UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação...

55
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador FORTALEZA – CE 2010

Transcript of UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação...

Page 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA

DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO

POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA

ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador

FORTALEZA – CE

2010

Page 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

2

DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO

Zootecnista

POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA

ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador

Dissertação submetida à Coordenação do Curso de

Pós-Graduação em Zootecnia, da Universidade

Federal do Ceará, como requisito parcial para

obtenção do grau de Mestre em Zootecnia.

Área de concentração: Produção e Melhoramento

Animal

Orientador: Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas

FORTALEZA – CE

BRASIL

2010

Page 3: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

3

Ficha catalográfica elaborada pelo Bibliotecário Hamilton Rodrigues Tabosa CRB-3/888

M485p Mélo, Diogo de Barros Mota Polinização da abóbora (Curcubita moschata D.) pela abelha arapuá (Trigona spinipes) : requerimentos de cultura e eficiência do polinizador / Diogo de Barros Mota Mélo, 2010.

82 f. ; il. enc.

Orientador: Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas Área de concentração: Produção e Melhoramento Animal

Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias. Depto. de Zootecnia, Fortaleza, 2010.

1. Fertilização de plantas. 2. Abóbora. 3. Abelha – pólen. I. Freitas, Breno Magalhães (orient.). II. Universidade Federal do Ceará – Programa de Pós-Graduação em Zootecnia. III. Título

CDD 636.08

Page 4: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

4

DIOGO DE BARROS MOTA MÉLO

Zootecnista

POLINIZAÇÃO DA ABÓBORA (Curcubita moschata D.) PELA ABELHA

ARAPUÁ (Trigona spinipes): requerimentos da cultura e eficiência do polinizador

Esta dissertação foi submetida como parte dos

requisitos necessários à obtenção do Grau de Mestre

em Zootecnia, outorgado pela Universidade Federal

do Ceará, e encontra-se a disposição dos interessados

na Biblioteca de Ciências e Tecnologia da referida

Universidade.

Área de concentração: Produção e Melhoramento

Animal

Aprovada em: 13 de agosto de 2010.

BANCA EXAMINADORA

___________________________________________

Prof. PhD. Breno Magalhães Freitas (Orientador)

Universidade Federal do Ceará – UFC

___________________________________________

Prof. Dr. Anselmo Lucio Aroucha Santos

Instituto Federal de Alagoas – IFAL

___________________________________________

Dr. Francisco Deoclécio Guerra Paulino Universidade Federal do Ceará – UFC

Page 5: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

5

A minha mãe, Mônica Maria Brandão de

Barros, pelo amor e educação, e irmãos,

Fábio e Fabiana de Barros Mota Mélo

pela oportunidade da convivência e

estruturação de uma família harmoniosa.

DEDICO

Page 6: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

6

OFERECIMENTO

A Deus, a minha família, aos meus

amigos e ao Professor e amigo Breno

Magalhães Freitas.

Page 7: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

7

AGRADECIMENTOS

Primeiramente gostaria de agradecer a Deus, em sua infinita bondade e

misericórdia, pela oportunidade de viver e poder esta vivenciando este momento.

A minha mãe, Mônica Maria Brandão de Barros pelo total apoio e confiança, peça

fundamental para minha formação de caráter e pessoa.

Aos irmãos Fábio e Fabiana pela amizade e companheirismo.

Aos Familiares, pelo crédito e incentivo que sempre recebi.

À Universidade Federal do Ceará (nela o Departamento de Zootecnia), pela

oportunidade de realização do Curso de Mestrado em Zootecnia.

Ao Programa de Pós-graduação em Zootecnia da UFC, e aos professores que o

torna de excelência e em especial aos professores: Ednardo Rodrigues Freitas, Magno José

Duarte Cândido, Maria Socorro de Souza Carneiro, Silvia Maria de Freitas e Sônia Maria

Pinheiro de Oliveira, pelos ensinamentos obtidos.

Ao amigo e orientador Profº. Breno Magalhães Freitas, pelos valiosos

ensinamentos, dedicação, compreensão e conselhos.

Aos colegas da Pós-graduação em Zootecnia UFC: Ariane Loudemila Silva de

Albuquerque, David Ramos da Rocha, Emanuel Limaverde Vilar, Fabiane Maria Lima

Sousa, Fernando Henrique Teixeira Gomes, Francisco Humberto de Carvalho Neto,

Gustavo Jorge Gonçalves Menezes Silva, Igor Daniell Costa Pereira, Isac Gabriel Abrahao

Bomfim, Jaime Miguel de Araujo Filho, João Paulo Arcelino do Rêgo, Jose Gilson

Louzada Regadas Filho, José Antonio Alves Cutrim Júnior, Joaquim Bezerra Costa, Jose

Emannuel Lima Sousa, Leonilia Maria de Araujo Ferreira (in memoriam), Liandro Torres

Beserra, Marcilio Costa Teixeira, Mikail Olinda de Oliveira, Nadia de Melo Braz, Priscila

Texeira de Souza, Rafael Carlos Nepomuceno, Rafael Nogueira Furtado, Rildson Melo

Fontenele, Rodrigo Gregorio da Silva, Roseane Madeira Bezerra, Sueli Freitas dos Santos,

Tarsio Thiago Lopes Alves e Thalles Ribeiro Gomes, pela amizade conquistada.

Aos colegas do Grupo de Pesquisa com abelhas da UFC: Francisco Humberto de

Carvalho Neto, Mikail Olinda de Oliveira, Isac Abrahão Bomfim, Marcelo de Oliveira

Milfont, Rômulo Augusto Guedes Rizzardo, Igor Torres Reis, Marcelo Casimiro

Page 8: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

8

Cavalcante, Darci de Oliveira Cruz, Társio Thiago Lopes Alves, Danielle de Abreu Silva,

Júlio Otávio Pereira Portela, Francisca Lígia Aurélio Mesquita, Michelle de Oliveira

Guimarães, Patrícia Barreto de Andrade, José Everton Alves, Luiz Wilson Lima Verde,

Epifânia, Afonso Odério Nogueira Lima, e todos seus integrantes, pelos momentos de

amizade.

Ao Dr. Francisco Deoclécio Guerra Paulino, Francisco José Carneiro da Silva,

Hélio Rocha Lima e todos os funcionários do Setor de Abelhas da UFC, pelos

ensinamentos aprendidos.

À secretária da pós-graduação Francisca Prudêncio, pela amizade.

À Universidade Federal de Alagoas, em especial aos docentes do Curso de

Graduação de Zootecnia, por todos os ensinamentos.

Ao professor e amigo Roger Nicolas Beelen, pelos conselhos.

A todos os servidores do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, em

especial os professores Jaildo Pinto, José Jonas de Melo Alves, Anselmo Lúcio Aroucha

Santos, Alonso Pereira de Farias, Maria Aparecida de Melo Alves, Telma Aguiar, Rubem

Ramos, Gerson Costa Ferreira (in memoriam), Francisca Giselle da Cruz e aos técnicos:

Ademar da Silva Paulino, Ana Roberta, José Harlisson de Araújo Ferro, José Ribeiro da

Silva, Luciano de Araujo, Manoel da Silva Santos, José Edson Barbosa e Uilliane Faustino

de Lima, pelo apoio e amizade conquistados ao longo dos anos.

Ao amigo, pai e conselheiro Fernando Rodrigues Leite (in memoriam) por toda

amizade construída ao longo do tempo.

A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pela

bolsa de estudo.

A todos que participaram, direta ou indiretamente, da construção e êxito deste

trabalho.

Page 9: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

9

“Durante a nossa vida:

Conhecemos pessoas que vem e que ficam,

Outras que, vem e passam.

Existem aquelas que,

Vem, ficam e depois de algum tempo se

vão.

Mas existem aquelas que vêm e se vão com

uma enorme vontade de ficar...”

Charles Chaplin

(para colegas e amigos da Pós-graduação em Zootecnia com quem convivi)

FRASE

Page 10: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

10

RESUMO

O presente trabalho teve como objetivo estudar os requerimentos de polinização da aboboreira (Curcubita moschata D.) variedade jacarezinho, os visitantes florais e os potenciais polinizadores dessa cultura. O estudo foi realizado no período de outubro de 2009 a fevereiro de 2010, no setor de Olericultura do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, município de Satuba-AL. O plantio da abóbora foi estabelecido, seguindo todos os tratos culturais para a condução da cultura e se encontrava consorciado com banana (Musa acuminata). A área plantada possuía 0,3 hectares, com 500 plantas. Para determinar o requerimento de polinização estudou-se a eficiência da polinização aberta, restrita e polinização manual cruzada. Os visitantes florais foram coletados ao acaso em diferentes plantas 10 minutos a cada hora, das 05h às 12h. Avaliou-se também a eficiência de polinização dos principais polinizadores. Para as análises das características (altura, peso, número de sementes, circunferência polar e equatorial) dos frutos produzidos em função do tipo de tratamento foram analisadas por meio da Análise de Variância, através do Programa SISVAR, adotando-se nível de significância de 5%. Trigona spinipes e Apis mellifera foram os visitantes mais freqüentes, tendo uma maior freqüência de visita das 6h às 9h. Todas as espécies de visitantes forrageavam a procura de néctar. As flores de Curcubita moschata que não receberam visitas não frutificaram. As flores que receberam o tratamento de polinização manual cruzada obtiveram um número menor de vingamento comparadas à polinização restrita, indicando um possível déficit de grãos de pólen depositado em seu estigma. Porém em relação à qualidade dos frutos a polinização manual cruzada foi tão eficaz (P<0,05) quanto à polinização livre. Para o estudo da eficiência polinizadora da Trigona spinipes verificou-se o estabelecimento de frutos após uma, duas, três e quatro visitas. Houve diferença significativa (P<0,05) do vingamento dos frutos em relação ao número de visitas. Porém não houve diferença significativa (P<0,05) do peso em relação ao número de visitas. Entretanto quanto maior o número de visitas, maior foi o número de sementes, altura e circunferência tanto equatorial como polar (P<0,05). Entretanto não houve diferença significativa (P<0,05) no número de semente e a altura, após a terceira visita e circunferência (equatorial e polar) após a segunda visita. O trabalho mostrou que a abóbora é altamente dependente de agentes polinizadores bióticos; que Trigona spinipes é o principal polinizador da cultura na área estudada e que no intervalo de uma a quatro visitas de T. spinipes, quanto maior for esse número, maior será o vingamento e qualidade dos frutos. Palavras-chave: Polinização, Trigona spinipes, Abóbora, Abelhas.

