UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA INSTITUTO DE … · A Deus, autor da vida, da minha fé e meu maior...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA TAMIRES SANTANA SANTOS TRANSPORTE SUPERFICIAL DA BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA, COM ÊNFASE EM CHAETOGNATHA, NA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA, BRASIL. SALVADOR 2016
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA
TAMIRES SANTANA SANTOS
TRANSPORTE SUPERFICIAL DA BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA, COM
ÊNFASE EM CHAETOGNATHA, NA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA,
BRASIL.
SALVADOR 2016
TAMIRES SANTANA SANTOS
TRANSPORTE SUPERFICIAL DA BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA, COM
ÊNFASE EM CHAETOGNATHA, NA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA,
BRASIL.
Monografia apresentada ao Curso de Graduação em
Oceanografia, Instituto de Geociências, Universidade
Federal da Bahia, como requisito parcial para obtenção do
grau de Bacharel em Oceanografia.
Orientador: Prof. Dr. Paulo Mafalda Jr. Co-Orientadora: Prof. Dr. Christiane Sampaio de Souza
SALVADOR 2016
III
Dedico esse trabalho a meu esposo
Paulo Freitas Junior
IV
AGRADECIMENTOS
A Deus, autor da vida, da minha fé e meu maior mestre.
Aos meus pais, pelo apoio financeiro durante esses anos.
Aos meus tios, primos e irmã pelo apoio durante toda a minha vida, pelos
momentos felizes e compreensão por minhas escolhas.
Aos meus colegas de graduação e professores que me ajudaram nesse
período, principalmente aos que se tornaram grandes amigos e foram fundamentais
para que eu conseguisse cumprir esse ciclo. Guardarei vocês eternamente.
Aos meus orientadores Paulo Mafalda e Christiane Souza, pelo acolhimento,
por acreditarem em meu potencial e me ensinarem a fazer ciência.
À família LABPLAN, os antigos, os novos e especialmente Lin, Xena, Igor
Aboim e Laura que tiveram participação importante na execução desse trabalho.
Aos amigos Raíza Lopes e Jean Rodrigues pela ajuda crucial e paciente
trabalho de revisão. Amo vocês.
Às amigas de longa data, Thalita, Raquel, Lilian, Tiana e Rebecca, por todos
os momentos, pelo apoio e por atrapalhar meus estudos às vezes, mantendo minha
sanidade mental. Lindas!
Aos que me incentivaram na fase de aprovação e escolha do curso,
especialmente Camila Cunha e Alan Barbosa.
Ao meu esposo Paulo Freitas Junior por sua dedicação durante esses anos,
por acreditar em mim quando eu mesma desacreditei e pelo apoio incondicional
nesse período.
Ao EcoPaleo, pela disponibilização dos dados de fitoplâncton.
À FAPESB, pelas bolsas concedidas durante este projeto.
A todos qυе de alguma forma fizeram parte dа minha formação, о mеυ muito
obrigado.
V
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ...................................................................................... VII
LISTA DE TABELAS ..................................................................................... VIII
RESUMO ........................................................................................................ IX
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................... 10
1.1 ÁREA DE ESTUDO ............................................................................ 12
2. OBJETIVO ............................................................................................. 15
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................. 15
3. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................... 15
3.1 AMOSTRAGEM ................................................................................. 15
3.2 PROCEDIMENTO LABORATORIAL E ANÁLISE DE DADOS ........... 17
3.2.1 Tratamento das amostras ............................................................. 17
3.2.2 Determinação da biomassa zooplanctônica .................................. 17
3.3 ANÁLISE DE DADOS......................................................................... 18
3.3.1 Frequência de Ocorrência (FO) .................................................... 18
3.3.2 Abundância Relativa dos Organismos (Ar) ................................... 19
3.3.3 Índice de Riqueza de Margalef (IRM)............................................ 19
3.3.4 Densidade dos Organismos (D) .................................................... 19
3.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA .................................................................... 20
3.4.1 Análise Inferencial ......................................................................... 20
3.4.2 Análise Multivariada ...................................................................... 20
3.5 DIAGRAMA T-S ................................................................................. 20
3.6 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL ............................................................... 21
4. RESULTADOS ...................................................................................... 21
4.1 CARACTERIZAÇÃO PLUVIOMETRICA ............................................ 21
4.2 CARACTERIZAÇÃO OCEANOGRÁFICA .......................................... 22
4.2.1 Temperatura ................................................................................. 22
VI
4.2.2 Salinidade ..................................................................................... 22
4.2.3 Diagrama T-S ................................................................................ 22
4.2.4 Turbidez ........................................................................................ 23
4.3 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA
ZOOPLANCTÔNICA .............................................................................................. 23
4.3.1 Abundância Relativa (AR%) .......................................................... 23
4.3.2 Índice Riqueza de Margalef .......................................................... 24
4.3.3 Frequência de Ocorrência (FO%) ................................................. 25
4.3.4 Densidade Total ............................................................................ 25
4.3.5 Densidade dos grupos dominantes ............................................... 26
4.4 BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA ...................................................... 28
4.4.1 Biovolume ..................................................................................... 28
4.4.2 Peso Úmido .................................................................................. 28
4.4.3 Peso Seco ..................................................................................... 29
4.4.4 Peso Orgânico .............................................................................. 29
4.5 INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA MASSA DE ÁGUA SOBRE A
ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA ...................................................................... 29
4.6 CHAETOGNATHA COMO INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA . 31
5. DISCUSSÃO.......................................................................................... 32
5.1 CARACTERISTIVAS PLUVIOMÉTRICAS E OCEANOGRÁFICAS ... 32
5.2 ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA................................................... 32
5.3 VARIABILIDADE ESPACIAL DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
34
5.4 CHAETOGNATHA INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA ............. 35
6. CONCLUSÕES ...................................................................................... 36
7. REFERÊNCIAS ..................................................................................... 38
VII
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. LOCALIZAÇÃO DA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA (LESSA ET AL., 2009) ... 14
FIGURA 2. POSIÇÃO DAS QUATRO ESTAÇÕES DE MONITORAMENTO DISTRIBUÍDAS AO LONGO
DO EIXO PRINCIPAL DA BTS, ENTRE O CANAL DE SALVADOR E O CANAL DE SÃO ROQUE.
............................................................................................................................ 16
FIGURA 3. PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA (MM) MENSAL OBSERVADA (MAIO DE 2012 E
JULHO DE 2013), E ESPERADA (MÉDIA ENTRE JANEIRO DE 1997 E DEZEMBRO DE 2012),
EM SALVADOR, BAHIA. FONTE: INMET ................................................................... 21
FIGURA 4. DIAGRAMA T-S, OBTIDO DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE
2013, NO PERFIL BTS ........................................................................................... 22
FIGURA 5. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS GRUPOS ZOOPLANCTÔNICOS CARACTERÍSTICOS NO
EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013.
