5

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de BoliviaEcología en Bolivia, 39(1): 5-24, Julio de 2004.

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacanaen los Andes Centrales de Bolivia

Dendrocronological potential of Polylepis tarapacana in theCentral Andes of Bolivia

Jaime Argollo1, Claudia Soliz1 & Ricardo Villalba2

1Instituto de Investigaciones Geológicas y del Medio Ambiente,Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia.

2Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental, IANIGLA, Mendoza, Argentina.

Resumen

En este trabajo se analiza la potencialidad dendroclimatológica de Polylepis tarapacana (queñoa),pequeño arbolito que habita el Altiplano boliviano y zonas adyacentes de Perú, Chile y Argentina(16-22°S) entre los 4.000 y 5.200 m de altura. Muestras dendrocronológicas fueron colectadas sobrelas laderas de cuatro volcanes: Sajama, Tunupa, Caquella y Soniquera. Hasta el presente, lascronologías varían entre 98 y 705 años de extensión y constituyen los registros dendrocronológicosmás altos del mundo. Con el objeto de establecer los parámetros climáticos que controlan elcrecimiento de P. tarapacana, las variaciones interanuales en el crecimiento de los árboles fueroncomparadas con registros regionales de precipitación y temperatura. Las funciones de correlaciónindican que el crecimiento radial de P. tarapacana está regulado por la precipitación durante elverano previo al ciclo de formación del anillo de crecimiento. En los sitios muestreados laprecipitación explica aproximadamente el 50% de las variaciones interanuales en el crecimiento.Las temperaturas más elevadas del verano, que aumentan la evapotranspiración y reducen elagua en el suelo, están negativamente correlacionadas con el crecimiento. La longevidad quealcanzan estos registros y su fuerte relación con el clima permitirán reconstruir las variaciones dela precipitación en el Altiplano durante los últimos 5-7 siglos.

Palabras clave: Dendrocronología, anillos de árboles, Polylepis tarapacana, Altiplano boliviano,función de correlación.

Abstract

In this paper we have investigated the dendroclimatological potential of Polylepis tarapacana(queñoa), a small tree growing in the Bolivian Altiplano and adjacent areas of Peru, Chile andArgentina (16-22°S) between 4.000 and 5.200 m elevation. Dendrocronological samples werecollected on slopes of four volcanoes: Sajama, Tunupa, Caquella and Soniquera. Presently, thechronologies range between 98 and 705 years in length, and represent the highest tree-ring recordsworldwide. In order to determine the climatic variables controlling P. tarapacana growth, interannualvariations in tree growth were compared with regional records of precipitation and temperature.Correlation functions indicate that the radial growth of P. tarapacana is influenced by precipitationduring the summer previous to the ring formation. In the sampling sites, precipitation explainsaround 50% of the total variance in growth. Summer temperatures that increase evapo-transpiration

6

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

Introducción

Los estudios dendrocronológicos en regionestropicales y subtropicales son muy escasos(Boninsegna & Villalba 1996, Villalba 2000).Esto se debe en parte a que los árboles de estasregiones en general no producen anillos decrecimiento visibles (Jacoby 1989, Worbes 1995).La ausencia de anillos de crecimientoanatómicamente distinguibles en la mayoríade los árboles tropicales podría relacionarsecon la reducida estacionalidad de latemperatura en bajas latitudes. Sin embargo,en las altas montañas subtropicales puedenexistir períodos del año donde las temperaturasalcanzan niveles críticos mínimos que limitanel desarrollo de la vegetación. Asimismo, laamplitud térmica diaria, que en las regionesaltas de bajas latitudes es en general mayor quela anual, es más reducida en algún momentodel año, el cual es coincidente en la mayoría delos casos con la estación de crecimiento leñoso(Morales et al. 2001). Finalmente, existenregiones tropicales y subtropicales quepresentan una marcada estacionalidad en laprecipitación, la que al interrumpir el cicloanual de crecimiento de las plantas favorece laformación de anillos anuales demarcados(Jacoby 1989, Worbes 1995, 2002, Villalba et al.1998, Roig 2000).

Algunos de estos fenómenos son comunesen las regiones montañosas subtropicales deBolivia y norte de Argentina. Por ejemplo,anillos de crecimiento demarcados han sidoidentificados en especies del género Cedrela(Meliaceae) y en Juglans australis (Juglandaceae)en los bosques montanos del noroeste deArgentina, donde existe cierta estacionalidad

térmica y una marcada estacionalidad en lasprecipitaciones (Villalba et al. 1992, 1998).Recientemente, anillos anuales de crecimientohan sido observados en Prosopis ferox(Leguminosae - Mimosoideae), pequeñoarbolito que crece en el sector prepuneño delsur de Bolivia y norte de Argentina (Morales etal. 2001). El crecimiento de P. ferox es coincidentecon la época del año cuando las precipitacionesson más abundantes, las temperaturas mediasun poco más elevadas y la amplitud térmicadiaria más reducida (Morales et al. 2001).

Las especies del género Polylepis (Rosaceae)están ampliamente distribuidas en los pisos devegetación más elevados de los Andes desdeVenezuela hasta Argentina. Son árboles,pequeños arbolitos o arbustos que crecen enambientes tanto secos como húmedos de altamontaña, donde las variaciones estacionalesen la precipitación y en la temperatura podríancontrolar la regulación estacional de los ciclosde crecimiento y por lo tanto la formación deanillos anuales de crecimiento. Por ello, unconsiderable esfuerzo se ha realizadorecientemente para evaluar la potencialidaddendrocronológica de las especies del géneroPolylepis en Bolivia (Luckman & Boninsegna2001).

En la región biogeográfica andina de Bolivia,el género Polylepis se encuentra distribuido enlas subregiones yungueña y puneña por encimade los 3.000 m y hasta los 5.200 metros dealtitud. Nueve especies y ocho subespecies dePolylepis se distribuyen en los Andes bolivianos(Kessler 1995). Estos bosques se desarrollansobre laderas con pendientes moderadas afuertes sobre rocas generalmente de granogrueso, en suelos pedregosos y algunas veces

and reduce soil water supply, are negatively correlated with tree growth. These records offer theunique opportunity for reconstructing precipitation variations across the Altiplano during thepast 5-7 centuries.

