RAAS E CRUZAMENTOS NA PRODUO DE BOVINOS DE CORTE

Daniel Perotto1SUMRIO1

Engenheiro Agrnomo, M.Sc. e Ph.D. IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR Telefone (041) 865-6336 Endereo Eletrnico: dperotto@pr.gov.br

A

1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO Introduo As bases cientficas do melhoramento animal A clula e o material gentico Aes gnicas Caracteres qualitativos Caracteres quantitativos Melhoramento de caracteres quantitativos O valor gentico Conceitos bsicos em gentica quantitativa A curva normal A mdia A varincia O desvio padro Decomposio da varincia fenotpica Herdabilidade Correlao gentica 2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO Introduo Fontes de informao sobre o valor gentico O fentipo do animal As prognies Os ancestrais Parentes colaterais ou irmos 3. MTODOS DE MELHORAMENTO Introduo Mudana das freqncias gnicas Seleo Diferencial de seleo Modalidades de Seleo Seleo genealgica Seleo com base em informaes de parentes colaterais Seleo pelo teste de prognie Caractersticas correlacionadas Seleo indireta Seleo simultnea para vrias caractersticas

B

Mtodo contnuo Mtodo dos nveis de eliminao independentes ndice de seleo 4. MELHORAMENTO GENTICO DE BOVINOS DE CORTE Introduo Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Seleo de bovinos de corte Interpretao e uso das informaes contidas nos sumrios das raas Cruzamentos na bovinocultura de corte Complementaridade Heterose Esquemas sistemticos de cruzamentos Uso de touros mestios Formao de raas sintticas ou compostas 5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

C

1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO Introduo Os primeiros documentos relativos ao melhoramento gentico de bovinos referem-se aos trabalhos de Robert Bakewell, entre 1760 e 1795, na Inglaterra. Em seguida vieram os trabalhos dos irmos Colling, que aplicaram os princpios de Bakewell na formao da Raa Shorthorn, cujo livro de registro genealgico foi estabelecido em 1822. Durante o resto do sculo XIX, vrias novas raas e respectivos livros genealgicos foram formadas. Esse perodo de formao de raas durou pelo menos 150 anos. As caractersticas ideais de cada raa eram definidas e os criadores norteavam a reproduo de seus rebanhos visando imprimir tais caractersticas em seus animais. Os padres de cada raa eram definidos basicamente em termos de colorao da pelagem ou tipo fenotpico, sem muita nfase em caractersticas produtivas. Isto era feito porque se acreditava que os padres ideais de cor e conformao adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padres superiores para caracteres produtivos. As bases cientficas do melhoramento animal O melhoramento gentico animal baseado em princpios cientficos comeou a se tornar realidade atravs de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do sculo XX. O primeiro foi a formao da associao para teste de vacas leiteiras, na Dinamarca, em 1895. Associaes semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da Amrica, onde a primeira associao comeou a funcionar em 1906, em Michigan. O segundo e mais importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900. As pesquisas de Mendel se tornaram a base cientfica da moderna gentica. Entretanto, o crescimento e a expanso desse conhecimento bsico no ocorreu imediatamente. Vrias dcadas foram desperdiadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres em termos das leis de Mendel. Foi somente em meados dos anos 30 que a evoluo metodolgica permitiu aos criadores aplicar o melhoramento gentico em caractersticas como produo de leite e ganho de peso. Nessa poca ocorreu a compatibilizao entre gentica e biometria, dando origem aplicao de mtodos cientficos de melhoramento animal. Os homens que deram as maiores contribuies para o desenvolvimento da gentica bem como para sua aplicao no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926), geneticista ingls que cunhou a palavra gentica; Francis Galton (1822-1911), estatstico ingls considerado o fundador da biometria; Ronald A. Fisher (1890-1962), biometrista ingls, e, Sewall Wright (1889- ), geneticista americano, que juntos lanaram as bases da gentica de populaes; e, Jay L. Lush (1896-1982), que atravs de seu prprio trabalho, e de seguidores como Gordon G. Dickerson e Charles R. Henderson, traduziu a teoria para a prtica e incentivou o uso de princpios cientficos no melhoramento.

D

A evoluo do melhoramento animal, desde os anos 30, tem sido fortemente influenciada por acontecimentos como o advento da inseminao artificial, o desenvolvimento da computao eletrnica e o surgimento das chamadas tcnicas modernas de reproduo e de biologia molecular como a transferncia de embries e a manipulao do DNA. A clula e o material gentico Todos os organismos vivos so constitudos de clulas. Entre os vrios constituintes celulares est o "material gentico". A maior parte desse material est nos cromossomas, localizados no ncleo celular. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. nesses cromossomas, mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico, do qual os mesmos so constitudos, que se encontra a codificao gentica do animal. Basicamente existem dois tipos de clulas no organismo: clulas sexuais e clulas somticas. A clulas sexuais (vulo e espermatozide) so aquelas cujo comportamento especial durante a diviso celular fazem a reproduo sexual possvel. Clulas somticas so aquelas que constituem o resto do corpo. Todas as clulas somticas se dividem e se reproduzem atravs do processo chamado mitose, enquanto as clulas sexuais se reproduzem atravs do processo denominado meiose. A diferena entre os dois processos que na mitose cada clula paterna origina duas clulas filhas que so essencialmente cpias idnticas da clula de origem, ao passo que na meiose cada clula paterna sofre um processo que resulta na diviso do nmero de cromossomas metade do nmero original. Esse processo essencial para que da unio do espermatozoide com o vulo, o nmero de cromossomas caracterstico da espcie seja reconstitudo. Aes gnicas Ao gnica aditiva Exemplo desse tipo de ao gnica ocorre na determinao da plumagem da raa de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A colorao das penas das aves dessa raa pode ser facilmente classificada em trs categorias. Existem aves com plumagem totalmente branca, aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem uma mistura de penas brancas e pretas. esta ltima categoria que conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. A base gentica dessa caracterstica simples. As aves brancas e as aves pretas so homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul so heterozigotas. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa prognie com 25% de aves brancas, 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Outro exemplo de ao gnica aditiva ocorre da determinao da pelagem da raa de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco creme so homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) so heterozigotos. Ao gnica dominante-recessiva

E

Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ao do tipo dominanterecessiva pode ser encontrado na raa Hereford. A colorao de pelagem branca da face dos animais dessa raa controlada por um nico gene dominante. Quando touros Hereford so cruzados com vacas de outras raas, por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de corte, os bezerros cruzados tm todos a face branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra aplicao prtica permitindo distinguir novilhas que s servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposio do rebanho leiteiro. Um gene similar existe tambm na raa Simental, que hoje est muito difundida no Brasil. Sobredominncia O termo sobredominncia se refere ao gnica verificada num loco onde a expresso fenotpica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse tipo de ao gnica encontrado na raa de aves White Wyandotte. Esta raa apresenta dois tipos de crista, rosa e simples, que so determinados por um s par de genes. O gene para crista rosa, R, dominante sobre o gene para crista simples, r. O fentipo estabelecido para a raa era crista rosa e por muitos anos no se sabia porque a crista simples persistia na populao apesar dos esforos para diminuir sua freqncia atravs da seleo para crista rosa. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR menor em relao que quelas dos outros dois gentipos, principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no fentipo da raa pode ser sumariado como se segue: Sexo Macho Fmea RR, Rosa Baixa fertilidade Fertilidade normal Gentipo e Fentipo Rr, Rosa Fertilidade normal Fertilidade normal rr, Simples Fertilidade normal Fertilidade normal

Ao selecionar machos com o fentipo crista rosa, os avicultores no podiam fazer a distino entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na populao.

Epistasia O termo epistasia se refere situao em que h interao entre genes em dois ou mais locos, de maneira que o fentipo para uma determinada caracterstica controlado por mais de um loco, em conjunto agindo de forma no-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ao gnica episttica o controle gentico do tipo de crista em galinhas. Alm de cristas simples e rosa, existem tambm cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha determinada por um gene

F

dominante em relao ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivduo que tenha em seu gentipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os gentipos e seus correspondentes fentipos so: Loco para crista rosa Rr rr Rr PP Castanha Rr Pp Castanha Rrpp Rosa rr PP Ervilha rr Pp Ervilha rr pp Simples

RR PP Loco para crista ervilha Pp pp RR PP Castanha RR Pp Castanha RR pp Rosa

Caracteres qualitativos Caracteres que apresentam herana simples geralmente so conhecidos como "caracteres mendelianos". Geralmente, um s loco ou poucos locos tm grandes efeitos sobre tais caracteres. Freqentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores atravs de genes chamados modificadores. Esses caracteres so mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" porque os fentipos (aquilo que o animal ou faz, seus atributos fsicos ou seu desempenho) tendem a ocorrer em categorias discretas ao invs de poderem ser mensurados numa escala contnua. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestao fenotpica dos caracteres qualitativos. Para muitos desses caracteres em bovinos, so conhecidos o nmero de locos envolvidos, o nmero de alelos em cada loco e as aes gnicas (aditividade, dominncia ou epistasia) entre esses alelos. Entretanto, mesmo para esses caracteres mais simples, ainda no se conhece completamente em que cromossoma esto localizados os locos que os contm. Esta lacuna de conhecimento est sendo preenchida rapidamente medida que avanam os trabalhos de mapeamento gentico e sequenciao de DNA. Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos so a colorao da pelagem, o carter mocho ou aspado, as anomalias hereditrias e os antgenos sangneos. Caracteres quantitativos Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos atravs de duas importantes diferenas: (1) eles so influenciados por muitos pares de genes, ou seja, por genes situados em muitos locos; (2) a expresso fenotpica fortemente afetada pelo meio. Estes dois efeitos se combinam de modo a fazer com que os fentipos dos caracteres quantitativos apresentem uma distribuio contnua. Por exemplo, o peso corporal de uma vaca no se classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente.

