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Universidade Federal de Ouro Preto – UFOP

Instituto de Ciências Exatas e Biológicas – ICEB

Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente - DEBIO

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Dissertação de Mestrado

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UM EXEMPLO DE DESACELERAÇÃO DA SUCESSÃO NATURAL EM

FLORESTAS MONTANAS PÓS ABANDONO DE PLANTIO DE Camellia sinensis (L.)

Kuntze (Theaceae): O PAPEL POTENCIAL DE PIONEIRAS NATIVAS NA INIBIÇÃO

DA INVASÃO BIOLÓGICA.

Barbara Machado Caserio

Orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro/UFOP

Ouro Preto, MG

Novembro de 2015

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BARBARA MACHADO CASERIO

UM EXEMPLO DE DESACELERAÇÃO DA SUCESSÃO NATURAL EM

FLORESTAS MONTANAS PÓS ABANDONO DE PLANTIO DE Camellia sinensis (L.)

Kuntze (Theaceae): O PAPEL POTENCIAL DE PIONEIRAS NATIVAS NA INIBIÇÃO

DA INVASÃO BIOLÓGICA.

Dissertação de Mestrado apresentada ao

Colegiado do Programa de Pós Graduação em

Ecologia de Biomas Tropicais da Universidade

Federal de Ouro Preto como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre

em Ecologia de Biomas Tropicais

Orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro

Ouro Preto, MG

Novembro de 2015

3

Catalogação: www.sisbin.ufop.br

C338e Caserio, Barbara Machado. Um exemplo de desaceleração da sucessão natural em florestas montanas pós

abandono de plantio de Camellia sinensis (L.) Kuntze (Theaceae) [manuscrito]: o papel potencial de pioneiras nativas na inibição da invasão biológica / Barbara Machado Caserio. - 2015.

69f.: il.: color; grafs; tabs; mapas.

Orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Instituto de Ciências Exatas e Biológicas. Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente. Ecologia de Biomas Tropicais.

1. Sucessão ecologica. 2. Plantas - Competição. 3. Camellia sinensis. 4. Bioinvasão. I. Ribeiro, Sérvio Pontes. II. Universidade Federal de Ouro Preto. III. Titulo.

CDU: 630*234

http://www.sisbin.ufop.br/

4

Agradecimentos

Agradeço, primeiramente, aos meus pais, por me apoiarem sempre durante toda essa

jornada.

Ao professor Sérvio pela oportunidade, confiança, acolhimento, profissionalismo,

competência, disposição, paciência e pela forma franca de orientação demonstrada durante a

execução deste trabalho, com sugestões fundamentais para o seu desenvolvimento.

Ao Paulo, pela ajuda e paciência em todos os momentos.

Aos alunos, ex-alunos e funcionários do LEEIDSN pelos bons momentos de

descontração, essenciais para o bom andamento de nossa equipe.

Aos amigos que foram encontrados durante esta caminhada (Jaque, Tássia, Grazi,

Bruninha, Leo, Diego, Letizia, Roberth, Renata, Cinthia) e os antigos que sempre estiveram

presentes.

Agradeço a todos que contribuíram para que este trabalho fosse realizado, tanto no

campo, como no laboratório, e nas discussões sobre estudos.

Ao Herbário José Badini pela colaboração efetiva dada a esse trabalho.

Aos técnicos do DEBIO que ajudaram, sempre que possível, e ao setor de transporte

da UFOP, que sempre atenderam as nossas demandas da melhor maneira possível.

Ao IEF, pela competência e agilidade no atendimento, e ao gerente do Parque Estadual

do Itacolomi, Juarez Távora Basíli, por todo apoio na execução deste trabalho. A

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pela bolsa

concedida.

5

Sumário

RESUMO........................................................................................................................................................... 9

ABSTRACT ...................................................................................................................................................... 11

CAPÍTULO 1 .................................................................................................................................................... 13

1. REVISÃO TEÓRICA ......................................................................................................................................... 13

1.1. Histórico do conceito de sucessão natural ........................................................................................... 13

1.2. Sucessão em Florestas Tropicais Montanas brasileiras ......................................................................... 14

1.3. Monodominâncias ................................................................................................................................. 16

1.4. A Candeia (Eremanthus erythropappus) ............................................................................................... 18

1.5. Um histórico dos distúrbios em uma área de Floresta Montana do Parque Estadual do Itacolomi ..... 19

2. OBJETIVOS ..................................................................................................................................................... 23

2.1. Objetivo geral ........................................................................................................................................ 23

2.2. Objetivos específicos ............................................................................................................................. 23

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................................................... 24

CAPÍTULO 2 .................................................................................................................................................... 31

ABSTRACT ............................................................................................................................................................ 31

INTRODUCTION ................................................................................................................................................ 32

METHODS ............................................................................................................................................................. 35

Study site ...................................................................................................................................................... 35

Tree census ................................................................................................................................................... 36

Data analysis ................................................................................................................................................ 37

RESULTS ............................................................................................................................................................... 38

Floristic composition and species diversity ................................................................................................... 38

Phytosociological parameters and community structure ............................................................................. 43

β-diversity ..................................................................................................................................................... 53

Camellia sinensis census in monodominance area, disturbed forest and native forest ............................... 53

DISCUSSION .......................................................................................................................................................... 54

6

ACKNOWLEDGEMENTS ............................................................................................................................................ 60

LITERATURE CITED ............................................................................................................................................ 60

7

Lista de figuras

Capítulo 1

FIGURA 1: MAPAS DO USO E DE OCUPAÇÃO DA ÁREA DO PARQUE ESTADUAL DO ITACOLOMI DESDE 1966 (A); 1974 (B); 1986 (C) E

2000 (D). EM BRANCO A ÁREA DE CAMPO RUPESTRE, EM CINZA AS FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECIDUAIS E EM PRETO AS

ÁREAS ANTROPIZADAS. (RETIRADAS DE FUJACO ET AL.(2010) E MODIFICADO POR CAMPOS (2012). ................................ 21

FIGURA 2: MAPA GEOMORFOLÓGICO DO PEIT (RETIRADAS DE FUJACO (2006)) ................................................................... 22

Capítulo 2

FIGURE 1: MONODOMINANCE AREA INDIVIDUALS DISTRIBUTION IN DIAMETER CLASSES (PBH ≥ 10CM) ...................................... 49

FIGURE 2: MONODOMINANCE AREA ECOLOGICAL GROUP DISTRIBUTION IN DIAMETER CLASSES (PBH ≥ 10CM) ............................ 50

FIGURE 3: MONODOMINANCE AREA INDIVIDUALS DISTRIBUTION IN HEIGHT CLASSES (MIN: 1.5M; MAX:8.0M) ........................... 50

FIGURE 4: MONODOMINANCE AREA ECOLOGICAL GROUP DISTRIBUTION IN HEIGHT CLASSES (MIN: 1.5M; MAX:8.0M) ................. 51

FIGURE 5: DISTURBED FOREST INDIVIDUALS DISTRIBUTION IN DIAMETER CLASSES (PBH ≥ 10CM) .............................................. 51

FIGURE 6: DISTURBED FOREST ECOLOGICAL GROUP DISTRIBUTION IN DIAMETER CLASSES (PBH ≥ 10CM) .................................... 52

FIGURE 7: DISTURBED FOREST INDIVIDUALS DISTRIBUTION IN HEIGHT CLASSES (MIN: 2.0M; MAX:11.0M) ................................. 52

FIGURE 8: DISTURBED FOREST ECOLOGICAL GROUP DISTRIBUTION IN HEIGHT CLASSES (MIN: 2.0M; MAX:11.0M) ....................... 53

FIGURE 9: IMPORTANCE VALUE INDEX (IVI) OF DEAD AND ALIVE E. ERYTHROPAPPUS IN MONODOMINANCE AREA, DISTURBED FOREST

AND NATIVE FOREST. ......................................................................................................................................... 58

8

Lista de tabelas

Capítulo 2

TABLE 1: FLORISTIC LIST OF TREE SPECIES IDENTIFIED AT THE MONODOMINANCE, THE DISTURBED FOREST AND THE NATIVE FOREST,

ARRANGED ALPHABETICALLY BY BOTANICAL FAMILIES AND THEIR ECOLOGICAL GROUPS (EG) (P: PIONEER; CL: LIGHT-

DEMANDING CLIMAX E CS: SHADE-TOLERANT CLIMAX), IN ITACOLOMI STATE PARK. ...................................................... 40

TABLE 2: PHYTOSOCIOLOGICAL PARAMETERS IN THE MONODOMINANCE AREA ....................................................................... 44

TABLE 3: PHYTOSOCIOLOGICAL PARAMETERS OF ECOLOGICAL GROUPS IN THE MONODOMINANCE AREA ...................................... 45

TABLE 4: PHYTOSOCIOLOGICAL PARAMETERS AT THE DISTURBED FOREST AREA ....................................................................... 47

TABLE 5: PHYTOSOCIOLOGICAL PARAMETERS OF ECOLOGICAL GROUPS AT THE DISTURBED FOREST AREA ...................................... 48

TABLE 6: PHYTOSOCIOLOGICAL PARAMETERS OF C. SINENSIS IN THE MONODOMINANCE AREA, DISTURBED FOREST AND NATIVE FOREST

..................................................................................................................................................................... 54

9

RESUMO

O conhecimento da estrutura e dinâmica de populações florestais é decisivo para

garantir o sucesso no manejo sustentável de florestas, além de contribuir para a compreensão

de processos ecológicos e evolutivos. Este trabalho foi realizado no Parque Estadual do

Itacolomi, Minas Gerais, onde o abandono do cultivo de chá (Camellia sinensis) levou ao

estabelecimento de uma monodominância da espécie pioneira Eremanthus erythropappus.