Keywords: Dendrochronology, tree rings, Polylepis tarapacana, Bolivian altiplano, correlationfunction.

7

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

en suelos profundos y fértiles debido a lamateria orgánica aportada por estos mismosárboles. Los bosques de Polylepis tienen unaalta capacidad para almacenar agua en lossuelos donde se desarrollan (Fjeldså & Kessler1996), por lo que generan un ambiente propiciopara el desarrollo de otras especies y una faunamuy diversa. Estudios recientes han permitidoel desarrollo de una cronología de anillos deárboles a partir de Polylepis pepei a 4.100 m dealtitud en ambientes húmedos de la Cordillerade Cochabamba (Roig et al. 2001). Lasvariaciones anuales en la cronología de 135años de extensión indican que la temperaturade verano es el parámetro climático másfuertemente asociado al crecimiento.

En este estudio evaluamos el potencialdendrocronológico de Polylepis tarapacanaPhilippi, especie ampliamente distribuida enla Cordillera Occidental de Bolivia. Este trabajoestablece la presencia de anillos de crecimientoen P. tarapacana y el carácter anual de losmismos. La similitud en las variaciones anualesen el ancho de los anillos de crecimiento entreindividuos de un mismo sitio ha permitido, através de métodos dendrocronológicostradicionales, el desarrollo de cuatro cronologíasen el Altiplano boliviano. Finalmente, con elobjeto de establecer las variables climáticasque controlan el crecimiento radial, procedimosa determinar a través de las funciones decorrelación las relaciones entre las variacionesmensuales del clima y el crecimiento de Polylepistarapacana en la Puna boliviana.

Area de estudio

Polylepis tarapacana se presenta como unpequeño arbolito o arbusto de 1 a 3 m de alturaque crece entre los 4.000 y 5.200 m de elevaciónen el piso biogeográfico de la Puna en Perú,Bolivia, Chile y Argentina (Kessler 1995, Fjeldså& Kessler 1996, Braun 1997). Este pisobioclimático se extiende por el Altiplano queestá delimitado por las Cordilleras Occidentaly Oriental. El límite superior de distribución de

5.200 m que alcanza esta especie representa lamáxima altitud en el mundo para una formaarborescente. Esta especie crece en ambientesáridos con un rango de precipitación anualentre 150 y 500 mm, donde la ocurrencia deheladas nocturnas es común durante todo elaño (Fjeldså & Kessler 1996). Polylepis tarapacanaes una especie tolerante al congelamiento, entre-3 a -6 °C para la época seca-fría y entre -7 a -9°Cpara la húmeda-cálida. Las temperaturas dedaño foliar oscilan entre -18 y -23°C duranteambas estaciones, respectivamente (Rada et al.2001). Sus hojas son coriáceas con una coberturaresinosa densa en la cara superior y una capamuy densa de pelos cerosos amarillos en lainferior. Las flores y frutos están ocultos entrelas hojas. Todas estas características representanadaptaciones de esta especie para crecer enambientes extremadamente secos y con heladasnocturnas (Fjeldså & Kessler 1996).

Los bosques de P. tarapacana están ubicadosen las laderas de los volcanes extinguidos y enlas serranías intra altiplánicas. Se desarrollanjunto con la vegetación característica de la Punaseca (pajonales, yaretales). Estos bosquescontribuyen al incremento de la capacidad deretención de agua en el suelo, reducen la erosiónal regular la escorrentía del agua y ayudan enel almacenamiento de sedimentos y nutrientes.Constituyen además el refugio y la fuente dealimento para muchas especies de animales yfacilitan la instalación de numerosas plantas(Fjeldså & Kessler 1996). Los bosques de P.tarapacana han sido un recurso importante paralas poblaciones del Altiplano, ya que proveenmadera para construcciones de viviendas yleña para labores domésticas de los campesinos.

En la actualidad, los bosques de Polylepis seencuentran fragmentados o en manchones,como resultado del proceso de degradación yalteración a los que han sido sometidos durantesiglos de intervención humana. Por ello, labiodiversidad de animales y plantas que habitanen estos bosques se encuentra seriamenteamenazada debido a los efectos negativos de laactividad antrópica.

8

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

Los bosques estudiados de Polylepistarapacana se encuentran en las zonas oeste ysur del Altiplano boliviano (Tabla 1). El sitiomás al norte se ubica a 4.750 m de altura en lavecindad del Volcán Sajama (18°09’S, 69°00’W),provincia Sajama, departamento de Oruro (Fig.1). En la parte central, las muestras fuerontomadas en los faldeos del Volcán Tunupa(19°46´ S, 67°35´ W), provincia L. Cabrera,departamento de Oruro. Los dos sitiosmuestreados más al sur están localizados en laProvincia Sur Lípez, departamento de Potosí.Caquella (21°30’S, 67°52’W) y Soniquera(22°06’S, 67°18’W) están a 4.560 y 4.670 m dealtura, respectivamente (Fig. 1). Los cuatro sitiosson volcanes inactivos de edad del MiocenoSuperior a Plio-Pleistoceno, conformada porrocas de tipo lavas y piroclásticas. Estos cuerposvolcánicos han sido afectados por actividadglaciar de edad del Pleistoceno Superior(Clapperton et al. 1997). Las pequeñas unidadesde vegetación de P. tarapacana se desarrollansobre suelos muy pobres, producto de lameteorización física fundamentalmentecriogénica de las rocas, que dan lugar a laformación de escombros de talud donde seinstala la vegetación. Así mismo estas plantasse desarrollan sobre fracturas de las rocasvolcánicas, como también sobre depósitosglaciares. Los fragmentos de bosques se hallan

establecidos sobre pendientes que varían entre20 º y 40° grados de inclinación.