Page 11: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

11

ABSTRACT

This work was aimed at studying the pollination requirements of pumpkin (Curcubita moschata D.) jacarezinho variety, its flower visitors and potential pollinators of this culture. The study was conducted from October 2009 to February 2010, at the Agriculture I sector of Instituto Federal de Alagoa of Campus Satuba, city of Satuba-AL. The pumpkin crop was established following all cultural practices to lead the culture and was intercropped with banana (Musa acuminata). The planted area had 0.3 hectares, with 500 plants. To determine the requirement for pollination studied the efficiency of open pollination, manual cross-pollination and restricted pollination. Floral visitors were collected randomly in different plants 10 minutes every hour, from 05 a.m. to 12 a.m.. It was also evaluated the pollination efficiency of the main pollinators. For the analysis of characteristics (height, weight, number of seeds, polar and equatorial circumference) of fruit produced according to the type of treatment were analyzed using analysis of variance, through the Program SISVAR, adopting a significance level of 5 %. Trigona spinipes and Apis mellifera were the most frequent visitors, with a greater frequency of visits from 6 a.m. to 9 a.m.. All species of visitors foraging nectar. The flowers Curcubita moschata which received no visits weren’t fruitful. The flowers that received treatment manual cross-pollination had fewer fruit set compared with restricted pollination, indicating a possible deficit of pollen grains deposited on its stigma. But in relation to fruit quality manual cross pollination was as effective as the open-pollinated. To study the efficiency of pollinator Trigona spinipes it was checked the settlement of fruit after one, two, three and four visits. There was statistically significant difference (P <0.05) of fruit set in relation to the number of visits. But there was no significant difference (P <0.05) on weight compared with the number of visits the greater was the number of visits, the greater the number of seeds, height and circumference both polar and equatorial (P <0.05). However there was no significant difference (P <0.05) in the number of seed and the height after the third visit and circumference (equatorial and polar) after the second visit. The work showed that the pumpkin is highly dependent on biotic pollinators; Trigona spinipes which is the main pollinator of the crop in the study area and in the range of one to four visit of Trigona spinipes, the higher the number, the higher the fruit set and fruit quality. Keywords: Pollination, Trigona spinipes, Pumpkin, Bee.

Page 12: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

12

LISTA DE TABELAS

TABELA – 1 Espécies de visitantes, número de visitas e porcentagem de visitantes em plantio de abóbora (Curcubita moschata var. jacarezinho) no município de Satuba-AL.

34

TABELA – 2 Frutificação obtida após polinizações aberta, manual e restrita em flores de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL

37

TABELA – 3 Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do tipo de tratamento realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5%

38

TABELA – 4 Frutificação obtida após visitas de Trigona spinipes em flores de Cucurbita moschatar D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL

40

TABELA – 5 Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do números de visitas de Trigona spinipes realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5%

41

Page 13: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

13

LISTA DE FIGURAS

Figura 01 Vista aérea da área experimental com abóbora Curcubita moschata var. jacarezinho em Satuba – AL

27

Figura 02 Flores masculinas e femininas de Curcubita moschata var. jacarezinho do início do botão floral (A e B) até o momento da antese (C e D)

28

Figura 03 Flor feminina da abóbora Curcubita moschata D. var. jacarezinho: pré-antese (à direita) e ensacado com saco de filó para o teste de polinização restrita (à esquerda)

30

Figura 04 Flores masculinas (A, C e E) e femininas (B, D e F) de Curcubita moschata var. jacarezinho nos períodos de botão floral, pré-antese e antese, respectivamente, e flores pistiladas no início do murchamento (G) e frutificação (H)

33

Figura 05 Trigona spinipes em flores masculina e feminina (A e B), Apis mellifera em flor masculina (C) e eliminando pólen (D) de Curcubita moschata D. variedade jacarezinho

36

Page 14: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

14

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS......................................................................................................... 7

RESUMO............................................................................................................................. 10

ABSTRACT ........................................................................................................................ 11

LISTA DE TABELAS........................................................................................................ 12

LISTA DE FIGURAS......................................................................................................... 13

1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 15

2.1. GERAL...................................................................................................................... 17

2.2. ESPECÍFICOS........................................................................................................... 17

3. HIPÓTESES ................................................................................................................... 18

4. REVISÃO DE LITERATURA...................................................................................... 19

4.1. ABELHAS E POLINIZAÇÃO .................................................................................. 19

4.2. IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PARA CULTURAS AGRÍCOLAS ............ 21

4.3. A ABÓBORA ............................................................................................................ 23

4.3.1. Biologia Floral ................................................................................................... 23 4.3.2. Visitantes e Polinizadores de espécies de Cucurbita ......................................... 24

5.1. ÁREA DE ESTUDO.................................................................................................. 26

5.2- BIOLOGIA FLORAL ............................................................................................... 27

5.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO ................................................................ 28

5.4 – VISITANTES FLORAIS ......................................................................................... 30

5.5 – EFICIÊNCIA DE POLINIZAÇÃO.......................................................................... 31

5.6 – ANÁLISE ESTATÍSTICA ...................................................................................... 31

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................... 32

6.1 - BIOLOGIA FLORAL ..................................................................................................... 32

6.2 – VISITANTES FLORAIS, FREQÜÊNCIA DE VISITAS E COMPORTAMENTO DE PASTEJO DOS

POTENCIAIS POLINIZADORES .............................................................................................. 34

6.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO ............................................................................ 37

6.4 – EFICIÊNCIA POLINIZADORA DOS VISITANTES FLORAIS .............................................. 39

7. CONCLUSÕES............................................................................................................... 43

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 44

Page 15: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

15

1. INTRODUÇÃO

Um dos grandes objetivos da agricultura moderna é sem dúvida a maximização da

produção de alimentos. Entretanto, a grande diversidade de espécies agrícolas requer uma

adequada diversidade de polinizadores (WESTERKAMP & GOTTSBERGER, 2000).

Segundo Couto (2002), para se garantir um aumento na produtividade de diferentes

culturas é necessário analisar fatores restritivos de cada sistema de produção para poder

controlá-los. Desta forma a polinização é o fator que mais influencia a produtividade de

diversas culturas.

Apesar dos polinizadores terem uma grande importância na agricultura, até agora o

uso de polinizadores não é evidente em países em desenvolvimento. Esta situação pode

mudar em breve, devido às novas iniciativas a respeito do uso dos polinizadores nas

culturas, assim como das culturas bem sucedidas que competem no mercado mundial, que

resultam do uso de polinizadores em estufas, por exemplo (IMPERATRIZ-FONSECA,

2004).

Em ecossistemas naturais, as sugestões visuais de polinização insuficiente são mais

sutis do que em sistemas agrícolas, mas as conseqüências podem ser tão severas como a

extinção de uma planta, ou um declínio visível de animais que se alimentam de frutos e

sementes, regeneração pobre da flora, erosão do solo e diminuição do volume de água

(GEMMILL et al., in press).

Em muitas áreas tropicais e subtropicais do mundo, um caminho promissor é o uso

de abelhas sem ferrão como polinizadores de cultura. As melhores práticas de manejo de

polinizadores nas culturas significam melhor valor econômico e, neste aspecto, as

abordagens caminham paralelamente. (MAETA et al., 1992; HEARD, 1999; HEARD &

DOLLIN, 2000; AMANO et al., 2000; SLAA, 2001; CAUICH et al., 2004;

CUNNINGHAM et al., 2002; MALAGODI- BRAGA & KLEINERT, 2004; CRUZ et al.,

2004; DEL SARTO et al., 2005).

Os estudos que abordam as exigências para a polinização de culturas no Brasil e

seus déficits ainda são escassos. Os poucos dados disponíveis se concentram em um

número reduzido de culturas, tais como melão (Cucumis melo L.), café (Coffea sp),

Page 16: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

16

maracujá (Passiflra edulis S.), laranja (Citrus sinensis), soja (Glycine max L.), algodão

(Gossypium hirsutum L.), caju (Anacardium occidentale L.) e maçã (Malus domestica

B.)(IMPERATRIZ-FONSECA, 2004). Porém, para cultura da abóbora existem poucos

estudos referentes a aspectos da polinização.

O presente trabalho tem como finalidade estudar os requerimentos de polinização da

aboboreira, a biologia floral, os visitantes florais e a eficiência dos principais polinizadores

dessa cultura, entre outros aspectos importantes para cultura.

Page 17: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

17

2. OBJETIVOS

2.1. GERAL

a. Investigar a polinização da abóbora (Curcubita moschata D.) var.

jacarezinho no município de Satuba-AL.

2.2. ESPECÍFICOS

a. Estudar aspectos da biologia floral da abóbora C. moschata var.

jacarezinho;

b. Conhecer os requerimentos de polinização da abóbora (C. moschata) var.

jacarezinho;

c. Identificar os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho

no município de Satuba-AL;

d. Determinar a eficiência dos principais polinizadores da abóbora (C.

moschata) var. jacarezinho, no município de Satuba-AL.

Page 18: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

18

3. HIPÓTESES

H0 – A cultura da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho sofre déficit de polinização em

Satuba-AL.

H1 – A cultura da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho não sofre déficit de polinização

em Satuba-AL.

H0 – Entre os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba-AL,

há polinizadores eficientes dessa cultura.

H1 – Entre os visitantes florais da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba-AL,

não há polinizadores eficientes dessa cultura.

Page 19: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

19

4. REVISÃO DE LITERATURA

4.1. ABELHAS E POLINIZAÇÃO

A polinização é a transferência dos grãos de pólen desde as anteras das flores onde

são produzidos, até sua deposição no estigma, que pode ser da mesma flor, de outra flor da

mesma planta ou de outra planta da mesma espécie (WILLIAMS et al., 1991).

Segundo Freitas (1995), este processo é necessário para que os grãos de pólen

possam germinar no estigma da flor e fecundar os óvulos dando origem às sementes,

assegurando a próxima geração de plantas daquela espécie.

Quando a polinização é feita pelo pólen da própria flor (necessariamente

hermafrodita), tem-se a autogamia ou autopolinização. Entre flores da mesma planta,

geitonogamia, e entre flores de diferentes plantas, alogamia ou polinização cruzada (de

JONG et al., 1993).