Testamos a hipótese de que a falta de manejo do chá levou a uma desaceleração no processo

de sucessão natural, além de verificar se há um gradiente sucessional da substituição de

espécies em direção à comunidade arbórea nativa. Três áreas foram amostradas: uma

caracterizada por dominância de E. erythropappus, uma área adjacente de Floresta Montana

com histórico de extrações de madeira e abertura de clareiras e um fragmento de Floresta

Montana Nativa. Foram feitas dez parcelas de 20x20m em cada, exceto na área de mata

nativa, e nelas foram identificados todos os indivíduos com CAP acima de 10cm, sendo que

as frequências, densidades, dominâncias e valores de importância e cobertura foram

determinados. Os resultados demonstraram que E. erythropappus é a espécie mais

representativa na área dominada por candeias. Além disso, o número elevado de indivíduos de

espécies pioneiras indicam que esta área se encontra ainda em um estágio inicial de sucessão.

Por outro lado, a comparação da diversidade com a área de mata impactada e com a mata

nativa mostra que há uma similaridade de 50% de espécies entre essas áreas, sugerindo que a

sucessão natural está progredindo para a composição florística da mata nativa. O maior valor

do IVI de E. erythropappus mortas na área de mata impactada e o valor decrescente no IVI de

E. erythropappus vivas indica que a permanência dessa espécie no sistema inibe o avanço da

sucessão. Foram encontrados 1,78 pés de C. sinensis por m² com uma altura média de 1m no

sub-bosque do fragmento de mata nativa, indicando uma invasão do chá na área de mata

nativa. A presença do chá atualmente na área de mata impactada e no fragmento de mata

10

nativa sugere que ele possa desacelerar a sucessão ou mesmo retroceder a estrutura florística

por invasão de áreas intocadas. Por outro lado, a virtual ausência do chá junto com candeia

demonstra que a capacidade inibitória desta espécie nativa, se por um lado desacelera a

sucessão na floresta, por outro pode prevenir a invasão de exóticas. Esse estudo mostra que

certas práticas agroflorestais mal manejadas nos trópicos podem causar a diminuição da

diversidade.

Palavras chave: sucessão natural por inibição, Eremanthus erythropappus, Camellia sinensis,

florestas montanas, invasores florestais, competição arbórea, plantios abandonados.

11

ABSTRACT

The knowledge of structure and dynamics of forest populations is decisive to ensure

success in sustainable forest management, and also collaborate with the understanding of

ecological and evolutive processes. This study was held in Itacolomi State Park, Brazil, where

the abandonment of the tea (Camellia sinensis) cultivation led to the establishment of an

Eremanthus erythropappus (Asteraceae) monodominance. We tested the hypothesis that large

monodominant populations of pioneer species may delay before facilitate natural succession,

regardless native or invasive species. Hence, the absence of the tea menegement led to a delay

in the natural succession process as well as the survival of E. erythroppapus large

populations. Three areas were sampled: an area characterized by the dominance of E.

erythropappus, a Montane Forest with history of timber extraction and gaps formation, and a

control preserved forest. Ten plots of 20x20m were settled in each area, except on the

preserved forest, and in them were identified all individuals above 10cm of breast height

circumference, which were analyzed in terms of frequency, density, dominances and

importance and coverage values. The results have shown that E. erythropappus is most

representative species in the candeias dominance area, in which high mortality of this species

suggest it may be a regressive population. Besides that, the high number of pioneer plants

indicates that this area is in an early successional stage. On the other way, the diversity

comparison with the disturbed area and with the native forest shows that there is a species

similarity of 50% between these areas, suggesting that the natural succession is progressing

towards the floristic composition of the native forest. The high IVI value of dead E.

erythropappus in the disturbed forest and the decreasing IVI value of living E. erythropappus

shows that the permanence of this species in the system inhibits the succession advancement.

In the native forest understory 1.78 individuals per square meter of C. sinensis were found,

12

with an average height of 1m, indicating an invasion of C. sinensis in the native forest. The

currently presence of tea at the disturbed forest and the native forest suggests that it can

refrain the succession or even reverse the floristic structure through invasion of untouched

areas. On the other hand, virtually absence of tea with E. erythropappus demonstrates that the

inhibitory ability of this native species, if for one hand decelerates the forest succession, by

the other can prevent the exotic invasion. This study shows that certain badly managed

agroforestry practices in the tropics can lead to a decrease in diversity.

Key-words: natural succession by inhibition, Eremanthus erythropappus, Camellia sinensis,

montane forests, forest invaders, tree competition, abandoned plantations.

13

CAPÍTULO 1

1. REVISÃO TEÓRICA

1.1. Histórico do conceito de sucessão natural

A ocorrência de uma degradação ambiental causada por ação antrópica ou natural

acarretará um processo de regeneração natural, no qual a cobertura vegetal da área será

reestabelecida (Götsch 1995, Martins 1990). Este processo pressupõe a mudança da

fisionomia e das populações num crescente em qualidade e quantidade de vida, e é chamado

de sucessão natural (Götsch 1995), dado ao acréscimo, subtração e subsequente alternância de

espécies que ocorre à medida que a comunidade vai progredindo em direção ao seu potencial

máximo de uso dos recursos.

Henry Chandler Cowles, em 1899, foi o pioneiro no estudo da sucessão vegetal, sendo

o primeiro a desenvolver um trabalho completo sobre séries sucessionais (Tansley 1935).

Posteriormente a Cowles, o estudo da sucessão vegetal foi desenvolvido e consolidado

principalmente por Clements (1916). De acordo com Clements o processo sucessional era

ordenado e previsível, no qual a comunidade vegetal seria análoga a um organismo, que

nasce, cresce, atinge a maturidade e morre. Segundo sua teoria, as mudanças na comunidade

vegetal tendem a convergir em direção a um estado clímax direcionado unicamente pelo clima

(Clements 1916).

A teoria de Clements foi criticada principalmente por Gleason (1926) e Tansley

(1935). Para Gleason (1926), as espécies presentes na comunidade vegetal respondiam

individualmente a variações de fatores ambientais, e as comunidades seriam o resultado

eventual da sobreposição da distribuição das espécies. Para Tansley (1935), fatores locais

14

como o substrato de origem e a posição topográfica poderiam determinar o desenvolvimento

de vegetação, e não unicamente o clima, conforme defendido por Clements. Tansley (1935)

sugeriu ainda que a sucessão é um processo contínuo, podendo ser interrompida por

catástrofes não relacionadas ao processo sucessional.

A partir do final do século XX as explicações para a sucessão assumiram o paradigma

de não-equilíbrio frente às condições do ambiente (Glenn-Lewin et al. 1992). Os estudos

passaram a buscar uma interpretação evolucionária, considerando mecanismos de interação

como competição e herbivoria. Também é importante ressaltar que este paradigma reconhece

uma multiplicidade de mecanismo reguladores, tanto bióticos quanto abióticos (Connell &

Slatyer 1977, Horn 1974, Picket 1976).

Nessa visão da dinâmica da vegetação subentende-se que os ecossistemas são sujeitos

a distúrbios constantes que afetam na composição, estrutura e funções das comunidades,

sendo que são concebidos como sistemas abertos e por isso sofrem influência de seu entorno.

1.2. Sucessão em Florestas Tropicais Montanas brasileiras

A sucessão secundária ocorre com a substituição da vegetação após uma perturbação

na vegetação que existia anteriormente (Glenn-Lewin & Van derMaarel 1992). Considerando

os mecanismos que determinam a sequência de espécies, em 1977 Connell & Slatyer

apresentaram três modelos de sucessão: por facilitação, tolerância e inibição. Nas florestas

montanas brasileiras, o modelo de regeneração observado tende a ser entendido como de

facilitação (Tabarelli & Mantovani 1999).

O modelo de facilitação, também chamado de sucessão obrigatória, é caracterizado

pela ocupação dos espaços abertos por uma ou mais espécies que, por sua vez, causam

modificações bióticas e abióticas no ecossistema que condicionam o ambiente de forma

15

favorável ao estabelecimento, crescimento ou desenvolvimento de outras espécies com

características ecológicas diferentes das colonizadoras. Desta forma, o estabelecimento de

espécies pioneiras é um pré-requisito para o estabelecimento de espécies de outros grupos

(Connell & Slatyer 1977).

Segundo Tabarelli & Mantovani (1999), nas florestas montanas a riqueza e a

diversidade de espécies são os primeiros componentes a retornarem a um estado próximo do

inicial, depois a composição de guildas, seguida da composição florística e, por último,

atributos de estrutura física (área basal e volume), exceto densidade de indivíduos. Além

disso, no processo de regeneração tende-se a aumentar o percentual de espécies zoocóricas, de

sub-bosque e de espécies tolerantes à sombra. Regenera-se, assim, dentro dos padrões

observados para as florestas tropicais.

Famílias como Myrtaceae, Melastomataceae, Leguminosae, Rubiaceae e Lauraceae

foram apontadas como de grande importância na estrutura e composição da Mata Atlântica

Sub-Montana e Montana do sudeste do Brasil (Tabarelli & Mantovani 1999, Oliveira-Filho &

Fontes 2000, Scudeller et al. 2001; Tabarelli & Perez 2002). A substituição das espécies se dá

com o desaparecimento de espécies pioneiras, nos estágios iniciais, como as do gênero

Baccharis (Asteraceae), Dalbergia (Leguminosae) e Tibouchina (Melastomataceae), e o

aparecimento de espécies de famílias como Myrtaceae, compostas em sua maioria por

espécies tolerantes a sombra, zoocóricas e espécies típicas de sub-bosque, nos estágios

avançados.

Além da substituição das espécies pioneiras por espécies tolerantes a sombra, nas

Florestas Montanas a regeneração também pode ocorrer através da substituição direcional das

formas de crescimento e história de vida (Tabarelli 1997). Desse modo, espécies de ervas,

arbustos, árvores pioneiras de ciclo de vida curto e longo constituem grupos ecológicos com

funções distintas na regeneração da floresta.