Métodos

Toma de muestras

Los muestreos en los alrededores del VolcánSajama fueron realizados en octubre de 2000,mientras que las localidades de Tunupa,Caquella y Soniquera fueron visitadas en tresocasiones, octubre de 2000, junio de 2001 yfinalmente en marzo de 2002. En todos lossitios las muestras se tomaron con barrenosincrementos, logrando secciones cilíndricas de5 mm de diámetro y largo variable según elradio de cada muestra. Los muestreos debarreno fueron complementados con seccionestransversales provenientes de las ramas deárboles vivos y troncos de árboles muertos.Estas secciones fueron obtenidas con sierras demano o mecánica. El número de árbolesmuestrados y de radios examinados para cadasitio se detallan en la Tabla 2, totalizando 77árboles en este estudio.

Procesamiento de las muestras

En laboratorio se realizó el montado ypreparación de las muestras para proceder a su

Tabla 2: Estadísticas descriptivas para las cronologías de Polylepis tarapacana en el Altiplanoboliviano.

Sitio No. No. Perío- Sensibi- Desv. Auto- Período No. Corr. Varianzaárboles radios do lidad Están- correlac. común series entre en PC1

media dard árboles

Sajama 19 25 1902- 0.1930 0.2324 0.4802 1948- 15 0.26 35.28 %1999 1989

Tunupa 12 14 1817- 0.2353 0.2060 0.5895 1920- 9 0.32 41.55 %1999 1991

Caquella 25 32 1297- 0.2565 0.2820 0.3593 1794- 14 0.32 39.13 %2000 1987

Soniquera 21 23 1430- 0.2311 0.2535 0.3053 1756- 7 0.36 45.30 %2000 2000

9

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

Tabla 1: Sitios de colección de material dendrocronológico de Polylepis tarapacana

Sitio Lat. Long. Altitud Exposición

Sajama 18° 06´ 68° 53´ 4.450 m S SWTunupa 19° 46´ 67° 34´ 4.500 m S SECaquella 21° 15´ 67° 35´ 4.560 m SESoniquera 21° 50´ 67° 17´ 4.670 m NW

Fig. 1: Mapa de ubicación de los sitios de muestreo y las estaciones meteorológicas empleadasen este estudio.

10

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

fechado. Las muestras de barreno se fijaron concola sobre regletas de madera teniendo laprecaución de que los elementos axiales delleño mantengan su posición vertical una vezmontados. Esto facilita la visibilidad de losanillos de crecimiento. Las muestras se dejaronsecar a temperatura ambiente y a la sombra.Posteriormente se procedió al pulido de lasmismas utilizando lijas de diferente textura deprogresión ascendente (desde grano 60 a 1.000).El pulido final se logró cuando la superficie aanalizar mostró un brillo espejado sin ralladurassobre la madera. Este pulido prolijo permitevisualizar, con la ayuda de una lupa, loselementos constitutivos de la madera (vasos,fibras, parénquima) sin mayores dificultades.Un buen pulido es indispensable para poderfechar las muestras correctamente. Lassecciones transversales fueron pulidassiguiendo el mismo procedimiento.

Posteriormente los anillos de crecimientofueron identificados y fechados bajo la lupa. Alanillo más recientemente formado se le asignóla fecha de acuerdo a la convención deSchulman (1956) para el Hemisferio Sur, la queestablece que la fecha del anillo más externocorresponde al año en que comenzó a formarseel anillo. Así, por ejemplo, la fecha del últimoanillo en las muestras tomadas en marzo de2002, fue 2001, ya que ese anillo de crecimientoestimamos comenzó a formarse ennoviembre-diciembre de 2001. Una vezasignada la fecha al anillo más externo, secontinuó con el fechado hasta llegar al anillomás interno de la muestra.

Las muestras fueron co-fechadasvisualmente usando como referencia los anillosmás delgados. Uno de los principios básicos endendrocronología establece que, aquellosárboles que crecen en condiciones ambientalessimilares deben mostrar característicassemejantes en el crecimiento, es decir unasimilitud en el patrón de anillos anchos ydelgados. El concepto de co-fechado (o fechadocruzado entre muestras) se basa en esteprincipio (Stokes & Smiley 1968).

Elaboración de las cronologías

Terminada la etapa de co-fechado, se midió elancho de los anillos con una precisión de 0.001mm, generándose series temporales para cadaárbol. La calidad de las mediciones y del co-fechado fue controlada con ayuda del programaCOFECHA (Holmes 1983). El programaCOFECHA compara, empleando análisis decorrelación, cada serie individual con una seriemaestra compuesta por el resto de las muestrascorrectamente fechadas de un sitio. De estaforma, es posible detectar anillos ausentes y/ofalsos en una muestra en particular. Pasado elestricto control de fechado, se procedió a laconstrucción de las cronologías para cada sitio,utilizando el programa ARSTAN, el cualelimina las tendencias biológicas propias delcrecimiento y minimiza las variaciones en elcrecimiento que no son comunes a todos losárboles (Cook & Holmes 1986). Las tendenciasbiológicas en las series de ancho de anillosfueron modeladas mediante regresioneslineales o curvas negativas exponenciales. Lasseries así estandarizadas fueron finalmentepromediadas para obtener las cronologíasmedias para cada uno de los sitios. Enconsecuencia, las cronologías obtenidasconstituyen series temporales que representanlas variaciones anuales en el crecimiento radialde Polylepis tarapacana en cada uno de los sitiosmuestreados.

Relaciones entre climay crecimiento radial

Con el objeto de determinar las variablesclimáticas más fuertemente relacionadas con elcrecimiento de Polylepis tarapacana en cada unode los sitios de estudio, las variacionesinteranuales en el ancho de anillos fueroncomparadas con los registros instrumentales(temperatura y precipitación) del Altiplano.

Un método simple de comparación entreanillos de crecimiento y variaciones climáticases el de la función de correlación (Blasing et al.

11

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

1984). Este método consiste en correlacionarlas variaciones interanuales en el ancho de losanillos de crecimiento de una cronología conlas fluctuaciones climáticas interanualestomadas mes por mes. La relación estadísticaentre el ancho de anillo y la variable climáticaes examinada sobre el período común entre lacronología y los datos instrumentales.

