durante a fase aguda da doença. Os métodos de

imunodiagnóstico, especialmente a imunofluorescência, ELISA e hemaglutinação, são

utilizados na fase crônica. A melhoria das condições de moradia, o controle do vetor e

de reservatórios (gambás e morcegos) e a fiscalização dos bancos de sangue e

campanhas contra a drogadição são medidas que devem ser tomadas a fim de prevenir a

doença de Chagas.

O T. cruzi é um protozoário unicelular e parasita obrigatório. Possui um único flagelo e

uma única mitocôndria, alongada e terminada num cinetoplasto, que contêm o DNA

mitocondrial. Um parasita obrigatório é um organismo parasita que não consegue viver

independentemente do seu hospedeiro. O DNA mitocondrial é um ADN que não se

localiza no núcleo da célula, mas sim na mitocôndria - organela celular(Lana, M.;

Tafuri, W.L. São Paulo: Atheneu, 2001. p. 85).

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Ao contrário das outras espécies do subgênero Schizotrypanum, o T. cruzi tem um

amplo espectro de hospedeiros, sendo reportada a infecção em mais de 150 espécies de

mamíferos. Todos os mamíferos são considerados susceptíveis à infecção, enquanto

aves e répteis aparentemente não são susceptíveis. Marsupiais e tatus são os

reservatórios silvestres mais importantes, enquanto cães, gatos, ratos e camundongos

atuam como reservatórios domésticos. As taxas de prevalência do T. cruzi em outros

animais domésticos, como porcos, cavalos, bois e cabras, são geralmente muito

baixas(Miles, M.A. Chapter 76. Saunders, 2009. p. 1327-1340).

T. cruzi está dividido em dois grandes grupos:

T. cruzi I e T. cruzi II.

T. cruzi II. se divide em cinco grupos menores:

T. cruzi IIa, IIb, IIc, IId e IIe. T. cruzi II está mais associado aos casos crônicos a

doença de Chagas, especialmente no cone sul da América do Sul(Souto, R.P.;

Fernandes, O.; Macedo, A.M.; Campbell, D.A.; Zingales, B.. 1996).

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Bibliografia Suplementar.

1. Achá RES, Rezende MTO, Heredia RAG, Da Silva AC, Rezende ES, Souza

CAO. Prevalência das arritmias cardíacas em portadoras de doença de Chagas,

sem cardiopatia aparente, durante e após a gravidez. Arq Bras Cardiol. 2002; 79:

1-4.

2. Alastair G. B. Simpson. 2003. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities

and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of

Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.

3. Botânica: Introdução à Taxonomia Vegetal por Aylthon Brandão Joly; Brasil -

SP - Companhia Editora Nacional, 3ª edição 1976.

4. Batista JS, Rodrigues CM, García HA, Bezerra FS, Olinda RG, Teixeira MM,

Soto-Blanco B.. (2011). "Association of Trypanosoma vivax in extracellular

sites with central nervous system lesions and changes in cerebrospinal fluid in

experimentally infected goats". Veterinary Research 42 (63): 1-7.

DOI:doi:10.1186/1297-9716-42-63. PMID 21569364.

5. BRUSCA, Richard C. & BRUSCA, Gary J." Invertebrados. Capítulo 5, págs.

136-139. 2ª Edição. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2003. ISBN

978-85-277-1258-3.Born D, Achá RES, Ferraz M, Garcia M, Souza JA, Souza

CAO, et al. Pregnancy and Chagas' disease. J Am Coll Cardiol. 1998; 31 (Suppl.

C): 421C.

6. Bittencourt AL, Barbosa HS. Incidência de transmissão congênita da doença de

Chagas em abortos. Rev Inst Med Trop Sao Paulo. 1966; 8: 184-5.

7. Bittencourt AL, Barbosa HS, Santos I, Ramos MEA. Incidência de transmissão

congênita da doença de Chagas em partos a termo. Res Inst Med Trop São

Paulo. 1994; 16: 197-9.