Muitos são os agentes polinizadores, e os mesmos podem ser classificados em dois

grupos: os abióticos (vento, água, gravidade) e os bióticos (insetos, aves, répteis e

mamíferos) (FAO, 2004).

Muitas culturas agrícolas dependem da polinização entomófila (WILLIAMS et al.,

1991; SHEPHERD et al., 2003). Os insetos são os mais eficientes agentes polinizadores,

para a maioria das plantas, tanto pelo seu número na natureza quanto por sua melhor

adaptação às muitas vezes complexa estruturas florais. Assim, muitas plantas de interesse

econômico, que são cultivadas comercialmente, apresentam parcial ou total dependência da

atuação dos insetos, sem os quais não ocorre a polinização e, conseqüentemente, a

produção de frutos e de sementes (NOGUEIRA-COUTO et al., 1990).

As abelhas constituem o grupo de insetos polinizadores mais importantes para

plantas de diversos ecossistemas, tanto em número quanto em diversidade (BAWA et al.,

1985, BAWA, 1990, CORBET et al., 1991, NEFF & SIMPSON, 1993 , SHIPP et al., 1994,

HEARD 1999).

Roubik (1995) registrou cerca de 600 espécies de plantas cultivadas nos Trópicos

onde as abelhas desempenham o papel de polinizadores. Segundo a FAO (2004), estima-se

Page 20: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

20

que, aproximadamente, 73% das espécies vegetais cultivadas no mundo sejam polinizadas

por alguma espécie de abelha, 19% por moscas, 6,5% por morcegos, 5% por vespas, 5%

por besouros, 4% por pássaros e 4% por borboletas e mariposas.

Para Corbet et al. (1991), a importância das abelhas como polinizadores está

relacionada além da sua dependência das flores para obtenção de recursos alimentares, mas

também ao seu comportamento de forrageamento e constância floral. As abelhas coletam

néctar e pólen para alimentar sua prole e os outros insetos coletam para suprir suas

necessidades individuais. Ainda, possuem habilidades de termoregulação e, algumas

espécies, forrageiam mesmo em temperaturas baixas, o que geralmente as tornam melhores

polinizadoras do que a maioria dos outros insetos.

No entanto, para o visitante se tornar eficiente alguns fatores podem influenciar,

sejam eles inerentes ao próprio inseto ou dependentes da cultura a ser polinizada (SPEARS,

1983). Para Harder & Thomson (1989), os fatores relevantes relacionados à cultura são: a

estrutura e morfologia da flor; a qualidade do néctar; horário e padrão de secreção do néctar

ou liberação de pólen; viabilidade e longevidade do pólen; autocompatibilidade ou

incompatibilidade do pólen do mesmo indivíduo, variedade ou cultivar; período de

receptividade do estigma e vida útil dos óvulos.

Por outro lado, para ser classificada como polinizador eficiente de uma cultura

agrícola, é preciso que o visitante: apresente fidelidade àquela espécie vegetal; que seja

atraído pelas flores da cultura; que possua tamanho e comportamentos adequados para

remover pólen dos estames e depositá-los nos estigmas; que transportem em seu corpo

grandes quantidades de pólen viável e compatível; que visite as flores quando os estigmas

ainda apresentem boa receptividade e antes do início da degeneração dos óvulos (FREE,

1993; FREITAS & PAXTON, 1996; FREITAS, 1997). Então, nem todas as espécies

vegetais são igualmente atrativas para todos os polinizadores, e nem todo visitante floral é

eficiente na polinização de qualquer cultura agrícola (FREITAS, 1998a).

Para Freitas (2002), as abelhas, além de contribuir para o aumento da produtividade

agrícola, também desempenham papel fundamental na polinização das plantas silvestres.

Segundo O’Toole (1993), a perda de polinizadores poderia afetar a produção

agrícola em proporções gigantescas. Visto que 30% da alimentação humana vem de plantas

polinizadas por abelhas (McGREGOR, 1976).

Page 21: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

21

A introdução de polinizadores suplementares vem sendo considerada como uma

solução para garantir níveis de polinização adequados quando a quantidade de

polinizadores e/ou a espécie de polinizador existente não são adequados para atender os

requerimentos de determinada cultura (FREITAS & IMPERATRIZ-FONSECA, 2005).

Para Kevan (1999), práticas de manejo de polinizadores poderão assegurar

polinização adequada para diversas culturas agrícolas, garantido assim quantidades viáveis

do polinizador nas áreas a serem polinizadas.

4.2. IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PARA CULTURAS AGRÍCOLAS

A polinização vem sendo considerada como o mais importante benefício das

abelhas para a humanidade. E quando é realizada com qualidade, contribui com o aumento

no número de frutos vingados, com a melhoria na qualidade dos frutos, diminui os índices

de malformação dos frutos, aumenta do teor de substâncias dos frutos, encurta o ciclo de

certas culturas além de uniformizar o amadurecimento dos frutos (FREE, 1993; FREITAS,

1998; WILLIAMS et al., 1991).

Algumas espécies que apresentam autopolinização, como o tomate (Lycopersicon

esculentum), pimentão (Capsicum annuum) e berinjela (Solanum melongena), apresentam

maior produtividade e frutos maiores ou de melhor qualidade quando polinizados por

insetos (XERCES, 2005).

Nos Estados Unidos, que possuem milhares de colméias em apiários móveis, os

valores atribuídos a aumento de qualidade e produtividade pelos serviços de polinização

por Apis mellifera são muito elevados, chegando a valores de US$ 14,6 bilhões por ano

(MORSE e CALDERONE, 2000, citado por RIZZARDO, 2007). Estima-se que, a cada

dólar investido na polinização ocorra US$ 49,00 de retorno na produção de maçã (Malus

domestica) e US$ 215,00 na produção de amoras (WIESE, 2005).

Os serviços de polinização prestados pelos polinizadores somente na indústria de

sementes de alfafa (Medicago sativa), no Canadá, são avaliados em 6 milhões de dólares

por ano (KEVAN & PHILLIPS, 2001).

Em termos globais, a contribuição dos polinizadores às principais culturas

dependentes destes agentes alcança 54 bilhões de dólares por ano (KENMORE & KRELL,

Page 22: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

22

1998). Grande parte dos serviços de polinização prestados pelos agentes polinizadores

ocorre em espécies vegetais silvestres e está incluso nos chamados serviços de ecossistema,

que também inclui agro-ecossistemas (FREITAS & IMPERATRIZ-FONSECA, 2005).

No Brasil a utilização de abelhas para polinização, além de ser baixa, na maioria dos

casos é realizado sem o manejo adequado, além da falta de direcionamento dos serviços de

polinização e cuidados com os agentes polinizadores nativos. O aluguel de colônias de

abelhas melíferas é utilizado comercialmente em apenas duas culturas brasileiras: a do

melão (Cucumis melo), no Nordeste, com cerca de 10 mil colméias a um custo de R$

30,00/unidade; e a maçã no Sul, com 10 mil colméias a R$ 40,00/unidade, porém muito

baixo em relação ao que pode ser produzido (FREITAS e IMPERATRIZ-FONSECA,

2005).

No Nordeste, mais especificamente no Semi-Árido brasileiro, pouco se tem feito a

respeito da falta de polinizadores nas culturas agrícolas exploradas pelo homem,

preferindo-se atribuir a baixa produtividade a outros fatores, como: condições climáticas,

variedades cultivadas, poucos resultados com o uso de agroquímicos, solo, ataque de pragas

e doenças (COUTO, 1996; FREITAS, 1998).

Neste contexto, se há polinizadores nativos disponíveis, suas necessidades devem

ser asseguradas (WESTERKAMP & GOTTSBERGER, 2000). Condições ambientais

adequadas devem ser oferecidas permitindo sua sobrevivência e reprodução (BANASZAK,

1992). Para Kremen (2004), uma alternativa seria o investimento em manejo de paisagens,

procurando tornar as propriedades mais adequadas para atrair e desenvolver populações de

polinizadores autóctones.

Mais informações sobre a dependência de várias culturas em relação aos seus

polinizadores são necessárias, considerando a importância da polinização para o sistema de

abastecimento de alimentos e manutenção da biodiversidade. Com isso, estudos sobre

polinizadores efetivos, eficiência de polinização e resposta econômica à polinização, bem

como métodos de conservação, manejo e/ou introdução de polinizadores em áreas agrícolas

e silvestres também devem ser priorizados. Tais informações poderiam trazer benefícios à

agricultura, melhorando os níveis de produtividade, muitas vezes baixos devido à sub-

polinização como conseqüência da redução, inadequação e/ou ausência de polinizadores

eficientes nas áreas agrícolas (SERRA, 2007).

Page 23: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

23

4.3. A ABÓBORA

4.3.1. Biologia Floral

A abóbora (Cucurbita moschata) pertence à família das Cucurbitaceae. Esta família

apresenta cerca de 90 gêneros e 750 espécies adaptadas às regiões tropicais e subtropicais.

Todas as espécies dessa família são originárias das Américas (WHITAKER & BEMIS,

1964).

Existem 32 espécies do gênero Cucurbita, sendo que cinco espécies são cultivadas:

C. fiscifolia, C. maxima, C. argyrosperma, C. moschata e C. pepo (HURD et al., 1971).

Segundo McGregor (1976), a C. moschata é uma planta anual com hábito de

crescimento decumbente com ramos se estendendo num raio de 10 a 16m. As folhas são

grandes, algumas vezes excedendo 30 cm de largura e com pecíolo de até 60 cm de

comprimento. É uma espécie monóica, assim como todas as espécies do gênero Cucurbita,

sendo imprescindível um vetor para assegurar a polinização (MICHELBACHER et al.,

1964; PERCIVAL, 1969; HURD et al., 1971; PROCTOR & YEO, 1972; McGREGOR,

1976; NEPI & PACINI, 1993; PASSARELLI, 2002).

As flores masculinas e femininas são pentâmeras, crescem individualmente nas

axilas das folhas e possuem cor amarelo intenso (CAMARGO, 1984; PESSON &

LOUVEAUX, 1984; PARIS, 2001). A flor estaminada possui cinco estames com filetes e

anteras unidos; a flor pistilada tem ovário ínfero desenvolvido, estilete espesso e,

normalmente, três lóbulos estigmáticos (FREE, 1993).