Numerosos estudios dendrocronológicoshan reportado que las condiciones climáticasdurante la estación de crecimiento de un añodado influyen o controlan el crecimientocambial durante el siguiente ciclo vegetativo(Fritts 1976). Las reservas almacenadas por laplanta durante un período de crecimiento sonempleadas en el siguiente ciclo. Para poderevaluar las influencias climáticas del año previoen el crecimiento de Polylepis tarapacana usamosun período de 22 meses, que nos permitióestablecer las relaciones entre el ancho de losanillos y las variables climáticas (precipitacióny temperatura) desde el mes de septiembre, alcomienzo de la estación previa de crecimiento,hasta el mes de junio del año en que se formaronlos anillos. De esta forma, pudimos incluir enla comparación dos estaciones de crecimientocompletas, la previa (indicada en las figuras 4a 7 como Período Previo de Crecimiento) y laactual (indicada en las figuras 4 a 7 comoPeríodo de Crecimiento).

Los totales mensuales de precipitación y lastemperaturas medias mensuales para lasestaciones en el Altiplano fueron cedidos porSENAMHI, Servicio Meteorológico deArgentina, Yann L´Hote (com. pers., 2002) yMathias Vuille (com. pers. 2002, Tabla 3). Sobrela base de su ubicación geográfica y fisiográfica,las estaciones meteorológicas con registros deprecipitación fueron reunidas en cuatro grupos.El grupo 1 reúne a las estaciones ubicadas en elsector central del Altiplano, el grupo 2 a lasestaciones sobre el sector Norte de la CordilleraOriental, el grupo 3 a las estaciones localizadasen el sector Sur de la Cordillera Oriental yfinalmente, el grupo 4 incluye a las estacionesal Sur del Altiplano sobre territorio argentino

(Tabla 3). Las funciones de correlación fueroncalculadas comparando cada cronología conlos promedios mensuales de precipitación paracada uno de los cuatro grupos de estacionesmeteorológicas.

Finalmente, para cada cronología seestableció una función de correlación regionalresultante al promediar las funciones decorrelación de cada cronología con los cuatrogrupos de precipitación, ponderando el númerode observaciones empleadas en el cálculo delos coeficientes de correlación. Para ello sedividió el valor de cada coeficiente decorrelación resultante al comparar elcrecimiento con la precipitación mensual (r)por el valor correspondiente al límite designificación del 95%, determinado sobre labase del número de observaciones (rl). Valoresmayores de r/rl >1 (-1) corresponden acoeficientes de correlación positivos (negativos),estadísticamente significantivos a un nivel deconfianza del 95%. De esta forma, todos losgrupos de estaciones tienen el mismo peso en elcálculo de la función de correlación regional,independiente de la longitud del registro.

Los registros continuos y homogéneos detemperatura en el sector del Altiplano son aúnmás escasos que los de precipitación. Paraestablecer las relaciones entre crecimiento radialde P. tarapacana y la temperatura se emplearonlos registros de Oruro y La Quiaca. Una funciónde correlación regional entre la temperatura yel crecimiento fue también calculada para latemperatura, empleando el mismoprocedimiento descrito para el cálculo de lafunción de correlación regional entre elcrecimiento y la precipitación.

Resultados

Anillos de crecimiento enPolylepis tarapacana

La madera de Polylepis tarapacana presentaanillos de crecimiento claramente distinguiblesen superficies correctamente pulidas cuando

12

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

son observadas bajo lupa (Fig. 2). El límite decrecimiento de los anillos en P. tarapacana estádefinido por un arreglo de los elementosleñosos, caracterizado por la presencia de vasosmás abundantes y de mayor diámetro al iniciodel leño temprano que contrastan con unabanda de fibras leñosas con paredes celularesmás engrosadas al final del anillo. En generallos vasos son de diámetro pequeño distribuidosen un patrón semicircular.

Cronologías

Las cuatro cronologías desarrolladas a partirde Polylepis tarapacana se extienden entre 98 y705 años, siendo las cronologías de Sajama y

Caquella las más cortas y extensas,respectivamente (Tabla 2, Fig. 3). El número deindividuos incluidos en cada cronología varíaentre 12 y 25. Los valores de sensibilidad media,un estadístico empleado para evaluar lavariabilidad interanual en el ancho de losanillos, son similares a los descritos para otrasespecies subtropicales en América del Sur(Villalba et al. 1987, 1992) y relativamentemayores a los de las especies de zonas templadasy frías (Boninsegna 1992).

Existe una marcada señal común entre lascuatro cronologías. Una matriz de correlaciónentre los cuatro registros para el período común1902-1999, indica que todos ellos estáncorrelacionados significativamente (Tabla 4).

Tabla 3: Estaciones meteorológicas empleadas en este estudio

Estación Código Latitud Longitud Altitud Período Fuente(°S) (°W) (m) de registro

Grupo 1 Oruro Oru 17°57’ 67°08’ 3.706 1944-2000 L’Hote, com. pers. 2002Uyuni Uyu 20°28’ 66°48’ 3.660 1954-1997 SENAMHICalcha Cal 20°47’ 67°47’ 3.700 1980-1996 Viulle, com. pers. 2002Colcha de Lip 21°01’ 67°58’ 3.670 1983-1996 Viulle, com. pers. 2002Lipez

Grupo 2 Isla Blanca Ibl 17°36’ 69°36’ 4.500 1969-1994 Viulle, com. pers. 2002Charaña Cha 17°35’ 69°26’ 4.059 1948-1998 Viulle, com. pers. 2002Parinacota Par 18°14’ 69°12’ 4.390 1952-1975 Viulle, com. pers. 2002Kotakotani Kot 18°11’ 69°14’ 4.450 1962-1992 Viulle, com. pers. 2002Sajama Saj 18°06’ 68°53’ 4.220 1975-1985 Viulle, com. pers. 2002Chungara Chu 18°17’ 69°07’ 4.500 1962-1993 Viulle, com. pers. 2002

Grupo 3 Alota Alo 21°61’ 69°37’ 3.609 1986-1997 Viulle, com. pers. 2002Ascotan Asc 21°32’ 68°18’ 4.000 1975-1986 Viulle, com. pers. 2002El Tatio Elt 22°25’ 68°04’ 4.320 1979-1992 Viulle, com. pers. 2002Linzor Lin 22°13’ 68°01’ 4.096 1975-1992 Viulle, com. pers. 2002Inacaliri Inc 22°01’ 68°05’ 4.100 1970-1993 Viulle, com. pers. 2002

Grupo 4 La Quiaca Qui 22°07’ 65°36’ 3.442 1903-1993 Serv. Met. Arg.Pumahuasi Pum 22°17’ 65°41’ 3.560 1934-1990 Bianchi & Yañez (1992)Abra Pampa Abr 22°42’ 65°41’ 3.484 1934-1990 Bianchi & Yañez (1992)

Viulle: Mathias Vuille, Climate System Research Center, University of Massachusetts, USA.SENAMHI: Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología, Bolivia.Ser. Met. Arg.: Servicio Meteorológico, Argentina.L’Hote: Yann L´Hote, Instituto de Investigaciones para el Desarrollo (IRD), Francia.

