UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL-REICAMPUS DE SETE LAGOAS - CSL

COORDENADORIA DO CURSO DE BACHARELADO INTERDISCIPLINAR EMBIOSSISTEMAS

Ontogenia das cavidades secretoras e ocorrência de domácias emCampomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg (Myrtaceae).

Gustavo Maldini Penna de Valadares e Vasconcelos

Orientador: Cleber José da Silva

SETE LAGOAS2016

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL-REICAMPUS DE SETE LAGOAS - CSL

COORDENADORIA DO CURSO DE BACHARELADO INTERDISCIPLINAR EMBIOSSISTEMAS

Ontogenia das cavidades secretoras e ocorrência de domácias emCampomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg (Myrtaceae).

Trabalho de Conclusão de Cursoapresentado ao Curso deBacharelado Interdisciplinar emBiossistemas da UniversidadeFederal de São João Del-Rei comorequisito parcial para a obtenção dotítulo de Bacharel em Biossistemas.

Orientado: Gustavo Maldini Penna de V. Vasconcelos Orientador: Prof. Dr. Cleber José da Silva

SETE LAGOAS2016

Trabalho de Conclusão de Curso em Bacharelado em Biossistemasintitulado: Ontogenia das cavidades secretoras e ocorrência de domáciasem Campomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg (Myrtaceae), deautoria de Gustavo Maldini Penna de Valadares e Vasconcelos, aprovadapela banca examinadora constituída pelos seguintes professores:

Membro Titular da Banca

Universidade Federal de São João Del-Rei Campus Sete Lagoas Bacharelado Interdisciplinar em Biossistemas

Membro Titular da Banca

Orientador

Data de aprovação: Sete Lagoas, 11 de julho de 2016

UFSJ- CSL, Rodovia MG 424, km 47. Caixa Postal 56. CEP: 35701-970 - SeteLagoas-MG

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus por ter me dado força e coragem em todos os momentos de minha vida.

A minha mãe Marisa Maldini e a meu pai Eber Vasconcelos por todo amor, carinho, conselhos, apoio e incentivo durante toda minha vida e principalmente durante a graduação.

Ao professor Cleber José da Silva por ter me orientado durante todas as etapas.

A professora Juliana de Paula Souza, que sempre me ajudou prontamente quandoprecisei.

A Karina Bertolino por todo incentivo, amizade, amor e paciência durante este período.

Aos meus amigos Ítalo Marcossi e João Paulo Ribeiro que me apoiaram e ajudaram muito na realização deste projeto.

A UFSJ e todos os seus funcionários que me ajudaram nessa conquista profissional.

Sumário

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................1

2 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................5

3 RESULTADO E DISCUSSÃO...........................................................................................7

3.1 Ontogenia das cavidades..........................................................................................7

3.2 Domácias.................................................................................................................10

5 CONCLUSÃO ...............................................................................................................13

REFERÊNCIAS ................................................................................................................14

Introdução

A família Myrtaceae corresponde a 1,32% do total de Angiospermas

conhecidas. Possui cerca de 144 gêneros e 3100 espécies distribuídas

principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo, tendo centros de

diversidade na América tropical e Austrália e pouco ocorrentes nas regiões

temperadas (Judd et al., 1999; Barroso et al., 1991). No Brasil são encontrados 23

gêneros e 1028 espécies ocorrendo no Norte, Nordeste, Centro-Oeste , Sudeste e

no Sul (Sobral et al., 2015).

Campomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg é uma espécie nativa do

cerrado brasileiro, comumente conhecida como guavira, guabiroba ou gabiroba.

São plantas arbustivas, com galhos amarelos, podendo alcançar uma altura de 2

metros (Lorenzi et al., 2006). Os frutos de gabiroba são largamente utilizados na

produção de licores, sucos e doces (Coutinho et al., 2009), tendo sabor e aroma

agradável e elevado conteúdo de vitaminas (Ramos et al., 2008). Apresentam

atributos de qualidade para uso na indústria alimentícia, tais como elevada acidez

e alto teor de vitamina C (Vallilo et al., 2006). Testes realizados com as sementes

mostram que as mesmas apresentam substâncias antioxidantes e antimicrobianas

(Capeletto et al., 2016).

Cavidades secretoras são comuns na família Myrtaceae (Metcalfe e Chalk,

1950; Barroso, 1991). O estudo da ontogenia destas cavidades em Myrtaceae

indica que elas podem se desenvolver por lise das células que as originam ou por

afastamento destas mesmas células, o que caracteriza os processos lisígeno e

esquizógeno, respectivamente. Há relatos também da combinação destes dois

processos, sendo este chamado de esquisolisígeno (Fahn, 1982; Ciccarelli et al.,

2008).