............................................................................................................................ 24
FIGURA 6. VARIABILIDADE ESPACIAL DO ÍNDICE DE RIQUEZA DE MARGALEF NO EIXO
PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ..... 24
FIGURA 7. FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA PERCENTUAL DOS GRUPOS ZOOPLANCTÔNICOS
CARACTERÍSTICOS NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE
2012 E JULHO DE 2013. ......................................................................................... 25
FIGURA 8. VARIABILIDADE ESPACIAL DA DENSIDADE DOS GRUPOS DOMINANTES NO EIXO
PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ..... 27
FIGURA 9. VARIABILIDADE ESPACIAL DO BIOVOLUME (A) PESO ÚMIDO (B) DO
MESOPLÂNCTON NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE
2012 E JULHO DE 2013. ......................................................................................... 28
FIGURA 10. VARIABILIDADE ESPACIAL DO PESO SECO (A) PESO ORGÂNICO (B) DO
MESOPLÂNCTON NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE
2012 E JULHO DE 2013. ......................................................................................... 29
FIGURA 11. DIAGRAMA DE ORDENAÇÃO DA ANÁLISE DE REDUNDÂNCIA PARA A ESTRUTURA
DA MASSA DE ÁGUA E ZOOPLÂNCTON, ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013, NO
PERFIL BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA. (CAMPANHAS: 1 – 20; ESTAÇÕES DE
AMOSTRAGEM 1, 4, 7 E 10). ................................................................................... 30
FIGURA 12. VARIABILIDADE ESPACIAL DE QUETOGNATOS, ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE
2013, NO EIXO CENTRAL DA BTS. ........................................................................... 31
VIII
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. PROFUNDIDADE MÉDIA (PM), LATITUDE E LONGITUDE DAS ESTAÇÕES DE
AMOSTRAGEM NO PERFIL BTS. ............................................................................... 16
TABELA 2. RESULTADOS DAS MÉDIAS, DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) E DO
TESTE DE COMPARAÇÕES MÚLTIPLAS STUDENT-NEWMAN-KEULS (P-VALOR), PARA A
ANÁLISE DA VARIABILIDADE ESPACIAL (ESTAÇÕES) DAS VARIÁVEIS OCEANOGRÁFICAS. . 23
TABELA 3. RESULTADOS DAS MÉDIAS E DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) PARA A
ANÁLISE DA VARIABILIDADE TEMPORAL (CAMPANHAS) DAS VARIÁVEIS OCEANOGRÁFICAS.
............................................................................................................................ 23
TABELA 4. RESULTADOS DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) PARA A ANÁLISE DA
VARIABILIDADE ESPACIAL (ESTAÇÕES) E TEMPORAL (CAMPANHAS); E DO TESTE DE
COMPARAÇÕES MÚLTIPLAS STUDENT-NEWMAN-KEULS (P-VALOR), DAS VARIÁVEIS
RELACIONADAS À ASSEMBLEIA ZOOPLANCTÔNICA. .................................................... 26
IX
RESUMO
O presente estudo teve como objetivo caracterizar o transporte superficial do
zooplâncton, com ênfase em Chaetognatha, entre o canal de Salvador e o canal de
São Roque, na Baía de Todos os Santos, Salvador. As coletas foram realizadas
mensalmente entre maio de 2012 e julho de 2013, acompanhando a progressão da
estofa de maré enchente em quatro estações baía adentro. Em cada estação foi
realizado um perfil vertical da coluna d’água com um CTD (Condutivity, Temperature
and Depth). As amostras de mesozooplâncton foram coletadas a bordo de uma
lancha rápida empregando rede cônica com malha de 200 µm, dotada de fluxômetro.
A composição da assembleia zooplanctônica da BTS de Salvador foi característica
de ambiente marinho, com maioria dos grupos holoplanctônica e minoria
meroplanctônica. Foram identificados 41 grupos, sendo 6 característicos: Copépoda,
Chaetognatha, Larvacea, P. avirostris, L. faxoni e Brachyura. Copépoda foi o grupo
mais abundante, seguido de Lucifer faxoni. Durante o período de amostragem, a
pluviosidade observada foi menor que a esperada. Foi identificado um período seco
entre setembro/2012 e março/2013 e dois períodos chuvosos: entre maio/2012 e
agosto/2012 além do período entre abril/2013 e julho/2013. Episódios de aumento
na precipitação aumentaram a descarga do rio e de nutrientes na Baía de Todos os
Santos, o que gerou um aumento da biomassa planctônica na desembocadura do
Rio Paraguaçu. Temperatura e Salinidade não apresentaram variabilidade espacial,
mas apresentaram variabilidade temporal. Turbidez não apresentou variabilidade
temporal, mas apresentou variabilidade espacial. A Riqueza de Margalef demonstrou
correlação negativa com a turbidez. Os dados de temperatura e salinidade indicaram
a presença de duas massas de água na BTS: Água Tropical e Água Costeira. O
gradiente oceanográfico gerado pela presença de duas massas de água explicou a
variabilidade espacial dos organismos indicadores hidrológicos. Foram encontradas
4 espécies de Chaetognatha indicadoras de massas de água: Parasagitta tenuis,
Flaccisagitta enflata, Flaccisagitta hexaptera e Krohnitta pacifica. Ficou evidenciado
o transporte superficial do zooplâncton para fora da Baía de Todos os Santos.
Palavras chave: transporte larval, circulação gravitacional, estuário.
10
1. INTRODUÇÃO
O zooplâncton estuarino possui função crucial nesse ambiente. Ele controla o
crescimento do fitoplâncton em determinados períodos do ano (MÜLLER & RAYA-
RODRIGUEZ, 2012), contribui para ciclagem de nutrientes inorgânicos em águas
salobras por meio da excreção de formas de nitrogênio e fósforo (NEUMANN-
LEITÃO, S. 1995), além de ser predado por espécies de peixes com valor
econômico (RODRIGUEZ, S.K. & MORALEZ, R., 2012). A assembleia planctônica é
composta por organismos que variam desde bactérias a ovos e larvas de peixes,
que desenvolvem papel fundamental na cadeia trófica, transferindo a produção
primária para níveis superiores. (BOLTOVSKOY, 1981; CAVALCANTI, E.A.H. et al.,
2008).
O cálculo de biomassa é uma maneira de quantificar a energia armazenada
sob a forma de matéria orgânica. Apesar de ser uma ferramenta importante, utilizada
em estudos de produtividade, condição nutricional e do papel de cada espécie na
cadeia trófica (RÉ, 2001), essa determinação não deve, em hipótese alguma,
substituir os cálculos de abundância numérica e composição taxonômica, sendo
apenas uma medida para suplemento e complemento do estudo (BEERS, 1981).
Nos estuários, a salinidade é fulcral no controle do desenvolvimento e
distribuição espacial do zooplâncton: espécies que suportam altos valores de
salinidade na entrada dos estuários são substituídas por espécies adaptadas à baixa
salinidade no interior do estuário. (TAN H. et al., 2004). Outro fator determinante na
distribuição do zooplâncton é a hidrodinâmica estuarina. A dinâmica das marés,
juntamente com a descarga fluvial, regula a população planctônica (WOOLDRIDGE
& CALLAHAN, 2000). De acordo com tipo e direção das correntes de maré, o
ambiente pode atuar no transporte, exportando ou importando organismos das áreas
costeiras adjacentes (RAWLINSON et al., 2005).
Grande parte dos organismos que constituem o zooplâncton possui um curto
período de vida. Além disso, estudos prévios demonstram que podem ocorrer
mudanças na densidade e diversidade desses organismos, além de mudanças
celulares (mutações), conforme o ambiente se modifica natural ou antropicamente
(MCLUSKY, 2013; URIARTE &VILLATE, 2004). Dessa forma, esses organismos
11
podem ser utilizados como excelentes bioindicadores, além de se adaptarem muito
bem a ambientes dinâmicos como os estuários (DAY JR. et al. 1989).