13

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

En general las correlaciones entre lascronologías tienden a decrecer a medida queaumentan las distancias entre ellas. Por ejemplo,el coeficiente de correlación entre lascronologías de Soniquera y Caquella es de r =0.78, pero sólo de r = 0.34 entre Soniquera ySajama, que son los registros más distantesentre sí.

Relación clima-crecimiento radial

Existe una alta similitud en las funciones decorrelación entre el crecimiento radial dePolylepis tarapacana y las variacionesinteranuales de la precipitación y la temperaturaen los diferentes sitios estudiados del AltiplanoBoliviano. En general, las relaciones másmarcadas se observan con las condicionesclimáticas del año previo, que en los sitioslocalizados más al norte (Sajama y Tunupa)vuelven a repetirse en la estación de crecimiento,pero en sentido inverso.

En la localidad de Sajama, el crecimiento deP. tarapacana está positivamente relacionadocon la precipitación durante el período decrecimiento previo al de laformación del anillo de crecimiento (Fig. 4).Cuando se comparan las variacionesinteranuales del crecimiento con lasprecipitaciones regionales del grupo 2 (el máspróximo al sitio de estudio), encontramos quela lluvia durante los meses de diciembre yenero del verano previo estánsignificativamente correlacionadas con elcrecimiento radial. La precipitación durante elciclo de formación del anillo está negativamentecorrelacionada con el crecimiento,particularmente en el mes de enero. Por elcontrario, el crecimiento está relacionado enforma negativa con las temperaturas duranteel verano previo (diciembre y enero) y en formapositiva con las del verano corriente (enero amarzo).

Para la localidad de Tunupa, el patrón decorrelación más consistente entre crecimiento

Fig. 2: Corte transvesal del leño de Polylepis tarapacana. Las flechas señalan las bandasanuales de crecimiento en aumentos de 20x y 60x.

14

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

y precipitación ocurre cuando la cronología deTunupa es comparada con el registro regionalcorrespondiente al grupo 1, o sea el de lasestaciones sobre el Altiplano próximas a lossalares (Fig. 5). Las lluvias en diciembre y enerodel año previo están positivamentecorrelacionas con el crecimiento. Lastemperaturas desde octubre a marzo del verano

previo y desde noviembre a febrero del veranocorriente están correlacionadas en forma directae inversa con el crecimiento de P. tarapacana enTunupa, respectivamente.

En Caquella, las relaciones más consistentescon la precipitación ocurren en el verano previo,siendo no significativas en general durante elperíodo de crecimiento en que se forma el

Tabla 4: Matriz de correlación entre las cronologías residuales de Polylepis tarapacanadurante el intervalo común 1902-1999 (98 años). Todos los coeficientes de correlaciónson significativos con un nivel de significación del 99.9 %.

Sitio Sajama Tunupa Caquella

Tunupa 0.42Caquella 0.37 0.68Soniquera 0.34 0.73 0.78

Fig. 3: Cronologías de Polylepis tarapacana para la zona andina Occidental de Bolivia.

15

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

anillo (Fig. 6). Las precipitaciones de enero afebrero del verano previo, particularmente lade los grupos regionales 2 y 3, estáncorrelacionadas significativamente con elcrecimiento, mientras que las temperaturas de

octubre a marzo durante el mismo intervaloestán inversamente relacionadas con elcrecimiento radial de P. tarapacana en Caquella.

Finalmente, las funciones de correlación enla localidad de Soniquera son muy similares a

Fig. 4: Funciones de correlación entre la precipitación para cada uno de los grupos indicados en laTabla 3, las temperaturas en las localidades de Oruro y La Quiaca y las variaciones interanualesen el crecimiento de Polylepis tarapacana en los alrededores del Volcán Sajama. La función decorrelación con la precipitación regional resulta al promediar los coeficientes de correlación delcrecimiento con los cuatro grupos de precipitación indicados, ponderados en base a laextensión del período de comparación (ver texto para mayores detalles). La función decorrelación con la temperatura regional resulta al promediar los coeficientes de correlación delcrecimiento con Oruro y La Quiaca, ponderados en base a la extensión del período decomparación. Las comparaciones se extienden desde el mes de septiembre del año previo(indicado como pS) hasta el mes de junio del año corriente. Las estaciones de crecimientosprevios y corrientes se indican con rectángulos achurados con los nombres Período previo decrecimiento y Período de crecimiento, respectivamente.

16

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

las observadas en Caquella. La precipitaciónde enero del verano previo está significantivamentecorrelacionada con el crecimiento de P.tarapacana en Soniquera con los cuatro gruposregionales en que fueron organizados losregistros de precipitación (Fig. 7). En lacomparación con el grupo 3, también aparecensignificativamente correlacionadas con elcrecimiento las precipitaciones en los meses deoctubre y noviembre del ciclo de crecimientoprevio. No existe ningún patrón de correlaciónconsistente con la precipitación durante el

verano corriente. Como en las funcio-nes decorrelación de las otras localidades, latemperatura está negativamente correlacionadacon el crecimiento durante el verano previo ypositivamente, aún cuando en menor grado,con los meses del verano corriente.