G

Ao contrrio, o peso varia segundo valores muito pequenos, fazendo com que a distribuio fenotpica seja verdadeiramente contnua. A natureza bsica dos caracteres quantitativos, isto , os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanas ambientais, fazem com que seja muito mais difcil determinar corretamente o gentipo do que no caso dos caracteres qualitativos. Muitas vezes os fentipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes gentipos. Por exemplo, mudanas ambientais, especialmente de um rebanho para outro, podem causar enormes diferenas nos fentipos para produo de leite ou para ganho de peso. Consequentemente, o melhoramento gentico de caracteres quantitativos representa um grande desafio. Enfrentar esse desafio muito importante porque a maioria dos caracteres de interesse econmico nas espcies de animais domsticos como produo e composio do leite, conformao, eficincia alimentar e resistncia a doenas apresentam herana quantitativa. Melhoramento de caracteres quantitativos O fentipo de um animal para um determinado carter quantitativo o resultado das aes e interaes do gentipo e do ambiente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produo do gentipo que vai operar com mxima eficincia no ambiente ao qual ser submetido, de modo a produzir o mximo de lucro ao criador. Na prtica, o trabalho para se alcanar este objetivo representa um processo em duas fases. Na primeira, procura-se estimar o valor (ou o mrito) gentico de cada animal para identificar os gentipos superiores. Na segunda fase, procura-se fazer o melhor uso possvel dos animais de gentipos superiores identificados na primeira fase, para fins de reproduo do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso gentico seja maximizada. O valor gentico O valor gentico (na verdade valor gnico ou gentico aditivo) de um animal pode ser definido como duas vezes o valor mdio dos gametas por ele produzidos. O valor mdio dos gametas o mrito gentico mdio que o animal transmite s suas prognies. Este valor denominado de capacidade de transmisso. Portanto, a capacidade de transmisso igual metade do mrito gentico. importante entender que o valor gentico no uma quantidade absoluta. Ele relativo populao onde o animal usado como reprodutor. Conceitos bsicos em gentica quantitativa Familiaridade com os conceitos que sero apresentados a seguir facilitar a compreenso das discusses subsequentes. Estes conceitos so ferramentas usadas no trabalho de melhoramento gentico. No incio eles podero parecer abstratos e difceis de serem entendidos completamente, mas medida que a discusso for se desenvolvendo, o significado e o valor destes conceitos devero tornar-se mais claros. A curva normal Os procedimentos de estimao estatstica usados em gentica quantitativa geralmente

H

envolvem o uso de grandes nmeros de registros chamados banco de dados. Obviamente, so requeridas tcnicas para sumariar esses grandes nmeros de dados num pequeno nmero de valores denominados estatsticas. Muitos dos procedimentos de estimao baseiam-se no fenmeno que caracterstico de dados biolgicos conhecido pelo nome de distribuio normal ou simplesmente curva normal. O formato da curva normal mostrado na Figura 1. Esta curva uma distribuio de freqncias onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqncia (f) ou proporo relativa de indivduos na populao cujo fentipo tem aquele valor particular (x). A variabilidade da maioria dos caracteres biolgicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue a distribuio normal com bastante aproximao. Portanto, conhecendo-se este fato acerca da distribuio desses caracteres, tem-se um timo ponto de partida para os trabalhos de estimao. Os mais importantes parmetros da distribuio normal so o ponto central, ou seja, a mdia de todos os valores de x, denotado pela letra grega (l-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da mdia, chamado varincia, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (2), indicando que matematicamente este parmetro uma mdia dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relao media. A medida da varincia mais comumente usada em conjunto com a mdia para descrever uma dada distribuio o desvio padro, denotado por .

Figura 1- Curva de distribuio de probabilidades normal A mdia A mdia nada mais do que a soma dos valores de todos os indivduos ou observaes dividida pelo nmero destes. Conhecendo-se a mdia de um conjunto de observaes tem-se apenas

I

parte do quadro. A maneira como as observaes se distribuem em torno da mdia tambm precisa ser conhecida para se ter uma idia completa da figura. A varincia Por definio, a varincia a mdia dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da mdia da populao. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de uma populao, a varincia computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada observao a partir da mdia da amostra pelo nmero de observaes menos 1 (um). Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa no-viezada da varincia. Diz-se que a estimativa de um dado parmetro no-viezada quando seu valor esperado algebricamente igual ao valor do parmetro. O importante a ser apreendido o conceito de variabilidade dos dados biolgicos. A varincia o parmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. Em frmulas matemticas a varincia representada pela letra grega sigma () com um 2 sobrescrito. Letras subscritas so usadas para identificar o tipo de varincia. Assim 2P significa a varincia fenotpica, onde o P significa fentipo. Em trabalhos de gentica quantitativa possvel dividir a varincia fenotpica em pores devidas herana e ao ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analtico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domsticos. O desvio padro O desvio padro a mais conhecida das funes da varincia usada junto com a mdia para se descrever um conjunto de observaes. Matematicamente, o desvio padro a raiz quadrada positiva da varincia. Em termos da curva normal, a rea entre um desvio padro acima e um desvio padro abaixo da mdia contm aproximadamente 68% das observaes; a rea entre dois desvios padro acima e dois desvios padro abaixo da mdia contm aproximadamente 95% das observaes; e, a rea entre trs desvios padro acima e trs desvios padro abaixo da mdia contm aproximadamente 99% das observaes. Estas percentagens resultam da formulao matemtica da distribuio normal. Decomposio da varincia fenotpica O objetivo de todos os mtodos de estimao do valor gentico fazer com que alguma funo do fentipo seja um indicador, to exato quanto possvel, do gentipo. A melhor maneira de se alcanar este objetivo estudando-se a varincia dos fentipos com a finalidade de determinar a importncia relativa dos vrios fatores que causam tal variabilidade. A varincia fenotpica pode ser representada pela seguinte relao matemtica: 2P = 2G + 2E + covGE Esta equao diz que a varincia fenotpica (2P) composta de trs partes a saber: a varincia devida ao gentipo (2G) mais a varincia devida ao ambiente (2E) mais a co-varincia

J

entre o gentipo e o ambiente (covGE). A varincia fenotpica a que pode ser observada ou medida. A varincia gentica a parte que precisa ser estimada com a maior exatido possvel. Portanto, o objetivo remover da varincia fenotpica tanto quanto for possvel da varincia ambiental e da co-varincia entre o gentipo e o ambiente. Matematicamente esta operao pode ser representada pela relao: 2P - (2E + covGE) = 2G Tomando como exemplo a produo de leite por lactao de uma vaca, 2G = 0,25, ou seja, 25% da varincia fenotpica, em mdia. Consequentemente, 75% da varincia fenotpica devida a (2E+ covGE). A maior parte da varincia no-gentica pode ser atribuda varincia ambiental (2E), pois muitos estudos tm revelado que a co-varincia entre o gentipo e o ambiente (cov GE) pequena e pode at ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento. A varincia gentica pode ser decomposta em trs partes a saber: varincia gentica aditiva, varincia devida aos desvios da dominncia e varincia devida aos desvios epistticos. Este decomposio segue a decomposio do valor genotpico do indivduo em trs componentes, sendo um devido aos efeitos genticos aditivos, um devido aos efeitos da dominncia e outro devido epistasia. Por sua vez, a varincia ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporrios. Exemplos tpicos de efeitos ambientais permanentes so as diferenas entre rebanhos como diferentes regimes alimentares, estabulao, instalaes e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas secas e controle de doenas como a mastite. Efeitos ambientais temporrios so aqueles que duram relativamente pouco tempo como as quedas de produo de leite causadas por surtos de doenas. Herdabilidade No sentido amplo do termo, herdabilidade a frao da varincia fenotpica que causada por diferenas entre os gentipos dos indivduos. Em termos da equao utilizada para representar a varincia fenotpica, a herdabilidade pode ser representada pela relao:

G 2G H = 2 = 2 P G + 2 E + COVGE2

2

Quanto maior for a influncia gentica sobre o fentipo de um dado carter, maior ser a herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um carter, maior ser o progresso gentico que pode ser obtido pela seleo.

K

Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a varincia de origem gentica, cujos componentes so a varincia aditiva, a varincia devida aos desvios causados pela dominncia e a varincia devida aos desvios epistticos. Por esta razo, H2 denominada herdabilidade no sentido amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se frao entre a varincia gentica aditiva, denotada por 2A e a varincia fenotpica, 2P. Esta relao, denotada por h2, definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais importantes parmetros genticos porque utilizada para estimar valores genticos de animais candidatos seleo e para calcular o progresso gentico pela seleo. Mtodos para estimar a herdabilidade Antes de mais nada preciso chamar a ateno para o fato de que a herdabilidade no sentido estrito, definida como h2, uma razo entre duas varincias e se refere a uma caracterstica particular de uma populao especfica num dado tempo. Assim, no deve ser surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma caracterstica em diferentes populaes ou para a mesma populao em diferentes perodos de tempo. A varincia aditiva que aparece no numerador pode ser reduzida pela seleo ou a varincia fenotpica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanas ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas por outras razes. Alm disso, os erros envolvidas na estimao dessas duas varincias, principalmente a varincia aditiva, podem ser grandes. Os mtodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilizao de medidas da semelhana entre parentes. Regresso do fentipo do filho sobre o fentipo do pai A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regresso do valor fenotpico do filho sobre o valor fenotpico do pai. Este mtodo se presta para estimar a herdabilidade quando um macho, por exemplo um touro, acasalado com vrias fmeas (vacas) e cada fmea tem uma prognie. O mtodo pode tambm ser usado quando cada macho acasalado com apenas uma fmea para estimar as regresses pai-filho, pai filha, mefilho e me-filha. O modelo estatstico que serve de base ao mtodo da regresso pode ser escrito assim: Zi = bXi + ei onde: Zi a mdia ou o valor do fentipo do filho do i-simo pai; b o coeficiente de regresso de Z sobre X; Xi o valor do fentipo do i-simo pai; e, ei o erro aleatrio associado com os Zs. Em correspondncia a este modelo estatstico, existe o seguinte modelo gentico:

L

Cov(ZX) = 1/22A + 1/42AA + 1/162AAA onde: Cov(ZX) a covarincia entre o valor do fentipo do filho e o valor do fentipo do pai, termo que aparece no numerador da frmula de clculo do coeficiente de regresso b; 2A a varincia gentica aditiva; 2AA a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva; e, 2AAA a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva x aditiva. Tomando-se Var(X), que a varincia dos fentipos dos pais, ou seja, a varincia da varivel independente, como estimativa de 2P , a varincia fenotpica, tem-se: b = Cov(ZX)/Var(X) = ( 2A + 2AA + 1/16 2AAA) / (2P) Portanto, dividindo-se a covarincia entre os fentipos dos filhos com os fentipos dos pais pela varincia dos fentipos dos pais obtm-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um pequeno erro representado pelas varincias epistticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) a regresso do valor do fentipo do filho sobre o fentipo do pai, tem-se que a herdabilidade (h 2), estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional o seguinte: Covarincia de meio-irmos paternos O mtodo que estima a herdabilidade a partir da covarincia entre meio-irmos paternos considera que um certo nmero de touros escolhido aleatoriamente da populao e cada touro acasalado com um certo nmero de vacas, no aparentadas, tambm escolhidas aleatoriamente, produzindo um certo nmero de bezerros por touro. O valor fenotpico de cada bezerro pode ser representado estatisticamente pelo modelo: Yik = + i + ik onde: Yik o valor do fentipo do filho; a mdia da populao (todos os fentipos de todos os filhos de todos os touros); i o efeito do i-simo touro; ik o erro aleatrio associado a cada Yik. Em correspondncia com este modelo estatstico, o modelo gentico preconiza que a varincia entre touros (2T) devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses grupos so constitudos de meio-irmos paternos e portanto, o componente de varincia entre touros equivalente covarincia entre meio-irmos paternos.