16

Em fases iniciais de sucessão pode ocorrer a dominância de uma única espécie

pioneira, que pode se estabelecer por períodos indeterminados, dependendo do distúrbio, da

intensidade e do local (Tabarelli & Mantovani 1999). Quando tais populações se estabelecem,

em especial em ecossistemas adaptados a solos edaficamente pobres, as mudanças das

condições abióticas relacionadas ao acúmulo da biomassa vegetal poderão ser lentas, e toda a

sucessão fica dependendo do longo ciclo de vida desta espécie, o que afeta inclusive a fauna

associada e a estrutura geomorfológica do solo (Costa et al. 2010). Desta maneira, mesmo que

a longo prazo haja um processo de sucessão por facilitação, por um certo período de tempo

esta espécie altamente dominante caracterizará uma inibição sucessional (Connell & Slatyer

1977).

1.3. Monodominâncias

As florestas tropicais são conhecidas por possuírem uma alta variedade de espécies.

Entretanto, florestas que apresentam o dossel dominado por uma única espécie arbórea podem

ser encontradas (Richards 1996). Florestas monodominantes tropicais são vegetações raras

onde uma única espécie ocupa mais de 60% do número de indivíduos ou da área basal total da

floresta (Connell & Lowman 1989). Estudos realizados na África demonstraram que uma

única espécie pode dominar mais do que 80% do dossel (Hart et al. 1989). A ocorrência de

florestas monodominantes foi relatada em vários lugares do mundo (Higashikawa 2009).

As monodominâncias são classificadas em dois tipos: persistentes e não persistentes

(Peh 2009). As persistentes se separam em três grupos: as florestas submetidas a inundações,

as florestas com baixo nível de nutrientes no substrato e as florestas monodominantes

clássicas (Peh 2009). As florestas monodominantes clássicas possuem 60% ou mais de seu

dossel formado por uma única espécie (Hart 1985, Connell & Lowman 1989, Hart et al.

17

1989), e uma dominância de cerca de 80 a 100% pode ser encontrada em alguns casos

(Connell & Lowman 1989). A espécie dominante não é pioneira e as florestas estão sob as

mesmas condições das florestas mistas. Atualmente existem muitas hipóteses que tentam

explicar do ponto de vista ecológico ou evolucionário os mecanismos envolvidos nas

monodominâncias clássicas. São eles: a ausência de distúrbios exógenos, a tolerância à

sombra e sobrevivência das sementes sob dossel denso, baixa taxa de decomposição - o que

leva a baixa disponibilidade de nutrientes, sementes grandes - que conseguem penetrar numa

camada grossa de serrapilheira, associações ectomicorrízicas, o padrão de frutificação, o

padrão de dispersão de sementes e a resistência à herbivoria (Peh 2009).

As monodominâncias não persistentes se estabelecem em áreas após distúrbios, sendo

assim consideradas florestas sucessionais (Gerhardt & Todd 2009, Nappo et al. 2000,

Tabarelli & Mantovani 1999). Segundo Peh (2009), essas espécies não conseguem crescer sob

seu próprio dossel e dessa forma se mantêm por uma ou poucas gerações. Vários estudos

sugerem que as monodominâncias podem ser um estágio no processo de sucessão natural

(Read et al. 1995, Torti et al. 2001, Hart et al. 1989 e 1995).

No Brasil, podemos encontrar monodominâncias de Peltogyne gracilipes Ducke

(Fabaceae), onde solos com alta concentração de magnésio estão ligados à perda de suas

folhas, o que durante a decomposição pode influenciar no recrutamento de outras espécies

(Nascimento & Proctor 1994). Também ligadas às altas concentrações de magnésio no solo

no Brasil são as monodominâncias de Brosimum rubescens Taub. (Moraceae), que também

sofrem a influência da alta acidez e baixa fertilidade do solo em áreas de transição entre

floresta Amazônia e o Cerrado (Marimon et al. 2001). Um exemplo de monodominâncias

permanentes encontradas no Brasil são as formadas por Tabebuia aurea (Bignoniaceae)

(Ribeiro & Brown 2006), Vochysia divergens (Vochysiaceae) e Copernicia alba (Arecaceae)

no Pantanal (Scremin-Dias et al. 2011). Estas monodominâncias pantaneiras estão ligadas à

18

adaptação dessas espécies ao hidroperíodo da região (Luttge 1997), e à ausência de

herbivoria, no caso de T. aurea (Ribeiro & Brown, 1999, 2002 e 2006). Outros exemplos de

monodominância em florestas brasileiras são atribuídos às espécies florestais Myracrodruon

urundeuva (Anacardiaceae) (Oliveira et. al 2014), Mimosa scabrella (Leguminosae) (Klein

1981), Tabebuia cassinoides (Armelin et. al 1996), Calophyllum brasiliense (Bendazoli et al

1996), e Araucaria angustifolia (Hueck 1972).

1.4. A Candeia (Eremanthus erythropappus)

A espécie Eremanthus erythropappus, conhecida popularmente como candeia,

pertence à família Asteraceae e é uma espécie muito característica das florestas estacionais

semideciduais do sudeste brasileiro e comum, também, em campos rupestres e florestas

mesófilas, estabelecendo-se nestas últimas após perturbações (Oliveira Filho et al. 2004). É

caracterizada pela alta resistência, durabilidade e poder energético de sua madeira. Possui um

óleo essencial cujo princípio ativo, o α-bisabolol, exibe propriedades antiflogísticas,

antibacterianas, antimicóticas e dermatológicas (Pedralli 1997).

Vários estudos consideram as candeias parte do grupo ecológico das pioneiras, pelo

fato de serem exigentes quanto à luz durante o desenvolvimento (CETEC 1996, Carvalho

1994, Campos 2012). Um candeal, consequentemente, é uma formação pioneira de uma

população dominante de E. erythropappus, que se estabelece após a perturbação da floresta. O

número de indivíduos de candeia nesta formação diminui, gradativamente, à medida que a

floresta se torna mais estruturada: nos estágios intermediários de sucessão podem ser

observados indivíduos de maior porte, que vão desaparecendo na medida em que o dossel se

forma e os indivíduos de candeia vão sendo sombreados pelos das outras espécies (Pedralli

1997, Schorn e Galvão 2006, Silva 2001).

19

Os candeais se comportam similarmente a matas com espécies arbóreas típicas de

estágios sucessionais iniciais (CETEC 1996, Santana 2010, Silva 2001, Werneck et al. 2000).

Isso indica que, após uma perturbação, a predominância de candeias pode ser considerada um

estágio inicial de uma sucessão secundária (Hart et al. 1989).

Esta situação pode ser aplicada, por um lado, no modelo de facilitação, que diz que as

fases iniciais da sucessão natural podem ser dominadas por uma única espécie pioneira, que

pode se estabelecer por períodos indeterminados, mas ao longo de sua existência alterar o solo

e outros elementos do habitat, facilitando a entrada de novas espécies (Connell & Slatyer

1977). Este modelo aplica-se quando se olha para o candeal e para fauna típica de ambientes

florestais, que certamente são atraídas pela presença das condições microclimáticas criadas

pela população de candeia. Por outro lado, a predominância competitiva de um candeal pode

também configurar uma inibição relativa no que tange a outras espécies arbóreas. Por

décadas, embora modifique e crie condições edáficas para uma floresta mais diversa, a

candeia de fato exibirá uma ação inibitória para outras espécies de árvores, como descrito em

Campos (2012).

1.5. Um histórico dos distúrbios em uma área de Floresta Montana do Parque

Estadual do Itacolomi

O Parque Estadual do Itacolomi possui cerca de 7.543 ha, e localiza-se ao sul da

Cadeia do Espinhaço, entre os municípios de Ouro Preto e Mariana. Possui altitudes variando

entre 900 e 1772 m, cujo ponto mais alto é o Pico do Itacolomi. O clima da região é do tipo

Cwb, subtropical úmido com inverno seco e verão temperado, de acordo com a classificação

20

climática de Köppen (Álvares et al. 2013). As temperaturas médias anuais oscilam entre 17,4

e 19,8°C (Lourenço 2015).

Em termos geológicos, a região pertence à porção sudeste do Quadrilátero Ferrífero.

De acordo com Ferreira & Magalhães (1977 apud Kamino et al. 2008), os solos na Cadeia do

Espinhaço são rasos, pobres e pedregosos com baixa capacidade de retenção de água.

Localmente, a geomorfologia do Parque consiste na presença de quartzito ferruginoso,

depósitos de elúvios-coluviais (canga), quartzitos e metaconglomerados, associação de xisto e

quartzito ferruginoso (Fujaco 2007).

Devido à elevada heterogeneidade ambiental, a cobertura vegetal apresenta ampla

diversificação fisionômica, sendo que as principais formações fitofisionômicas encontradas

no Parque são as campestres, como os Campos Rupestres, e as florestais, com Floresta

Estacional Semidecidual Montana (Veloso et al. 1991).

A área do Parque tem um longo histórico de ocupação (Figura 1), que remete ao

período colonial e à exploração do ouro, seguida pelo surgimento das grandes fazendas e das

plantações de chá preto (Camellia sinensis) até cerca de 1950, sendo a mais importante a

Fazenda do Manso, onde hoje em dia se encontra a sede do Parque e suas principais

estruturas. Após o fim das exportações de chá, a região passou a ser utilizada por grandes

empresas para desmatamento para plantio de eucalipto e produção de carvão em altos fornos

(Fujaco et al. 2010). Em 1967, foi criada a Unidade de Conservação.