Discusión y conclusiones

Los registros dendrocronológicos de Américadel Sur provienen en su gran mayoría de lasregiones templadas y frías de Argentina y Chile

Fig. 5: Funciones de correlación entre la precipitación para cada uno de los grupos indicadosen la Tabla 3, las temperaturas en las localidades de Oruro y La Quiaca y lasvariaciones interanuales en el crecimiento de Polylepis tarapacana en los alrededoresdel Volcán Tunupa.

17

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

(Boninsegna & Villalba 1996, Villalba 2000).Los registros subtropicales son menosnumerosos. En el noroeste de Argentina se handesarrollado cronologías a partir de especiesdel bosque montano entre los 22 y 28°S (Villalbaet al. 1992, 1998). En contraste con los registrosde altas latitudes, las cronologías subtropicalesson cortas superando muy raramente los 300años de extensión. Polylepis tarapacana, unaespecie característica del Altiplano de Boliviaabre nuevas perspectivas regionales en el campode la dendrocronología tropical. Se trata deuna especie que alcanza los 16°S en el noroeste

de Bolivia-sur del Perú, lo que permitirá avanzarmás de 600 km en dirección al Ecuador, enel desarrollo de registros dendrocronológicosen América del Sur. Nuestros estudios señalanque algunos individuos pueden alcanzar másde 500 años de edad y que es posible co-fecharmaterial leñoso muerto, lo que ha permitidohasta el presente, elaborar cronologías de másde siete siglos de extensión. Polylepis tarapacanacrece a partir de los 4.000 m, alcanzando enalgunas áreas los 5.200 m de elevación. Por lotanto, las cronologías desarrolladas a partir deesta especie representan los registros

Fig. 6: Funciones de correlación entre la precipitación para cada uno de los grupos indicadosen la Tabla 3, las temperaturas en las localidades de Oruro y La Quiaca, y lasvariaciones interanuales en el crecimiento de Polylepis tarapacana en los alrededoresdel Volcán Caquella.

18

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

dendrocronológicos más elevados del mundo.Los estadísticos que se usan tradicionalmentepara medir la calidad de las seriesdendrocronológicas (Tabla 2) indican que lascronologías de P. tarapacana son adecuadaspara reconstruir las variaciones climáticas yambientales pasadas. Dada la gran similituden los patrones de crecimiento entre las distintascronologías a lo largo del Altiplano (Tabla 4),estos registros también podrán ser usados comocronologías de referencia para el fechado delmaterial arqueológico.

Polylepis tarapacana presenta anillos decrecimiento demarcados. Sin embargo, es muyimportante considerar aspectos tales comocalidad del pulido, iluminación yperpendicularidad del plan leñoso en relacióncon la superficie examinada para lograr unamayor definición de los anillos de crecimiento.La coincidencia en la secuencia cronológica deanillos anchos y estrechos entre árboles de unmismo sitio y entre sitios a lo largo del Altiplanoes una indicación de que los anillos de P.tarapacana están ligados a un ciclo estacional de

Fig. 7: Funciones de correlación entre la precipitación para cada uno de los grupos indicadosen la Tabla 3, las temperaturas en las localidades de Oruro y La Quiaca, y lasvariaciones interanuales en el crecimiento de Polylepis tarapacana en los alrededoresdel Volcán Soniquera.

19

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

crecimiento de naturaleza anual. Otra pruebacontundente de la naturaleza anual de losanillos en P. tarapacana es su estrecha relacióncon las variaciones interanuales del clima. Laprecipitación anual en el Altiplano presenta unperíodo invernal prolongado, en que las lluviasson nulas o muy escasas. Este período seco escoincidente con las temperaturas más bajas delaño y la mayor amplitud térmica diaria (Fig. 8).Estas condiciones climáticas inducen unperíodo de inactividad del cambium vascular,lo que favorecería de esta manera la formaciónde los anillos de crecimiento.

Las funciones de correlación indican que elcrecimiento de P. tarapacana está fuertementeregulado por las variaciones interanuales delclima en el Altiplano. En general, el crecimientoradial está largamente afectado por lascondiciones climáticas durante el verano previo(Figuras 4-7). El crecimiento de P. tarapacana se

ve favorecido por precipitaciones abundantesen los meses del verano, previo al de formacióndel anillo de crecimiento. Las correlacionesnegativas con las temperaturas durante lamisma estación, estarían reflejando el efectoindirecto que la temperatura tiene sobre ladisponibilidad hídrica. Las altas temperaturasaumentan el proceso de evapotranspiración delos árboles y la evaporación directa del sueloreduciendo, en consecuencia la cantidad deagua disponible para el crecimiento. Por otrolado, existe una fuerte relación negativa entrela precipitación y la temperatura del verano enel Altiplano: los veranos secos son en su mayoríacálidos. Por ejemplo, en Oruro, la precipitacióny la temperatura de verano estánsignificativamente relacionadas en formainversa (r = -0.69, n = 38, p< 0.001). Este arregloentre variables climáticas podría en cierta formafortalecer las relaciones negativas observadas

Fig. 8: Ciclo anual de las (a) temperaturas máximas, medias y mínimas, (b) de la amplitudtérmica mensual y (c) la precipitación en la estación de Oruro, Bolivia.

20

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

entre el crecimiento y la temperatura duranteel verano previo.

En general, en las funciones de respuesta elnúmero de meses significativamentecorrelacionados con el ancho de anillos es mayorpara la temperatura que para la precipitación,aún cuando cabría esperarse, dada lascondiciones de imperante aridez en la región,una influencia más marcada de la precipitaciónque de la temperatura sobre el crecimiento deP. tarapacana (Figuras 4-7). Las lluvias de veranoen el Altiplano son de carácter convectivo,localizadas espacialmente (Vuille 1999). Porello, los registros de precipitación que enmuchos casos están alejados decenas dekilómetros, no son representativos de laprecipitación en los sitios de muestreo. Por elcontrario, los campos de temperatura sonespacialmente mucho más uniformes. Porejemplo, las temperaturas del verano (enero amarzo) de Oruro están correlacionadas con lasde La Quiaca a un nivel de significancia del99.9% (r = 0.73, n = 33), en tanto que lasprecipitaciones están mas débilmente asociadas(r = 0.30, n = 51, p< 0.05). Esta situación reducela fuerza de las relaciones entre la precipitacióny el crecimiento, y podría explicar la aparentemayor influencia de la temperatura que de laprecipitación sobre el crecimiento radial de P.tarapacana (Figuras 4-7).