Youssara & Graudy (2001) defendem que embora diversos aspectos da
assembleia zooplânctonica sejam relativamente invariáveis, algumas espécies
demonstram preferência por determinada estrutura hidrológica. Dessa forma, além
de bons indicadores da qualidade da água, o zooplâncton tem sido utilizado,
também, como indicador de massas d’água por vários autores (RUSSELL, FS, 1935;
BIERI, 1959; SUND, 1964; ULLOA, R, 2000; RESGALLA Jr., 2008).
O filo Chaetognatha é caracterizado por conter espécies indicadoras de
massas d’água (ULLOA, R, 2000; VEGA-PÉREZ & SCHINKE, 2011). Em meio aos
principais grupos que compõem o zooplâncton, esse filo inclui 209 espécies
amplamente distribuídas através dos oceanos, dentre as quais, 25 ocorrem em
águas brasileiras (VEJA-PÉREZ & SCHINKE, 2011; SOUZA et al. 2014). Esse
conjunto de organismos chega a compor 10% da biomassa total do zooplâncton
marinho (BALL & MILLER, 2006). Quetognatos possuem papel chave no
zooplâncton marinho, uma vez que atuam como competidores, predadores e presas
(CASTRO P & HUBER M., 2005). Somado a isso, o filo também é relacionado às
áreas de atrativo potencial pesqueiro (BOLTOVSKOY, 1981).
Além desses fatores, a ampla distribuição dos quetognatos torna esse grupo
um grande estruturador das assembleias zooplanctônicas marinhas, com sua
influência atingindo níveis tróficos mais elevados (PAERRE, 1980). Em função
dessas características, esse filo vem sendo estudado por diversos pesquisadores no
nordeste do Brasil (PRADO, M.S., 1961; CAVALCANTI et al., 2004; ARAÚJO,
H.M.P. et al., 2005; MELO, D.C.M., 2015).
Compreender os mecanismos físicos de transporte larval é fundamental para
os estudos de dispersão do zooplâncton. Respondendo perguntas sobre a origem e
assentamento das larvas é possível encontrar soluções para questões como a
sobrepesca, fragmentação de habitats críticos e estabelecimento de áreas marinhas
protegidas (CARRILLO & VASQUEZ, 2008). O conhecimento sobre o
comportamento larval em ecossistemas costeiros marinhos é importante para os
estudos de ecologia do zooplâncton e dos ambientes em que está inserido, gerando
dados sólidos para o gerenciamento costeiro. Estudos como esses são uma
12
ferramenta de grande valor no entendimento das relações entre estuário e zona
costeira em regiões tropicais.
Melo Júnior et al., (2007) indicam que no nordeste brasileiro existem muitas
informações disponíveis sobre biomassa zooplanctônica, porém o conhecimento
sobre a dinâmica do fluxo de biomassa sestônica entre o estuário e a região costeira
ainda é limitado.
Estudos sobre a composição, biomassa, produtividade e variabilidade espaço-
temporal do plâncton se iniciaram há várias décadas na Baía de Todos os Santos
(SANTOS, 1970; PEIXINHO, 1972; MAFALDA JR. et al., 2008). Ainda assim, existe
carência de conhecimento da sua variabilidade horizontal/vertical e transporte de
biomassa. Tornam-se necessários estudos multidisciplinares que indiquem a
influência de processos hidrodinâmicos sobre a abundância e distribuição das
assembleias planctônicas para que a dinâmica do ambiente pelágico seja melhor
compreendida (LOPES et al., 2009).
Os trabalhos executados sobre o zooplâncton da BTS apresentam pequena
extensão espaço-temporal, e foram realizados principalmente no norte da BTS e na
baía de Aratu (MAFALDA JR., 2003, 2008; FORTE NETO et al., 2014; MALTEZ et
al., 2014). Em função disso, existe a necessidade de um esforço em obtenção
regular de dados para permitir um zoneamento da composição, densidade e
biomassa zooplanctônica. Dessa forma será possível avaliar a tendência do seu
transporte no eixo principal da BTS, uma vez que variações sazonais no padrão de
circulação já foram detectadas (CIRANO E LESSA, 2007).
1.1 ÁREA DE ESTUDO
A Baia de Todos os Santos (BTS) (Figura 1) é uma grande baía localizada nas
bordas da terceira maior cidade brasileira, Salvador, e possui relevância reconhecida
por ser a segunda maior baía do Brasil e um polo turístico por excelência (HATJE et
al., 2009). A BTS desempenha papel central no desenvolvimento do Estado da
Bahia, abrigando diversos portos e a capital do Estado (Salvador), além do polo
petroquímico (LOPES, R., 2009).
13
Pereira & Lessa (2009) definiram o clima da região como tropical e úmido.
Descreveram, também, um período chuvoso entre março e julho sendo este,
responsável por 60% da precipitação anual, e um período seco entre agosto e
fevereiro.
A circulação na BTS é forçada pelas marés e boa parte da baía possui
características essencialmente marinhas, com a coluna d’água bem misturada.
Essas características são consequências da pequena descarga fluvial presente na
baía, de forma que condições estuarinas somente são observadas próximas à saída
dos rios (DOMINGUEZ & BITTENCOURT, 2009). Variações na altura de maré, na
BTS, são geradas desde a entrada da baía, em decorrência de suas características
morfológicas. No interior na BTS, as marés são semi diurnas, com variações
inferiores a 2 m durante a quadratura e cerca de 3 m durante a sizígia (LESSA et al.,
2009).
Três grandes bacias de drenagem associadas aos rios Subaé, Jaguaripe e
Paraguaçu, além de outras 91 pequenas bacias são responsáveis pela descarga da
BTS. A baía possui regiões com características particulares de circulação de água,
consequência da união entre a complexidade da dinâmica de maré, a localização
dos pontos de descarga de água doce, as diferenças climáticas entre Salvador e
Cachoeira (eixo Leste-Oeste) e a diferença de sazonalidade das chuvas entre as
bacias de drenagem (LESSA et al., 2009).
Duas massas d’água características, geradas pelas diferenças sazonais de
salinidade e temperatura, são encontradas na BTS, segundo Cirano e Lessa (2007):
a Água Tropical, que penetra a baía durante o período do verão, possui salinidade
acima de 36 e temperaturas acima de 20ºC; e a Água Costeira, que se forma na
BTS no período de inverno, impedindo a entrada da Água Tropical, possui
salinidades inferiores a 36 e é mais fria que a Água Tropical.
14
Figura 1. Localização da Baía de Todos os Santos, Bahia (LESSA et al., 2009)
15
2. OBJETIVO
Caracterizar o transporte superficial do zooplâncton com ênfase em
Chaetognatha, entre o canal de Salvador e o canal de São Roque.
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Caracterizar a variabilidade espaço-temporal da estrutura da assembleia
mesozooplanctônica, em termos de composição taxonômica, frequência de
ocorrência, abundância relativa, riqueza e densidade.
Investigar a correlação entre a estrutura da massa de água (temperatura,
salinidade e turbidez) e o mesozooplâncton (densidade e biomassa).