M

A frmula geral da covarincia entre parentes : cov = 2A + 2D + 22AA +22AD + 22DD + 32AAA + ... etc. Os coeficientes e para a covarincia entre maio-irmos paternos so 1/4 e 0 (zero), respectivamente. Substituindo esses valores na frmula geral da covarincia tem-se: cov(MEIO-IRMOS PATERNOS) = 1/4(2A) + 1/16(2AA) + 1/64(2AAA) V-se portanto que a varincia entre touros estima 1/4 da varincia gentica aditiva, mais 1/16 da varincia episttica do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas fraes de varincias epistticas de elevadas ordens. A varincia entre filhos do mesmo touro (2W) equivalente a (2P - 2T) onde (2P) significa a varincia fenotpica ou varincia total. Esse componente estima 3/4 da varincia gentica aditiva mais toda a varincia ambiental. A estimao da herdabilidade pelo mtodo da covarincia entre meio-irmos paternos portanto um problema que se resume em: 1. Obter uma estimativa da varincia entre touros; 2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da varincia aditiva inflada por alguma varincia episttica); e, 3. Obter uma estimativa da varincia fenotpica, geralmente tomada como sendo a soma da varincia entre touros mais a varincia residual. A obteno dessas varincias alcanada pelo uso da anlise de varincia. Para o modelo estatstico proposto acima, a forma da anlise de varincia a seguinte:TABELA - ANLISE DE VARINCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA COVARINCIA ENTRE MEIO-IRMOS PATERNOS Fonte de Variao Fator de correo (F.C.) Entre touros Entre filhos dentro de touro (resduo) Graus de Liberdade n. S-1 n. - S Soma de Quadrados Y2../n. ( Y2i./ni) - (F.C.) (Y2ik) - ( Y2i./ni) Quadrados Mdios SQT/(S-1) = QMT SQE/(n. - S) = QME Quadrados Mdios Esperados (2W) + k(2T) (2W)

onde: S o nmero de touros; ni o nmero de filhos por touro;

N

k = ni (quando o nmero de filhos por touro igual) n. o nmero total de filhos. As estimativas dos componentes de varincia so dadas por: (2T) = (QMT - QME)/k e (2W) = QME 4 x (2T) = 4 x cov(MEIO-IRMOS PATERNOS) = (2A) + (2AA) + (2AAA) (2W) + (2T) = (2P) = Varincia fenotpica h2 = 4 2 T 2 T + 2W

Correlao gentica e correlao ambiental Quando dois ou mais caracteres so considerados simultaneamente nos indivduos de uma populao, seus valores fenotpicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de maneira negativa. As causas dessas correlaes fenotpicas podem ser genticas ou ambientais. A principal causa gentica da correlao fenotpica entre duas caractersticas a ao pleiotrpica dos genes. Pleiotropia simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais caractersticas, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variao nessas caractersticas. Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam tambm a estatura e o peso do indivduo. Assim, eles tendem a causar uma correlao entre as caractersticas peso e estatura. Genes que controlam deposio de gordura, contudo, influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto no causam correlao entre essas duas caractersticas. Existem casos em que alguns genes afetam duas caractersticas na mesma direo, enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma correlao positiva enquanto os ltimos tendem a causar correlao negativa. O ambiente outra causa de correlao fenotpica na medida em que duas caractersticas podem ser influenciadas pelas mesmas diferenas de condies ambientais. Uma vez mais, existem fatores ambientais que causam correlaes positivas, outros negativas, entre duas caractersticas. A associao entre duas caractersticas que pode ser observada diretamente a correlao entre os valores fenotpicos, chamada correlao fenotpica. Esta pode ser avaliada tomando-se mensuraes de um determinado nmero de indivduos na populao. Supondo-se, entretanto, que fosse possvel conhecer no somente os valores fenotpicos dos indivduos avaliados, mas tambm seus valores genotpicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas caractersticas, poder-se-ia tambm computar as correlaes entre os valores genotpicos bem

O

como entre os desvios ambientais das duas caractersticas e assim separar as causas da correlao fenotpica. Alm disso, se os valores genotpicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivo e no-aditivo (desvios causados pela dominncia e pela epistasia), poder-seia tambm computar uma correlao entre os valores genticos aditivos das duas caractersticas. Em princpio, existem tambm correlaes entre os desvios causados pela dominncia e entre os desvios causados pelos vrios tipos de aes epistticas. Na prtica, os problemas so trabalhados em termos de apenas duas correlaes. Estas so a correlao gentica, entendida como sendo a correlao entre valores genticos aditivos, e a correlao ambiental, que no engloba somente a correlao causada por desvios ambientais, mas tambm as correlaes devidas a desvios causados por aes genticas no-aditivas. Assim, as correlaes gentica (rA) e ambiental (rE) correspondem decomposio da covarincia fenotpica entre duas caractersticas em um componente gentico-aditivo versus o resto. A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlao gentica e a ambiental se combinam para dar origem observvel correlao fenotpica. Os smbolos que sero usados para estudar a correlao gentica so: X e Y so os fentipos das duas caractersticas sob considerao; rP a correlao fenotpica entre X e Y; rA a correlao gentica entre X e Y (isto , a correlao entre os valores gentico-aditivos de X e de Y); rE a correlao ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genticos no-aditivos; cov a covarincia entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covarincia entre fentipos, entre valores gentico-aditivos e entre desvios ambientais; 2 e so, respectivamente, a varincia e o desvio padro, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY e EY, denotando varincias fenotpicas, gentico-aditivas e ambientais para as caractersticas X e Y; h2 a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da caracterstica; e2 = 1 - h2. Estatisticamente, uma correlao entre duas variveis sempre a razo entre a covarincia pelo produto dos dois desvios padro. Por exemplo, a correlao fenotpica entre X e Y : rP = COV PX PY

PX PY

assim, a covarincia fenotpica pode ser escrita como: cov(PX,PY) = rP(PXPY) A covarincia fenotpica a soma das covarincia gentica e ambiental, isto :

P

covP = covA + covE Escrevendo-se as covarincias gentica e ambiental em termos das correlaes e dos desvios padro, tem-se: rP(PXPY) = rA(AXAY) + rE(EXEY) Lembrando que A = hP, e E = hP, e fazendo-se as pertinentes substituies tem-se: rP(PXPY) = rA(hXPXhYPY) + rE(eXPXeYPY) Dividindo ambos os lados da expresso por PXPY tem-se: rP = rA(hXhY) + rE(eXeY) Esta expresso mostra como as causas genticas e ambientais se combinam para dar origem correlao fenotpica observvel entre duas caractersticas. Se essas caractersticas tm baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica ser determinada principalmente pela correlao ambiental. Se as caractersticas tm altas herdabilidades, ento a correlao gentica ter maior importncia. A expresso deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlao gentica podem ser determinados somente a partir da correlao fenotpica. Estimao da correlao gentica A estimao da correlao gentica baseia-se na semelhana entre parentes, de maneira anloga estimao da herdabilidade. Alm de se computar os componentes de varincia das duas caractersticas pela anlise de varincia, computa-se tambm a covarincia entre as duas caractersticas por meio de uma anlise de covarincia, que tem a mesma forma da anlise de varincia. Na anlise de covarincia, computa-se os produtos dos valores das caractersticas em cada indivduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos decomposto segundo as fontes de variao. Isto conduz ao clculo dos componentes de covarincia observados, cujas interpretaes em termos de componentes causais igual s interpretaes dos componentes de varincia. Assim, numa anlise de grupos de meio-irmos paternos, o componente de covarincia entre pais (touros, por exemplo) estima covA, isto , um quarto da covarincia gentica (um quarto da covarincia entre os valores gentico-aditivos das duas caractersticas). Para estimar a correlao, os componentes de varincia tambm so necessrios. Lembrando que o componente de varincia entre pais estima 1/4(2A) + 1/16(2AA) + 1/64(2AAA). Portanto, a correlao gentica obtida por: rA = COV XY varX varY

onde cov e var denotam covarincia e varincia respectivamente.

Q

A relao entre pai e filho tambm pode ser usada para estimar a correlao gentica. Para estimar a herdabilidade de uma caracterstica usando a semelhana entre pai e filho, computa-se a covarincia entre pai e filho para a caracterstica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da mdia dos pais) e o valor mdio dos filhos. Para estimar a correlao gentica entre duas caractersticas computa-se o que poderia ser chamada de covarincia cruzada, obtida pela multiplicao entre o valor de X no pai (ou mdia dos pais) e de Y nos filhos. Esta covarincia cruzada a metade da covarincia gentica entre as duas caractersticas, isto , covA. As covarincias entre pai e filho para cada uma das caractersticas separadamente tambm so necessrias, e a correlao gentica dada por: rA = COV XY COV XX COVYY

onde: cov XY a covarincia cruzada; covXX a covarincia pai-filho para a caracterstica X; covYY a covarincia pai-filho para a caracterstica Y.

R

2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO Introduo O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou o mrito gentico de cada animal para o carter ou para os caracteres a serem aprimorados. O valor gentico definido separadamente para cada carter. Assim uma vaca pode ter um elevado mrito gentico para produo de leite, mas, ao mesmo tempo, um baixo mrito gentico para o teor de gordura do leite. Como os genes que controlam caracteres quantitativos no podem ser conhecidos diretamente, os procedimentos para se estimar valores genticos devem utilizar fontes de informao indireta sobre o gentipo de cada animal. Independentemente de qual seja a fonte de informao, ela sempre baseada em valores fenotpicos. Fontes de informao sobre o valor gentico Existem quatro fontes bsicas que podem fornecer informaes sobre o mrito gentico de um animal. Estas so: (1) o fentipo do prprio animal; (2) os fentipos da prognie; (3) os fentipos dos ancestrais; e, (4) os fentipos de parentes colaterais. A Figura 2 mostra como cada uma dessas fontes de informao se relaciona com o mrito gentico do animal de interesse.