As flores abrem antes ou logo após o nascer do sol e nem duram um dia (HURD et

al., 1971; NEPI & PACINI, 1993). Elas permanecem abertas até depois do meio-dia se a

temperatura estiver relativamente baixa e a umidade alta; porém em altas temperaturas e

baixas umidades elas podem fechar às 08h (FREE, 1993).

A quantidade de flores estaminadas e pistiladas produzidas são influenciadas pelas

condições climáticas. Altas temperaturas aumentam o número de flores masculinas

produzidas (SILVA, 1982), sendo que o número de flores masculinas sempre é maior em

relação às flores femininas (WHITAKER & DAVIS, 1962).

Page 24: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

24

Trabalhos mostram uma variação na proporção de flores masculinas e femininas de

3,2 a 17,7 (AMARAL & MITIDIERI, 1966, BATTAGLINI, 1969, TEPEDINO, 1981,

MINISSI, 2003, LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006, LIRA et al 2009).

A flor feminina produz néctar como recurso aos polinizadores e a flor masculina

pólen e néctar. Os nectários de ambas as flores são diferenciados com relação à posição,

quantidade e composição. Na flor estaminada, o nectário está localizado internamente ao

tubo de filetes e o acesso ao néctar se dá por meio de três orifícios localizados entre os

filetes; já na flor pistilada, o nectário forma um anel circular em torno da base do estilete

(PESSON & LOUVEAUX, 1984). As flores pistiladas produzem néctar mais concentrado e

em maior quantidade que as flores estaminadas (NEPI & PACINI, 1993; NEPI et al., 2001;

ASHWORTH & GALETTO, 2002).

4.3.2. Visitantes e Polinizadores de espécies de Cucurbita

Muitos insetos pertencentes às ordens Hymenoptera, Diptera e Coleoptera têm sido

registrados visitando flores de plantas do gênero Cucurbita (MICHELBACHER et al.,

1964; PESSON & LOUVEAUX, 1984; ÁVILA, 1987; FREE, 1993; NOGUEIRA-COUTO

et al., 1990; MINUSSI, 2003). Porém, segundo Free (1993), os mais importantes insetos

polinizadores de Cucurbita spp. são abelhas solitárias, Bombus spp. e Apis mellifera.

As abelhas solitárias dos gêneros Peponapis e Xenoglossa, encontradas nas

Américas do Norte, Sul e Central, e mais centralizadas no México, têm no pólen e néctar de

Cucurbita spp. suas principais fontes de alimento. Essas abelhas co-evoluíram com o

gênero Cucurbita e possuem diversas adaptações comportamentais e estruturais que

maximizam a eficiência na coleta de pólen e néctar. Essas características incluem

habilidade para voar em baixas temperaturas e intensidade de luz, quando o pólen das flores

de Cucurbita está disponível, e pêlos modificados nas pernas posteriores adaptados para

coleta e manipulação dos grãos de pólen grandes, pesados e pegajosos (MICHELBACHER

et al., 1964; HURD et al., 1971; FREE, 1993)

Kirkpatrick & Wilson (1988) verificaram que os insetos mais freqüentes nas flores

de Cucurbita no Texas foram às abelhas Xenoglossa strenua e Peponapis pruinosa,

Page 25: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

25

encontrando em menor proporção espécies de Bombus, Apis e indivíduos da família

Halictidae.

Apis mellifera tem sido reportado como visitante freqüente da aboboreira, tanto na

Europa quanto na América do Norte (NEPI & PACINI, 1993; SHULER et al., 2005). No

Brasil, vários trabalhos realizado têm observado uma diversidade de espe´cies de abelhas e

outros insetos como visitantes florais de C. moschata.

Amaral & Mitidieri (1966) e Cardoso (2003), em trabalhos realizados em São

Paulo, verificaram que as abelhas Trigona spinipes e A. mellifera foram os principais

polinizadores de C. pepo.

As abelhas A. mellifera foram predominantes visitando as flores da aboboreira no

município de Porteirinha, Minas Gerais (ÁVILA, 1987) e em Ribeirão Preto, São Paulo

(LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006).

Gomes (1991), estudando a polinização de C. maxima e C. moschata em

Porteirinha, Minas Gerais, verificou que dentre os insetos visitantes destacam-se A.

mellifera, Diabrotica speciosa e T. spinipes.

Nogueira-Couto et al. (1990), em pesquisa na cidade de Jaboticabal, São Paulo e

Minussi (2003), em Santa Rosa do Sul, Santa Catarina, também relatam que a espécie A.

mellifera foi encontrada visitando flores da aboboreira.

Em estudo feito por Serra (2007), em Minas Gerais verificou as abelhas T. spinipes,

T. hyalinata, A. mellifera e M. quadrifasciata como visitantes mais freqüentes.

Lira et al (2009), verificou que joaninhas – Coccinellidae, as moscas – Muscidae e

Sarcophagidae, os coleópteros (Diabrotica speciosa e Cerotona arcunatus), as borboletas -

Nyphalidae e as abelhas (Apis mellifera, Trigona spinipes ), visitaram as flores de abóbora

em Rio Largo-AL.

Para Serra (2007), as espécies de Cucurbita por dependerem totalmente da ação dos

insetos para que ocorra frutificação, tornam-se necessários estudos sobre a entomofauna e,

particularmente, sobre a melissofauna associada ao gênero Cucurbita, que inclui culturas

agrícolas de importância econômica e alimentar.

Page 26: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

26

5. MATERIAL E MÉTODOS

5.1. ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado no período de outubro de 2009 a fevereiro de 2010, no setor

de Olericultura do Campus Satuba do Instituto Federal de Alagoas, município de Satuba

(Coordenadas: 09°33’46” S 35°49'26" W) estado de Alagoas.

O plantio de Cucurbita moschata D. var. Jacarezinho, foi estabelecido, seguindo

todos os tratos culturais para a condução da cultura, desde a fase inicial até a colheita, e se

encontrava consorciado com banana (Musa acuminata). A área plantada possuía 0,3

hectares, com 500 plantas. Perto do plantio existiam dois fragmentos de mata nativa um

com cerca de 200m de distância (com área de 0,3 hectares) e outro à 1000m de distância

(área de 1,5 hectare) do plantio, além de possuir diversas espécies vegetais circundantes

e/ou entremeadas ao plantio, como banana (Musa acuminata), acerola (Malpighia

emarginata), coco (Cocos nucifera), tomate (Lycopersicon esculentum), quiabo

(Abelmoschus esculentus), manga (Mangifera indica), sabiá (Mimosa caesalpiniifolia),

espécies de vassourinha (Borreria sp), entre outras.

Uma colméia modelo Langstroth povoada com uma colônia de Apis mellifera

(Figura 01) foi colocada cerca de 60m do plantio para que pudesse ter abelhas suficientes

para o estudo. A vegetação da região é herbácea (principalmente espécies de Poacea) e

arbustiva. Essas vegetações estão associadas a um sistema regulado de chuvas. Segundo a

classificação climática de Köppen corresponde ao tipo As'. O clima é caracterizado por

apresentar temperatura média anual de 25°C, índices pluviométricos anuais de 1600 a 1800

mm, com o período de maior precipitação entre os meses de junho a agosto, e umidade

relativa do ar de 80% (INSTITUTO DE METEREOLOGIA DA UNIVERSIDADE

FEDERAL DE ALAGOAS, 2010).

Page 27: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

27

Figura 01 – Vista aérea da área experimental com abóbora Curcubita moschata var. jacarezinho em Satuba–AL.

5.2- BIOLOGIA FLORAL

O estudo da biologia floral da aboboreira foi iniciado acompanhando-se a

longevidade das flores. Para tanto, 20 botões florais foram marcadas e observadas no tempo

que leva desde sua emissão, passando pelo momento de antese até o murchamento.

O período de receptividade do estigma das flores foi testado de acordo com a

técnica descrita por Dafni et al. (2005), utilizando-se solução de peróxido de hidrogênio 3%

e verificando a formação de bolhas de oxigênio nos estigmas. O teste foi realizado em cinco

flores, a cada hora, das 05h00min às 12h00min, totalizando 40 flores.

Para a proporção de flores masculinas/femininas, 20 plantas foram selecionadas ao

acaso para acompanhar a emissão de flores.

Page 28: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

28

Figura 02 – Flores masculinas e femininas de Curcubita moschata var. jacarezinho do início do botão floral

(A e B) até o momento da antese (C e D).

5.3 – REQUERIMENTO DE POLINIZAÇÃO

Para o estudo do requerimento de polinização utilizou-se a metodologia proposta

por Dafni et al. (2005). Foram utilizadas 60 flores, de diferentes indivíduos, marcadas

aleatoriamente e distribuídas em três tratamentos, onde para cada tratamento 20 flores

foram utilizadas, conforme descrito abaixo:

A) Polinização manual cruzada: após abertas, entre 06h00min e 07h00min da

manhã, as flores foram desensacadas e polinizadas manualmente com pólen de flores de

outra planta. Imediatamente depois de polinizadas, as flores foram protegidas novamente

com os sacos papel e mantidas assim até a coleta dos resultados, a fim de evitar alguma

visita indesejável. Este tratamento indica o quanto a abóbora demanda de polinização

cruzada.

B) Polinização restrita com filó: as flores na pré-antese foram ensacadas com

sacos de filó para observação da formação de frutos na ausência de visitação por insetos,

A B

C D

Page 29: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

29

sendo desensacada um dia após a antese. O objetivo do presente tratamento foi verificar se

a abóbora seria capaz de frutificar, o que indicaria uma capacidade de ser polinizada pelo

vento, já que a tela permite a passagem do vento e de grãos de pólen que esteja carregando,

sem que agentes bióticos tenham contato com as flores. Neste caso, a cultura seria

independente da polinização. Caso contrário, ficaria comprovada a necessidade de

polinizadores bióticos na polinização da abóbora.

C) Polinização aberta: no dia anterior ao início da antese, as flores foram

escolhidas e marcadas ao acaso. Esta marcação foi feita na base do botão, pecíolo, com

fitilho de cor vermelho, não afetando a abertura e o desenvolvimento normal da flor e

possível formação do fruto. Estes botões foram acompanhados até que as flores

murchassem ou os frutos fossem vingados, aos 21 dias, na pré-maturação dos frutos. Este

tipo de polinização é também conhecido como polinização irrestrita ou testemunha, pois as

flores são observadas para testemunhar o que ocorre na área. Serve para analisar o nível de

polinização natural na cultura.