Identificar espécies de quetognatos indicadores hidrológicos.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 AMOSTRAGEM
Foram realizadas 14 campanhas, em preamar de quadratura, com início em
maio de 2012 e término em julho de 2013. As campanhas de quadratura ocorreram
mensalmente, acompanhando a progressão da estofa de maré enchente em quatro
estações baía adentro (Tabela 1; Figura 2), de modo a encontrar as mesmas
condições dinâmicas em todas as estações (sinoticidade dinâmica).
As estações de amostragens foram localizadas na entrada do canal de
Salvador (estação 1), centro da BTS (estação 4), desembocadura do estuário do
Paraguaçu (estação 7) e no canal de São Roque (estação 10). A distância entre as
estações 1 à 10 foi, aproximadamente, 50 km; trecho onde a profundidade média é
de 26 m.
Em cada estação foi realizado um perfil vertical da coluna d’água com um CTD
(Condutivity, Temperature and Depth) Seacat Profiler, modelo SBE 19 Plus, que
registrou dados de temperatura (°C) e turbidez (NTU). O CTD, acoplado a um sensor
SRO Seapoint, derivou - com base na pressão e condutividade - dados de
profundidade (m) e salinidade.
16
As amostras de mesozooplâncton foram coletadas a bordo de uma lancha
rápida, através de arrastos horizontais de superfície com duração de 3 minutos
empregando rede cônica com malha de 200 µm, dotada de fluxômetro (Hydro-Bios)
para quantificação do volume de água filtrada (OMORI & IKEDA, 1992). Após
coletadas, as amostras foram transferidas para frascos plásticos e fixadas a bordo
em solução formalina a 4%.
Tabela 1. Profundidade Média (PM), latitude e longitude das estações de amostragem no perfil BTS.
ESTAÇÃO
AMOSTRAL
PM (m) LATITUDE LONGITUDE
ESTAÇÃO 1 32 12⁰59'33.0"S 38⁰32'93.0"O
ESTAÇÃO 4 28 12⁰52'0.0"S 38⁰39'39.0"O
ESTAÇÃO 7 18 12⁰49'24.0"S 38⁰45'47.0"O
ESTAÇÃO 10 33 12⁰51'3.6"S 38⁰50'26.4"O
Figura 2. Posição das quatro estações de monitoramento distribuídas ao longo do eixo principal da BTS, entre o canal de Salvador e o canal de São Roque.
Rio Paraguaçu
17
3.2 PROCEDIMENTO LABORATORIAL E ANÁLISE DE DADOS
3.2.1 Tratamento das amostras
Em laboratório, a análise do zooplâncton foi feita em sua totalidade utilizando
microscópio estereoscópico. A contagem dos organismos foi feita através de
alíquotas 5% da amostra (BONEY, 1976).
O biovolume planctônico foi estimado a partir da sedimentação total do
zooplâncton em proveta graduada (BOLTOVSKOY, 1981). Os resultados foram
expressos em ml e convertidos em ml/m3 utilizando o volume de água filtrado,
através das seguintes fórmulas:
𝐕𝐚𝐟 = 𝐀 ∗ 𝐑 ∗ 𝐂
Onde,
Vaf = volume de água filtrado (m3);
A = área da boca da rede (m2);
R = número de rotações do fluxômetro;
C = fator de calibração do fluxômetro (m/rotações).
Os resultados foram expressos em m3.
𝐁𝐢𝐨𝐯𝐨𝐥𝐮𝐦𝐞 = 𝐁𝐢𝐨𝐯𝐨𝐥𝐮𝐦𝐞 (𝐦𝐥)
𝐕𝐚𝐟 (𝐦𝟑)
Os resultados foram expressos em ml/m3.
A composição taxonômica do mesozooplâncton foi feita ao nível de grandes
grupos (BOLTOVSKOY, 1981), com exceção do filo Chaetognatha que foi
identificado em nível de espécie segundo literatura (BOLTOVSKOY, 2005).
3.2.2 Determinação da biomassa zooplanctônica
As amostras de zooplâncton foram padronizadas para 200 ml após a triagem do
ictioplâncton (ovos e larvas de peixe), devido sua relevância para a compreensão da
dinâmica de populações de espécies de importância comercial e do funcionamento do
ecossistema costeiro (BOLTOVZKOY, 1981).
18
A determinação da biomassa mesozooplanctônica, em 50% da amostra, foi
realizada através do peso úmido, peso seco e peso orgânico, seguindo a
metodologia de Omori & Ikeda (1992) e os resultados foram expressos em mg/m3.
O cálculo da biomassa (biomassa úmida, seca e orgânica) foi obtido a partir do
quociente entre o valor de cada amostra (N) e o volume de água filtrada (Vaf),
(MACHADO, 1980), utilizando-se a seguinte fórmula:
𝐁 = 𝐍 ∗ 𝟐
𝐕𝐚𝐟
Onde,
B = Biomassa;
N = valor de biomassa em cada amostra (Mg);
Vaf = volume de água filtrado (m3);
2 é o fator que corrige o total da amostra para 100%.
3.3 ANÁLISE DE DADOS
3.3.1 Frequência de Ocorrência (FO)
A Frequência de Ocorrência foi calculada através da seguinte fórmula:
𝐅𝐎 = 𝐓𝐚
𝐓𝐀∗ 𝟏𝟎𝟎
Onde,
FO = Frequência de Ocorrência;
Ta = número de amostras que o táxon ocorre;
TA = total de amostras. Os resultados estão apresentados em percentagem
(%).
Para a estimativa da Frequência de Ocorrência de cada táxon foi utilizada a
escala de Neumann-Leitão (1994), considerando:
> 70 % muito frequente; 70 – 40 % frequente; 39 – 10 % pouco frequente; < 10
% esporádico.
19
3.3.2 Abundância Relativa dos Organismos (Ar)
A Abundância Relativa foi calculada pela fórmula:
𝐀𝐫 = 𝐍
𝐍𝐚∗ 𝟏𝟎𝟎
Onde,
N = densidade total de organismos de cada táxon nas amostras;
Na = densidade total de organismos nas amostras.
Os resultados estão expressos em percentagem (%).
3.3.3 Índice de Riqueza de Margalef (IRM)
A riqueza foi avaliada através do número de taxa pelo IRM (MARGALEF,
1958), que foi estimado pela fórmula:
𝐈 = 𝐒 – 𝟏
𝐋𝐨𝐠 𝐍.
Onde,
I = Índice de riqueza;
S = número de taxa presente na amostra;
N = número de indivíduos na amostra (abundância).
3.3.4 Densidade dos Organismos (D)
A densidade de organismos por unidade de volume foi obtida pela fórmula:
𝐃 = 𝐍𝐭
𝐕𝐭
Onde,
D= densidade;
Nt = número total de organismos de cada táxon nas amostras;
Vt = volume total de água filtrado.
Os resultados estão expressos em org/m3.
20
3.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA
3.4.1 Análise Inferencial
Os dados oceanográficos (temperatura, salinidade e turbidez) e os dados de
plâncton (densidade e biomassa de mesozooplâncton) foram submetidos ao Teste
de Shapiro-Wilk (TSW) para avaliar a sua normalidade. Como os dados não foram
normais, foi empregado o Teste de Kruskal-Wallis (TKW). Estes testes foram
realizados através do programa Bioestat 5.3 (AYRES et al., 2000).