S

Gentipo de uma filha

Fentipo de uma irm

Gentipo h De uma filha

0,5Gentipo de um pai 0,5

h 0,5Fentipo de uma filha Fentipo do animal

Gentipo de um h animal

0,5 0,5

Fentipo de uma filha

0,5

0,5

Gentipo de uma me

h hGentipo de uma filhaFentipo de uma irm

h Gentipode uma irm

Fentipo da me

Figura 2 - Fontes de informao para estimar o valor gentico de um animal.

T

Na Figura 2, em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genticos ou um valor gentico e um fentipo, h uma relao direta. As linhas indicam os fluxos de influncia biolgica. A seta em cada linha indica a direo segundo a qual a influncia exercida. Cada fluxo tem um valor que define o grau de relacionamento. Assim a relao entre o valor gentico do pai e o valor gentico do animal 0,5, indicando que pai e filho tm uma relao de 50%. O fluxo entre o valor gentico do animal e seu prprio fentipo dado por h onde h representa a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Estas quatro fontes de informao e como cada uma se relaciona com o valor gentico do animal sero discutidas separadamente a seguir. Nesta discusso, a preciso com que cada fentipo conhecido ser ignorada. Obviamente, existem caracteres para os quais certos indivduos no possuem fentipo. Por exemplo, um touro no tem fentipo para produo de leite. O fentipo do animal Como indicado no diagrama, a relao entre o fentipo de um animal e seu prprio gentipo dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Assim sendo, quanto maior for o coeficiente de herdabilidade do carter, mais valor ter o fentipo do animal como estimador do correspondente gentipo. Consequentemente, quanto mais alta for a herdabilidade, menos razo haver para se considerar fontes de informao outras que no o fentipo do prprio animal. Para o caso de touros leiteiros, que no possuem fentipo para produo de leite, o gentipo s pode ser estimado utilizando-se fontes de informao indiretas como os fentipos das filhas ou dos ancestrais. O fentipo da prognie Cada prognie contm uma amostra de 50% dos genes do animal. Entretanto, dada a natureza aleatria da transmisso hereditria, nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma prognie particular nem o valor gentico da amostra transmitida. Portanto, quanto maior for o nmero de prognies disponveis com fentipos conhecidos maior ser o valor da fonte de informao como auxlio estimao do valor gentico do animal. A relao entre o fentipo de uma prognie e o gentipo de um animal 0,5h, indicando que quando existem duas ou mais passagens entre a fonte de informao e o gentipo sendo estimado, o valor total da relao ser dada pelo produto dos valores das relaes envolvidas. Nesse caso, a relao entre o fentipo da prognie e seu gentipo h e entre o gentipo da prognie e o gentipo do animal 0,5, donde o resultado final da relao 0,5h. Quando existirem duas prognies, o valor da relao entre a mdia de seus fentipos e o valor gentico do animal ser 2(0,5h), ou seja, h.

Ancestrais A terceira fonte de informao sobre o gentipo de um indivduo est em seus ancestrais. O

U

clculo da relao entre o gentipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais feito como nos casos anteriores, isto , multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre a fonte de informao e o gentipo de interesse. Por exemplo, a relao entre o fentipo da me e o gentipo do animal dada por 0,5h. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas no exerciam influncia biolgica na mesma direo, como era o caso nos exemplos anteriores. Partindo-se do fentipo da me, a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da influncia biolgica. Depois, a passagem (0,5), entre o gentipo da me e o do animal, foi percorrida no sentido do fluxo de influncia. Isto demonstra o princpio de que permitido mudar o sentido da influncia biolgica, uma vez, quando percorrendo uma seqncia de passagens. Entretanto, tal mudana s pode ser feita numa fonte que est exercendo influncia em mltiplas direes. A nica maneira segundo a qual essa mudana faria sentido biologicamente seria quando a fonte de variao fosse percorrida contra o sentido da influncia biolgica. Em outras palavras, o valor gentico do pai no pode ser estimado partindo-se do valor gentico da me no sentido da influncia biolgica at o valor gentico do animal e, depois, contra o sentido da influncia biolgica at o valor gentico do pai, pois o valor gentico do animal no exerce qualquer influncia biolgica sobre os gentipos de seus pais pelo simples fato de que o animal no transmite genes a seus ancestrais. Parentes colaterais ou irmos Uma quarta fonte de informao sobre o gentipo de um animal representado pelos parentes colaterais ou irmos. Um irmo (inteiro ou meio-irmo) um animal relacionado a outro atravs de ancestrais comuns. Quando irmos inteiros so usados para estimar o valor gentico de um animal um novo princpio introduzido. Existem duas passagens distintas indo do fentipo do irmo ao gentipo do animal. Uma atravs do gentipo do pai e outra atravs do gentipo da me. O valor total de cada uma dessas passagens dado, como anteriormente, pelo produto dos valores de cada passagem individual. Aps computado o valor total de cada uma dessas passagens, o valor da relao entre a fonte de informao e o gentipo do animal dado pela soma das duas passagens. Ou seja, o valor total da relao entre o fentipo de um irmo inteiro e o gentipo do animal 0,5h. Qualquer fonte de informao usada para estimar o valor gentico de um animal poder ser localizada numa dessas quatro categorias. O uso dessas relaes ser discutido com mais detalhes posteriormente.

V

3. MTODOS DE MELHORAMENTO Introduo Existem basicamente dois mtodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria gentica das populaes: (1) aumentando a freqncia dos genes reponsveis pela expresso de gentipos desejveis, e (2) re-arranjando os genes em combinaes genotpicas desejveis, sem alterar as freqncias gnicas. Na maioria dos casos, o melhoramento gentico animal resulta da combinao destes dois mtodos. Mudana das freqncias gnicas As trs foras capazes de mudar as freqncias gnicas de uma populao so: (1) mutao, (2) migrao; e (3) seleo. As maneiras como cada uma destas foras atua sobre as freqncias gnicas no sero discutidas neste curso. Entretanto, sero apresentados a seguir os principais aspectos envolvidos na seleo visando o melhoramento de animais domsticos Seleo Em rebanhos de animais domsticos estabilizados, as quantidades de gametes e de indivduos produzidos excedem os nmeros necessrios para manter a populao. Ao longo do ciclo de vida, muitos gametas e indivduos so eliminados e, desse modo, no contribuem com material gentico para as geraes futuras. A determinao de quais gametas ou indivduos sobrevivero e, dentre estes, quais sero os pais da prxima gerao, constitui o processo mesmo da seleo. Onde a escolha determinada pela adaptao das caractersticas do gameta ou do indivduo para sobreviver no ambiente em que tero que viver, a seleo ser dita natural. Onde a escolha determinada pala ao do Homem, dando preferncia a animais que apresentem caractersticas de seu interesse, a seleo dita artificial. O objetivo implcito da seleo artificial mudar, num perodo compreendido por algumas geraes, as freqncias gnicas na populao, de tal modo que os gentipos produzidos tenham as caractersticas desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleo artificial deve comear pela definio de seu objetivo, tarefa que nem sempre fcil porque no incio o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definio de um objetivo em termos quantitativos nem sempre possvel. Tendo estabelecido o objetivo, o passo seguinte determinar as caractersticas que sero mensuradas e registradas para cada indivduo da populao, as quais sero usadas como critrio de seleo. Em muitos casos, as medidas registradas para os animais podem coincidir com os termos estabelecidos para o objetivo, mas em outros casos, as medidas usadas para fins de seleo representam uma avaliao indireta do objetivo da seleo. Assim, se o objetivo selecionar animais mais pesados, os candidatos seleo podem ser pesados com relativa facilidade e seus pesos podem ser usados como critrio de seleo. Entretanto, se o objetivo selecionar um animal que produza mais tecido muscular, a medida a ser usada na seleo ser

W

uma medida indireta porque a composio da carcaa s ser conhecida aps o abate. Nesse caso, o peso do animal em combinao com alguma mensurao da camada de gordura sobre o msculo Longissimus dorsi, determinada in vivo por meio de ultra-sonografia, se constituem num critrio indireto de seleo. Os princpios que devem nortear a escolha dos critrios de seleo podem ser assim resumidos: 1. ter estreita relao com o objetivo da seleo; 2. ser mensurado de maneira fcil, rpida e econmica; 3. permitir sua mensurao no animal jovem, preferencialmente antes da maturidade sexual e de preferncia nos dois sexos. Diferencial de seleo A seleo artificial a escolha de alguns indivduos, dentre os muitos que esto disponveis, para serem pais da prxima gerao. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critrio de seleo e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleo so selecionados enquanto os remanescentes so descartados. A diferena entre o valor mdio do critrio de seleo dos indivduos selecionados (Ps) e a mdia do rebanho, antes da seleo (Pu), denominada diferencial de seleo e denotada por DS. Na suposio de que a caracterstica sob seleo se distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relao entre a proporo selecionada e o diferencial de seleo dividindo-se o diferencial de seleo pelo desvio padro da distribuio dos fentipos. Esta relao, dada por Ps Pu DS = P P denominada intensidade de seleo em unidades de desvio padro e denotada pela letra i. A intensidade de seleo, i, depende somente da proporo da populao includa no grupo selecionado e, desde que a distribuio dos valores fenotpicos seja normal, ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuio normal. Se p denota a proporo selecionada, isto , a proporo de indivduos situados alm do ponto de truncamento, e z a altura da ordenada nesse ponto, ento, com base nas propriedades da curva normal, tem-se: DS z =i= P p Portanto, dada somente a proporo selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de desvio padro o grupo selecionado excede a mdia da populao, ou seja, pode-se dizer qual a intensidade de seleo i.