Para o gênero Campomanesia, que é constituído de 42 espécies (Sobral et

al., 2015), foi encontrado, até o presente momento, apenas o trabalho de Gogosz

et al. (2010), que descreve o processo de formação de cavidades secretoras em

Campomanesia xanthocarpa. Desta forma o estudo do desenvolvimento destas

estruturas em C. adamantium pode contribuir para a compreensão do processo de

formação de cavidades secretoras dentro do gênero.

Algumas famílias de Angiospermas, incluindo as Myrtaceae, possuem

mecanismos de defesa físicos e/ou químicos de extrema importância, que podem

afetar diretamente o desempenho dos herbívoros ou indiretamente, atraindo

inimigos naturais destes (Dicke, 1999; Aragão et al., 2000; Gols et al., 2003).

O mecanismo de defesa indireta pode atrair os inimigos naturais para as

plantas através da liberação de substâncias voláteis (Pallini, 1998) ou pela

ocorrência de estruturas morfológicas na planta que auxilie na presença e

manutenção dos mesmos (Marquis e Whelan, 1996).

Uma das formas de defesa indireta ocorre devido à presença de cavidades

secretoras que possuem características de grande importância ecológica. Estas

estruturas produzem óleos voláteis que desempenham diversas funções na planta

tais como defesa contra herbivoria, atração de polinizadores e adaptação

ambiental (Monteiro et al., 2007; Pimentel et al., 2011). Os componentes químicos

dos óleos voláteis apresentam particularidades importantes para a produção de

essências, utilizadas na indústria de alimentos, perfumaria e cosméticos

(Hyldgaardet al., 2012). Também são de extrema importância para farmacologia,

devido aos efeitos fisiológicos que provocam (Donato e Morretes, 2005). Estudos

recentes comprovam que algumas espécies da família Myrtaceae possuem óleos

com propriedades antissépticas que podem ser usadas para controlar

contaminantes microbianos do solo (Prosser et al., 2016).

Além das cavidades secretoras, as domácias são frequentemente citadas

como outro mecanismo de defesa indireta (Neves, 2014). Domácia vem do grego

domatium = casa pequena, palavra criada por Lundstroem (1887). São pequenas

depressões formadas na face abaxial das folhas entre a nervura principal e

secundaria e ocorrem em diversas famílias de Angiospermas (Santos, 2012).

Estudos indicam que as domácias constituem um caráter morfológico da

planta, não sendo sua formação induzida por ácaros, insetos, ou micro-

organismos (Barros, 1961), o que reforça sua utilização como caráter taxonômico.

Além disto, Chevalier e Chesnais (1941) descrevem quatro tipos de domácias:

domácias em tufo de pelos, domácias em fenda, domácias em bolsas e domácias

em orla. Os diferentes tipos de domácias podem ocorrer dentro de uma única

família e esta diversidade morfológica é uma característica que auxilia na

identificação de diferentes espécies (Nishida et al., 2006)

As domácias ocorrem com maior frequência em Angiospermas arbóreas,

subtropicais e tropicais, sendo encontradas em 28% das 290 famílias botânicas,

dentre estas: Melastomataceae, Amaranthaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae,

Annonaceae, Bignoniaceae, Caricaceae, Caryocaraceae, Dilleniaceae,

Euphorbiaceae, Juglandaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Fabaceae, Lythraceae,

Marcgraviaceae, Meliaceae, Malvaceae, Moraceae, Nyctaginaceae, Oleaceae,

Onagraceae, Oxalidaceae, Phytolaccaceae, Rhamnaceae, Sapindaceae,

Saxifragaceae, Vitaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Caprifoliaceae, Dispsacaceae,

Adoxaceae, Vitaceae (Barros, 1961; Wilkinson, 1980; O’Dowd e Willson, 1989;

Matos et al., 2006).

Os registros de domácias para a família Myrtaceae são praticamente

inexistentes. Um estudo recente (Ramalho et al. 2014), envolvendo 86 espécies

pertencentes a 33 famílias indicaram a presença de domácias em somente 13

espécies de 8 famílias, sendo citada apenas uma espécie de Myrtaceae,

genericamente indicada como Campomanesia sp. Do ponto de vista anatômico

não existem trabalhos descrevendo esta estrutura em Myrtaceae.

Assim este trabalho tem por objetivo descrever a ontogenia das cavidades

secretoras em C. adamantium, bem como classificar e descrever anatomicamente

as domácias ocorrentes nas folhas desta espécie.

Material e métodos

Foram coletadas porções medianas de folhas completamente expandidas e

primórdios foliares de três indivíduos da espécie Campomanesia adamantium

ocorrente na cidade de Inhaúma nas coordenadas 19°33'51.9"S 44°24'05.6"W,

Minas Gerais.