8. Baker, J.R.; Miles, M.A.; Godfrey, D.G.; Barrett, T.V.. (1978). "Biochemical

characterization of some species of Trypansoma (Schizotrypanum) from bats

(Microchiroptera)". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 27

(3): 483-491.

9. Bittencourt AL, Medina-Lopes MD, Camargo ME. Doença de Chagas. In: Diniz

EMA, Vaz FAC. (editores). Infecções congênitas e perinatais. São Paulo:

Atheneu; 1991. p. 73-89.

Pág

ina1

5

10. Chagas, C. (1909). "Neue Trypanosomen". Vorläufige Mitteilung Arch Schiff

Tropenhyg 13: 120–122.

11. Chagas, C.. (1909). "Nova tripanozomiase humana: Estudos sobre a morfolojia e

o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n. gen., n. sp., ajente etiolojico de

nova entidade morbida do homem". Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 1 (2):

159–218. DOI:10.1590/S0074-02761909000200008. ISSN 0074-0276.

12. Chagas, C.. (1913). "Revisão do cyclo evolutivo do "Trypanosoma Cruzi"".

Brazil-Médico 27: 225.

13. Costa, J.; Peterson, T.A.. (2011). "Ecological niche modeling as a tool for

understanding distributions and interactions of vectors, hosts, and etiologic

agents of Chagas disease". Advances in Experimental Medicine and Biology

710: 59-70. DOI:10.1007/978-1-4419-5638-5_7.

14. Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and

phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and

Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.

15. DIAS, J. C. P. Análise e perspectiva de controle da doença de Chagas no Brasil.

R. bras. Malariol D. trop., 35: 109-19, 1983.

16. DIAS, J. C. P. Aspectos previdenciários da doença de Chagas no Brasil. Bol. C.

Est. INAMPS, Minas Gerais, 12:13-34,1981.

17. DPDx – Trypanosomiasis, American. Fact Sheet (em Inglês) Centers for Disease

Control (CDC). Visitado em 6 de julho de 2014.

18. DIAS, J.C.P. Clínica e terapêutica da doença de Chagas, Belo Horizonte,

Secretaria de Estado da Saúde, 1981. 74 p.

19. DIAS, J. C. P. Diagnóstico laboratorial da fase aguda. In: CANÇADO, J.R. &

CHUSTER, M. Cardiopatia chagásica. Belo Horizonte, Fund. Carlos Chagas,

1985. p. 384-5.

20. DIAS, J. C. P. Doença de Chagas. In: GUIMARÃES, R. (org.) Saúde e medicina

no Brasil; contribuição para um debate. Rio de Janeiro, Graal, 1978. p. 53-76.

21. DIAS, J. C. P. Doença de Chagas em Bambuí, Minas Gerais, Brasil; estudo

clínico-epidemiológico a partir da fase aguda entre 1940 e 1982. Belo Horizonte,

1982. 376 p. (Tese Fac. Med. — UFMG).

22. DIAS, J.C.P. Mecanismos de transmissão. In: BRENER, Z. & ANDRADE, Z.

Trypanosoma cruzi e doença de Chagas. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan,

1979. p. 152-74.

Pág

ina1

6

23. DIAS, E. Profilaxia da Doença de Chagas. O Hospital, 51: 285-98, 1957.

24. DIAS, J. C. P. Situação atual de controle da doença de Chagas no Brasil. In:

REUNIÃO ANUAL SOBRE PESQUISA BÁSICA EM DOENÇA DE

CHAGAS, 12o ., Caxambu, nov. 1985.

25. Delanoë, P.; Delanoë, M.. (1912). "Sur les rapports des kystes de Carini du

poumon des rats avec le Trypanosoma lewisi". Comptes rendus de l'Academie

des sciences 155: 658–661.

26. DIAS, J.C.P.; BENEDITO, V. & VASCONCELOS J.R.A. Ensaio de campo

com Permethrin e Cypermethrin contra triatomíneos em áreas endêmicas. R.