3.4.2 Análise Multivariada
Sobre as matrizes de táxons e de variáveis ambientais foi aplicado um método
multidimensional de ordenação, conhecido como análise direta de gradiente e a
Análise de Redundância (RDA). A RDA possui a finalidade de evidenciar a estrutura
dos conjuntos de dados oceanográficos responsáveis pela sua variabilidade. A
matriz de táxons foi formada com os grupos zooplanctônicos característicos.
Segundo RICHARDSON et al., (1980), espécies raras carregam pouca
informação classificatória. Ademais, análises ecológicas baseadas em matrizes
extensas, devido inclusão de taxa que ocorre com frequência esporádica, fornecem
resultados duvidosos, uma vez que se atribui alta correlação aos táxons que
possuem grande número de ausências simultâneas (NEUMANN-LEITÃO, 1994).
Com a intenção de normalizar os dados - através da homogeneização das
variâncias - e reduzir o efeito das espécies dominantes, foi aplicada a transformação
log (x+1) sobre os dados de densidade de zooplâncton (CASSIE, 1962).
O teste de permutações de Monte Carlo foi realizado para testar a significância
estatística da contribuição das variáveis ambientais (temperatura, salinidade e
turbidez) e dos eixos canônicos (TER BRAAK, 1986).
A análise RDA foi realizada empregando o pacote estatístico Canoco for
Windows versão 4.5 (TER BRAAK & SMILAUER, 1998).
3.5 DIAGRAMA T-S
O diagrama T-S (temperatura e salinidade) foi utilizado para caracterizar as
massas de água.
21
3.6 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL
A representação da distribuição espacial da biomassa e da densidade dos
principais grupos foi realizada através da elaboração de mapas utilizando o
programa SURFER FOR WINDOWS da Golden Software Inc. (KEEKLER,1995).
4. RESULTADOS
4.1 CARACTERIZAÇÃO PLUVIOMETRICA
A região de Salvador apresenta um padrão de precipitação pluviométrica,
analisado ao longo de 40 anos, composto por um período seco (precipitação inferior
a 133 mm), entre agosto e fevereiro, e um período chuvoso (valores superiores a
133 mm), entre março e julho (SEI, 1999).
A pluviosidade mensal total (Figura 3), registrada durante o período da
amostragem (maio de 2012 a julho de 2013), indicou que o volume de chuvas
observado não foi o esperado em relação à média dos últimos 15 anos (janeiro de
1997 a dezembro de 2012), conforme o teste de aderência para proporções
esperadas desiguais (Teste de Qui-quadrado, p<0,0001).
Figura 3. Precipitação pluviométrica (mm) mensal observada (maio de 2012 e julho de 2013), e esperada (média entre janeiro de 1997 e dezembro de 2012), em Salvador, Bahia. Fonte: INMET
0
100
200
300
400
500
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
mm
Mês
Observada
Esperada
22
4.2 CARACTERIZAÇÃO OCEANOGRÁFICA
4.2.1 Temperatura
A temperatura média não apresentou diferença espacial significativa (Tabela 2)
no período de amostragem, porém houve diferença temporal (Tabela 2) significativa
com a menor temperatura em agosto/2012, na campanha 5 (25ºC) e a maior
temperatura em fevereiro/ 2013, na campanha 12 (29 ºC).
4.2.2 Salinidade
A salinidade média não apresentou diferença espacial (Tabela 2) significativa
no período de amostragem, porém houve diferença temporal (Tabela 3) significativa
com a menor salinidade junho/2013, na campanha 18 (33.7) e a maior salinidade em
fevereiro/2013, na campanha 12 (37.7).
4.2.3 Diagrama T-S
Através do diagrama T-S (Figura 4), pode-se visualizar as massas de Água
Costeira e Tropical na Baía de Todos os Santos. A massa de Água Costeira
(Salinidade entre 31,4 e 36 e temperatura entre 24,8ºC e 29,5ºC) foi formada entre
maio e novembro/2012 e entre maio e julho/2013. A massa de Água Tropical
(salinidade maior que 36 e temperatura entre 25ºC e 30,5ºC) foi registrada em todas
as campanhas, no período de amostragem, com exceção dos meses de julho e
agosto de 2012.
Figura 4. Diagrama T-S, obtido durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013, no perfil BTS
23
4.2.4 Turbidez
Para a turbidez, não houve diferença temporal (Tabela 3) significativa no
período de amostragem. Porém, a turbidez média aumentou da estação 1 para a
estação 10, apresentando diferença espacial (Tabela 2) significativa.
Tabela 2. Resultados das médias, do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) e do Teste de Comparações Múltiplas Student-Newman-Keuls (p-valor), para a análise da variabilidade espacial (estações) das variáveis oceanográficas.
1 4 7 10 TKW 1x4 1x7 1x10 4x7 4x10 7x10
TEMP 26.4 27.3 27.8 27.9 p = 0.0697
SAL 36.6 36.4 35.7 34.4 p = 0.0744
TUR 0.62 0.72 1.80 3.05 p = 0.0000 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05
Tabela 3. Resultados das médias e do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) para a análise da variabilidade temporal (campanhas) das variáveis oceanográficas.
C2 C3 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C12 C14 C15 C17 C18 C20 TKW
TEMP 26.4 26.0 25.0 26.6 26.4 28.3 27.8 28.4 29.6 29.5 28.7 27.3 26.6 26.3 p<0.05
SAL 35.5 34.3 34.3 35.4 35.9 36.2 36.8 37.5 37.7 37.6 37.5 35.7 33.7 33.6 p<0.05
TUR 1.3 1.8 1.1 0.9 1.3 0.8 2.3 2.8 1.9 2.6 1.9 1.1 1.1 0.9 p>0.05
4.3 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
4.3.1 Abundância Relativa (AR%)
A Abundância Relativa percentual forneceu o critério empregado na
determinação dos grupos característicos da assembleia zooplanctônica. Foram
selecionados os grupos com abundância relativa superior a 0,4%: Penilia avirostris
(Dana, 1852), Lucifer faxoni (Borradaile, 1915), Copépoda, Brachyura, Chaetognatha
e Larvacea. Copépoda apresentou-se como o grupo dominante, representando
83,5% da abundância total, seguido de Lucifer faxoni (9,1%), Chaetognatha (2,3%),
Penilia avirostris (1,4%), Brachyura (0,6%) e, por fim, Larvacea (0,4%) (Figura 5).
24
Figura 5. Abundância relativa dos grupos zooplanctônicos característicos no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e Julho de 2013.
4.3.2 Índice Riqueza de Margalef
Durante o período de amostragem, os valores do Índice de riqueza de Margalef
médios (IRM) variaram entre 2.4 e 3.4. O resultado da análise de variância
demonstrou diferença significativa para a variabilidade temporal, com os menores
valores relacionados aos maiores valores de turbidez e pluviosidade; e para a
variabilidade espacial (Tabela 4), com os valores do IRM diminuindo da estação 1,
em direção a estação 10 (Figura 6).