X

Recordando que herdabilidade a regresso do valor gentico aditivo sobre o valor fenotpico e que o valor gentico aditivo de uma prognie a metade da soma dos valores genticos aditivos dos dois pais, o valor gentico aditivo, e portanto o valor fenotpico Po da prognie pode ser predito pelo produto da mdia dos valores fenotpicos dos pais pela herdabilidade. Na suposio de que no h mudana ambiental de uma gerao para a seguinte, o valor fenotpico da prognie ser: Po = (Ps-Pu)h2 + Pu ou seja, o ganho gentico predito, G, para uma gerao de seleo pode ser representado por:

G = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = iph2Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padro da distribuio dos valores fenotpicos e escolhendo-se uma dada proporo da populao como indivduos selecionados, possvel predizer a mdia dos valores fenotpicos da prognie. Na prtica, o ganho gentico efetivamente alcanado pode ser mensurado. Tomando-se esse ganho efetivo, RS (resposta seleo), a frmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira: h2 R = em que h2R a herdabilidade realizada. Por vrias razes, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora no muito, da herdabilidade estimada a partir de dados da populao antes da seleo. Deve-se observar que as equaes da resposta seleo fornecem o ganho gentico por gerao. Entretanto, o intervalo de geraes, t (a idade mdia dos pais quando nascem os filhos que sero os pais da prxima gerao) varia consideravelmente entre espcies e entre diferentes programas de seleo. Ao melhorista, interessa mais o ganho gentico por unidade de tempo, de modo que uma frmula mais adequada para aferir o ganho gentico : RS i P

G por ano =

i P h 2 t

Em todas as importantes espcies de animais domsticos, devido diferena de taxa reprodutiva entre os sexos, a intensidade de seleo aplicada aos machos maior do que a que possvel aplicar nas fmeas. Por exemplo, atravs da inseminao artificial, possvel acasalar um touro com mais de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena frao de todos os machos nascidos, talvez 1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a populao. Por outro

Y

lado, entre a metade e dois teros das fmeas nascidas tm que ser mantidos para manter a populao. Alm disso, o intervalo de gerao pode ser diferente entre machos e fmeas dependendo do programa de seleo. Para levar em conta essas diferenas, a equao de predio do ganho gentico torna-se: i if 2 G por ano = m + P h t m tf em que im e if referem-se s intensidades de seleo dos machos e das fmeas, respectivamente, e tm e tf aos intervalos de gerao dos machos e das fmeas respectivamente. Modalidades de Seleo A discusso precedente se aplica seleo chamada individual, massal ou fenotpica. Basicamente essa modalidade envolve a mensurao ou o teste de desempenho dos indivduos que so candidatos a pais da prxima gerao, seguindo-se a seleo daqueles cujas medidas ou cujos desempenhos mais se aproximam do critrio estabelecido pelo objetivo da seleo. A seleo massal apropriada para caractersticas com herdabilidade entre 0,25 e 1,00 e que podem ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. Por vrias razes, existem casos onde outras modalidades de seleo se apresentam mais apropriados. As modalidades alternativas envolvem a seleo baseada no desempenho de parentes dos candidatos seleo. Esses parentes podem ser de trs tipos, a saber: ancestrais, parentes colaterais como meio-irmos, irmos inteiros ou primos, e, finalmente, os filhos (prognies). As modalidades de seleo baseadas nesses parentes denominam-se, respectivamente, seleo genealgica ou pelo pedigree, seleo pela famlia e seleo pelo teste de prognie. Seleo genealgica Quando informaes sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos seleo so disponveis, as mesmas podem ser usadas na seleo. Quando a seleo baseia-se no fentipo de um s ascendente, o ganho gentico para uma gerao de seleo ser:

G = ibAiPjponde: bAiPj = regresso do valor gentico, A, do indivduo i sobre o fentipo de seu ascendente Pj bAiPj = h2 x 2rij 2rij = Rij = coeficiente de parentesco entre o indivduo e o ascendente. No caso de o ascendente ser pai ou me, Rij= 1/2. Quando se trata de parentesco entre av e neto, Rij= 1/4.

Z

Os ganhos genticos sero, respectivamente, G =1/2ih2p, quando a seleo baseada na informao de um dos pais, e G =1/4ih2p, quando baseada na informao de avs. A eficincia da seleo genealgica em relao seleo individual dada por: E = Rij Quando se usa a mdia de n observaes do ascendente, a eficincia aumenta para: E = Rij[n/(1+(n-1)r)]1/2 onde: r = repetibilidade da caracterstica. A expresso indica que a seleo genealgica mais eficiente quanto maior for o grau de parentesco entre o indivduo e o ascendente e quanto maior o nmero de informaes do ascendente. Seleo com base em informaes de parentes colaterais Entre os parentes colaterais mais comuns, esto os irmos, primos, tios etc. Na seleo baseada na informao de irmos, os candidatos so escolhidos ou eliminados de acordo com a mdia fenotpica de seus meio irmos ou de irmos inteiros. Podem existir dois casos, que resultam em diferentes ganhos genticos. No primeiro, o indivduo candidato seleo includo na mdia, enquanto no outro caso, o indivduo selecionado no includo na mdia. Como exemplo de seleo em que o valor do indivduo includo na mdia, pode-se considerar o ganho de peso e a eficincia alimentar quando os irmos so alimentados em grupo. O ganho gentico proporcionado pela seleo de grupos de melhor desempenho :

G = ih2p[(1+ (n-1)Rij)/(n{1+(n-1)t})1/2]onde: i = intensidade de seleo; p = desvio padro da distribuio de valores fenotpicos; h2 = herdabilidade; n = nmero de irmos no grupo; Rij = coeficiente de parentesco entre meio-irmos (1/4) ou entre irmos inteiros (1/2); e, t = correlao entre os valores fenotpicos dos indivduos do grupo. t = Rij(2A + 2c)/2P A eficincia da seleo baseada em irmos em relao seleo individual :

AA

E = [1 + (n-1)Rij]/[1 + (n-1)tn]1/2 Como exemplo de seleo com base em irmos, sem que o valor do indivduo selecionado seja includo na mdia do grupo, pode-se considerar a seleo para certas caractersticas de carcaa quando os dados de indivduos abatidos so usados como informao para a seleo de seus irmos. Nesse caso o ganho gentico ser dado por:

G = ih2p[nRij/(n{1+(n-1)t})1/2]onde: n = nmero de irmos do indivduo escolhido; Rij = coeficiente de parentesco entre o indivduo escolhido e qualquer outro do grupo [meioirmo (1/4) irmo inteiro (1/2)]; e, t = correlao entre os valores fenotpicos dos indivduos do grupo. Nesse caso, a eficincia em relao seleo individual ser: E = (Rij)[n/{1+(n-1)t]1/2 Seleo pelo teste de prognie O teste de prognie um critrio de seleo segundo o qual o valor gentico aditivo de um animal estimado com base na mdia dos valores fenotpicos de seus filhos. A aplicao desse critrio necessria quando os objetivos da seleo envolvem caractersticas que s se expressam num dos sexos, como produo de leite, ou que exigem o sacrifcio do animal para serem mensuradas, como certas medidas de carcaa. O teste de prognie se presta ainda na seleo para caractersticas de baixa herdabilidade, pois a herdabilidade efetiva aumenta com o aumento do nmero de filhos em teste. A estruturao de um teste de prognie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos: 1) a capacidade fsica que vai estabelecer o nmero de prognies de touros em teste que poder ser avaliado em cada gerao, e 2) o nmero de touros a ser selecionado em cada gerao. As fontes de erros que devem ser consideradas na execuo de um teste de prognie em rebanhos bovinos so as seguintes: 1. Fatores de variao que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser eliminados aumentando-se o nmero de filhos por touro); 1.1. Variao gentica entre filhos de um mesmo touro resultante da segregao mendeliana;

BB

1.2. Erros de mensurao aleatoriamente distribudos nos registros de desempenho. 2. Erros sistemticos (esses erros, em grande parte, podem ser eliminados por fatores de correo ou pelo uso de dados comparveis). 2.1. Efeitos da idade das mes sobre caractersticas como peso dos bezerros desmama; 2.2. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias, ou seja, quando as mes dos filhos de um determinado touro no constituem uma amostra retirada aleatoriamente da populao. 2.3. Diferenas ambientais sistematicamente distribudas entre grupos de filhos pelo fato de terem registrado seus desempenhos em diferentes pocas ou rebanhos. Se as mes dos filhos dos touros objeto do teste de prognie constituem um grupo aleatoriamente retirado da populao, os mritos ou valores genticos aditivos dos touros podem ser estimados pela frmula: i = 2b(Fi - R) Em que: i a estimativa do valor gentico aditivo do touro i; Fi a mdia de desempenho das prognies do touro i; R a mdia do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos; b o coeficiente de regresso do valor gentico aditivo do touro i sobre a mdia de desempenho de suas prognies. O valor de b depende da herdabilidade da caracterstica e do nmero de filhos testados e dado por: b= 0,25h 2 1 + (n 1) h2 4

em que: h2 a herdabilidade da caracterstica; n o nmero de filhos do touro. Quando, alm de causas genticas, existirem causas ambientais responsveis por similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlao devida a essas causa representada por c2, a regresso do valor gentico aditivo do touro sobre a mdia fenotpica de n filhos dada por:

CC

nh 2 4 b= 1 + (n 1)0,25h 2 + c 2 Basicamente, os vrios mtodos de avaliao de touros usam diferentes enfoques para calcular b e/ou para estimar (Fi - R). O objetivo comum a todos os mtodos de avaliao de touros estimar a superioridade das prognies de modo que um touro possa ser comparado com outro. Isto eqivale a estimar a diferena entre a metade dos valores genticos aditivos dos dois touros. Nos sumrios das raas esse valor chamado diferena esperada da prognie (DEP) que pode ser definida como a diferena esperada entre a mdia de desempenho dos filhos de um determinado touro e a mdia das prognies dos demais touros em rebanhos cuja mdia igual mdia da raa. Alguns dos mtodos de avaliao de touros, como o das comparaes com as companheiras de rebanho, o das comparaes com grupos contemporneos e o das diferenas cumulativas, tm hoje apenas valor histrico. O mtodo de avaliao de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased predictor), que emprega modelos lineares mistos, foi inicialmente adotado no Nordeste dos Estados Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se, durante muito tempo, o mais conhecido e mais confivel mtodo de avaliao do valor gentico de animais. Uma sntese deste mtodo pode ser apresentada da seguinte maneira: Suponha-se que o modelo estatstico que descreve o desempenho (lactao, peso etc.) de um indivduo seja: Yijk = + HYSi + Tj + ijk Em que: Yijk = registro de desempenho do k-simo filho do j-simo touro na i-sima classe de rebanhoestao-ano; = mdia da populao; HYSi = efeito fixo da i-sima classe de rebanho-estao-ano; Tj = efeito aleatrio do j-simo touro; e, ijk = efeito aleatrio peculiar ao desempenho do k-simo filho do j-simo touro na i-sima classe de rebanho-estao-ano. Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima, forma-se um sistema de equaes simultneas que resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro. Aps estimados os efeitos dos touros, os valores genticos podem ser computados pela frmula:

DD

j = em que:

2n j h 2T j 4 + (n j 1) h 2

j = estimativa do valor gentico aditivo do j-simo touro; nj = nmero de filhos do j-simo touro; h2 = o coeficiente de herdabilidade da caracterstica; e, Tj = o efeito do j-simo touro. Na verdade, a avaliao do valor gentico de touros usando-se a metodologia BLUP no tarefa to simples quanto possa parecer pela breve descrio acima. Este mtodo leva em considerao as relaes genticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e dos avs maternos. Isto feito incorporando-se a matriz de parentesco gentico entre os touros matriz de incidncia dos touros por ocasio da formao do sistema de equaes acima mencionado. Procedendo dessa maneira, este mtodo melhora a preciso das estimativas, especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos. A partir de 1989, comeou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos, o mtodo de estimao de valores genticos atravs do chamado modelo animal. Hoje, os programas de avaliao de bovinos em andamento nesses dois pases e tambm no Brasil usam este sofisticado mtodo para fornecer estimativas da capacidade de transmisso de animais para vrios caracteres como produo de leite, produo de gordura, produo de protena, conformao, tipo, facilidade de parto, peso, medidas de carcaa e outros. As avaliaes atravs do modelo animal baseiam-se no prprio animal bem como em outros animais sendo avaliados. O mtodo incorpora informao sobre o animal, seus ancestrais e suas prognies, levando em conta todas as relaes de parentesco gentico entre eles. Dessa forma, todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmisso do animal assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmisso de seus parentes. O grau de influncia depende da proximidade do parentesco. Filhas, filhos e pais tm mais impacto sobre a avaliao de um animal do que parentes mais distantes como primos e avs. As principais vantagens do mtodo do modelo animal so: 1. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o mrito gentico de ambos os pais; 2. usa informao disponvel em todos os membros da famlia, incluindo prognie e ancestrais; 3. corrige para os efeitos da seleo medida que ela ocorre ao longo do tempo; e,

EE

4. permite a expresso das provas dos touros bem como dos ndices das vacas numa mesma base. Outra caracterstica do mtodo baseado no modelo animal o fato de que as avaliaes genticas de um animal vo sendo atualizadas ao longo de sua vida medida que o volume de informaes disponveis vai aumentando. A primeira fonte de informao sobre um animal derivada de seus ancestrais. Com o passar do tempo, a produo do prprio animal adicionada ao volume de informaes. Posteriormente, informaes sobre as prognies so tambm utilizadas. O resultado que as estimativas das capacidades de transmisso de animais, obtidas por esta metodologia, so as mais confiveis que o conhecimento atual pode oferecer. A representao estatstica do modelo animal semelhante quela usada na avaliao direta de touros, substituindo-se o efeito de touro (Tj) pelo efeito do animal (aj). A matriz de parentesco gentico inclui todos os animais e no somente os touros e avs maternos. O sistema de equaes que se forma muito maior porque ao invs de uma equao para cada touro ele ter uma equao para cada animal. As estimativas dos valores genticos de cada animal includo na matriz de parentesco gentico so obtidas resolvendo-se o sistema de equaes simultneas acima referido. Caractersticas correlacionadas Quando duas caractersticas X e Y so geneticamente correlacionadas, a seleo aplicada a uma delas, por exemplo a X, causar tambm alguma mudana em Y. Qual a magnitude da mudana em Y quando a seleo aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do seguinte raciocnio: A resposta da caracterstica X, isto , a caracterstica sob seleo, equivalente mdia dos valores genticos dos indivduos selecionados. A conseqente resposta na caracterstica Y portanto dada pela regresso do valor gentico de Y no valor gentico de X. Esta regresso :

b( A)YX =

A COVA = rA Y 2 AX AX

A resposta de X, a caracterstica sob seleo : RX = ihXAX Portanto, a resposta de Y : RY = (b(A)YX)(RX)= ihXAX(rA(AY/AX)) = ihXrAAY Ou, substituindo, AY por ihYPY, a resposta de Y :

FF

RY = ihXhYrAPY Portanto, a resposta de Y (denominada resposta correlacionada), pode ser predita conhecendo-se as herdabilidades das duas caractersticas e a correlao gentica entre elas. Seleo indireta Define-se como seleo indireta a seleo aplicada a uma caracterstica, chamada caracterstica secundria, quando o objetivo melhorar outra caracterstica, chamada caracterstica primria. As condies sob as quais a seleo indireta seria vantajosa podem ser deduzidas facilmente. Denote-se por RX a resposta da caracterstica primria e denote-se por CRX a resposta da caracterstica X qquando a seleo praticada sobre uma caracterstica secundria Y. O mrito da seleo indireta em relao seleo direta CRX/RX. Tomam-se a resposta indireta deduzida anteriormente e a resposta direta, tambm deduzida anteriormente, tem-se: CRX iY hY rA AX ihr = = Y Y A RX i X hX AX i X hX Pode-se portanto perceber que a seleo indireta s ser vantajosa sobre a seleo direta se rAhY for maior que iXhX. Estas duas quantidades so as exatides dos dois critrios de seleo e a razo indica que a seleo indireta ser vantajosa se a caracterstica secundria tiver herdabilidade consideravelmente mais alta que a caracterstica primria e a correlao gentica entre ambas for alta. Existem contudo, situaes prticas onde a seleo indireta pode ser prefervel seleo direta. Exemplos: 1. Se a caracterstica desejvel (primria) for difcil de medir com preciso. Nesse casso erros de mensurao reduzem a herdabilidade e a resposta ser baixa; 2. Se a caracterstica desejvel s expressa num sexo, mas a caracterstica secundria se manifesta nos dois. Nesse caso uma intensidade de seleo maior ser obtida pela seleo indireta; 3. Se a caracterstica desejvel difcil de medir como eficincia de converso alimentar. Nesse caso seleo para ganho de peso ser vantajoso porque as duas tm alta correlao gentica.

Seleo simultnea para vrias caractersticas No melhoramento animal, geralmente procura-se melhorar mais que uma caracterstica

GG

ao mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de converso de alimento em peso ao mesmo tempo em que est buscando animais com melhor grau de acabamento de carcaa. No mbito de um rebanho isolado, existem trs maneiras de se selecionar simultaneamente para mais de uma caracterstica. Mtodo contnuo Este procedimento consiste em selecionar para uma caracterstica durante algumas geraes e depois mudar os objetivos da seleo para outra caracterstica, por mais algumas geraes, e assim sucessivamente at contemplar todas as caractersticas de interesse. Na prtica, o mtodo no usado porque requer muito tempo at provocar mudanas em todas as caractersticas desejveis, porque geralmente se est interessado em mudanas simultneas em duas ou mais caractersticas e porque as caractersticas podem ter correlao gentica negativa de sorte que ao se selecionar para a segunda se estar anulando o ganho provocado pela seleo da primeira. Mtodo dos nveis de eliminao independentes Este procedimento consiste em estabelecer nveis de desempenho desejveis para cada caracterstica de interesse e escolher como pais aqueles indivduos cujos desempenhos satisfazem simultaneamente a todos esses nveis. Este mtodo de fcil operao prtica e encontra ampla aplicao em situaes onde os recursos computacionais so limitados e onde o tempo entre as mensuraes e a seleo curto. ndice de seleo Em sua forma mais simples, a construo de um ndice de seleo consiste em combinar os valores fenotpicos de duas ou mais caractersticas num s valor (I) para cada indivduo, de forma que I tenha a maior correlao possvel com o valor gentico total (T) de cada indivduo. Na prtica, um ndice de seleo toma a forma seguinte: I = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn onde: b1, b2, ..., bn so os fatores de ponderao que devem ser calculados para cada situao; e, P1, P2, Pn so os valores fenotpicos das caractersticas sob seleo. Quando os indivduos so selecionados com base no ndice I, espera-se que os mesmos estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria: T = a1A1 + a2A2 + ...+ anAn onde:

HH

a1, a2, ..., an so os valores econmicos das caractersticas; e A1, A2, ..., An, so os valores genticos aditivos de cada caracterstica. O valor econmico definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma unidade na caracterstica em foco, independentemente das outras caractersticas. Na maioria dos casos, a construo de um ndice de seleo no tarefa simples. Para se obter a maior taxa possvel de progresso gentico para todas as caractersticas sob seleo simultnea, necessrio combinar os valores fenotpicos de cada caracterstica de maneira a levar em conta os valores econmicos relativos, as herdabilidades, as varincias fenotpicas e as correlaes genticas entre essas caractersticas. Quando as caractersticas so independentes umas das outras e tm aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades so desconhecidas, os melhores pesos a serem atribudos a elas so seus valores econmicos relativos. medida que o nmero de caractersticas includas no ndice aumenta, os clculos se tornam mais complexos e o progresso para cada caracterstica diminui, especialmente nos casos em que as correlaes genticas se opem direo da seleo. Os ndices de seleo so amplamente usados, mas requerem conhecimento avanado e acesso computao. Exemplo: A construo de um ndice de seleo ser ilustrada atravs de um exemplo com apenas duas caractersticas: peso desmama e classificao para tipo desmama em gado de corte (MILAGRES, 1979). Os parmetros genticos usados foram tirados da literatura e os valores econmicos foram estimados. Ento: P1 = Peso desmama; P2 = Classificao de tipo desmama. V(P1) = 2233 (varincia fenotpica de P1); V(P2) = 44 (varincia fenotpica de P2); V(A1) = 394 (varincia gentica aditiva de P1); V(A2) = 14 (varincia gentica aditiva de P2); cov(P1,P2) = 282 (covarincia fenotpica entre P1 e P2); cov(A1,A2) = 51 (covarincia gentica aditiva entre P1 e P2); a1 = 15 (valor econmico de P1); a2 = 10 (valor econmico de P2). O problema consiste em computar b1 e b2, da equao abaixo. I = b1P1 + b2P2