O material coletado foi fixado em FAA 70, (formalina, ácido acético glacial,

etanol 70%, 1:1:18, por volume), e posteriormente estocados em etanol 70%

(Johansen, 1940). Em seguida o material foi desidratado em álcool etílico em

concentração de 85% e 95% e levado ao vácuo por duas horas cada. O material

vegetal foi incluído em resina utilizando-se o Kit de resina (Historesin, Leica

Instruments, Heidelberg, Alemanha). As amostras foram colocadas na solução de

pré-infiltração (resina e álcool 95% 1:1) e novamente levadas ao vácuo por mais

duas horas. Posteriormente as amostras foram colocadas em solução de

infiltração (50 ml de resina básica liquida + 0,5g de ativador), ficando no vácuo por

duas horas. Após este período as amostras foram levadas a geladeira, onde

ficaram por um período de uma semana. Em seguida as amostras foram incluídas

em historesina, e levadas à estufa de circulação forçada de ar, a temperatura de

34°C, por mais uma semana para a secagem.

Cortes transversais e longitudinais foram obtidos utilizando micrótomo

rotativo de avanço automático (Carl Zeiss RM55), com espessura de 8-10µm. Em

seguida os cortes foram corados com Azul de Toluidina, pH 4,0 (O`Brien e

McCully, 1981), por 7 minutos. As lâminas foram montadas com resina sintética

(Permount®, Fisher).

Os cortes paradérmicos foram obtidos através da técnica de corte à mão

livre com o auxilio de uma lâmina de aço. Em seguida foram clareados em

hipoclorito de sódio (20%), lavados em água e corados com Azul de alcian, por 7

minutos (citação). Lâminas semipermanentes foram confeccionadas em gelatina

glicerinada (citação).

Para a diafanização utilizamos a técnica descrita por Johansen (1940),

modificada. As folhas foram armazenadas em álcool etílico 70% e reidratadas em

álcool 50% e 30%, respectivamente, por um período de 10 minutos cada. O

material foi colocado em hidróxido de sódio 10% por um período de 2 horas e em

seguida lavado 3 vezes durante 5 minutos em agua destilada e transferido para o

hipoclorito de sódio 20% até clarear totalmente. O material foi lavado 3 vezes por

um período de 10 minutos e desidratado em álcool etílico 10%, 20% e 40% por

uma hora cada e corado durante 1 minuto em fucsina básica alcoólica diluída ( 5

gotas de fucsina básica 0,05% em álcool etílico 50% para cada 100mL de água) e

as lâminas foram montadas com gelatina glicerinada (Johansen, 1940).

Os aspectos anatômicos foram observados, descritos e registrados com o

auxilio de foto micrografias obtidas com câmera (modelo AxioCam ERc5s, Zeiss)

acoplada ao microscópio óptico (Modelo Primo Star, Zeiss) e à lupa (Modelo Stemi

508, Zeiss), utilizando o programa Axio Vision Documentation, do Laboratório de

Anatomia Vegetal do Departamento de Ciências Exatas e Biológicas (DECEB) da

Universidade Federal de São João Del – Rei, campus Sete Lagoas.

Resultado e discussão

Cavidades secretoras

As cavidades de Campomanesia adamantium se formam a partir de células

do meristema fundamental. Estas apresentam paredes finas e citoplasma denso,

que realizam intensas divisões celulares originando precocemente o epitélio

secretor com células distintamente achatadas (Fig. 1 A-F). Após a formação do

epitélio secretor, acontece o afastamento das células do interior da cavidade

caracterizando o processo esquizógeno da cavidade (Fig. 1 G-J). Em seguida

ocorre a lise destas células com o acúmulo de remanescentes e formação de

conteúdo lipídico no interior da cavidade (Fig. 1 K-P).

De acordo com Fahn (1982) as cavidades presentes nos tecidos vegetais

podem ser resultantes da dissolução de células (lisígenas) ou de sua separação

(esquizógenas). Segundo Esau (1974) pode ocorrer lisigenia e esquizogenia na

formação das cavidades secretoras. Fahn (1982) relata que alguns pesquisadores

classificam as cavidades das Myrtaceae como tendo origem esquizógena e outros

as classificam como lisígenas. As cavidades da C. adamantium se formam a partir

da combinação dos dois processos.

A origem esquizolisígena das cavidades, é dado com afastamento inicial

das células epiteliais e a lise das células secretoras apenas na maturidade, como

é observado em Campomanesia xanthocarpa O. Berg (Gogosz et al., 2010). Este

processo também é observado para espécies de outras famílias botânicas tais

como Asteraceae (Eupatorium rugosum), (Curtis e Lersten, 1986), Anacardiaceae

(Schinus terebinthifolius) (Machado e Carmello-Guerreiro, 2001), e Hypericaceae

(Hypericum perforatum), (Ciccarelli et al. 2008).