83,5
9,12,4 1,4 0,6 0,4 2,5
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
Copepoda L.faxoni Chaetognata P.avirostris Brachyura Larvacea Outros
AR%
Figura 6. Variabilidade espacial do Índice de Riqueza de Margalef no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
25
4.3.3 Frequência de Ocorrência (FO%)
A Frequência de Ocorrência percentual dos grupos característicos não
apresentou grande variabilidade ao longo das campanhas, tendo como referência a
escala de frequência de ocorrência de Neumann-Leitão (1994). Os grupos
apresentaram FO% maior que 70% na maioria das campanhas, sendo
caracterizados como muito frequentes. As exceções foram: Penilia avirostris, não foi
registrada nas campanhas 2 e 14, e foi classificada como frequente na campanha 20
(FO= 50%); Lucifer faxoni não foi registrado na campanha 8 e foi classificado como
frequente nas campanhas 14 (FO= 50%) e 20 (FO= 50%); Brachyura foi classificado
como frequente na campanha 20 (FO= 50%); Chaetognatha foi classificado como
pouco frequente na campanha 8 (FO= 25%); e Larvacea foi classificado como
frequente na campanha 2 (FO= 50%) (Figura 7).
4.3.4 Densidade Total
Durante o período de amostragem, a densidade média do zooplâncton variou
entre 881 org/m³ e 7524 org/m³. Não houve diferença temporal significativa no
período de amostragem (Teste KW= 0.4895), porém houve diferença espacial
significativa (Teste KW= 0.0002) (Tabela 4), com uma tendência a maiores valores
de densidade nos pontos 7 e 10 e menores valores nos pontos 1 e 4.
Figura 7. Frequência de Ocorrência percentual dos grupos zooplanctônicos característicos no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
26
4.3.5 Densidade dos grupos dominantes
A densidade dos táxons variou da seguinte forma: Copépoda, entre 1 org/m³ e
84648 org/ m³; Lucifer faxoni, entre 0.1 org/m³ e 10005 org/m³; Chaetognatha, entre
0.1 org/m³ e 2984 org/m³; Penilia avirostris, entre 0.1 org/m³ e 865 org/m³; de
Brachyura, entre 0.1 org/m³ e 470 org/m³; e Larvacea, entre 0.1 org/m³ e 114 org/m³.
Durante o período de amostragem, não houve diferença temporal significativa
para os seguintes grupos: Copépoda, Lucifer faxoni, Brachyura, Larvacea. Porém,
houve diferença temporal significativa para os seguintes grupos: Chaetognatha,
Penilia avirostris. Não houve diferença espacial significativa para os seguintes
grupos: Chaetognatha, Penilia avirostris e Larvacea. Porém, houve diferença
espacial significativa para os seguintes grupos: Copépoda, Lucifer faxoni e
Brachyura, com os valores de densidade aumentando do ponto 1 em direção ao
ponto 10 (Tabela 4) (Figura 8).
Tabela 4. Resultados do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) para a análise da variabilidade espacial (estações) e temporal (campanhas); e do Teste de Comparações Múltiplas Student-Newman-Keuls (p-valor), das variáveis relacionadas à assembleia zooplanctônica.
TKW- Temporal
TKW - Espacial
1x4 1x7 1x10 4x7 4x10 7x10
BIO p>0.05 p = 0.0055 p<0.05 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05
PU p>0.05 p = 0.0001 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05 p>0.05 p>0.05
PS p>0.05 p = 0.0015 p<0.01 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05
PO p>0.05 p = 0.0181 p<0.05 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05
Densidade Total
p>0.05 p = 0.0002 p>0.05 p< 0.05 < 0.0001 p>0.05 p<0.01 p>0.05
Densidade P.avirostris
p< 0.05 p =0.0551
Densidade L.faxoni
p>0.05 p =0.0000 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05
Densidade Brachyura
p>0.05 p = 0.0165 p>0.05 p<0.05 p<0.01 p>0.05 p>0.05 p>0.05
Densidade Copepoda
p>0.05 p = 0.0052 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p>0.05 p<0.05 p>0.05
Densidade Chaetognatha
p< 0.05 p = 0.8571
Densidade Larvacea
p>0.05 p = 0.1646
Índice de Margalef
p< 0.05 p = 0.0261 p>0.05 p>0.05 p< 0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05
27
Figura 8. Variabilidade espacial da densidade dos grupos dominantes
no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
28
4.4 BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA
4.4.1 Biovolume
Durante o período de amostragem, a densidade média do biovolume do
mesoplâncton variou entre 2.0 ml/m³ e 3.5 ml/m³. Não foi encontrada diferença
temporal significativa, porém houve uma diferença espacial significativa (Tabela 4),
com uma clara tendência do aumento da densidade do biovolume da estação 1 em
direção a estação 10, com um pico de biovolume do mesoplâncton no ponto 7
(Figura 9A).
4.4.2 Peso Úmido
O valor médio do Peso Úmido variou entre 0.17 g/m³ e 1.08 g/m³. Não foi
encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial
significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso Úmido da estação 1 até
a estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 9B).
Figura 9. Variabilidade espacial do Biovolume (A) Peso Úmido (B) do mesoplâncton no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
29
4.4.3 Peso Seco
O valor médio de Peso Seco variou entre 0.014 g/m³ e 0.060 g/m³. Não foi
encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial
significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso seco da estação 1 até a
estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 10A).
4.4.4 Peso Orgânico
O valor médio do Peso Orgânico variou entre 0.008 g/m³ e 0.023 g/m³. Não foi
encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial
significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso Orgânico da estação 1
até a estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 10B).
4.5 INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA MASSA DE ÁGUA SOBRE A
ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
Foi aplicado um modelo estatístico multivariado, conhecido como análise direta
de gradiente, do tipo Análise de Redundância (RDA), para 14 campanhas de
Figura 10. Variabilidade espacial do Peso Seco (A) Peso Orgânico (B) do mesoplâncton no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
30
amostragem realizadas entre maio/2012 e julho/2013, onde foi possível verificar que
a variância percentual acumulada na relação espécie e ambiente foi muito elevada
(88%) e extremamente significante (Teste de Monte-Carlo, p=0,002).
Houve uma clara separação entre as estações de amostragem 1 e 4 (lado
esquerdo do diagrama de ordenação), em relação as estações 7 e 10 (lado direito
do diagrama de ordenação), que se separam em dois grupos (Figura 11). No lado
direito se encontram as estações de amostragem que estiveram, sob a influência
dos valores mais elevados de temperatura, turbidez e densidade fitoplanctônica, os
táxons: Parasagitta friederici (Ritter-Zahony, 1911), Parasagitta tenuis (Conant,
1896), Lucifer faxoni, larva zoea de Brachyura, Copépoda. No lado esquerdo se
encontram as estações de amostragem que estiveram sob a influência dos valores
mais elevados de salinidade, os táxons: Penilia avirostris, Flaccisagitta enflata
(Grasse, 1881) e Flaccisagitta hexaptera (D’Orbigny, 1843) e Larvacea. Os dados de
densidade do fitoplâncton foram cedidos pelo Laboratório de Ecologia e
Paleoecologia (EcoPaleo) do Instituto de Biologia (UFBA).
Figura 11. Diagrama de ordenação da Análise de Redundância para a estrutura da massa de água e zooplâncton, entre maio de 2012 e julho de 2013, no perfil Baía de Todos os Santos, Bahia. (Campanhas: 1 – 20; estações de amostragem 1, 4, 7 e 10).