Las funciones de correlación indican que elcrecimiento de P. tarapacana está controladopor la disponibilidad hídrica durante los mesesdel verano previo. Las temperaturas en esteperíodo están negativamente correlacionadascon el crecimiento en respuesta al efectonegativo de las altas temperaturas (aumentode la evapotranspiración) sobre el aguaalmacenada en los suelos. Las funciones decorrelación también muestran que elcrecimiento está correlacionado con latemperatura durante el verano corriente, peroa diferencia de lo que ocurre en el veranoprevio, está relación es positiva. En base a estosresultados, tendríamos que el crecimiento radialde P. tarapacana estaría favorecido por

temperaturas por debajo del valor medio duranteun verano y temperaturas por encima del valormedio el verano siguiente (o viceversa). Resultadifícil explicar desde el punto de vista fisiológicoeste contradictorio aspecto en la respuesta de P.tarapacana al clima. La relación inversa delcrecimiento con la temperatura entre dosestaciones sucesivas de crecimiento podría serun artefacto debido al uso de cronologíasresiduales y la alternancia marcada de veranosfrescos y cálidos en el Altiplano. La eliminacióntotal de la autocorrelación en las cronologíasresiduales a través de modelos autorregresivospuede intensificar la variabilidad interanual enlas series de ancho de anillos por encima de losvalores esperados (Cook 1985). Si este factor secombina con el hecho que existe una tendenciabastante marcada en el Altiplano, por la cual losveranos frescos son seguidos de veranos cálidos(o viceversa), podrían incrementarse en formaartificial las relaciones inversas entre añossucesivos.

Con el objeto de esclarecer este punto,procedimos a analizar la estructura temporalde la temperatura en La Quiaca, que representael registro más extenso de temperatura (1903-1990) en nuestra región de estudio. De existiruna señal bianual marcada en los registros detemperatura debido a una persistente tendenciade veranos frescos seguidos por veranos cálidos(o viceversa), cabría esperar una alternancia enla respuesta del P. tarapacana a la temperaturaentre estaciones sucesivas de crecimiento. Lainspección visual de la serie de temperaturaestival (enero a marzo) de La Quiaca revela ungran número de eventos en que veranos cálidosfueron seguidos por veranos frescos (oviceversa, Fig. 9a). Con el objeto de cuantificarestas observaciones, procedimos en primerlugar a analizar en forma espectral la serie detemperatura estival. El método de análisisespectral propuesto por Blackman-Tukey nospermite establecer los ciclos más importantescontenidos en una serie de tiempo y establecerla significación estadística de estos ciclos uoscilaciones (Jenkins & Watts 1968).

21

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

En la Fig. 9b se ha representado el espectrocon ventana de Blackman-Tukeycorrespondiente a la serie de temperaturaestival de La Quiaca. Consistente con lasobservaciones visuales, el espectro revela unciclo marcado de 2.3 años en la serie de LaQuiaca, el que estaría magnificando en lasfunciones de correlación las relaciones opuestasentre dos veranos consecutivos.

En un segundo paso, se procedió a filtrar lainformación de baja frecuencia presente en elregistro de La Quiaca calculando la serie deprimeras diferencias. En este procedimientomatemático que consiste en calcular lasdiferencias entre dos valores sucesivos (año tmenos año t+1) las señales de largo plazo soneliminadas de la serie original. La serie deprimeras diferencias muestra más claramenteaún el ciclo bianual de la temperatura estival dela Quiaca (Fig. 9c), que en su respectivo espectrose evidencia a través de una marcada oscilaciónde 2.3 años. Estos resultados nos permitenestablecer que las relaciones positivas entrecrecimiento de P. tarapacana y temperaturaestival que se observan en las funciones decorrelación son producto de la estructura

temporal de las series de temperatura en laregión y no de una respuesta biológica particularde esta especie. Dada la alta correlación entretemperatura de verano y precipitación en laregión, un análisis espectral similar con las seriesde precipitación podría explicar las relacionesinversas de esta variable con el crecimientodurante el verano corriente como se señala parala cronología de Sajama (Fig. 4).

En la Figura 10 se han representado lasvariaciones interanuales de la precipitación deverano y de los índices de crecimiento paracada uno de los sitios de muestreo. Claramentese ve que el crecimiento de P. tarapacana en elAltiplano está fuertemente controlado por lavariabilidad de las lluvias de verano.

Sería muy importante poder complementarlos estudios dendrocronológicos en Polylepistarapacana con investigaciones eco-fisiológicasque permitan evaluar, a través de estasmetodologías, la respuesta del crecimiento deesta especie a variaciones estacionales de latemperatura y la precipitación. Sin lugar adudas, los resultados aquí presentados proveeninformación valiosa para el planteo de hipótesisa validar en el campo de la eco-fisiología de las

Fig. 9: Análisis espectral de las temperaturas estivales (enero a marzo) para la localidad deLa Quiaca. Serie original (a) y su respectivo espectro (b). Primeras diferencias (c) dela serie estival y su respectivo espectro (d). Las oscilaciones significativas en ambasseries han sido indicadas en (b) y (d) con números y se expresan en años.

22

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

plantas de altura. La existencia de registrosdendrocronológicos centenarios con fuerte señalclimática brindan la oportunidad de emplearlos mismos para reconstruir las variacionespasadas de la precipitación en el Altiplano deBolivia durante de los últimos 500-700 años.

Agradecimientos

Deseamos agradecer el apoyo y la colaboraciónde todas las personas que participaron en la

implementación del Laboratorio deDendrocronología en La Paz (Instituto deInvestigaciones Geológicas, UniversidadMayor de San Andres), la colecta y preparaciónde muestras, al apoyo económico provisto porel proyecto del Instituto Interamericano para elEstudio del Cambio Global (IAI), CRN03 “TheAssessment of Present, Past and Future ClimateVariability in the Americas from TreelineEnvironments” y al IRD por el apoyo logísticobrindado.