Soc. bras. Med. trop. 17:52, 1984. supl.

27. DIAS, J.C.P. & BORGES DIAS, R. Aspectos sociais, econômicos e culturais da

doença de Chagas, Ci. e Cult., 31:105-18, 1979. supl.

28. DIAS, J.C.P. & BORGES DIAS, R. Housing and the control of vectors of

human Chagas' disease in the State of Minas Gerais, Brazil. Bull. PAHO,

16:117-29, 1982.

29. DIAS, J. C. P. & BORGES DIAS, R. Participação da comunidade em programas

de controle da doença de Chagas. In: SITUAÇÃO e perspectivas de controle das

doenças infecciosas e parasitárias. Brasília, UnB, 1981. p. 293-312.

30. DIAS, J. C. P. & BRENER, S. Chagas' disease and blood transfusion. Mem.

Inst. Oswaldo Cruz, 79:13947,1984. supl.

31. DIAS, J.C.P.; CANÇADO, J.R. & CHIARI, C.A. Doença de Chagas. In:

NEVES, J Diagnóstico e tratamento das doenças infecciosas e parasitárias. Rio

de Janeiro, Guanabara Koogan, 1978. p. 582-611.

32. FIOCRUZ (Brasil)- A descoberta do Trypanosoma cruzi e os estudos sobre

tripanossomos no início do século XX.

33. Hamilton, P.B.; Teixeira, M.M.G.; Stevens, J.R.. (2012). "The evolution of

Trypanosoma cruzi: the ‘bat seeding’ hypothesis". Trends in Parasitology 28 (4)

p. 136-141.

34. Herrera RN, Dias E, Pérez R, Chain S, Sant-Yacumo R, Rodriguez E, et al.

Estado protrombótico en estadios tempranos en la enfermedad de Chagas

crônica. Rev Esp Cardiol. 2003; 56: 377-82.

35. Hoare. (1966). "Developmental Stages of Trypanosomatid Flagellates: a New

Terminology". Nature 212 (5068): 1385–6. DOI:10.1038/2121385a0.

Pág

ina1

7

36. H. Krauss, A. Weber, M. Appel, B. Enders, A. v. Graevenitz, H. D. Isenberg, H.

G. Schiefer, W. Slenczka, H. Zahner: Zoonoses. Infectious Diseases

Transmissible from Animals to Humans. 3rd Edition, 456 pages. ASM Press.

American Society for Microbiology, Washington DC., USA. 2003. ISBN 1-

55581-236-8

37. Jorge Guerra González: Infection Risk and Limitation of Fundamental Rights by

Animal-To-Human Transplantations. EU, Spanish and German Law with

Special Consideration of English Law. Verlag Dr. Kovac, Hamburg 2010, ISBN

978-3-8300-4712-4.

38. Lana, M.; Tafuri, W.L.. Capítulo 11. Trypanosoma cruzi e doença de Chagas.

In: Neves, D.P.. Parasitologia Humana. 11 ed. São Paulo: Atheneu, 2001. p. 85-

108. ISBN 8573797371

39. Lent, H. (1999). "Evolução dos conhecimentos sobre vetores da doença de

Chagas 90 Anos após sua descoberta". Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 94

(suppl 1): 89-92.

40. Lana, M.; Tafuri, W.L.. Capítulo 11. Trypanosoma cruzi e doença de Chagas.

In: Neves, D.P.. Parasitologia Humana. 11 ed. São Paulo: Atheneu, 2001. p. 85-

108. ISBN 8573797371

41. Lutzomyia adiketis sp. n. (Diptera: Phlebotomidae), a vector of Paleoleishmania

neotropicum sp. n. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) in Dominican amber" 1.

DOI:10.1186/1756-3305-1-22. PMID 18627624.

42. Lenoir, A. et al.. (2001). "Chemical ecology and social parasitism in ants".

Annual Review of Entomology 46: 573–599.