31
4.6 CHAETOGNATHA COMO INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA
Entre os organismos zooplanctônicos pertencentes ao Filo Chaetognatha, foi
possível reconhecer espécies indicadoras de Água Costeira e Água. As espécies de
origem estuarino-costeira, Parasagitta friderici e Parasagitta tenuis foram capturadas
ao longo de todo o eixo central da BTS. Parasagitta tenuis predominou na Água
Costeira. Já a espécie de origem oceânica, Flaccisagitta enflata, que esteve
presente apenas nos pontos 1 e 4, predominou na Água Tropical. Por fim, as
espécies mesopelágicas Flaccisagitta hexaptera e Krohnitta pacifica (AIDA, 1897)
estiveram presentes apenas durante a ocorrência de eventos localizados de
ressurgência costeira (Dezembro-Março), penetrando até 17 km no interior da BTS
(Santos et al., 2014), sendo, portanto, consideradas possíveis indicadoras de Água
de Ressurgência (Figura 12).
Figura 12. Variabilidade espacial de quetognatos, entre maio de 2012 e julho de 2013, no eixo central da BTS.
Rio Paraguaçu
Krohnitta pacifica
Flaccisagitta enflata
Flaccisagitta hexaptera
Parasagitta friederici
Parasagitta tenuis
Krohnitta pacifica
Flaccisagitta enflata
Flaccisagitta hexaptera
Parasagitta friederici
Parasagitta tenuis
Krohnitta pacifica
Flaccisagitta enflata
Flaccisagitta hexaptera
Parasagitta friederici
Parasagitta tenuis
Krohnitta pacifica
Flaccisagitta enflata
Flaccisagitta hexaptera
Parasagitta friederici
Parasagitta tenuis
Krohnitta pacifica
Flaccisagitta enflata
Flaccisagitta hexaptera
Parasagitta friederici
Parasagitta tenuis
32
5. DISCUSSÃO
5.1 CARACTERISTIVAS PLUVIOMÉTRICAS E OCEANOGRÁFICAS
Durante o período de estudo, foi caracterizado um período seco entre
setembro/2012 e março/2013, com precipitações inferiores a 133 mm; e dois
períodos chuvosos: entre maio/2012 e agosto/2012 além do período entre abril/2013
e julho/2013, com precipitações superiores a 133 mm.
Entre maio e novembro/2012 e entre maio e julho/2013, foi registrada no
interior da BTS a massa de Água Costeira. Essa massa de água é formada no
interior da baía em função da elevação da pluviosidade e consequente aumento da
vazão estuarina (MAFALDA JR. et al. 2004). Já a massa de Água Tropical foi
registrada durante quase todo o período de amostragem, com exceção dos meses
de julho e agosto de 2012.
Em virtude da plataforma continental estreita, com cerca de 10 km de extensão
(BRANDINI et al., 1997), a BTS é a única baía no litoral brasileiro que apresenta
penetração de Água Tropical em seu interior (LESSA et al., 2009). A Água Tropical
avança em direção a costa norte da Bahia, atingindo a Baía de Todos os Santos nos
meses de verão (CIRANO & LESSA, 2007). Essa água Tropical é parte do fluxo em
direção ao sul da Corrente do Brasil, que é caracterizada por salinidade acima de 36
e temperatura acima de 18ºC (MAFALDA et al., 2009).
Entre maio e novembro de 2012 e entre maio e julho de 2013, foi registrado,
simultaneamente a presença das duas massas de água. Essa ocorrência simultânea
também já foi registrada durante os monitoramentos hidroquimicos realizados no
porto de Aratu (FERREIRA et al., 2012) e no porto de Salvador (UFBA-CODEBA,
2011).
5.2 ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
As assembleias larvais estuarinas normalmente evidenciam baixa riqueza e
elevada abundância de indivíduos, quando comparada à zona costeira adjacente
(HARRIS et al., 2001). As costas adjacentes tropicais apresentam riqueza elevada e
baixa abundância do zooplâncton (BOLTOVSKY, 1981). O Índice de Margalef, nesse
estudo, variou entre 2,4 e 3,4. Foi registrado, um total de 41 taxa, sendo 6 táxons,
33
considerados principais (abundância relativa superior a 0,4 %). Os resultados
demonstram uma riqueza moderada, comparativamente aos resultados encontrados
por Neuman - leitão (1998) (141 taxa) e Cavalcanti (2004) (44 taxa) na costa
adjacente.
O Índice de Margalef esteve associado aos valores de turbidez. A turbidez
não variou significativamente no tempo, porém variou significativamente no espaço.
Através dos resultados do Teste de Comparações Múltiplas Student - Newman -
Keuls, podemos verificar que a turbidez não variou significativamente entre as
estações 1 e 4 e entre as estações 7 e 10, mais próximas umas das outras. Porém,
a estação 1 se diferenciou significativamente das estações 7 e 10, assim como a
estação 4. Os maiores valores de Turbidez associados às estações 7 e 10 são
resultado da descarga fluvial do Rio Paraguaçu. Os menores valores do Índice de
Margalef, associados aos maiores valores de turbidez nas estações 7 e 10, indicam
que a turbidez próxima ao canal do Paraguaçu é um fator desfavorável à riqueza
planctônica. Esse padrão também foi evidenciado por Moura (1979).
Dentre os grupos característicos, Copépoda, Chaetognatha, Larvacea, P.
avirostris e L. faxoni pertencem ao holoplâncton e representaram 97% da amostra. O
único grupo pertencente ao meroplancton foi Brachyura, que representou 0,6% da
amostra. Os grupos encontrados são característicos de ambientes marinhos
tropicais (MAFALDA, 2003, 2004); o que era esperado, uma vez que as
amostragens foram realizadas durante a maré enchente.
Todos os grupos foram considerados muito frequentes (FO > 70%). A
Frequência de Ocorrência não apresentou diferença significativa durante as
campanhas. Copépoda apresentou-se como o grupo dominante, representando
83,5% da abundância total, seguido de Lucifer faxoni (9,1%), Chaetognatha (2,3%),
Penilia avirostris (1,4%), Brachyura (0,6%) e, por fim, Larvacea (0,4%). A dominância
de Copépoda em estuários tropicais é uma característica comum (GARCIA, 2012;
DE CARVALHO et al., 2014; SILVA, 2014).
34
5.3 VARIABILIDADE ESPACIAL DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
O diagrama de ordenação obtido para o eixo central da BTS evidenciou uma
separação espacial das estações de amostragens em função das características
oceanográficas e da composição do zooplâncton. Ademais, foi possível observar
também um gradiente oceanográfico gerado pelas massas de Água Costeira e
Tropical. A análise indicou que o gradiente oceanográfico gerado pela presença de
duas massas de água explica a variabilidade espacial dos organismos indicadores
hidrológicos.
No presente estudo, as espécies que apresentaram variações temporais
significativas foram Chaetognatha e Penilia avirostris. Esse fato demonstra como os
dois táxons podem ser bons indicadores de massas de água. As variações dentro
de uma assembleia planctônica são, principalmente, determinadas pelo movimento
das massas de água que regula a mistura de nutrientes (LAWRENCE et al.,2004).
Além disso, fatores como taxa de crescimento, mortalidade, afundamento de
organismos e seus predadores também geram variações dentro da comunidade.
(LEVINTON, 1995).