As flores dos tratamentos A e B permaneceram ensacadas por mais de 24 horas para

evitar visita de abelhas e outros insetos, sendo então retirados os sacos de proteção.

Os frutos provenientes de todos os tratamentos foram colhidos com 21 dias (estágio

de pré-maturação) e foram avaliadas por meio de medições das circunferências e altura,

pesagens individuais dos frutos logo após cada colheita e contagem do número de

sementes.

Page 30: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

30

Figura 03 – Flor feminina da abóbora Curcubita moschata D. var. jacarezinho: pré-antese (à direita) e

ensacado com saco de filó para o teste de polinização restrita (à esquerda).

5.4 – VISITANTES FLORAIS

Os visitantes florais foram coletados ao acaso em diferentes plantas utilizando-se

rede entomológica e pinça durante os primeiros 10 minutos de cada hora, das 05h00min às

12h00min. As coletas foram realizadas durante três dias seguidos. Após a captura, os

insetos eram colocados em câmera mortífera (vidros com papel toalha embebidos com

acetato de etila), logo após os visitantes eram colocados em envelopes descriminando a

hora da coleta e levados para identificação de especialista.

O comportamento de visita das espécies de visitantes mais freqüente e que pelo seu

comportamento, poderiam ser considerados polinizadores eficientes, foram registrados a

partir de observações visuais diretas e fotografias ao longo do dia, em toda área do plantio.

Page 31: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

31

5.5 – EFICIÊNCIA DE POLINIZAÇÃO

As espécies de visitantes florais cujos comportamentos de forrageio nas flores da

aboboreira fossem mais sugestivos de que seriam polinizadores efetivos e, cujos números

permitissem avaliar suas eficiências como polinizadores, foram submetidas ao experimento

de eficiência de polinização. Para tanto, 80 flores pistiladas foram selecionadas ao acaso,

protegidas na pré-antese, com sacos de filó, e desprotegidas no momento da antese para

permitir as visitas de uma determinada espécie de visitante floral. Após as visitas, as flores

eram novamente protegidas, etiquetadas e o estabelecimento dos frutos avaliado. Estas 80

flores foram dividas nos seguintes tratamentos: T1: 20 flores para uma visita do polinizador

potencial; T2: 20 flores para duas visitas do polinizador potencial; T3: 20 flores para três

visitas do polinizador potencial; e T4: 20 flores para quatro visitas do polinizador potencial.

5.6 – ANÁLISE ESTATÍSTICA

As características dos frutos (peso, altura, número de sementes, circunferências

polar e equatorial) produzidos em função do tipo de tratamento foram analisadas por meio

da Análise de Variância, através do Programa SISVAR (programa de análises estatísticas e

planejamento de experimentos), UFLA, adotando-se nível de significância de 5%

(FERREIRA, 2006).

Page 32: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

32

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 - Biologia floral

As flores femininas e masculinas da abóbora começaram a abrir por volta das 4h

30min e às 5h 20min todas já estavam abertas. O fechamento iniciou-se às 9h 45min sendo

que a maioria das flores fechava entre 11h e 11h 30min do mesmo dia, com o murchamento

e a torção em espiral da parte apical da corola. As flores de Cucurbita moschata, assim

como as de outras espécies de Cucurbita, têm curta duração. Mostrando que o tempo para

que a mesma possa ser fecundada é curto, precisando de polinizadores eficientes.

Resultados semelhantes foram encontrados por Serra (2007) com C. moschata

Essas variações observadas na abertura e fechamento das flores estão associadas às

condições climáticas da estação (NEPI & PACINI, 1993). Free (1993) relata que baixas

temperaturas e altas umidades favorecem o momento da antese, mas sob condições opostas,

a corola começa a murchar logo após as 08h.

O estigma esteve receptivo durante todo o intervalo de tempo em que o teste de

receptividade foi realizado das 5h às 12h. Os resultados obtidos sobre a receptividade do

estigma assemelham-se aos encontrados por Serra (2007) para C. moschata. Indicando que

a qualquer momento em que a flor for visitada por um potencil polinizador, trazendo em

seu corpo uma grande quantidade de pólen e o mesmo for viável e da mesma espécie existe

uma grande possibilidade da mesma ser vingada.

A proporção de flores masculinas/femininas foi de 3,4/1. Muitos trabalhos mostram

uma variação na proporção 3,2 a 17,7 (AMARAL & MITIDIERI, 1966, BATTAGLINI,

1969, TEPEDINO, 1981, MINISSI, 2003, LATTARO & MALERBO-SOUZA, 2006,

LIRA et al 2009). Mostrando que os potenciais polinizadores têm uma quantidade maior de

flores masculinas para visitar e depositar uma grande quantidade de pólen antes de visitar

as flores femininas.

O tempo de duração da flor (que foi observado desde a formação do botão floral até

o murchamento e a torção em espiral da parte apical da corola) da abóbora foi em média, de

seis dias (Figura 05), tanto para as flores femininas quanto para as masculinas. Após esse

período, as flores se apresentavam com coloração creme e murchas até a queda.

Page 33: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

33

Figura 04 – Flores masculinas (A, C e E) e femininas (B, D e F) de Curcubita moschata var. jacarezinho nos

períodos de botão floral, pré-antese e antese, respectivamente, e flores pistiladas no início do murchamento

(G) e frutificação (H).

E F

G H

A B

C D

Page 34: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

34

6.2 – Visitantes florais, freqüência de visitas e comportamento de

pastejo dos potenciais polinizadores

Várias espécies de insetos foram coletadas nas flores de abóbora (Curcubita

moschata) var. jacarezinho, durante o experimento, sendo que 94,95% foram abelhas,

destas, 82,95% eram Trigona spinipes, 10,95% eram Apis mellifera, 0,32% Xilocopa

frontalis e 0,73% eram Melipona quadrisfaciata. Os 5,05% restantes compreendiam as

demais espécies (Tabela 01).

Tabela 01: Espécies de visitantes, número de visitas e porcentagem de visitantes em plantio de abóbora

(Curcubita moschata var. jacarezinho), no município de Satuba-AL.

Espécies Número total de Visitas

(×±EP)

Média Porcentagem de visitas

(%)

Trigona spinipes 1265 (421,66 ± 45) 82,95

Apis mellifera 167 (55,66 ± 18) 10,95

Xylocopa frontalis 5 (1,66 ± (0,59) 0,32

Melipona quadrisfaciata 11 (3,66 ± 1,22) 0,73

Demais espécies 77 (25,66 ± 2) 5,05

TOTAL 1525 100

As abelhas Trigona spinipes e Apis mellifera foram os visitantes mais freqüentes,

sempre coletando néctar. As demais espécies de visitantes, apesar de serem observadas em

menor proporções, também forrageavam a procura de néctar.

O horário mais freqüente de visita de Trigona spinipes e Apis mellifera foi das

6h00min até as 9h00min.

O comportamento da Apis mellifera em flores masculinas se dava com o

posicionamento do corpo vertical entre a corola e as estruturas sexuais. Nesta posição o

dorso ficava voltado para as anteras, aderindo assim o pólen acidentalmente. Quando

visitavam flores femininas este pólen era depositado no estigma. Esta abelha ficava na flor

cerca de 20 segundos por visita (20,8s ± 1,4; n=20).

Page 35: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

35

Já Trigona spinipes pousava nas pétalas e se dirigia até os nectários, porém a mesma

andava pelas anteras, aderindo o pólen em seu corpo. Quando visitava as flores femininas

andava sobre o estigma depositando assim pólen. O tempo por vista desta abelha nas flores

era de aproximadamente 40 segundos (39,6s ± 2,8; n=20).

As abelhas Trigona spinipes e Apis mellifera já havia sido constatada por outros

pesquisadores em várias espécies de Cucurbita spp, inclusive a Curcubita moschata

(AMARAL & MITIDIERI 1966, LOPES & CASALI 1982, ÁVILA 1987, GOMES 1991,

LATARO & MALERBO-SOUZA, 2006, SERRA 2007, LIRA et al 2009, NICODEMO,

2009).

A grande quantidade de Trigona spinipes depende da fauna existente no entorno do

plantio. Já baixa quantidade de abelhas melíferas encontrada, mesmo com uma colméia

próxima ao plantio, deve-se ao elevado número de espécies vegetais em torno do mesmo.

As diferenças encontradas nas espécies de abelhas são decorrentes das populações desses

insetos no local estudado. A presença ou ausência de um único ninho de uma espécie social

pode ser responsável por grande diferença em suas freqüências.

Em relação à Melipona quadrifasciata, sua presença em flores de C. moschata não é

comum, tendo sido observada anteriormente a esse estudo apenas uma vez, por Serra

(2007).

As abelhas eusociais foram os visitantes mais freqüentes nas flores de C. moschata.

Essas espécies têm como característica colônias muito populosas com centenas a milhares

de indivíduos e a maioria, possui sistemas eficientes de comunicação, para procura de

alimento. Comunicação esta, que permite um grande número de operárias visitarem flores

de uma mesma planta para, no caso de C. moschata, coletar néctar (WILLE & MICHENER

1973, MICHENER 1974, WILLE 1983, WINSTON 1992).

Para Heard (1999), as abelhas sociais mantêm reservas de alimento estocadas no

ninho, para alimentar além de suas próprias necessidades, toda a colônia o que resulta em

intensa visitação às flores. Por isso pode explicar a superioridade numérica das espécies

sociais nas flores de C. moschata (SERRA 2007).

A visita de Trigona spinipes é mais freqüente no início da manhã, um pouco antes

do início de forrageamento da Apis mellifera, isso devido a poucas espécies de flores

estarem abertas e C. moschata ser o recurso disponível, além de a competição ser menor

Page 36: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

36

nos horários iniciais do dia. Mas, após outras flores abrirem, provavelmente ocorre um

deslocamento para fontes de alimento adjacentes.

Figura 05 – Trigona spinipes em flores masculina e feminina (A e B), Apis mellifera em flor masculina (C) e

eliminando pólen (D) de Curcubita moschata D. variedade jacarezinho.