Fig. 10: Relaciones entre el crecimiento radial de Polylepis tarapacana en los cuatro sitios demuestreo con las variaciones estacionales de la precipitación en la zona andinaOccidental de Bolivia.

23

Potencialidad dendrocronológica de Polylepis tarapacana en los Andes Centrales de Bolivia

Referencias

Bianchi A.R. & C. Yañez. 1992. LasPrecipitaciones del Noroeste Argentino.Instituto Nacional de TecnologíaAgropecuaria, Salta. 388 p.

Blasing, T.J., A.M. Solomon & D.N. Duvick.1984. Response functions revisited. Tree-Ring Bulletin 44: 1-15.

Boninsegna J.A. 1992. South Americandendroclimatological records. pp. 446-462. En R. S. Bradley & P. D. Jones (eds.).Climate Since A.D. 1500. Routledge,Londres.

Boninsegna, J.A. & R. Villalba. 1996.Dendroclimatology in the southernhemisphere: review and prospect. pp.127-141. En: J. S. Dean, D.M. Meko &T.W. Swetnam (eds.). Tree Rings,Environment and Humanity.Radiocarbon. Tucson.

Braun, G. 1997. Métodos digitales paramonitorear patrones boscosos en unambiente andino: El ejemplo Polylepis.pp. 285-294. En: M. Liberman-Cruz & C.Baied (eds.). Desarrollo Sostenible deEcosistemas de Montaña: Manejo deAreas Frágiles en los Andes. The UnitedNations University Press, La Paz

Clapperton M. C., D.J. Clayton, I.D. Benn, J.C.Marden & J. Argollo. 1997. LateQuaternary glacier advances andPalaeolake highstands in the BolivianAltiplano. Quaternary International. 38/39: 49-59.

Cook E.R., 1985. A time series analysis approachto tree-ring standardisation. Ph.D.Dissertation, University Of Arizona, 171p.

Cook,E.R. & R.L Holmes 1986. Users manualfor program ARSTAN. ChronologySeries VI, University of Arizona. 32 p.

Fjeldså , J. & M. Kessler. 1996. Conserving thebiological diversity of Polylepiswoodlands of the highland of Peru andBolivia. NORDECO. Copenhagen. 250 p.

Fritts, H.C. 1976. Tree rings and climate.Academic Press, Nueva York. 567 p.

Holmes, R.L. 1983. Computer-assisted qualitycontrol in tree-ring dating andmeasurement. Tree-Ring Bulletin 43: 69-78.

Jacoby G.C. 1989. Overview of tree-ring analysisin tropical regions. IAWA Bulletin 10:99-100.

Jenkins, G.M. & D.G. Watts. 1968. Spectralanalysis and its applications. Holden-Day, San Francisco. 525 p.

Kessler, M. 1995. The genus Polylepis (Rosaceae)in Bolivia. Candollea 50. Conservatoireet Jardin Botaniques de Geneve. 172 pp.

Luckman, B. H. & J.A. Boninsegna. 2001. Theassessment of present, past and futureclimatic variability in the Americas fromtree-line environments. PAGES News 93: 17-19.

Morales, M.S., R. Villalba, H.R. Grau, P.E.Villagra, J.A. Boninsegna, A.Ripalta & L.Paolini. 2001. Potencialidad de Prosopisferox Griseb (Leguminosae, subfamilia:Mimosoideae) para estudiosdendrocronológicos en los desiertossubtropicales de alta montaña. RevistaChilena de Historia Natural, 74: 865-872.

Rada, E., C. García-Nuñez, C. Boero, M.Gallardo, M. Hilal, J. Gonzalez, F. Prado,M. Liberman-Cruz & A. Azocar. 2001.Low-temperature resistance in Polylepistarapacana, a tree growing at the highestaltitudes in the world. Plant, Cell andEnvironment 24: 377-381.

Roig, F., M. Fernadez, E. Gareca, S. Altamirano,& S. Monge. 2001. Estudios dendrocrono-lógicos en los ambientes húmedos de laPuna Boliviana. Revista Boliviana deEcología y Conservación Ambiental 9: 3-13.

Roig, F. 2000. Dendrocronología en los bosquesdel Neotrópico: Revisión y prospecciónfutura. pp. 103-134. En: F. Roig (ed.)Dendrocronología en América Latina,EDIUNC, Mendoza.

24

J. Argollo, C. Soliz & R. Villalba

Schulman, E. 1956. Dendroclimatic changes insemiarid America. Univ. of ArizonaPress, Tucson, 142 p.

Stokes, M. A. & Smiley, T. L. 1968. Anintroduction to tree-ring dating.University of Chicago Press, Chicago.73 p.

Villalba, R. 2000. Dendroclimatology: asouthern hemisphere perspective. Pp.28-57. En: P. Smolka & W. Volkheimer(eds.). Paleo- and Neoclimates of theSouthern Hemisphere: The State of theArts. Springer. Berlin.

Villalba, R., J.A. Boninsegna & A. Ripalta. 1987.Climate, site conditions and tree growthin subtropical northwestern Argentina.Canadian Journal of Forest Research 17(12): 1527 1544.

Villalba, R., R. L. Holmes & J.A. Boninsegna.1992. Spatial patterns of climate andtree growth anomalies in subtropical

Artículo recibido en: Enero de 2004.Manejado por: Mónica MoraesAceptado en: Julio de 2004.

Northwestern Argentina. Journal ofBiogeography 19: 631-649.

Villalba, R., H.R. Grau, J.A. Bonisegna, G.C.Jacoby & A. Ripalta. 1998. Climaticvariations in subtropical South Americainferred from upper-elevation tree-ringrecords. International Journal ofClimatology 18: 1463-1478.

Vuille, M. 1999. Atmospheric circulation overthe Bolivian Altiplano during dry andwet periods and extreme phases of theSouthern Oscillation. InternationalJournal of Climatology 19: 1579-1600

Worbes, M. 1995. How to measure growthdynamics in tropical trees – A review.IAWA Journal 16: 337-351.

Worbes, M. 2002. One hundred years of treering research in the tropics. -A briefhistory and an outlook to futurechallenges. Dendrochronologia 20/1-2:217-231.