21

Figura 1: Mapas do uso e de ocupação da área do Parque Estadual do Itacolomi desde 1966

(A); 1974 (B); 1986 (C) e 2000 (D). Em branco a área de campo rupestre, em cinza as

Florestas Estacionais Semideciduais e em preto as áreas antropizadas. (Retiradas de Fujaco et

al.(2010) e modificado por Campos (2012).

As plantações de chá foram abandonadas, sem a aplicação de nenhuma técnica de

manejo, e a regeneração aconteceu naturalmente com a substituição dos indivíduos de C.

sinensis pelos de E. erythropappus, caracterizando o estabelecimento de uma

monodominância de candeia. Além disso, em áreas da floresta adjacente às plantações de chá

ocorreram aberturas de clareiras com a extração pontual de madeira para a alimentação dos

fornos.

O estudo foi realizado no Parque Estadual do Itacolomi (PEIT), em um candeal às

margens da Trilha do Forno e na mata estacional semidecidual adjacente, entre as

coordenadas 20°25'50"S; 43°30'31"W and 20°25'42"S; 43°30'20"W. Conforme classificado

22

por Fujaco (2007), ambas as áreas se encontram na unidade geomorfológica 1 (UM_1)

apresentado uma litologia em sua maioria de filitos e xistos, e em menor escala de quartzitos

ferrugionosos e cangas (Figura 2).

Figura 2: Mapa Geomorfológico do PEIT (Retiradas de Fujaco (2006))

23

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo geral

O presente trabalho teve como objetivo comparar a composição florística e a estrutura

da comunidade arbórea de uma área onde houve o abandono da monocultura de chá (C.

sinensis), com posterior estabelecimento de uma população dominante de candeia (E.

erythropappus), e a área adjacente de floresta manejada, de forma a inferir processos

sucessionais e dinâmicas de substituição de espécies.

2.2. Objetivos específicos

Verificar a composição florística e os parâmetros fitossociológicos e estruturais em

ambas as áreas sucessionais estudadas no PEIT.

Verificar se há invasão de chá (C. sinensis) na área de mata nativa adjacente à área de

estudo.

Testar a hipóteses de que espécies pioneiras capazes de formar densas populações

podem causar inibição da sucessão natural antes de iniciarem modificações

facilitadoras. Desta hipótese testaremos duas predições: (1) a não-eliminação das

plantas do chá após o fim da fazenda levou a uma desaceleração no processo de

sucessão natural em áreas degradas devido à invasão dessa espécie; (2) processos de

mortalidade em candeais resultam em uma comunidade arbórea sendo substituída em

direção à composição florística de mata nativa adjacente.

24

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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31

CAPÍTULO 2

AN EXEMPLE OF NATURAL SUCCESSION DECELERATION IN MONTANE

FORESTS AFTER THE CULTURE ABANDONMENT OF Camellia sinensis (L.)

Kuntze (Theaceae): THE ROLE OF PIONEER NATIVE SPECIES IN BIOLOGIC

INVASION INHIBITION

ABSTRACT

This study was held in Itacolomi State Park, Brazil, where the abandonment of tea

(Camelia sinensis) cultivation led to the establishment of an Eremanthus erythropappus

(Asteraceae) monodominance. We tested the hypothesis that large monodominant populations

of pioneer species, regardless native or invasive, may delay before facilitate natural

succession. We sampled an area characterized by dominance of E. erythropappus, a Montane

Forest with history of timber extraction and gaps formation, and a control native forest. Ten

plots of 20x20m were settled in each area, except for the native forest, and in there were

identified all individuals above 10cm of breast height circumference, which had their

phytosociological parameters analyzed. The results have shown that the high number of

pioneer plants in the candeia dominance area indicates that this area is in an early

successional stage. The diversity comparison with the disturbed forest and the native forest

shows a species similarity of 50% between these areas, suggesting that the natural succession

is progressing towards the floristic composition of the native forest. The high Importance

Value Index (IVI) value of dead E. erythropappus in the disturbed forest and the decreasing

IVI value of living E. erythropappus shows that the permanence of this species in the system

inhibits the succession advancement. In the native forest understory 1.78 individuals per

square meter of C. sinensis were found, indicating an invasion of C. sinensis in this area. The

32

current presence of tea at both disturbed and native forests suggests that it can refrain the

succession or even reverse the floristic structure through invasion of untouched areas. On the

other hand, virtual absence of tea with E. erythropappus demonstrates that the inhibitory

ability of this native species, if for one hand decelerates the forest succession, on the other can

prevent the exotic invasion. This study shows that certain badly managed agroforestry

practices in the tropics can lead to a decrease in diversity.

Key-words: natural succession by inhibition, Eremanthus erythropappus, Camellia sinensis,

montane forests, forest invaders, tree competition, abandoned plantations.

INTRODUCTION

Disturbances caused by human activities occurs since antiquity, with deforestation and

livestock as the main consequences. With the increasing of the demand for fertile, flat and

arable land, natural vegetation has been reduced, drastically pressing natural resources (Souza

2004). The forest fragmentation process has been getting more attention lately due to high

deforestation rates and their effects in tropical regions (Viana et al. 1997). The degradation

caused by both human and natural actions will result in a natural succession process, in which

the vegetation will be re-established (Götsch 1995, Martins 1990).

Neotropical Montane Forests are extremely biodiverse, and considered a high priority

for conservation especially regarding to its diversity of plants. Nevertheless, they are the most

unknown and threatened of all the tropics vegetations (Gentry 1995). In Brazilian Montane

Forests, the observed natural succession seemed to match Connell and Slatyer´s facilitation

model (Tabarelli & Mantovani 1999).

33

The facilitation model occurs when one or more species occupy the disturbed area, and

alter the environment making it more suitable for the establishment, growth or development

of other species with different ecological characteristics, considering that the establishment of

pioneer species is a prerequisite for the establishment of species from other ecological groups

(Connell & Slatyer 1977). Nevertheless, in early stages of forest succession, the dominance

by a single pioneer tree species may occur, which can be established for indefinite periods

thus causing inhibition before starting environmental changes that will facilitate the

establishment of other tree species (Tabarelli & Mantovani 1999).

Monodominant forests occur when one species occupies more than 60% of the total

amount of individuals or the basal area of the forest (Connell & Lowman 1989), and are

classified into two types: persistent and non-persistent (Peh 2009). The classical

monodominant forests have 60% or more of their canopy formed by a single species, and the

dominant species is not pioneer (Hart 1985, Connell & Lowman 1989, Hart et al. 1989).

Non-persistent monodominances settle in areas after disturbances, and are therefore

considered successional forests (Gerhardt & Todd 2009, Nappo et al. 2000, Tabarelli &

Mantovani 1999). According to Peh (2009), these species cannot grow under its own canopy

and remain for one or few generations. Several studies suggest that tropical monodominances

may be an early stage in the natural succession process (Read et al. 1995, Torti et al. 2001,

Hart 1989, 1995).

In Brazil, monodominances of many species can be found (Villela & Proctor 1999;

Marimon et al. 2001; Ribeiro & Brown 1999, 2002 and 2006, Scremin-Dias et al. 2011;

Oliveira et. al 2014, Klein 1981, Armelin et. al 1996, Bendazoli et al 1996, Hueck 1972). In

montane forests or transitions to high altitude grasslands, monodominant formations of

Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish (Asteraceae) were registered by Silva (2001),

Fujaco (2007), Souza (2007), Rosumek (2008), Araújo (2012) and Campos (2012).

34

Eremanthus erythropappus, known as “candeia” (Pio-Correa 1984), is considered a

pioneer species because it has a high demand of light during its development (CETEC 1996,

Carvalho 1994, Campos 2012). It‟s an usual plant species in semideciduous forests in

southeastern Brazil, and is also common in campos rupestres (rocky outcrops or high altitude

grasslands) and rainforests (Oliveira Filho et al. 2004). A “candeal” is a pioneer formation of

an E. erythropappus dominant population that settled after the forest disturbances.

Eremanthus erythropappus numbers decrease gradually as the forest becomes more

structured, showing that the predominance of this species can be considered an early stage of

a secondary succession (Hart et al. 1989, Pedralli 1997, Schorn & Galvão 2006, Silva 2001,

Campos 2012).

The Itacolomi State Park in southeastern Brazil has a well-known historic of anthropic

impacts since the sixteenth century. About 50 years ago, the abandonment of the black tea

(Camellia sinensis (L.) Kuntze (Theaceae) cultivation led to the establishment of an E.

erythropappus monodominance (Fujaco 2007). In this study we tested the hypothesis that

pioneer species able to form dense populations can cause inhibition of natural succession

before starting facilitate modifications. This hypothesis will test two predictions: (1) The

failure to eliminate tea plants after the end of the farm led to a refrained natural succession

process in degraded areas due to the invasion of this species; (2) Eremanthus erythropappus

mortality processes result in a tree community being replaced towards the floristic

composition of adjacent native forest.

35

METHODS

Study site

Itacolomi State Park has about 7543 hectares and is located in the southern portion of

the Espinhaço mountain range, between the cities of Ouro Preto and Mariana, with altitudes

ranging between 900 and 1772m. The climate is classified by Koppen as Cwb, humid

subtropical with dry winters and temperate summers (Álvares et al. 2013). Temperatures

range from 17.4 to 19.8°C (Lourenço 2015). The area is formed by phyllites, schist, quartzite

and ferrugineous rocky (Fujaco 2007). Due to the high environmental heterogeneity, the

vegetation has a very diversified physiognomy, and the main phytophysionomic formations

found in the Park are the campestral, with campos rupestres, and forest, with montane forests

(Veloso et al. 1991).

The Park area has a long history of occupation, referring to the colonial period and

gold exploration, followed by the creation of large farms and the black tea cultures until the

fifties. After the end of the tea export, the tea culture areas were abandoned (Fujaco et al.