A

C D

B

Page 37: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

37

6.3 – Requerimento de Polinização

As flores de Curcubita moschata que não receberam visitas não vingaram frutos,

mostrando que a cultura é altamente dependente de agentes polinizadores bióticos. Dados

semelhantes foram encontrados em trabalhos realizados por Serra (2007) trabalhando com

C. moschata.

As flores que receberam o tratamento de polinização livre tiveram maior eficiência

do que a polinização manual cruzada (Tabela 02). Estas flores podem receber uma grande

quantidade de pólen em seu estigma. Em observação realizada durante o estudo verificou

36 visitas de Trigona spinipes no intervalo de tempo de 2h (das 6h às 8h da manhã) em

uma flor.

Tabela 02 - Frutificação obtida após polinizações aberta, manual e restrita em flores de Cucurbita moschata

D. var. jacarezinho na cidade de Satuba-AL.

Tipo de Polinização N Vingamento Percentagem (%)

Restrita com saco de filó 20 00 00 c

Aberta 20 18 90 a

Manual Cruzada 20 08 40 b

Neste contexto a produção de frutos é altamente dependente da transferência de

pólen por agentes polinizadores eficientes, (neste caso os bióticos) no período em que as

flores estão receptíveis, tendo em vista que o estigma e as anteras ocorrem em flores

diferentes (plantas monóicas), característica da espécie. Outra característica segundo

McGregor, (1976) e Free, (1993) é que o pólen é grande e pegajoso, impedindo o transporte

pelo vento.

Pesquisa realizada por Ávila (1987) verificou resultados diferentes trabalhando com

C. pepo. Porém as sementes e peso dos frutos foram parecidos com o presente trabalho.

Page 38: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

38

Tabela 03 - Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do

tipo de tratamento realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de significância de 5%.

Tipo de Polinização Polinização Aberta Polinização Manual Cruzada

Peso (kg) 1,85 a 1,70 a

Nº de sementes 557,40 a 513,90 a

Altura (cm) 11,70 a 12,10 a

Circunferência equatorial (cm) 54,75 a 50,90 a

Circunferência polar (cm) 47,00 a 47,15 a

Letras diferentes em uma mesma linha são estatisticamente diferentes de acordo com o teste de Tukey

(P<0,05).

Já em relação à qualidade dos frutos (Tabela 03) a polinização manual foi tão eficaz

quanto à polinização livre.

Neste experimento, a polinização livre não sofreu grandes restrições de agentes

polinizadores nas áreas estudadas, indicando que não existe um déficit de polinizadores no

município de Satuba-AL, tendo em vista a porcentagem de vingamento (90%) e

observações realizadas numa única flor com o número de 36 visitas de um única espécie de

abelha (Trigona spinipes).

Esta alta taxa de frutificação pode estar associada à existência de matas próximo ao

plantio. Também encontrado por Serra (2007).

Para Heard (1999), a vegetação natural pode influenciar a grande quantidade de

abelhas.

Neste sentido a preservação de matas nativas próximas às áreas de cultivo, garante a

presença de agentes polinizadores e bons níveis de produção principalmente para aquelas

que necessitam desses agentes, no caso da abóbora.

Page 39: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

39

6.4 – Eficiência polinizadora dos Visitantes Florais

Mesmo com a introdução de uma colônia de Apis mellifera próximo (60m) ao local

do estudo, não foi possível realizar a parte da pesquisa referente à eficiência deste inseto na

cultura da abóbora.

A não procura da Apis mellifera em flores de abóbora pode ter sido ocasionada pelo

grande número de espécies vegetais que estavam em torno do plantio em época de

florescimento como, por exemplo: banana (Musa acuminata), acerola (Malpighia glabra),

coco (Cocos nucifera), tomate (Lycopersicon esculentum), quiabo (Abelmoschus

esculentus), manga (Mangifera indica), sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia), entre outras.

Esta observação já tinha sido relatada por Passarelli (2002) verificando a atração

que a flora circundante ao cultivo de C. maxima exerce sobre a visita de A. mellifera. Este

autor verificou que as famílias Asteraceae e Fabaceae são especialmente importantes, pois

exercem uma influência negativa na polinização de C. maxima. Serra (2007) também

observou que as abelhas A. mellifera visitavam espécie de Sinapis arvensis L. e

inflorescências de Bidens pilosa L. e Sonchus oleraceus L., (espécies circundantes ao

plantio) logo após visitarem flores de C. moschata.

Outro fator seria a visitação intensa e em grande número de Trigona spinipes

associada a curta duração das flores de abóbora.

Entretanto pelo grande número da abelha Trigona spinipes, foi possível obter dados

sobre a porcentagem de vingamento e a eficiência deste inseto como agente polinizador

(Tabela 4).

Page 40: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

40

Tabela 04 - Frutificação obtida após visitas de Trigona spinipes em flores de Cucurbita moschatar D. var.

jacarezinho na cidade de Satuba-AL.

Número de visitas N Vingamento Percentagem (%)

Uma 20 05 25 cd

Duas 20 06 30 cd

Três 20 07 35 c

Quatro 20 12 60 b

Livre 20 18 90 a

A baixa frutificação em flores visitadas uma, duas e três vezes por T. spinipes,

quando comparada à frutificação obtida após quatro visitas e livre, pode esta associado a

uma insuficiente carga de pólen nas operárias, ou pelo hábito de removerem o pólen ou por

ter visitado poucas flores masculinas antes de visitar as flores femininas.

Serra (2007), trabalhando com C. moschata, encontrou ausência de frutificação para

Trigona spnipes visitando uma única vez flores de abóbora. No mesmo trabalho a autora

relata que esta ausência esta associada a uma carga de pólen insuficiente nas operárias, ou

ao fato dessa espécie ter maior dificuldade para tocar o estigma das flores, devido ao seu

pequeno tamanho corporal. A mesma ainda comenta outro fator muito relevante é que ao

permitir a visita de apenas um indivíduo à flor, eliminou-se o comportamento de visita em

grande número, que é um padrão de forrageamento característico desta espécie.

O comportamento agressivo e monopolista (forrageando em grande número) da

Trigona spinipes, observado neste trabalho, já tinha sido relatado (ALMEIDA &

LAROCA, 1988; SAZIMA & SAZIMA, 1989; SERRA 2007). Este comportamento

aumenta com o incremento na qualidade dos recursos alimentares, segundo Johnson &

Hubbell (1974).

Segundo Free (1993), a polinização após uma única visita é dependente do número

de flores masculinas visitadas pelas abelhas antes de visitarem uma flor pistilada. Como na

área do plantio havia grande quantidade de recursos, aliado ao fato de que, as flores

estaminadas possuem pedúnculos longos e estão aproximadamente no mesmo nível que a

parte superior das folhas e as flores pistiladas possuem pedúnculos curtos e ficam sob as

folhas, há mais chances de que as abelhas visitem primeiramente as flores mais visíveis

(estaminadas), facilitando a polinização cruzada.

Page 41: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

41

Assim, quanto mais visitas à flor pistilada, a probabilidade dos visitantes possuírem

grãos de pólen aderidos nos seus corpos aumenta.

Tabela 05 - Características agronômicas dos frutos de Cucurbita moschata D. var. jacarezinho em função do

números de visitas de Trigona spinipes realizado no município de Satuba - AL, adotando-se nível de

significância de 5%.

Variáveis 1 visita 2 visitas 3 visitas 4 visitas

Peso (kg) 1.00 a 1.00 a 1.05 a 1.05 a

Nº de sementes 229.1 b 431.95 a 445.1 a 456.05 a

Altura (cm) 10.95 b 11.00 b 12.95 a 11.80 ab

Circunferência equatorial (cm) 35.10 c 42.10 b 44.20 a 42.10 ab

Circunferência polar (cm) 34.10 b 44.10 a 43.95 a 42.80 a

Letras diferentes em uma mesma linha são estatisticamente diferentes de acordo com o teste de Tukey

(P<0,05).

Não houve diferença significativa do peso (P<0,05) em relação ao número de

visitas. Entretanto quanto maior o número de visitas, maior o número de sementes e altura,

não diferindo estatisticamente após a segunda visita. Em relação à circunferência polar e

equatorial não diferiu estatisticamente a partir da segunda visita.

Jaycox et al. (1975) trabalhando com eficiência de C. moschata após 1, 4, 8 ou 12

visitas de A. mellifera observaram que com o aumento no número de visitas a porcentagem

de frutificação aumentou de 6,5 para 64,5%. Tepedino (1981) observou que uma única

visita de A. mellifera às flores de C. pepo resultou em 22% de frutificação, e flores expostas

a numerosas visitas tiveram, em média, 66% de frutificação. Nicodemo & Nogueira-Couto

(2002) obtiveram para 2, 4, 8 e 16 visitas de A. mellifera em C. maxima 5, 5, 15 e 55% de

frutificação, respectivamente. Alves (2000) relatou que a porcentagem de frutos

estabelecidos em C. pepo é maior quando as flores recebem 8 e 12 visitas de abelhas (A.

mellifera), com uma frutificação de 65 a 100%, respectivamente, não encontrando

diferenças nos tratamentos em que as flores receberam 2 e 4 visitas, nas quais a

porcentagem de frutos fixados foi de 50%.

Segundo Freitas e Paxton (1996), para ser classificado como polinizador de uma

espécie vegetal, é preciso que o potencial polinizador seja: atraído pelas flores da cultura;

Page 42: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

42

que apresente fidelidade àquela espécie; que possua tamanho e comportamentos adequados

para remover pólen dos estames e depositá-los nos estigmas, que transporte em seu corpo

grande quantidade de pólen viável e compatível e que visite as flores quando os estigmas

apresentam boa receptividade. Características e comportamentos observados pela T.

spinipes neste trabalho.

A restauração e proteção do hábitat dos seus polinizadores seria uma alternativa

viável para solucionar o déficit de polinização de diversas espécies vegetais cultiváveis,

garantindo condições de permanência dos mesmos (SERRA 2007).

Diante dos fatos observados, considera-se que há grande diversidade de

polinizadores potenciais de C. moschata na região. A identificação, criação e preservação

desses insetos são etapas importantes para garantir bons níveis de produção para esta

cultura que obrigatoriamente necessita de vetores bióticos que assegurem sua polinização.