Estudos realizados descrevem um padrão similar no desenvolvimento das

cavidades nos tecidos vegetais em outros gêneros pertencentes à família

Myrtaceae (Ciccarelli et al., 2008; List et al., 1995).

As células teto que recobrem estas cavidades secretoras são constituídas

por duas células reniformes com uma sinuosidade característica em sua parede

mediana diferindo do que foi encontrado no trabalho de Paula (2008) para outra

espécie de Myrtaceae.

Figura 1. Ontogênese da cavidade de Campomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg(Myrtaceae). A-E. Cavidade em estagio inicial, evidenciando as divisões das célulasmeristemóides que apresentam citoplasma denso. F-K. Formação do lume da cavidade peloafastamento das células em desenvolvimentos (esquizógena). L-P. Aumento do lume, degradaçãodas células (lisígena) e deposição de conteúdo no interior das cavidades. Lm = Lume.

Domácias

As domácias em Campomanesia adamantium ocorrem nas junções entre a

nervura mediana e as nervuras de segunda ordem (Fig. 2 A-D). Apresentam-se

como invaginações convexas em direção à face adaxial da folha. Foi observada

sua presença desde folhas jovens do primeiro nó até em folhas completamente

expandidas de quarto nó. Leroy et al. (2010) observou que as domácias em duas

espécies de Melastomataceae e em uma espécie de Chrysobalanaceae, embora

diferentes em morfologia, se desenvolvem em estágios muito iniciais da ontogenia

dos órgãos destas espécies. Chevalier e Chesnais (1941) definem domácias do

tipo fenda como aquelas que apresentam uma perfuração aproximadamente

elíptica ou circular estabelecendo ligação com uma cripta mais ou menos

desenvolvida e domácias tipo bolsa como aquelas que se apresentam sob a forma

de pequenas bolsas que se insinuam sob a nervura mediana na junção com as

nervuras secundárias. Baseando nos conceitos deste autor podemos classificar as

domácias de C. adamantium como sendo do tipo bolsa, muito embora segundo

Nishida et al., (2006), existam domácias com características intermediárias ou

mistas.

Em microscópio estereoscópio é visível a presença de uma abertura para o

exterior repleta de tricomas tectores (Fig. 2 B). A presença de tricomas parece ser

comum nas domácias (Matos et al., 2011). Ramalho et al. (2014) observou

variação na quantidade de tricomas em domácias de acordo com o ambiente de

ocorrência das espécies de Fabaceae estudadas (mata e caatinga) indicando que

estas variações influenciam a ocorrência de ácaros em plantas (Matos et al.

2011).

Não foram visualizados insetos ou micro-organismos no interior ou próximo às

domácias. Porém foi possível visualizar um série de estruturas semelhantes a

cristais, que reagiram à aplicação de NaCl, dissolvendo-se.

Na região oposta à abertura, há um epitélio com células mais altas que as

demais células epidérmicas e se observa a ocorrência de estômatos. A ocorrência

de células retangulares no epitélio de domácias é descrito para as do tipo bolsa ou

cripta ocorrentes em Miconia sellowiana (Melastomataceae) (Carvalho et al.,

2011).

Figura 2. Folha de Campomanesia adamantium (Cambess.) O. Berg (Myrtaceae). abaxial (A-B),diafanização (C-D), corte transversal (E) e corte paradérmico (F). A. Face abaxial com destaque(seta) para as domácias entre a nervura mediana e nervuras de segunda ordem. B. Face adaxialcom destaque para tricomas no orifício de entrada. C. Orifícios de entrada das domácias . D.Detalhe para a presença de estômatos dentro da domácia. E. Destaque para o epitélio comcélulas mais altas que as demais células da epiderme (cabeça de seta) e para os tricomas nobordo da domácia. F. Detalhe do interior da domácia destacando o epitélio (cabeça de seta) e otricoma. tr = tricoma.

Conclusão

As cavidades secretoras tem formação do tipo esquizolisígena, se

formando a partir de células do meristema fundamental. Este tipo de formação

também foi observado em outras espécies do gênero Campomanesia e em

outros gêneros de Myrtaceae.

Domácias do tipo bolsa foram encontradas nas axilas entre a nervura

mediana e as nervuras de segunda ordem nas folhas jovens e completamente

expandidas de C. adamantium. Foi observado a presença de tricomas nas

bordas de entrada e estômatos em toda epiderme das domácias. Estudos com

outras espécies do gênero podem confirmar se a presença de domácias é uma

característica comum a todas as espécies deste táxon.

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