Outros táxons não apresentaram variabilidade temporal significativa, porém
apresentaram variabilidade espacial significativa: Copépoda, Lucifer faxoni e
Brachyura. Esses táxons se adaptam facilmente a variabilidades de descarga de
água doce, de forma que a densidade e abundância desses grupos variam conforme
proximidade ou distância da fonte de água doce no estuário (BRADFORD- GRIEVE
et al., 1999). Lawrence et al. (2004) demonstraram, por exemplo, que o número de
Copépodas pode sofrer variações espaciais em decorrência da variabilidade das
descargas de pequenos rios que determinam a distribuição de salinidade no
sistema. Ao longo do gradiente gerado entre as estações mais internas e a saída da
BTS, ocorre diminuição na abundância e densidade das larvas e jovens de
crustáceos. Esse resultado evidência o transporte superficial para fora da baía,
associado à circulação gravitacional.
Biovolume, Peso Úmido, Peso seco e Peso Orgânico não apresentaram
variabilidade temporal significativa. Contudo, houve uma diferença espacial
significativa, de forma que os valores dessas variáveis foram crescentes a partir da
estação 1, em direção a estação 10, com maiores valores na estação 7. Sendo a
35
região mais externa da baía, mais oligotrófica e a região mais próxima à saída do rio
Paraguaçu, mais produtiva (DOMINGUEZ et al., 2009); os maiores valores dessas
variáveis foram encontrados na desembocadura do rio (estação 7) e os menores, no
canal de Salvador (estação 1). Os maiores valores registrados de BIO, PU, PS e PO
coincidiram com os períodos de maiores precipitações, que gerou maior aporte de
água doce para a BTS. O aumento da descarga fluvial e consequente aumento da
descarga de nutrientes, estimulou a produção planctônica na desembocadura do
estuário do Paraguaçu (estação 7).
5.4 CHAETOGNATHA INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA
Segundo Avila et al. (2006) as espécies de quetognatos se distribuem da
seguinte forma: Parasagitta friderici é uma espécie epipelágica, nerítica, euritérmica
e comum em estuários. Distribuída no Atlântico entre 40ºN e 40ºS; Parasagitta
tenuis é uma espécie epipelágica, nerítica e comum em estuários no Nordeste do
Brasil. É encontrada no Atlântico e Indo-Pacífico; Flaccisagitta enflata é epipelágica,
eurittérmica, eurihalina e típica de águas superficiais. Ocorre tanto em regiões
neríticas quanto oceânicas e é distribuída entre 40ºN e 40ºS; Flaccisagitta hexaptera
é mesopelágica e relacionada com águas quentes e de alta salinidade. Trata-se de
uma espécie tropical-subtropical distribuída entre 40ºN e 40ºS.
Krohnitta pacifica é uma espécie mesopelágica superficial. Distribuída entre
30ºN e 30ºS (PRADO, M.S., 1961).
F. enflata é normalmente, a espécie dominante nas regiões que ocorre
(SOUZA et al., 2014). Nesse estudo, essa espécie não foi dominante, porém
apresentou maior abundância relacionada com maiores salinidades. Souza et al.
(2014) indicam que essa espécie parece estar limitada a áreas com altas salinidades
( > 36). Além disso, F. enflata é tolerante à grande variação de temperatura, embora
prefira águas de 18ºC a 21ºC (PRADO M.S., 1961). No presente estudo, foi
registrada a presença dessa espécie em temperaturas variando de 24ºC a 26ºC, o
que explica a baixa abundância dessa espécie na BTS. Dessa forma, a F. enflata foi
considerada uma indicadora de Água Tropical na BTS.
36
P. tenuis foi a espécie mais abundante encontrada nesse estudo. Ela esteve
relacionada com as menores salinidades e maiores temperaturas. Essa espécie,
normalmente é dominante em águas costeiras (COSTON-CLEMENTS et al., 2009).
Na baía, a P. tenuis foi considerada indicadora de Água Continental.
As amostras mais abundantes de P. friderici foram de Água tropical, entretanto,
alguns exemplares foram encontrados na massa de Água Continental. Apesar de ser
descrita como pertencente a baixas salinidades, essa espécie pode suportar
salinidades de até 37 (VEG- PÉREZ, 2001). Por sua ampla distribuição dentro da
BTS e baixa correlação com a água tropical, a P. friderici não pode ser considerada
indicadora de massa de água nesse trabalho.
F. hexaptera ocorreu em apenas 3 campanhas, onde a temperatura variou
entre 24.8ºC e 27.9ºC e a salinidade esteve em torno de 37. Souza et al. (2014)
registraram a ocorrência dessa espécie em condições de temperatura e salinidade
parecidas no sudoeste do Atlântico.
K. pacifica é a espécie mais rara no presente estudo. Foi coletada em duas
estações e em apenas uma campanha. A presença dessa espécie em regiões de
plataforma e oceânica, na costa brasileira, foi registrada por alguns autores
(HOSOE, 1956; PRADO, 1961; RESGALLA & MONTÚ, 1995).
F. hexaptera e K. pacifica só foram registradas durante a ocorrência de eventos
localizados de ressurgência na plataforma continental de Salvador, o que pode ser o
indicativo de que essas espécies estejam relacionadas à Água de Ressurgência.
O transbordamento de quetognatos estuarino-costeiros, (P. friderici e P. tenuis)
na superfície, em direção à desembocadura da BTS e a penetração de espécies de
origem oceânica (F. enflata) e mesopelágica (K. pacifica e F. hexaptera) no interior
da BTS, ilustram o papel da circulação gravitacional na transferência de organismos
zooplanctônicos entre a plataforma e a BTS, além da importância da ressurgência
costeira.
6. CONCLUSÕES
Durante o período de amostragem, a pluviosidade observada foi menor que a
esperada. Foi identificado um período seco entre setembro/2012 e março/2013 e
37
dois períodos chuvosos: entre maio/2012 e agosto/2012 além do período entre
abril/2013 e julho/ 2013.
Os dados de temperatura e salinidade indicaram a presença de duas massas
de água na BTS: Água Tropical e Água Costeira.
A composição da assembleia zooplanctônica da BTS foi de ambiente marinho
tropical. A maioria dos grupos é holoplanctônico e apenas 1 grupo é
meroplanctônico.
Todos os grupos foram classificados como muito frequentes. A Abundância
Relativa e densidade das larvas e jovens de crustáceos diminuíram ao longo do
gradiente gerado entre as estações mais internas e a saída da BTS, evidenciando o
transporte superficial para fora da baía.
A densidade de Chaetognatha e Penilia avirostris apresentou diferença
espacial significativa, indicando que esses táxons são bons indicadores de massas
de água.
A Riqueza de Margalef demonstrou correlação negativa com a turbidez,
indicando que a turbidez próxima ao canal do Paraguaçu é um fator desfavorável à
riqueza planctônica.
O gradiente oceanográfico gerado pela presença de duas massas de água
explica a variabilidade espacial dos organismos indicadores hidrológicos.
A desembocadura do rio Paraguaçu (estação 7) é uma região produtiva e,
portanto, concentrou os maiores valores de biovolume, Peso Úmido, Peso Seco e
Peso Orgânico.
Entre os organismos zooplanctônicos pertencentes ao filo Chaetognatha, foi
possível reconhecer espécies indicadoras de Água Costeira, Água Tropical e
possíveis espécies indicadoras de ressurgência costeira. Parasagitta tenuis é
indicadora de Água Costeira; Flaccisagitta enflata é indicadora de Água Tropical;
Krohnitta pacifica e Krohnitta pacifica são possíveis indicadoras de ressurgência
sobre a plataforma continental de Salvador.
Fica evidenciado o transporte superficial do zooplâncton para fora da Baía de
Todos os Santos.
38
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