II

O sistema de equaes que precisa ser resolvido o seguinte: b1V(P1) b1cov(P1,P2) + b2cov(P1,P2) = a1V(A1) + b2V(P2) = a1cov(A1,A2) + a2cov(A1,A2) + a2V(A2)

Substituindo-se os valores das varincias e das covarincias dados acima tem-se: b1(2233) + b2(282) = a1(394) + a2(51) b1(282)+ b2(44) = a1(51) + a2(14) Agora substituindo-se tambm os valores econmicos: b1(2233) + b2(282) = 15(394) + 10(51) b1(282)+ b2(44) = 15(51) + 10(14) b1(2233) + b2(282) = 6420 b1(282)+ b2(44) = 905 b1 = 1,4561 b2 = 11,2360 Assim, o ndice : I = 1,4561P1 + 11,2360P2 Dividindo-se ambos os lados da equao por 1,4561, o ndice se simplifica para: I = P1 + 7,72P2

JJ

4. MELHORAMENTO GENTICO DE BOVINOS DE CORTE Introduo Juntamente com a adoo de prticas zootcnicas como a controle profiltico sanitrio, o manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementao alimentar conforme as exigncias de cada categoria do rebanho, o melhoramento gentico animal tambm representa uma alternativa atravs da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura de corte. Fundamentalmente existem dois mtodos que no se excluem mutuamente para promover o melhoramento gentico dos rebanhos. O primeiro mtodo a seleo, que se baseia no aproveitamento da variabilidade gentica existente entre animais de uma mesma raa. O outro mtodo procura explorar as diferenas genticas entre animais de raas diferentes pelo emprego dos sistemas de acasalamentos exogmicos, dos quais os cruzamentos so exemplo. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977), tanto a varincia gentica dentro das raas (varincia aditiva), como aquela entre raas (em parte varincia no-aditiva) so importantes e por isso a combinao da seleo com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa de progresso gentico. A seleo um processo lento, mas efetivo, enquanto os cruzamentos proporcionam ganhos mais imediatos, que dependem apenas da caracterizao das raas e de seus cruzamentos. Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Alguns aspectos inerentes explorao de bovinos para produo de carne devem ser considerados antes de se cogitar do melhoramento per se. Esses aspectos referem-se interao entre o nvel gentico dos animais e o ambiente onde os mesmos tero que produzir, segmentao da atividade em cria e terminao, relativa importncia das caractersticas biolgicas de interesse do melhoramento, segundo o segmento do sistema de produo, e s correlaes genticas entre essas caractersticas. O primeiro e mais importante aspecto a considerar antes de se decidir por uma estratgia de melhoramento de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal para qualquer caracterstica biolgica de interesse para a produo de carne influenciado pelo seu valor gentico e pelo ambiente fsico, nutricional, sanitrio e scio-econmico onde o mesmo ter que produzir. Por esta razo, a implementao de qualquer programa para melhorar a produtividade da bovinocultura de corte de uma regio ou mesmo de um rebanho isolado deve compatibilizar os recursos genticos e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do outro. Sabe-se, por exemplo, que atravs da seleo para maior velocidade de ganho de peso ou atravs de cruzamentos com raas pesadas, o tamanho mdio de um rebanho de vacas pode ser aumentado rapidamente. Entretanto, esse aumento no se refletir em maior produtividade a no ser que o ambiente nutricional seja capaz de atender s exigncias desses novos animais. Por outro lado, o melhoramento dos aspectos nutricionais de uma propriedade no surtir o efeito desejado se os animais no tiverem o potencial gentico para aproveitar a melhor alimentao.

KK

Outro importante aspecto a considerar diz respeito gentica dos parmetros matemticos da curva de crescimento dos bovinos. Conforme demonstram as anlises de FITZHUGH e TAYLOR (1971), a taxa absoluta de crescimento, ou seja, a derivada primeira do peso com respeito idade, positivamente correlacionada com o peso maturidade, ou seja, com o valor assimpttico do peso. Consequentemente, animais cujos ganhos dirios durante o crescimento superam a mdia do rebanho tambm tendem a ser mais pesados quando adultos. Igualmente, medida que o potencial gentico para ganho de peso ou para peso maturidade aumenta, os animais tendem a alcanar qualquer grau de maturidade, por exemplo, puberdade, em idades mais avanadas e em pesos mais altos. Como em qualquer idade, os nutrientes necessrios para a manuteno do animal so proporcionais ao seu peso vivo, os animais mais pesados tm maiores exigncias nutricionais. Assim, se uma vaca de 540 kg de peso vivo comparada com outra de 360 kg, a primeira, pesando 50% a mais, requer 35% a mais de NDT que a segunda (MADDOX, 1974). Em termos de rea de pastagens, onde seriam mantidas 100 vacas de 360 kg, manter-se-iam apenas 65 vacas de 540 kg. Logo, para que as duas alternativas tenham a mesma produtividade, as vacas pesadas devem compensar a defasagem em nmero com maior taxa de desmame e/ou com maiores pesos desmama de seus bezerros. Tanto pesquisas apoiadas nos conceitos de sistemas (LONG et al., 1975; GREGORY e CUNDIFF, 1980) como avaliaes experimentais (JENKINS e FERREL, 1994) confirmam que algumas fontes de germoplasma podem ser mais apropriadas que outras dependendo das condies do ambiente de produo. O uso de raas ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria onde h falta de alimentao ter efeito negativo sobre a produtividade, preponderantemente atravs de reduo na reproduo. Em condies de produo onde a disponibilidade alimentar no limita a reproduo, maior produtividade pode ser obtida usandose raas ou cruzamentos com elevado potencial de crescimento. A bovinocultura de corte, vista como atividade bio-econmica, compreende duas fases distintas, sendo a cria a fase onde o rebanho cresce em nmero e a recria/terminao a fase onde o rebanho ganha peso. Dependendo do sistema de produo adotado, principalmente da idade de abate, a fase de cria pode consumir at o dobro da quantidade de nutrientes necessrios na recria e terminao dos bezerros por ela produzidos. Assim sendo, programas de melhoramento animal voltados para o aumento da eficincia da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a eficincia total do sistema de produo. Outro aspecto que tambm deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de corte diz respeito importncia relativa das caractersticas biolgicas de interesse econmico, segundo a fase do sistema de produo. A Tabela 1, idealizada por CARTWRIGHT (1970) apresenta a importncia relativa de vrias caractersticas biolgicas segundo a fase do sistema de produo.

LL

TABELA 1 - IMPORTNCIA DE ALGUMAS CARACTERSTICAS EM VACAS, TOUROS E NOS NOVILHOS DE CORTE Importncia Relativa1 Caracterstica Vaca Touro Novilho (fase de cria) (cria) (Terminao) Alta fertilidade + + 0 Tamanho pequeno + 0 Puberdade precoce + 0 Facilidade ao parto + 0 0 Boa produo de leite + 0 0 Adaptabilidade ao ambiente + + 0 Longevidade + 0 0 Docilidade + + + Alta velocidade de ganho de peso 0 + Alto rendimento de carcaa 0 0 + Maciez e palatabilidade da carne 0 0 + 1 Desejvel = +; neutro ou sem grande importncia = 0; e, indesejvel = -.

A Tabela 1 indica que o conjunto de caractersticas de maior importncia na vaca de cria difere substancialmente do conjunto de caractersticas importantes no novilho. Em alguns casos, existe conflito de interesses entre as duas fases. Por exemplo, alta velocidade de ganho de peso desejvel na recria e terminao por associar-se a maior eficincia de utilizao de alimentos e a menor tempo para chegar ao peso de abate. Entretanto, como velocidade de ganho de peso correlaciona-se positivamente com peso maturidade, vacas com maior ganho de peso dirio durante o crescimento nem sempre so desejveis porque sero mais pesadas quando adultas. Diante da discusso precedente, tanto a implementao de programas de seleo, como a adoo de sistemas de cruzamentos devem levar em conta as condies ambientais do sistema de produo e as caractersticas biolgicas que sero objeto do melhoramento. Seleo de bovinos de corte O aumento da velocidade de ganho de peso tem sido o objetivo explcito da grande maioria dos programas de melhoramento gentico de bovinos de corte no Brasil e no Exterior. Entretanto, diante das consideraes acima discutidas, CARTWRIGHT (1970) argumenta que tal estratgia desloca a eficincia do processo produtivo para a fase de terminao, mas pode resultar em perda de eficincia na criao, pois implica na manuteno de vacas mais pesadas, com possveis prejuzos para a eficincia total do sistema de produo. Esse fato resulta do conflito de interesses entre as duas fases da produo quanto relativa importncia das caractersticas e da correlao gentica positiva entre velocidade de ganho de peso na fase de crescimento do animal e seu peso adulto (FITZHUGH e TAYLOR, 1971). Como conseqncia desse argumento, endossado por outros pesquisadores, hoje j possvel encontrar-se, em catlogos de venda de smen de certas empresas estrangeiras, anncios como este que se segue: curva de crescimento ideal, moderado peso ao nascimento,