Page 43: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

43

7. CONCLUSÕES

� A abóbora (C. moschata) var. jacarezinho é altamente dependente de agentes

polinizadores bióticos;

� O agente polinizador mais importante da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho

no município de Satuba-AL foi Trigona spinipes;

� A área estudada do município de Satuba - AL não sofre déficit de polinizadores

para a cultura da abóbora (C. moschata) var. jacarezinho;

� Em um intervalo de uma a quatro visitas, o aumento do vingamento e qualidade

dos frutos de abóbora (C. moschata) var. jacarezinho em Satuba – AL está

diretamente relacionada ao aumento no número de visitas de T. spinipes por flor.

Page 44: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

44

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALMEIDA, M. C. & LAROCA, S. 1988. Trigona spinipes (Apidae, Meliponinae):

taxonomia, bionomia e relações tróficas em áreas restritas. Acta Biológica Paranaense. 17

(1, 2, 3, 4): 67-108.

ALVES, M. das G. V. 2000. Polinização por abelhas (Apis mellifera L.) e produção de

pólen e néctar em aboboreira (Cucurbita pepo L.). Tese de Doutorado. Universidade de São

Paulo, Ribeirão Preto. 120p.

AMANO, K.; NEMOTO, T. & HEARD, T.A. 2000. What are stingless bees, and why and

how to use them as crop pollinators? – a review. Japan International Research Center

for Agricultural Sciences 33: 541 a 548.

AMARAL, E. & MITIDIERI, J. 1966. Polinização da aboboreira. Anais da Escola Superior

de Agricultura Luiz de Queiroz, 23: 121-128.

ARIMA, H K, RODRÍGUEZ-AMAYA, D B. Carotenoid composition and vitamin A value

of commercial brazilian squashes and pumpkins. J Micronutr Anal. 1988; 4:177-91.

ARIMA, H K, RODRÍGUEZ-AMAYA, D B. Carotenoid composition and vitamin A value

of a squash and a pumpkin from northeastern Brazil. Arch Latinoam Nutr. 1990; 40(2):284-

92

ASHWORTH, L. & GALETTO, L. 2002. Differential nectar production between male and

female flowers in a wild cucurbit: Cucurbita maxima ssp. andreana (Cucurbitaceae).

Canadian Journal of Botany, 80: 1203- 1208.

Page 45: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

45

ÁVILA, C. J. 1987. Polinização e polinizadores na produção de frutos e sementes híbridas

de abóbora (Cucurbita pepo L. var. melopepo). Dissertação de Mestrado. Universidade

Federal de Viçosa. 56p.

BANASZAK, J. 1992. Strategy for conservation of wild bees in an agricultural landscape.

Agriculture, Ecosystems and Enviroment, 40: 179-192.

BATTAGLINI, M. B. 1969. The importance of honey bees for fertilizing Cucurbita pepo.

Apicolt., 35 (1): 9-12.

BAWA, K. S.; BULLOCK, S. H.; PERRY, D. R.; COVILLE, R. E. & GRAYUM, M. H.

1985. Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees. II. Pollination

mechanisms. American Journal of Botany. 72: 346-356.

BAWA, K. S. 1990. Plant-pollinator interactions in tropical rain forests. Annual Review of

Ecology and Systematics. 21: 399-422.

CADY, S. W. & WIEN, H. C. 1994. Pollination and fruitset patterns of Field grown

pumpikins. Hortscience, 29(5), 473.

CAMARGO, L. S. 1984. As hortaliças e seu cultivo. 2ª ed., Fundação Cargill, Campinas.

448p.

CARDOSO, A. I. I. 2003. Produção e qualidade de sementes de abobrinha “Piramoita” em

resposta à quantidade de pólen. Bragantia, 62 (1): 47-52.

CASTRO, E. B. Cultura da Abóbora. Fortaleza: Secretaria de Agricultura Irrigada, 2006.

100p. Apostila.

Page 46: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

46

CAUICH, O.; J.J.G.; QUEZADA-EUÁN, J. O.; MACIAS-MACIAS, V.; REYES-

OREGEL, S.; MEDINA-PERALTA & PARRA-TABLA, V. 2004. Behavior and

pollination efficiency of Nannotrigona perilampoides (Hymenoptera: Meliponini) on

greenhouse tomatoes (Lycopersicum esculentum) in Subtropical México. Horticultural

Entomology 97(2): 475- 481

CORBET, S. A.; WILLIAMS, I. H. & OSBORNE, J. L. 1991. Bees and pollination of

crops and wild flowers in the European Community. Bee World, 72 (2): 47-59.

COUTO, R. H. N. 2002. Polinização com abelhas Apis mellifera e abelhas sem ferrão. In:

CONGRESSO BRASILEIRO DE APICULTURA, 14º, Campo Grande, Anais..., Campo

Grande, p. 251-256.

CRUZ, D.O.; FREITAS, B.M.; SILVA, LA D.A.; SILVA, SEM DA & BOMFIM, I.G.A.

2004. Use of the stingless bee Melipona subnitida to pollinate sweet pepper (Capsicum

annuum L.) flowers in greenhouse. In: Proceedings of the 8th IBRA International

Conference on Tropical Bees and VI Encontro sobre Abelhas, p.661.

CUNNINGHAM, S.; FITZGIBBON, F. & HEARD, T.A. 2002. The future of pollinators

for Australian agriculture. Aust.J. Agric.Res.53: 893-900.

DAFNI, A.; KEVAN, P. G. & HUSBAND, B. C. 2005. Practical pollination biology.

Enviroquest, Ltd., Cambridge. 590p.

de JONG, T. J. et al, Geitoganomy: The neglected side of selfing. Trends e Ecology and

Evolution. v. 8, n. 9, p 321-325, 1993.

Page 47: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

47

DEL SARTO, M.C.L.; PERUQUETTI, R.C. & CAMPOS, L.A. 2005. Evaluation of the

neotropical stingless bee Melipona quadrifasciata (Hymenoptera: Apidae) as pollinator of

greenhouse tomatoes. Journal of Economic Entomology 98(2): 260-266.

EMBRAPA http://www.cnph.embrapa.br/bib/saibaque/abobora.htm., acesso em: 10 de

maio de 2010.

FAO. 2004. Conservation and management of pollinators for sustainable agriculture – the

international response. In: FREITAS, B. M. & PEREIRA, J. O. P. (eds). Solitary bees:

conservation, rearing and management for pollination. Imprensa Universitária. Fortaleza,

Brasil. 282p.

FERREIRA, D. F. SISVAR: um programa para análises e ensino de estatística. Revista

Symposium (Lavras), v. 6, p. 36-41, 2008.

FREE, J. B. 1993. Insect pollination of crops. 2ª ed. Academic Press, Londres. 684p.

FREITAS, B. M. The pollination efficiency of foraging bees on apple ( malus domestica

B.) and cashew (Anacardium occidentale L.). 197p. 1995. Tese ( PhD em Abelhas e

Polinização) – University of Wales. Cardiff, UK.

FREITAS, B. M. & PAXTON, R. J. 1996. The role of wind and insects in cashew

(Anacardium occidentale) pollination in NE Brazil. Journal of Agricultural Science, 126:

319-326.

FREITAS, B. M. 1997. Number and distribution of cashew (Anacardium occidentale)

pollen grains on the bodies of its pollinators, Apis mellifera and Centris tarsata. Journal of

Apiculture Research, 36 (1): 15-22.

Page 48: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

48

FREITAS, B. M. 1998a. Uso de programas racionais de polinização em áreas agrícolas.

Revista Mensagem Doce, 46: 1-6.

FREITAS, B. M. 1998b. As abelhas e o aumento na produção agrícola. In: CONGRESSO

NORDESTINO DE PRODUÇÃO ANIMAL, 1º, Fortaleza Anais..., Fortaleza, p. 385-389.

FREITAS, B. M. 2002. A polinização com abelhas: quando usar Apis ou meliponíneos. In:

CONGRESSO BRASILEIRO DE APICULTURA, 14º, Campo Grande, Anais..., Campo

Grande, p. 247-250.

FREITAS, B. M. & IMPERATRIZ-FONSECA, V. L. 2005. A importância econômica da

polinização. Revista Mensagem Doce, 80: 44-46.

GEMMILL, B.; ROTH, D.; EARDLEY, C. & BUCHMANN, S. (eds). in press. ollinators

and pollination: a resource book for policy and practice.

GOMES, M. de F. F. 1991. Polinização entomófila na produção de sementes híbridas

(Cucurbita maxima x Cucurbita moschata). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal

de Viçosa. 60p.

HARDER, L. D. & THOMSON, J. D. 1989. Evolutionary options for maximizing pollen

dispersal of animal-pollinated plants. American Naturalist, 133: 323-344.

HEARD, T. A. 1999. The role of stingless bees in crop pollination. Annual Review

Entomology, 44: 183-206.

HEARD, T.A. & DOLLIN, A. 2000. Stingless bees beekeeping in Australia, snapshot of an

infant industry. Bee World, 82: 116-125.

Page 49: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

49

HURD, P. D. Jr.; LINSLEY, E. G. & WHITAKER, F. W. 1971. Squash and gourd bees

(Peponapis, Xenoglossa) and the origin of the cultivated Cucurbita. Evolution, 25: 218-234.

IMPERATRIZ-FONSECA, V. L. 2004. Serviços aos ecossistemas, com ênfase nos

polinizadores e polinização. USP, São Paulo, 10pg.

JOHNSON, L. K. & HUBBELL, S. P. 1974. Aggression and competition among stingless

bees: field studies. Ecology, 55: 120-127.

JAYCOX, E. R.; GUYNN, G.; RHODES, A. M. & VANDERMARK, J. S. 1975.

Observations on pumpkin pollination in Illinois. American Bee Journal, 115: 139-140.

KENMORE, P. & KRELL, R. 1998. Global perspectives on pollination in agriculture and

agroecosystem management. In: INTERNATIONAL WORKSHOP ON

CONSERVATION AND SUSTAINABLE USE OF POLLINATORS IN

AGRICULTURE, WITH EMPHASIS ON BEES. October 7-9, São Paulo, Brazil.

KERR, W. E. 1951. Bases para o estudo da genética de populações dos Hymenoptera em

geral e dos Apinae sociais em particular. Anais da Escola Superior de Agricultura “Luiz de

Queiroz”, 8: 219-354.