2010). In 1967 the protected area was established. Where black tea culture existed,

regeneration happened naturally with settlement of E. erythropappus monodominances. This

well-known land use is a unique example of the way vegetation changed during the creation

of the park (Fujaco et al. 2010, Lourenço et al. 2015).

The study was held in an E. erythropappus monodominance next to the "Trilha do

Forno" and in the adjacent area, a Montane Forest with history of timber extraction and gaps

formation, and compared with another better preserved forest, using the work done by Lima

(2009). Those areas are located between the coordinates 20°25'50"S; 43°30'31"W and

36

20°25'42"S; 43°30'20"W. As classified by Fujaco (2007), both areas have a phyllites and

schist lithology.

Tree census

For the tree census of the area dominated by E. erythropappus and for the disturbed

area ten 20x20m plots were allocated in each area, making a total sample area of 0.8ha. None

of the selected plots were located adjacent to each other, leaving a gap of at least 20m

between them. Within each plot all the arboreal individuals, alive or dead, with perimeter at

breast height (PBH) ≥ 10 cm were labeled. Individuals with bifurcated trunks which were at

or below PBH and with at least one ramification ≥10cm in PBH were measured separately.

The individuals were labeled in loco with numbered plates, and had their number, plot

number, botanical identification when known, PBH and full estimated height registered, and

plant material samples were collected. The areas were visited once a month, from

September/2013 to March/2015.

In the work done by Lima (2009) in the native forest, twenty-one plots were allocated,

making a total sample area of 0.63 ha. Within each plot all the arboreal individuals, alive or

dead, with perimeter at breast height (PBH) ≥ 15 cm were labeled. The number of individuals

and species were recorded, and the total height of each individual estimated with the help of a

graduated stick.

It was possible to identify dead E. erythropappus by the peculiar wood odor of the

species, caused by secondary metabolites. Some vegetative characteristics of the trunk such as

thick bark, with many cracks and white or gray sapwood were also used to recognize dead E.

erythropappus individuals (Scolforo et al. 2003, Mori 2008).

37

All the collected specimens were identified by comparison with the herbarium

specimens of the Herbarium "Professor José Badini" (OUPR) of the Universidade Federal de

Ouro Preto and consultations of current literature. They were herborized and incorporated at

OUPR. The species were classified in families recognized by the Angiosperm Phylogeny

Group III system (APG III 2009). The specific epithets and citations of the authors of the

species were standardized on the basis of the Lista de Espécies da Flora do Brasil (2015)

(List of Species of the Brazilian Flora) and on the website The Plant List (2015).

All species were classified into ecological groups, and the classification was based in

the light requirements, referring to work done in forests with similar vegetation. These studies

used the Swayne & Whitmore (1988) classification, cited by Botelho et al. (1995). The

groups defined were: pioneers (P), light-demanding climax (CL) and shade-tolerant climax

(CS) species.

To verify the presence of C. sinensis in the studied areas we used the Point-Centred

Quarter Method (PCQM) of Cottam & Curtis (1956). Three transects were established 100m

away from each other. In each transect there was a point every 10m, totaling 10 points for

transect. For each point, the distance and height of the four individuals of C. sinensis nearest

to the point in each quarter was registered. The inclusive criteria was a minimum height of

50cm.

For β-diversity comparisons we used phytosociological data obtained by Lima (2008)

of an area of native forest adjacent to the study area.

Data analysis

The diversity of woody species was determined using the Shannon-Wiener Diversity

Index (H') and Pielou`s Evenness or Equitability Index (J‟) (Brower et al. 1990), and the

38

phytosociological parameters (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) commonly used in forest

surveys, including: relative frequency (FR), relative density (RD), relative dominance (DoR),

importance index value (IVI) and coverage value index (CVI) calculated using Fitopac 2.1

(Shepherd 2010). The density of individuals with PBH > 10 cm and PBH > 15 cm was

computed and the ratio of these two was taken as a measure of the proportion of small and

large-sized individuals (Grubb et al. 1963). The range of diameter and height classes was

determined by Spiegel formula (Felfili & Resende 2003). The patterns of species population

structure were established based on density of species in different PBH and height classes and

interpreted as indication of variation in population dynamics.

To verify β-diversity, comparisons between the areas were made using the Sørensen

similarity index based on the presence or absence of species (Mueller-Dombois & Ellenberg

1974).

To check the variance of PBH and total height between the plant categories (alive E.

erythropappus, dead E. erythropappus, other species and ecological groups) a one-way

ANOVA was used in each variable, using the software Mini Tab (McCune & Mefford 1997).

The density, frequency and medium height of C. sinensis in all areas were calculated

in Excel using the formulae according to Brower and Zar (1984).

RESULTS

Floristic composition and species diversity

In both E. erythropappus dominated and disturbed areas a total of 1771 individuals

were sampled, belonging to 25 families, 39 genera and 56 species, with an amount of 131

dead individuals, of which 84 were E. erythropappus and 47 other species.

39

In the native forest there were sampled 2127 individuals belonging to 32 families, 54

genera and 84 species.

At the area with E. erythropappus dominance, we sampled 941 individuals belonging

to 16 families, 26 genera and 39 species; 69 dead individuals were identified, of which 54

were E. erythropappus and 15 other species; 10 families were represented by one species and

three species had just one individual. The main families sampled were Myrtaceae,

Melastomataceae and Asteraceae. Families with larger numbers of individuals sampled were

Asteraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, and Primulaceae, representing 91% of all

individuals. The five most abundant species, which accounted for 73% of the sampled

individuals, were E. erythropappus (469), Trembleya parviflora (143), Myrsine coriacea (28),

Myrcia venulosa (25) and Myrcia rufipes (21).

Among the 39 identified species, 51% were classified as pioneers, comprising all of

the 5 most abundant species (Table 1). The light-demanding climax (CL) were represented by

36% and the shade-tolerant (CS) climax by 13% of the total amount of species in the E.

erythropappus dominance area.

At the disturbed forest 830 individuals were sampled, belonging to 24 families, 36

genera and 52 species; 30 of the 62 dead individuals identified were E. erythropappus. In 17

families there were only one species, and 7 species presented only one individual. The most

sampled families were Myrtaceae, Melastomataceae and Asteraceae. Melastomataceae,

Myrtaceae, Asteraceae, Primulaceae and Rubiaceae were the families with most individuals

(83% of the total amount). The five most abundant species were Trembleya parviflora (63),

Myrsine umbellata (62), Psychotria vellosiana (37), Vernonanthura discolor (37) and

Baccharis intermixta (34).

40

32% of the species were considered pioneers, comprising three of the most abundant

species (T. parviflora, V. discolor and B. intermixta). (Table 1). The light-demanding climax

species were represented by 45% and the shade-tolerant climax by 23%.

Table 1: Floristic list of tree species identified at the monodominance, the disturbed forest and

the native forest, arranged alphabetically by botanical families and their ecological groups

(EG) (P: pioneer; CL: light-demanding climax e CS: shade-tolerant climax), in Itacolomi

State Park.