MM

crescimento explosivo at um ano e moderado tamanho adulto. Independentemente de existirem ou no animais com as caractersticas acima anunciadas, mensagens comerciais como esta denotam mudana de paradigma na seleo de bovinos de corte, admitindo a existncia de condies ambientais onde a seleo nica e exclusivamente para imprimir maior velocidade de ganho de peso, e aumentar o peso adulto, pode no ser o melhor critrio. De fato, em ambientes onde a disponibilidade de alimentos no supre as necessidades dos animais, aumentar o tamanho pode resultar em pouco, nenhum ou mesmo em adverso efeito sobre a produtividade por acarretar maiores custos de manuteno do rebanho de cria que no sero compensados com maiores ndices de fertilidade das vacas nem com maiores pesos de bezerros desmama. Se esta quebra de paradigma aceita, pode-se ento vislumbrar quatro estratgias de melhoramento de bovinos de corte atravs da seleo. A primeira a seleo com base num ndice que contemple todas as caractersticas biolgicas consideradas relevantes pelo criador ou pela associao de criadores. Nesse caso, o progresso gentico para o conjunto de todas as caractersticas sob seleo ser lento por ser funo inversa do nmero de caractersticas includas no ndice e porque podero existir correlaes genticas negativas entre caractersticas, impedindo avano alm de um certo limite. Outra alternativa a seleo para alterar a forma da curva de crescimento do bovino, de maneira a fazer com que o animal no s ganhe peso rapidamente na fase de crescimento mas tambm atinja a maturidade num peso mais baixo. Anlises genticas de estimativas dos parmetros de funes matemticas usadas para descrever a curva de crescimento dos bovinos (FITZHUGH e TAYLOR, 1971; FITZHUGH 1976; PEROTTO, 1992) indicam a possibilidade terica de se alterar a arquitetura gentica da curva de crescimento de bovinos. Entretanto, a extenso segundo a qual a curva poderia ser alterada geneticamente limitada, a implementao prtica dessa estratgia seria difcil e o intervalo de geraes seria longo. Muitas geraes de seleo seriam necessrias dentro de uma raa para se obter as diferenas extremas hoje existentes, por exemplo, entre uma raa zebuna tardia e uma europia precoce. Existe ainda a possibilidade de que a mudana no formato da curva de crescimento de uma raa bovina se faa acompanhar de mudanas indesejveis em outras caractersticas como, por exemplo, perda de adaptabilidade. Outra estratgia para a seleo de bovinos de corte o desenvolvimento de linhagens especializadas em caractersticas maternais e de outras especializadas em caractersticas terminais, dentro das raas hoje existentes. A implementao dessa estratgia demandaria o uso de critrios de seleo diferenciados dentro da mesma raa. Pouco se sabe sobre a viabilidade dessa estratgia, mas certamente as magnitudes das estimativas dos coeficientes de herdabilidade das caractersticas apresentadas na Tabela 1 e as correlaes genticas negativas entre caractersticas ou entre efeitos genticos que influenciam uma mesma caractersticas asseguram a possibilidade terica de se obter rpidas mudanas dentro das principais raas de bovinos de corte em explorao no Brasil. Finalmente, a ltima estratgia de seleo de bovinos de corte consiste em se enfatizar, atravs da seleo, as qualidades que cada raa j possui, aumentando as diferenas entre raas para caractersticas maternas versus caractersticas paternas, de modo que essas diferenas possam ser exploradas atravs do fenmeno da complementaridade inerente aos cruzamentos entre raas. Do ponto de vista prtico, o melhoramento de bovinos de corte atravs da seleo envolve uma srie de atividade, algumas realizadas no mbito da fazenda, outras, realizadas por instituies especializadas como centros de pesquisa, universidades ou empresas privadas. No mbito da

NN

fazenda, so essenciais a identificao dos animais e o registro de seus desempenhos. No mbito das instituies especializadas, destacam-se as anlises estatsticas visando a obteno de estimativas de valores genticos dos animais para as caractersticas objeto da seleo. Independentemente de raa, as principais caractersticas que devem constar de um programa de registros de desempenho visando os trabalhos de seleo so: Precocidade sexual; Fertilidade; Habilidade materna (produo de leite e facilidade ao parto); Peso ao nascer, ao desmame, aos 12 e aos 18 meses de idade; Circunferncia escrotal aos 12, 18 e 24 meses deidade; Longevidade; e Peso adulto das vacas. Nem todas essa caractersticas so medidas diretamente no animal, algumas s se expressam num dos sexos e outras s podem ser mensuradas indiretamente computando-se variveis a elas relacionadas. Identificando-se cada animal ao nascimento, registrando-se sua genealogia e sua data de nascimento e pesando-se todos os animais periodicamente para se calcular seus pesos s chamadas idades-padro, pode-se montar um banco de dados que conter as informaes necessrias ao cmputo das variveis sobre as quais ser aplicada efetivamente a seleo. O controle do desenvolvimento ponderal no mbito da fazenda deve contemplar uma pesagem do bezerro do decorrer das primeiras 24 horas de vida (indicativa do peso ao nascimento) e pesagens peridicas, preferencialmente de 60 em 60 dias, at que se tenha uma pesagem aps os 550 dias de idade do animal. Com essas pesagens, sero calculados, para machos e fmeas, os pesos s idades-padro de 205 dias (indicativo do peso desmama), aos 365 dias (indicativo do peso ao ano) e aos 365 dias (indicativo do peso ao sobre ano). Se, alm dessas pesagens, as vacas que permanecerem no rebanho de cria forem pesadas a cada parto, a cada desmame e no incio de cada estao (primavera, vero, outono e inverno), essas pesagens podero ser usadas para traar a curva de crescimento de cada vaca e finalmente estimar seu peso adulto. Completam o elenco de caractersticas avaliadas ao nvel da fazenda, as medidas da circunferncia escrotal (indicativas da fertilidade do touro), que so calculadas s idades-padro de 205, 365 e 550 dias. Quando um programa de melhoramento transcende os limites de uma fazenda para abranger vrias fazendas de uma mesma empresa ou vrios rebanhos de uma mesma raa, organizada em associao de criadores, pode-se recorrer s provas de ganho de peso, que consistem em submeter animais da mesma faixa etria (340 a 430 dias de idade no incio da prova), oriundos de diversas fazendas, a um perodo de confinamento, em recinto comum (oficial ou privado), por um perodo de 154 dias, para se lhes medir a velocidade de ganho de peso. Caso as instalaes permitam, pode-se tambm medir o consumo alimentar. No final da prova,

OO

dependendo de um processo de amostragem, alguns animais podem ser abatidos para fins de avaliao de carcaa, permitindo assim a obteno de estimativas de mritos genticos de touros em uso, com base no desempenho de suas prognies, ou de futuros touros, com base no desempenho de irmos (parentes colaterais). prudente mencionar que a prova de ganho de peso um instrumento passvel de crticas, sendo a principal aquela que diz respeito ao fato de que os animais so avaliados em condies que nem sempre refletem as condies reais de produo. A partir de um programa de registro de desempenho como este aqui detalhado, podem ser computadas as seguintes variveis: Para as fmeas: Idade ao primeiro parto (indicativa da precocidade sexual); Intervalo entre partos (indicativo da fertilidade); Habilidade materna mais provvel (indicativa da habilidade materna); HMMP = 100 + [(n x 0,4)/(1 + (n-1)x0,4)] x (MFV - 100) onde: HMMP a habilidade materna mais provvel; 100 representa a mdia do ndice de peso calculado idade de 205 dias, para todo o rebanho; n o nmero de filhos da vaca para a qual a HMMP est sendo calculada; MFV a mdia do ndice de peso calculado aos 205 dias, para os filhos dessa vaca; 0,4 represente a repetibilidade do peso calculado aos 205 dias de idade; e, x denota multiplicao. ndice de precocidade-reproduo e sobrevivncia (combina precocidade sexual, fertilidade, instinto materno e grau de imunidade transmitido ao bezerro); IPRS = (IDUP - 365)/(nde +1) onde: IPRS o ndice de precocidade reproduo e sobrevivncia; IDUP a idade em dias ao ltimo parto; e, nde o nmero de desmames efetivos. Eficincia reprodutiva (indicativa da fertilidade). ER = [(n x 365 + 1030)/(IPP + IEP)] x 100 onde:

PP

ER a eficincia reprodutiva (%); n o nmero de intervalos entre partos; 1030 representa a idade ideal ao primeiro parto (dias) IPP a idade ao primeiro parto (dias); IEP a soma dos intervalos entre partos (dias); Para os machos Peso ao nascimento; Peso ao desmame; PCD = {[(POD - PN)/ID] x 210} + PN onde: PCD o peso corrigido desmama (210 dias); POD o peso observado desmama; ID a idade desmama; e, PN o peso ao nascimento. Peso aos 12 meses; PC365 = {[(PO365 - PN)/I365] x 365} + PN onde: PC365 o peso corrigido para a idade de 365 dias; PO365 o peso observado ao ano; I365 a idade em que o peso ao ano foi registrado; e, PN o peso ao nascimento. Peso aos 18 meses; {[(PO550 - PN)/I550] x 550} + PN onde: PC550 o peso corrigido para a idade de 550 dias; PO550 o peso observado ao sobreano; I550 a idade em que o peso ao sobreano foi registrado; e, PN o peso ao nascimento. Interpretao e uso das informaes contidas nos sumrios das raas

QQ

O melhoramento gentico de um rebanho pode ser feito tambm a partir da introduo de material gentico selecionado e disponvel no mercado atravs das empresas que comercializam smen bovino. Nesse caso, a escolha do smen a ser usado deve ser feita com base nas caractersticas que se pretende melhorar no rebanho objeto do melhoramento. A correta interpretao das informaes contidas nos sumrios importante. Embora existam pequenas diferenas entre sumrios no que se refere forma de apresentao das informaes bem como na quantidade de informaes que so fornecidas, alguns itens so imprescindveis e comuns a praticamente todos os sumrios. As principais partes componentes de um sumrio de touros so as seguintes: 1. Desempenho Individual um quadro que apresenta os dados do prprio touro para aos pesos ao nascimento, 205 dias (desmama), 365 dias (ano) e 550 dias (sobreano). Na maioria dos casos, esse item apresenta tambm os ganhos mdios dirios (GMDs) registrados pelo animal para os intervalos compreendidos entre as idades-padro acima definidas. Parta todas essas caractersticas, alguns sumrios apresentam os ndices do reprodutor, que so nmeros indicativos do desvio percentual do animal, em relao mdia da raa, para a caracterstica em questo. Assim, um animal com um ndice de peso aos 205 dias de 115 indica que seu peso desmama foi 15% superior mdia da raa. comum tambm, encontrar-se, nesse item do catlogo, uma referncia ao regime alimentar, indicando se os desempenhos do animal foram registrados a pasto, em semiestabulao ou em estabulao completa. 2. Desempenho Esperado da Prognie (DEP) o item que condensa o resultado do teste prognie do touro. A DEP de um determinado touro para uma dada caracterstica estima a diferena esperada entre a prognie desse reprodutor e a mdia de desempenho das prognies contemporneas de todos os outros reprodutores avaliados daquela raa. Em outras palavras, a DEP prediz o desempenho de prognies futuras com base no desempenho das prognies j avaliadas. De modo geral, os catlogos apresentam DEPs para peso ao nascer, peso desmama, peso ao ano, peso ao sobreano, permetro escrotal, peso de carcaa, rea de olho de lombo, marmorizao, gordura da carcaa, rendimento de cortes nobres, durao da gestao e facilidade ao parto. Para algumas caractersticas, como peso desmama e facilidade ao parto, os catlogos apresentam as DEPs para efeitos diretos e as DEPs para efeitos maternos. Por exemplo, a DEP de um touro de corte para leite indica a diferena e