KEVAN, P. G. 1999. Pollinators as bioindicators of the state of the environment: species,

activity and diversity. Agriculture, Ecosystems and Enviroment, 74: 373-393.

KEVAN, P. & PHILLIPS, T. P. 2001. The economic impacts of pollinator declines: an

approach to assessing the consequences. Conservation Ecology, 5: 8.

KIRKPATRICK, K. J. & WILSON, H. D. 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C.

texana vs. C. pepo. American Journal of Botany, 75 (4): 519-527.

Page 50: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

50

KREMEN, C. 2004. Pollination services and community composition: does it depend on

diversity, abundance, biomass or species traits? In: FREITAS, B. M. & PEREIRA, J. O. P.

(eds). Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination. Imprensa

Universitária. Fortaleza, Brasil. p. 115-124.

LATARO, L. H. & MALERBO-SOUZA, D. T. 2006. Polinização entomófila em abóbora

caipira, Cucurbita mixta (Cucurbitaceae). Acta Scientiarum Agronomy, 28 (4): 563-568.

LIRA, T. S. et al. Visitantes florais da abobrinha (Cucurbita pepo l.) na região de Rio

Largo-al. Congresso Nordestino de Apicultura. 2009.

LOPES, J. F. & CASALI, V. W. D. 1982. Produção de sementes de cucurbitáceas. Informe

Agropecuário, 8 (85): 65-68.

MAETA, Y.; TEZUKA, T.; NADANO, H. & SUZUKI, K. 1992. Utilization of the

Brazilian stingless bee, Nannotrigona testaceicornis, as a pollinator of strawberries.

Honeybee Sci. 13: 71-78.

MALAGODI-BRAGA, K.S. & KLEINERT, A.M.P. 2004. Could Tetragonisca angustula

Latreille (Apinae, Meliponini) be used as strawberry pollinator in greenhouses? Aust. J. of

Agric. Res. 55 (7): 771-773.

MELÉNDEZ-RAMIREZ, V.; MAGAÑA-RUEDA, S.; PARRA-TABLA, V.; AYALA, R.

& NAVARRO, J. 2002. Diversity of native bees visitors of cucurbit crops (Cucurbitaceae)

in Yucatán, México. Journal of Insect Conservation, 6: 135-147.

McGREGOR, S. E. 1976. Insect pollination of cultivated crops plants. Washington, USDA.

411p.

Page 51: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

51

MICHELBACHER. A. E.; SMITH, R. F. & HURD, P. D. Jr. 1964. Pollination of squashes,

gourds and pumpkins. California Agriculture, 1: 2-4.

MICHENER, C. D. 1974. The social behavior of the bees: a comparative study.

Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 404p.

MINUSSI, L. C. 2003. Potencial de abelhas nativas polinizadoras para a agricultura

intensiva no município de Santa Rosa do Sul (SC). Dissertação de Mestrado. Universidade

do Extremo Sul Catarinense. 77p.

NEFF, J. L. & SIMPSON, B. B. 1993. Bees, pollination system and plant diversity. In: LA

SALLE, J. & GAULD, I. D. (eds.). Hymenoptera and Biodiversity. CAB, International,

London. p.143-167.

NEPI, M.; GUARNIERI, M. & PACINI, E. 2001. Nectar secretion, reabsorption, and sugar

composition in male and female flowers of Cucurbita pepo. International Journal of Plant

Sciences., 162 (2): 353- 358.

NEPI, M. & PACINI, E. 1993. Pollination, pollen viability and pistil receptivity in

Cucurbita pepo. Annals of Botany, 72: 527-536.

NICODEMO, D. & NOGUEIRA-COUTO, R. H. N. 2002. Biologia floral, insetos

visitantes e o efeito das visitas das abelhas Apis mellifera nas flores de moranga (Cucurbita

maxima Duch.) quanto a produção de frutos. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE

APICULTURA, 14º, Campo Grande, Anais..., Campo Grande, p. 4.

NOGUEIRA-COUTO, R. H.; PEREIRA, J. M. S. & COUTO, L. A. 1990. Estudo da

polinização entomófila em Cucurbita pepo (abóbota italiana). Científica, 18 (1): 21-27.

Page 52: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

52

NOGUEIRA-COUTO, R. H. & PERARO, D. T. 2000. Polinização entomófila em abóbora

menina brasileira precoce (Cucurbita mixta Pang.). In: CONGRESSO BRASILEIRO DE

APICULTURA, 13º, Florianópolis, Anais..., Florianópolis. (CD-ROM).

O’ TOOLE C. 1993. Diversity of native bees and agroecosystem. In: LA SALLE, J. &

GAULD, I. D. (eds). Hymenoptera and Biodiversity. CAB, International, London. p.169-

196.

PARIS, H. S. 2001. History of the cultivar-groups of Cucurbita pepo. Horticultural

Reviews, 25: 71-171.

PASSARELLI, L. L. 2002. Importancia de Apis mellifera L. em la producción de

Cucurbita maxima Duch. (Zapallito de tronco). Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg., 17 (1): 5-13.

PERCIVAL, M. 1969. Floral biology. Pergamon Press, Oxford. 242p.

PESSON, P. & LOUVEAUX, J. 1984. Pollinisation et productions végétales. INRA, Paris.

663p.

PROCTOR, M. & YEO, P. 1972. The pollination of flowers. Taplinger Publishing

Company, New York. 479p.

RIZZARDO, R. A. G. O papel da Apis mellifera L. como agente polinizador da mamoeira

(Ricinus communis L.): avaliação da eficiência de polinização das abelhas e incremento de

produtividade da cultura. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Ceará – CE.

2007. 80p.

Page 53: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

53

ROUBIK, D. W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge, University

Press, USA. 514p.

ROUBIK, D. W. 1995. Pollination of cultivated plants in the Tropics. FAO 118: 1-197.

SAZIMA, I. & SAZIMA, M. 1989. Mamangavas e irapuás (Hymenoptera, Apoidea):

visitas, interações e conseqüências para polinização do maracujá (Passifloraceae). Revista

Brasileira de Entomologia, 33 (1): 109-118.

SERRA, B. D. V. Polinização Entomófila de Curcubita moschata Poir em áreas agrícolas

nos municípios de Viçosa e Paula Cândido, Minas Gerais, Brasil. Dissertação de Mestrado.

Universidade Federal de Viçosa – MG. 58p.

SHEPHERD, M.; BUCHMANN, S. L.; VAUGHAN, M. & BLACK, S. H. 2003. Pollinator

conservation handbook. The Xerces Society. Portland, Oregon. 145p.

SHIPP, J. L.; WHITFIELD, G. H. & PAPADOPOULOS, A. P. 1994. Effectiveness of the

bumblebee, Bombus impatiens Cr. (Hymenoptera:Apidae), as a pollinator of greenhouse

sweet pepper. Scientia Horticulturae, 57: 29-39.

SHULER, R. E.; ROULSTON, T’AI. H. & FARRIS, G. E. 2005. Farming practices

influence wild pollinator populations on squash and pumpkin. Journal of Economic

Entomology, 98 (3): 790-795.

SPEARS, E. E. 1983. The direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia, 57: 196-

199.

SILVA, W. J. 1982. Cucurbitáceas: influência de alguns fatores climáticos. Informe

Agropecuário, 8 (85): 20-21.

Page 54: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

54

SLAA, E.J.; SANCHEZ, L.A.; SANDI, M. & SALAZAR, W. 2000. A scientific note on

the use of stingless bees for commercial pollination in enclosures. Apidologie 31: 141-142.

SOUZA, J. L.. Manual de Horticultura Orgânica, 2° Ed. Viçosa: Aprenda Fácil, 2006.

SPEARS, E. E. 1983. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia, 57: 196-199.

STANGHELLINI, M. S.; AMBROSE, J. T. & SCHULTHEIS, J. R. 1997. The effects of

honey bee and bumble bee pollination on fruit set and abortion of cucumber and

watermelon. American Bee Journal, p.386-391.

TEPEDINO, V. J. 1981. The pollination efficiency of the squash bee (Peponapis pruinosa)

and the honeybee (Apis mellifera) on summer squash (Cucurbita pepo). Journal of the

Kansas Entomological Society, 54: 359-377.

XERCES. 2005. Native bees are valuable crop pollinators. Available: site The Xerces

Society URL:

http://www.xerces.org/Pollinator_Insect_Conservation/Factsheet_Farm_Pollinators. PDF.

Consulted in 28-apr-2007.

WESTERKAMP, C. & GOTTSBERGER, G. 2000. Review & interpretation: diversity pays

in crop pollination. Crop Science, 5 (40): 1209-1222.

WHITAKER, T. W. & BEMIS, W. P. 1964. Evolution in the genus cucurbita. Evolution,

18 (4): 553-559.

WHITAKER, T. W. & DAVIS, G. N. 1962. Cucurbits: botany, cultivation and utilization.

London, Leonard Hill Books Ltd. 240p.

Page 55: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS … · Dissertação submetida à Coordenação do Curso de ... pela oportunidade da convivência e ... (Coordenação de Aperfeiçoamento

55

WIEN, H. C.; TRIPP, K. E.; HERNANDEZ-ARMENTA, R. & TURNER, A. D. 1989.

Abscission of reproductive structures in pepper: causes, mechanisms and control. In:

GREN, S. K. (ed). Tomato and pepper production in the tropics. Tainan, Taiwan. p.150-

165.

WILLE, A. & MICHENER, C. D. 1973. The nest architecture of stingless bees with special

reference to those of Costa Rica. Revista de Biologia Tropical, 21 (1): 1-278.

WILLE, A. 1983. Biology of the stingless bees. Annual Review Entomology, 28: 41-64.

WILLIAMS, I. H.; CORBET, S. A. & OSBORNE, J. L. 1991. Beekeeping, wild bees and

pollination in the European Community. Bee World, 72 (4): 170-180.

WINSOR, J. A.; PERETZ, S. & STEPHENSON, A. G. 2000. Pollen competition in a

natural population of Cucurbita foetidissima (Cucurbitaceae). American Journal of Botany,

87 (4): 527-532.

WIESE, H. Apicultura. 2ª Ed. – Guaíba: Agrolivros, 2005, 378p.

WINSTON, M. L. The Biology of the honney bees. Harvard University Press: 1987. 281p.