DOI:10.1146/annurev.ento.46.1.573.

43. Marcondes, C.B.. Entomologia Médica e Veterinária. São Paulo: Atheneu, 2001.

Capítulo: Hemípteros (Triatomíneos e Cimicídeos). , p. 239-262.

44. Miles, M.A. Chapter 76. American Trypanosomiasis. In: Cook, G.C.; Zumla,

A.I.. Mason's Tropical Diseases. 22 ed. Filadélfia: W.B. Saunders, 2009. p.

1327-1340. ISBN 978-1-4160-4470-3

45. Marianne Schwartz e John Vissing, "Paternal Inheritance of Mitochondrial

DNA", New England Journal of Medicine, 22 de agosto de 2002; 347:576-580.

[1]

46. Mitochondria can be inherited from both parents" , artigo da New Scientist sobre

o estudo de Schwartz e Vissing.

Pág

ina1

8

47. Miles, M.A. Chapter 76. American Trypanosomiasis. In: Cook, G.C.; Zumla,

A.I.. Mason's Tropical Diseases. 22 ed. Filadélfia: W.B. Saunders, 2009. p.

1327-1340. ISBN 978-1-4160-4470-3.

48. O Globo (23 de março de 2012). Médico e barbeiro de fama mundial Revista

Pacheco. Visitado em 26 de junho de 2014.

49. Poinar, G.. (2005). "Triatoma dominicana sp. n. (Hemiptera: Reduviidae:

Triatominae), and Trypanosoma antiquus sp. n. (Stercoraria:

Trypanosomatidae), the First Fossil Evidence of a Triatomine-Trypanosomatid

Vector Association". Vector-Borne & Zoonotic Diseases 5 (1): 72–81.

DOI:10.1089/vbz.2005.5.72. PMID 15815152.

50. Redhead, S.A.; Cushion, M.T.; Frenkel, J.K.; Stringer, J.R. (2006).

"Pneumocystis and Trypanosoma cruzi: nomenclature and typifications". Journal

of Eukaryotic Microbiology 53 (1): 2–11. DOI:10.1111/j.1550-

7408.2005.00072.x.

51. Souto, R.P.; Fernandes, O.; Macedo, A.M.; Campbell, D.A.; Zingales, B..

(1996). "DNA markers define two major phylogenetic lineages of Trypanosoma

cruzi". Mol. Biochem. Parasitol. 83 (2): 141–152. DOI:10.1016/S0166-

6851(96)02755-7.

52. Sutovsky, P., et. al. 1999. "Ubiquitin tag for sperm mitochondria." Nature

402(Nov. 25):371-372. Resumo disponível em [2] e discutido em [3].

53. Stevens, J.R.; Brisse, S.. Systematics of Trypanosomes of Medical and

Veterinary Importance. In: Maudlin, I.; Holmes, P.H.; Miles, M.A.. The

Trypanosomiasis. Cambridge: CABI Publishing, 2004. p. 1-23. ISBN 0-85199-

475-X

54. Serge, Morand. et al.. (1996). "Body size evolution of oxyurid (Nematoda)

parasites: the role of hosts". Oecologia 107 (2): 274–282.

DOI:10.1007/BF00327912.Souto, R.P.; Fernandes, O.; Macedo, A.M.;

Campbell, D.A.; Zingales, B.. (1996). "DNA markers define two major

phylogenetic lineages of Trypanosoma cruzi". Mol. Biochem. Parasitol. 83 (2):

141–152. DOI:10.1016/S0166-6851(96)02755-7.

55. T. Cavalier-Smith. (1981). "Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?". BioSystems

14: 461-481.

56. Trontti, Kalevi, Aron, Serge and Sundström, Liselotte. (2006). "The genetic

population structure of the ant Plagiolepis xene - implications for genetic

Pág

ina1

9

vulnerability of obligate social parasites". Conservation Genetics 7 (2): 241–250.

DOI:10.1007/s10592-005-9003-y.