Family Species EG M DF NF

Anacardiaceae Schinus terebinthifolius Raddi P X

Tapirira guianensis Aubl. P X X X

Annonaceae Annona emarginata (Schltdl.) H.Ranier P X

Guatteria australis A.St.-Hil. CL X

Guatteria sellowiana Schltdl. CL X X

Aquifoliaceae Ilex theezans Mart. ex Reissek CL X X X

Araliaceae Schefflera calva (Cham.) Frodin & Fiaschi CS X

Araucariaceae Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze CL X X

Arecaceae Geonoma schottiana Mart. CS X

Asteraceae Baccharis intermixta Gardner P X X X

Baccharis oblongifolia (Ruiz & Pav.) Pers. P X X X

Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish P X X

Piptocarpha macropoda (DC.) Baker P X X

Vernonanthura discolor(Spreng.) H. Rob. P X X X

Celastraceae Maytenus robusta Reissek CS X

Clethraceae Clethra scabra Pers. CL X X X

Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. P X

Cyatheaceae Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin CS X

Cyathea delgadii Sternb. CL X X

41

Cyathea phalerata Mart. CL X

Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana Hook. CS X X

Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. P X X X

Croton urucurana Baill. P X

Sapium glandulosum (L.) Morong P X X X

Tetrorchidium parvulum Müll. Arg. CL X

Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy* P X

Vismia guianensis (Aubl.) Pers. P X X

Lamiaceae Aegiphila integrifólia (Jacq.) B.D.Jacks. P X X

Aegiphila sellowiana Cham. P X

Lauraceae Nectandra nitidula Nees CL X

Nectandra oppositifolia Nees P X X

Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez CL X

Ocotea lancifolia (Schott) Mez CL X

Ocotea sp. - X

Ocotea spixiana (Nees) Mez CL X X

Leguminosae Dalbergia frutescens (Vell.) Britton CL X X X

Inga sessilis (Vell.) Mart. CL X

Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. CL X X X

Machaerium villosum Vogel P X

Senna macranthera (Collad.) H.S. Irwin & Barneby P X X

Malpighiaceae Byrsonima coccolobifolia Kunth CL X X

Melastomataceae Miconia chartacea Triana CL X X X

Miconia corallina Spring CS X X

Miconia discolor DC. CS X X X

Miconia sellowiana Naudin CL X

Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. P X X X

Miconia valtheri Naudin P X X

Tibouchina candolleana (Mart. ex DC.) Cogn. P X X X

Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. P X X

http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2457881

42

Trembleya parviflora (D.Don) Cogn. P X X X

Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. CL X

Cedrela fissilis Vell. * CL X

Monimiaceae Mollinedia sp. - X

Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. CS X

Myrtaceae Marlierea cf. excoriata Mart. CS X

Marlierea obscura O. Berg CS X X X

Myrceugenia cf. alpigena (DC.) Landrum CL X

Myrceugenia miersiana (Gardner) D. Legrand & Kausel CL X

Myrceugenia sp. - X

Myrcia amazonica DC. CS X X X

Myrcia cf. crocea (Vell.) Kiaersk. CL X

Myrcia eriocalyx DC. CL X X

Myrcia laruotteana Cambess. P X

Myrcia obovata (O. Berg) Nied. CL X X X

Myrcia rufipes DC. CS X X

Myrcia splendens (Sw.) DC. CL X X X

Myrcia subverticularis (O. Berg) Kiaersk.* CL X

Myrcia vauthieriana O. Berg CL X

Myrcia venulosa DC. P X X X

Myrciaria floribunda (H. West ex Willd.) O. Berg. CS X X

Siphoneugena densiflora O. Berg CL X X

Siphoneugena crassifolia (DC.) Proença & Sobral

CL X X

Siphoneugena kiaerskoviana (Burret) Kausel CL X

Siphoneugena sp. - X

Nyctaginaceae Guapira hirsuta (Choisy) Lundell. CL X

Onagraceae Ludwigia anastomosans (DC.) H. Hara P X

Primulaceae Myrsine coriacea (Sw.) Roem. & Schult. P X X X

Myrsine gardneriana A. DC. CL X X X

Myrsine sp. - X

43

Myrsine umbellata Mart. CL X X X

Proteaceae Roupala Montana Aubl. CS X

Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. P X

Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. CS X X

Bathysa australis (A.St.-Hil.) Benth. & Hook.f. CL X X

Cordiera elliptica (K. Schum.) Kuntze CL X X X

Guettarda sp. - X

Psychotria vellosiana Benth. CL X X X

Salicaceae Casearia sylvestris Sw.* CL X X

Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. P X

Matayba marginata Radlk. CS X X

Matayba sp. - X

Solanaceae Solanum cladotrichum Vand. CL X X

Solanum swartzianum Roem. & Schult. P X

Symplocaceae Symplocos celastrinea Mart. ex Miq. CL X

Symplocos falcata Brand CL X

Vochysiaceae Vochysia tucanorum Mart. CL X X

Vochysia sp. - X

Winteraceae Drimys brasiliensis Miers CS X

* Species occurred in adjacent areas to the studied fragments and computed only for general characterization.

Phytosociological parameters and community structure

The total density in the monodominance was 2353 ind ha-1

, and total basal area was

12.7 m3 ha

-1. Shannon-Wiener Diversity Index (H') was 2.35 and Pielou`s Equitability Index

(J‟) was 0.63.

Eremanthus erythropappus was the most representative species in the

phytosociological parameters (FR: 6.29%; DoR: 43.65%; DR: 44.10%; IVI: 94%) (Table 2).

It was followed by Trembleya parviflora (34%), dead E. erythropappus (22%), Myrcia

44

eriocalyx (8%) and Myrcia venulosa (8%). The coverage value index followed the IVI just

until M. eriocalyx (4,08%), which makes Asteraceae (E. erythropappus) the cover dominant

at the family level.

According to the parameters used to estimate dominance in relation with the

community, with a 43.6% DoR, a 94% IVI and a 87.7% CVI E. erythropappus was

considered dominant in the study site. The higher frequency and density of pioneer species

give this group more importance (IVI: 199% P, 59% CL and 41% CS) (Table 3). CS had 40

individuals and were in third place with the lowest values for all parameters (FrR: 32,1%;

DeR: 4,6% and DoR: 4,5%).

Table 2: Phytosociological parameters in the monodominance area

Species

Density Frequency Dominance

IVI CVI Abs Rel Abs Rel Abs Rel

Eremanthus erythropappus 1037,5 44,10 100,00 6,29 3,04 43,65 94,05 87,76

Trembleya parviflora 357,5 15,20 90,00 5,66 0,89 12,84 33,70 28,04

Eremanthus erythropappus morta 135,0 5,74 90,00 5,66 0,75 10,82 22,22 16,56

Myrcia eriocalyx 45,0 1,91 70,00 4,40 0,15 2,16 8,48 4,08

Myrcia venulosa 62,5 2,66 50,00 3,14 0,16 2,32 8,13 4,98

Myrcia rufipes 52,5 2,23 60,00 3,77 0,14 2,02 8,03 4,25

Myrsine coriacea 70,0 2,98 10,00 0,63 0,23 3,35 6,95 6,33

Myrcia splendens 37,5 1,59 60,00 3,77 0,09 1,35 6,72 2,95

Clethra scabra 35,0 1,49 60,00 3,77 0,09 1,30 6,56 2,78

Ilex theezans 30,0 1,28 60,00 3,77 0,10 1,38 6,43 2,66

Miconia chartacea 25,0 1,06 60,00 3,77 0,07 1,04 5,88 2,11

Myrciaria floribunda 30,0 1,28 50,00 3,14 0,09 1,25 5,67 2,53

Baccharis oblongifolia 27,5 1,17 50,00 3,14 0,09 1,30 5,62 2,47

Amaioua guianensis 22,5 0,96 50,00 3,14 0,06 0,89 4,99 1,85

Tibouchina candolleana 22,5 0,96 50,00 3,14 0,06 0,88 4,98 1,83

Miconia discolor 22,5 0,96 50,00 3,14 0,05 0,77 4,87 1,72

Myrcine umbellata 25,0 1,06 40,00 2,52 0,07 1,06 4,64 2,12

Myrcia obovata 27,5 1,17 30,00 1,89 0,10 1,50 4,55 2,67

Myrsine gardneriana 20,0 0,85 50,00 3,14 0,04 0,56 4,55 1,41

Baccharis cf. intermixta 25,0 1,06 40,00 2,52 0,05 0,79 4,36 1,85

Piptocarpa macropoda 22,5 0,96 30,00 1,89 0,08 1,22 4,06 2,17

Miconia valtheri 20,0 0,85 40,00 2,52 0,04 0,58 3,94 1,43

Morta 37,5 1,59 30,00 1,89 0 0 3,48 1,59

45

Tibouchina granulosa 20,0 0,85 30,00 1,89 0,05 0,72 3,45 1,57

Miconia theaezans 20,0 0,85 30,00 1,89 0,05 0,71 3,45 1,56

Marlierea obscura 15,0 0,64 30,00 1,89 0,05 0,79 3,31 1,43

Machaerium nyctitans 10,0 0,43 20,00 1,26 0,09 1,23 2,91 1,66

Alchornea triplinervia 10,0 0,43 30,00 1,89 0,03 0,46 2,77 0,89

Myrcia amazonica 10,0 0,43 30,00 1,89 0,02 0,34 2,65 0,76

Dalbergia frutescens 7,5 0,32 30,00 1,89 0,01 0,18 2,39 0,50

Vernonanthura discolor 15,0 0,64 20,00 1,26 0,03 0,43 2,33 1,07

Cordiera elliptica 10,0 0,43 20,00 1,26 0,02 0,35 2,03 0,77

Psychotria vellosiana 7,5 0,32 20,00 1,26 0,02 0,31 1,89 0,63

Vismia guianensis 7,5 0,32 20,00 1,26 0,02 0,23 1,81 0,55

Byrsonima coccolobifolia 5,0 0,21 20,00 1,26 0,01 0,19 1,66 0,40

Senna macranthera 5,0 0,21 20,00 1,26 0,01 0,17 1,64 0,38

Sapium glandulosum 7,5 0,32 10,00 0,63 0,03 0,43 1,37 0,75

Aegiphila integripholia 5,0 0,21 10,00 0,63 0,01 0,16 1,00 0,37

Nectandra oppositifolia 2,5 0,11 10,00 0,63 0,01 0,15 0,89 0,26

Casearia sylvestris 2,5 0,11 10,00 0,63 0,00 0,07 0,81 0,18

Tapirira guianensis 2,5 0,11 10,00 0,63 0,00 0,05 0,78 0,15

Table 3: Phytosociological parameters of ecological groups in the monodominance area

EG



Pioneer 1792,5 82,22 100,00 35,71 5,04 81,25 199,19 163,48

Light-demanding climax 287,5 13,19 90,00 32,14 0,88 14,22 59,55 27,41

Shade-tolerant climax 100,0 4,59 90,00 32,14 0,28 4,53 41,26 9,12

12% of the individuals had a PBH between 10 and 15cm, where 43.7% were alive E.

erythropappus, and 56.3% were other species. That means a proportion of one small

individual to every eight large-sized individuals.

The overall diameter average was 5.9cm, and most individuals were in 3-5cm and 5-

7cm diameter classes. The species distribution was irregular in the first couple of classes,

since there was a difference between the second and the first class. All species presented a

negative exponential pattern from the second class (Figure 1). The diameter distribution was

different between dead E. erythropappus and the other groups (F2;925= 39.84; p< 0,05).

As for the ecological groups, pioneers presented a negative exponential pattern, with

most individuals in the first and second diameter classes. Light-demanding climax and shade-

46

tolerant climax were irregular in the first couple of classes, and then kept a negative

exponential pattern (Figure 2). Variance analysis didn‟t showed difference between the

ecological groups (F2;869 =0.59; p>0.05)

The overall average for the height was 3.8cm. The distribution of individuals in height

showed discontinuation on all groups, mostly in major and minor classes of height (Figure 3).

Most individuals were in the 4.0 to 4.5m class, very close to the overall average. Variance

analysis showed no difference between the categories height (F2;798 =2.85; p>0.05).

Pioneers and CS also presented discontinuation in major and minor classes of height.

On the other way, CL showed a normal pattern of distribution (Figure 4). The species

distribution of ecological groups in height classes were not different between each other

(F2;869 = 0.62; p> 0.05).

In the disturbed forest area, total density was 2075 individuals ha-1

, total basal area

was 13.1m² per hectare. Shannon-Wiener Diversity Index (H') was 3.62 and Pielou`s

Equitability Index (J‟) was 0.90.

