UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES

CLAUDIA ALVES DA COSTA

A ORIGEM DO CLOROPLASTO E A EVOLUÇÃO DOS

EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES

(CINTHIA IHA, 2012)

Resenha apresentada à disciplina de Sistemática de Criptógamas da Universidade de Mogi das Cruzes para fins de composição de nota.

Profª. Drª. Marília Cristina Duarte

Mogi das Cruzes2014

Os organismos fotossintetizantes, mediante evidências fósseis, eram

parecidos com as cianobactérias atuais. Então, é conclusivo que a fotossíntese

oxigênica teve origem junto com esses organismos.

Com a fotossíntese, houve o acúmulo de oxigênio e, com isso, surgiram

a respiração aeróbia, os organismos eucariontes e a camada de ozônio. Hoje,

as cianobactérias são os únicos procariontes fotossintetizantes.

O surgimento dos organismos eucariontes fotossintetizantes é explicado

com a teoria da endossimbiose, onde uma cianobactéria teria vivido dentro de

uma célula eucarionte, que até então não era fotossintetizante. As células

eucariontes passaram a ter a capacidade de gerar seu próprio alimento com luz

e fixação de carbono, e as cianobactérias garantiram um local protegido. As

cianobactérias evoluíram para cloroplastos e o desenvolvimento dos outros

seres fotossintetizantes atuais se deu pela coevolução entre cianobactéria e

célula hospedeira.

As algas e sua diversidade

Algas são organismos fotossintetizantes com clorofila A que não sejam

plantas terrestres, ou seja, é um grupo que não possui um ancestral comum e

fica descentralizada na árvore filogenética.

A origem dos eucariotos ocorreu apenas uma vez, mas há evidências

que a origem dos eucariontes fotossintetizantes aconteceu diversas vezes.

O ancestral do grupo Archaeplastida foi o primeiro organismo a possuir a

endossimbiose, a chamada endossimbiose primária, que ocorreu uma única

vez. Esse grupo inclui Rhodophyta (algas vermelhas), Chloroplastida (algas

verdes) e Glaucophyta, todos fotossintetizantes.

Rhizaria é dividido em cinco grupos, mas somente um, Cercozoa, possui

organismos fotossintetizantes, os “cloraraquiniófitas”.

As estramenópilas fotossintetizantes possuem clorofila A e C. São as

diatomáceas e algas pardas.

Os dinoflagelados são o único grupo de alveolados que possuem

representantes fotossintetizantes, todos os outros perderam essa capacidade,

pois o ancestral apresentava essa condição. As apicomplexas, grupo-irmão dos

dinoflagelados e que não fazem fotossíntese, possuem cloroplasto vestigial.

Documento original: RIGHI, Adne Abbud et al. Botânica no Inverno 2012. São Paulo: Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo, 2012.

Haptófitas e criptófitas possuem clorofila A e C, assim como as

estramenópilas, sugerindo que o ancestral já possuía clorofila C. E o grupo dos

excavados fotossintetizantes são as euglenófitas.

Endossimbiose primária

A evidência de que os eucariontes fotossintetizantes surgiram a partir da

endossimbiose de uma célula eucariótica com uma cianobactéria é a origem

única da clorofila A, um sistema complexo demais para ter surgido mais de

uma vez e já presente nas cianobactérias antes do surgimento dos eucariontes.

O cloroplasto dos eucariontes que evoluíram da endossimbiose possui

duas membranas. Estas podem ser a membrana plasmática da cianobactéria

mais a membrana do vacúolo digestivo da célula eucarionte, ou ambas

pertencem à cianobactéria.

Na coevolução houve transferência lateral de genes, onde genes da

cianobactéria foram transferidos para a célula hospedeira, e esta começou a

produzir as proteínas importantes para a vida da cianobactéria, tornando-a

dependente.

A célula hospedeira ancestral deu origem às glaucófitas, algas

vermelhas e verdes (grupo Archaeplastida). Todos os outros organismos

fotossintetizantes adquiriram cloroplasto a partir desses grupos, a chamada

endossimbiose secundária.

As glaucófitas e algas vermelhas possuem pigmentos de captação de

luz semelhantes aos das cianobactérias (clorofila A e ficobiliproteínas), sendo

evidências da endossimbiose primária, e as algas verdes possuem cloroplasto

mais diferenciado das cianobactérias, com clorofila B e tilacoides.

Endossimbiose secundária

Todos os organismos fotossintetizantes que não fazem parte de

Archaeplastida adquiriram cloroplasto a partir de eucariontes com cloroplasto

primário. Essa endossimbiose aconteceu várias vezes em grupos diferentes.

São eles: euglenófitas, dinoflagelados, diatomáceas, algas pardas, haptófitas,

criptófitas, apicomplexas e “cloraraquiniófitas”.

Documento original: RIGHI, Adne Abbud et al. Botânica no Inverno 2012. São Paulo: Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo, 2012.

As evidências dessa endossimbiose são a presença de mais de duas

membranas no cloroplasto e a presença de nucleomorfo do eucarionte

endossimbionte.

Entre eucarionte hospedeiro e endossimbionte também há transferência

lateral de genes, ou seja, coevolução. Os genes do cloroplasto e do eucarionte

endossimbionte são transferidos para o hospedeiro.

Os cloroplastos de alga verde possuem clorofila A e B, como as

“cloraraquiniófitas”. A possível prova que a endossimbiose secundária ocorreu

mais que uma vez, é que algumas euglenófitas também possuem essa

condição, mas esses grupos não possuem ancestral comum.

O cloroplasto originado de alga vermelha nas criptófitas possuem

ficobiliproteínas e clorofila C.

Os grupos pertencentes aos chromoalveolados provavelmente

coevoluíram de alga vermelha e grande parte das espécies desses grupos

perderam o cloroplasto ou a capacidade de fazer fotossíntese.

Documento original: RIGHI, Adne Abbud et al. Botânica no Inverno 2012. São Paulo: Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo, 2012.