Trembleya parviflora was the most representative species in the phytosociological

parameters (FR: 3.86%; DoR: 8.80%; DR: 7.58%; IVI: 20%) (Table 4). It was followed by

Myrsina umbellata (17%), Psychotria vellosiana (16%), dead E. erythropappus (13%), and

Myrsine coriacea (11%). The coverage value index followed the IVI just until M. coriacea

(7.40%), which makes Primulaceae (M. umbellata and M. coriacea) the cover dominant at the

family level.

According to the parameters used to estimate dominance in relation with the

community, with a 8.8% DoR, a 20% IVI and a 16% CVI T. parviflora was considered

dominant in the study site. The higher frequency and density of CL species give this group

more importance (120%, 166% P and 62% CS) (Table 5). CS had 121 individuals and was

47

also in third place with the lowest values for all parameters (FrR: 33,3%; DeR: 15,2% e DoR:

14,0%).

Table 4: Phytosociological parameters at the disturbed forest area

Species



Trembleya parviflora 157,5 7,59 100,00 3,88 0,69 8,80 20,27 16,40

Myrcine umbellata 155,0 7,47 100,00 3,88 0,50 6,41 17,76 13,88

Psychotria vellosiana 92,5 4,46 90,00 3,49 0,64 8,24 16,19 12,70

Eremanthus erythropappus morta 75,0 3,61 90,00 3,49 0,48 6,08 13,18 9,69

Myrsine coriacea 80,0 3,86 100,00 3,88 0,28 3,55 11,29 7,41

Baccharis cf. intermixta 85,0 4,10 90,00 3,49 0,28 3,62 11,21 7,72

Vernonanthura discolor 92,5 4,46 70,00 2,71 0,27 3,51 10,68 7,97

Cordiera elliptica 72,5 3,49 80,00 3,10 0,26 3,34 9,93 6,83

Miconia sellowiana 57,5 2,77 80,00 3,10 0,29 3,69 9,56 6,46

Myrcia amazonica 57,5 2,77 70,00 2,71 0,22 2,81 8,29 5,58

Marlierea obscura 67,5 3,25 60,00 2,33 0,20 2,56 8,14 5,81

Myrciaria floribunda 62,5 3,01 70,00 2,71 0,15 1,87 7,60 4,88

Amaioua guianensis 57,5 2,77 80,00 3,10 0,13 1,65 7,52 4,42

Miconia valtheri 57,5 2,77 60,00 2,33 0,18 2,36 7,46 5,13

Miconia discolor 47,5 2,29 60,00 2,33 0,20 2,61 7,23 4,90

Eremanthus erythropappus 72,5 3,49 40,00 1,55 0,16 2,00 7,05 5,50

Miconia theaezans 37,5 1,81 60,00 2,33 0,21 2,66 6,79 4,47

Miconia chartacea 50,0 2,41 50,00 1,94 0,17 2,23 6,57 4,64

Morta 80,0 3,86 70,00 2,71 0 0 6,57 3,86

Clethra scabra 47,5 2,29 70,00 2,71 0,12 1,56 6,57 3,85

Ilex theezans 35,0 1,69 70,00 2,71 0,12 1,48 5,88 3,16

Siphoneugena widgreniana 42,5 2,05 60,00 2,33 0,12 1,50 5,87 3,55

Myrcia obovata 37,5 1,81 60,00 2,33 0,13 1,65 5,78 3,46

Myrcia splendens 47,5 2,29 50,00 1,94 0,12 1,54 5,77 3,83

Tibouchina candolleana 27,5 1,33 60,00 2,33 0,10 1,29 4,94 2,61

Myrcia eriocalyx 27,5 1,33 50,00 1,94 0,13 1,63 4,90 2,96

Tibouchina granulosa 32,5 1,57 50,00 1,94 0,10 1,26 4,77 2,83

Vochysia tucanorum 15,0 0,72 50,00 1,94 0,12 1,50 4,16 2,22

Sapium glandulosum 10,0 0,48 20,00 0,78 0,21 2,71 3,97 3,19

Miconia corallina 27,5 1,33 40,00 1,55 0,08 0,96 3,84 2,29

Dalbergia frutescens 22,5 1,08 40,00 1,55 0,09 1,12 3,75 2,20

Baccharis oblongifolia 22,5 1,08 40,00 1,55 0,06 0,81 3,44 1,89

Myrsine gardneriana 20,0 0,96 40,00 1,55 0,06 0,83 3,34 1,79

Vismia guianensis 17,5 0,84 40,00 1,55 0,07 0,85 3,25 1,70

Siphoneugena densiflora 20,0 0,96 20,00 0,78 0,12 1,51 3,24 2,47

Bathysa australis 17,5 0,84 20,00 0,78 0,12 1,52 3,13 2,36

Roupala montana 15,0 0,72 40,00 1,55 0,06 0,79 3,07 1,52

48

Aegiphila integrifolia 15,0 0,72 40,00 1,55 0,05 0,70 2,97 1,42

Myrcia venulosa 17,5 0,84 40,00 1,55 0,04 0,48 2,87 1,32

Maytenus robusta 10,0 0,48 30,00 1,16 0,09 1,17 2,81 1,65

Byrsonima coccolobifolia 15,0 0,72 30,00 1,16 0,05 0,63 2,51 1,35

Vochysia sp 12,5 0,60 10,00 0,39 0,11 1,44 2,43 2,04

Piptocarpa macropoda 12,5 0,60 30,00 1,16 0,03 0,44 2,20 1,04

Myrcia rufipes 10,0 0,48 30,00 1,16 0,04 0,46 2,10 0,94

Guapira hirsuta 10,0 0,48 20,00 0,78 0,04 0,46 1,71 0,94

Matayba marginata 7,5 0,36 20,00 0,78 0,04 0,56 1,70 0,93

Machaerium nyctitans 5,0 0,24 20,00 0,78 0,02 0,27 1,29 0,51

Dicksonia sellowiana 2,5 0,12 10,00 0,39 0,03 0,37 0,88 0,49

Solanum cladotrichum 2,5 0,12 10,00 0,39 0,01 0,12 0,63 0,24

Cyathea delgadii 2,5 0,12 10,00 0,39 0,01 0,12 0,63 0,24

Tapirira guianensis 2,5 0,12 10,00 0,39 0,01 0,09 0,60 0,21

Araucaria angustifolia 2,5 0,12 10,00 0,39 0,01 0,07 0,58 0,19

Ocotea spixiana 2,5 0,12 10,00 0,39 0,00 0,06 0,57 0,18

Guatteria sellowiana 2,5 0,12 10,00 0,39 0,00 0,06 0,57 0,18

Table 5: Phytosociological parameters of ecological groups at the disturbed forest area

EG



Light-demanding climax 860,0 43,32 100,00 33,33 3,38 43,79 120,45 87,12

Pioneer 822,5 41,44 100,00 33,33 3,25 42,15 116,92 83,59

Shade-tolerant climax 302,5 15,24 100,00 33,33 1,08 14,05 62,62 29,29

The PBH of 9.71% of the individuals was between 10 and 15cm, where 2.6% were

alive E. erythropappus and 97.4% were other species. That means a proportion of one small

individual to every 11 large-sized individuals.

Psychotria vellosiana had the larger diameter, (30.8cm), and the overall average was

6.5cm. Most individuals were between 5,6 and 8cm, what corroborate with the overall

average. Both alive and dead E. erythropappus presented a negative exponential pattern since

the first and second class, respectively. Other species distribution was irregular, since there

was a difference between the second and the first class, the sixth and the seventh and the tenth

and the eleventh classes (Figure 5). The variance analysis of the diameter distributions among

the three community categories (Alive E. erythropappus, dead E. erythropappus and other

49

species) showed that these are not equal (F2;798 =14.05; p<0.05). Dead E. erythropappus had

higher PBH average in comparison to alive E. erythropappus and other species.

As for the ecological groups, pioneers presented irregularities between first and second

class, on seventh and eleventh class, with most individuals in the first and second diameter

classes. Light-demanding climax and shade-tolerant climax presented a negative exponential

pattern, with most individuals in the first and second diameter classes (Figure 6). The variance

analysis didn‟t showed difference between ecological groups (F2;798 = 0.32; p> 0,05).

The overall average for the height was 4,5cm. The distribution of individuals in height

was discontinued on all groups (Figure 7). Most individuals were between 3.0 and 6m class,

according to the overall average. The variance analysis showed differences between dead E.

erythropappus and other species (F2;798 = 3.62; p<0.05)

Regarding ecological groups, all of them presented a discontinued distribution (Figure

8). Among the ecological groups, there were difference in height class between pioneers and

CS (F2;798 = 4.07; p< 0,05).

Figure 1: Monodominance area individuals distribution in diameter classes (PBH ≥ 10cm)

50

Figure 2: Monodominance area ecological group distribution in diameter classes (PBH ≥

10cm)

Figure 3: Monodominance area individuals distribution in height classes (Min: 1.5m;

Max:8.0m)

51

Figure 4: Monodominance area ecological group distribution in height classes (Min: 1.5m;

Max:8.0m)

Figure 5: Disturbed forest individuals distribution in diameter classes (PBH ≥ 10cm)

52

Figure 6: Disturbed forest ecological group distribution in diameter classes (PBH ≥ 10cm)

Figure 7: Disturbed forest individuals distribution in height classes (Min: 2.0m; Max:11.0m)

53

Figure 8: Disturbed forest ecological group distribution in height classes (Min: 2.0m;

Max:11.0m)

β-diversity

The value of Sørensen similarity index between monodominance area and the

disturbed forest area was 0.70, between the disturbed and the native forest was 0.50 and

between the monodominance and the native forest was 0.42, showing high similarity between

monodominance and disturbed area and low similarity between monodominance and native

forest. Similarity index between the three areas was 0.46.

Camellia sinensis census in monodominance area, disturbed forest and native forest

Thirty points were sampled in each area, totaling 10 individuals of C. sinensis in the

monodominance area, 84 in the disturbed forest and 96 in the native forest. In the

54

monominance, the average height found for individuals was 0.57m, with a total density of

0.10 individuals per square meter. In the disturbed forest, the average height found for

individuals was 0.83m, with a total density of 0.93 individuals per square meter. In the native

forest, the average height found for individuals was 1.00m, with a total density of 1.78

individuals per square meter.

Table 6: Phytosociological parameters of C. sinensis in the monodominance area, disturbed

forest and native forest

Density Frequency Average

Height

C. sinensis in monodominance area 0,10 33,00 0,57

C. sinensis in disturbed forest 0,93 86,00 0,83

C. sinensis in native forest 1,78

83,00 1,00

DISCUSSION

In all three studied areas, Myrtaceae, Melastomataceae and Asteraceae species were

predominant, as shown in studies of other Montane Forests of southeastern Brazil (Dalanesi et

al. 2004; Meira Neto & Martins 2002; Pinto & Oliveira-Filho 1999; Soares et al. 2006). Most

sampled genera and species also correspond to the floristic profile of the Atlantic Montane

Forests (Carvalho et al. 2005; Kamino et al. 2008; Oliveira-Filho & Fontes 2000).

The analysis of ecological groups showed that 51% of individuals found in the

monodominance area are classified as pioneers. Once the succession stage can be defined by

the group that represent 50% of individuals (Budowski 1970 apud Lopes et al. 2011; Brown &

Lugo 1990; Tabarelli & Mantovani 1999), this result characterizes the initial stage of natural

succession in this area. In the disturbed forest, 45% of individuals are classified as light-

demanding climax and 32% as pioneers. The high number of light-demanding climax individuals

55

is characteristic of a disturbed forest, which should be related to the logging history in this area

(Gandolfi et al. 1995; Ivanauskas et al. 1999; Tabarelli & Mantovani 1999), and may indicate

a replacement of species, once the succession tends to follow a chronosequence in the species

replacement (Connell & Slatyer 1977; Nappo et al. 2004). The appearance of shade-tolerant

climax species may also suggest the replacement process and the advance of the successional

process (Nappo et al. 2004). As the regeneration in tropical forests follows directional

changes in the composition of these ecological groups, these results suggest that this forest

area is going through a transition from an early stage to an intermediary stage of succession.

The values obtained for Shannon-Wiener diversity index and Pielou‟s evenness index

were 3.62 and 0.89, similar compared to those found in other studies in southeastern Brazil,

ranging 3.00 to 4.33 for diversity and 0.71 to 0.92 for evenness (Campos 2012; Carvalho et

al. 2005; Espírito-Santo et al. 2002; França & Stehmann 2004; Martins 1990; Maragon et al.

2007; Oliveira-Filho et al. 1994a; Oliveira-Filho et al. 2004). The values found in the

monodominance area (2.35 and 0.63) were lower. However, according to Santana (2010) and

Silva (2001), in forests dominated by E. erythropappus the values of the diversity index may

be low, increasing as the succession advances.

Regarding flora similarity between the three areas, and considering that the similarity

is considered high for results higher than 0.5 (Kent & Coker 1992), the results of the

comparison between the monodominance area and the disturbed forest indicates high

similarity between these areas, and therefore a low β-diversity. However, between the

monodominance and the native forest β-diversity was high, indicating heterogeneity in the

species composition. Between disturbed and native forests the similarity index was 0.5, an

average value, and between the three areas it was 0.46, also close to average, which leads us

to conclude that there is an overlap of species present in the monodominance area and the

native forest at the disturbed forest. Whereas monodominance area is an early stage of

56

succession, the disturbed forest is at the start of an intermediate stage, this species overlap

may indicate a gradient of species replacement dynamics in these areas, leading us to believe

that in a sucessional process the floristic composition of the monodominance area would be

replaced towards the native forest composition.

Density and basal area found for the studied areas (2353 ind ha-1

and 12.7m² ha-1

in

monodominance area and 2078 ind ha-1

and 13.1m² ha-1

in disturbed forest) are expected

values in an area regenerating from 10 to 40 years, varying according to the impacts that

occurred in each area (Nunes et al. 2003; Rondon Neto et al. 2000; Tabarelli & Mantovani

1999).

It‟s quite suggestive that E. erythropappus may have caused an overall inhibition

phenomena in the monodominance area. In one hand, it could have refrained natural

succession to spread in an uniform way, retaining the forest in a stage that was, quite likely,

monodominant. In the other hand, its competitive superiority may have also prevented the

invasion of tea plants from the cultivations onto the surrounded areas, mainly after the farm

was abandoned decades ago.

Nevertheless, this population suffered a dramatic mortality event in 2006, an

extremely dry year, as described in Campos (2012). Probably before such event its inhibition

could have been even stronger. An interesting output of its initial inhibitory presence in this

landscape may appear today. As E. erythropappus died more easily than the tea invasive

plants, to have prevented tea to invade in the past may in the end accelerate succession after a

large E. erythropappus mortality event! Therefore, 40 to 50 years of E. erythropappus

monodominance is easier to shift towards a diverse forest than a degraded stagnated tea

plantation standing still.

Individuals with smaller diameters are recognized in the literature as young

(Gonçalves 2007). Both areas showed a prevalence of individuals in the first diameter classes,

57

following the pattern of the uneven-aged stand forests, which are self-regenerating forests,

with large number of individuals in the smaller diameter classes (Scolforo et al. 1996; Farias et

al. 2002; Marangon et al. 2008; Lopes et al. 2011). In the monodominance area, the prevalence

of smaller diameters individuals also occurred to the pioneer species, pointing out that this is

an area with a most recent establishment of a colonizing cohort. In the disturbed forest such

pioneers as light-demanding climax had most individuals in the first diameter classes,

supporting the statement that this area is in a transition from the early to an intermediary stage

of succession. Variance analysis showed that in both areas diameter of dead E. erythropappus

is greater than alive E. erythropappus and other species, which was also reported by Campos

(2012) in an area with high mortality of E. erythropappus at PEIT.

The smaller number of individuals found in the two extreme height classes in both

areas is probably due to the lack of light on the bottom stratum of the forest, as most species

found there require light for their development (Haidar 2008). However, competition also

affects the forest upper stratum, that may die if not able to keep minimum growth (Botkin et

al. 1972; Rossi et al. 2007). This may explain E. erythropappus mortality in monodominance

and disturbed forest areas, since despite having a larger diameter than the living individuals,

those diameters are still small to justify a natural senescence (Rolim et al. 1999).

It was observed that the IVI value of alive E. erythropappus decreases from the

monodominance to the native forest areas, and the IVI value of dead E. erythropappus is

higher in the disturbed forest (Figure 1). Assuming that the succession process is linked to the

life time of the colonizing cohort, these results indicate that the persistence of this species in

the environment inhibits the progress of natural succession, aggressively controlling the

system until the colonizing cohort die.

58

Figure 9: Importance Value Index (IVI) of dead and alive E. erythropappus in

monodominance area, disturbed forest and native forest.

In a study conducted in a C. sinensis abandoned plantation on a nature reserve in

Tanzania it was found that even after the abandonment the tea continues to regenerate in the

plantation area, with low mortality rate, and is found in high density and suppressing the

growth of other species (Ciccuza & Kokotos 2007). These factors, along with the presence of

tea observed in the understory of the monodominance area, may explain the fact that it was

necessary that there was a decrease in the density of the tea for the establishment of E.

erythropappus, thus justifying the small diameter and height of these individuals, which

feature a more recent establishment. Still, we can conclude that the natural succession in this

area has been delayed, since the decrease in the density of tea was required for the

establishment of pioneer species. This delay in the succession and permanence of tea in the

understory allowed the tea to spread to both managed and native forest.

At the native forest there were found about 1.78 individuals per m² of C. sinensis, with

an average height of 1.00m. According to Ciccuza & Kokotos (2007), tea is able to colonize

Native Forest Disturbed Forest Monodominance

IVI

59

both native and disturbed forests areas in a slow process of invasion. Due to its high shade-

tolerance and low mortality rate, it‟s expected that the tea will stay in the understory and

deepen further into the woods, and may even become the dominant species in the understory

(Ciccuza & Kokotos 2007). This process has clear implications on the role of bad

management of abandoned plantations in the conservation and forest succession, especially in

Montane Forest at tropical areas, which are very vulnerable to invasive species (Martinelli

2007). If there had been efforts to remove the tea immediately after the cessation of

production, the succession process would be already advanced.

In this study we concluded that both E. erythropappus and C. sinensis may have

delayed succession by being strong competitors and, then, inhibitors of diversity. The bad

management of the C. sinensis plantation, with their low mortality rate, prevented the pioneer

formation to establish earlier. Still, we observed a similarity between the studied areas species

indicating a species replacement dynamic that would take the floristic composition of the

early stage area to approach the native forest composition throughout the advance of natural

succession. Once the advance of the succession depends on the senescence of the colonizing

cohort, which is formed by E. erythropappus that in its forest form is described as a long life

cycle species (around 50 years), and is necessary to wait for the aging of this cohort for the

succession to advance and the forest approaches the floristic composition of the native forest

in your most diverse form, we can assume that this succession process can still take many

years. In addition, with the observed C. sinensis invasion in the areas of native and disturbed

forest, this study draws attention to the importance of the agroforestry management practices

that uncorrectly practiced can lead to a decrease in diversity.

60

ACKNOWLEDGEMENTS

We thanks the Instituto Estadual de Florestas for the field support and the Evolutionary

Ecology of Canopy Insects and Natural Succession Laboratory team for their continuous

support throughout this study. We also thanks CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de

Pessoal de Nível Superior) for financial support.

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