O Biociclo Vegetal

Fisiologia Vegetal Avançada

2006

BIOCICLO VEGETAL: definições

desenvolvimento: sucessão de processos ordenados por eventos de natureza genética e ações do meio

cada etapa não deve ser vista como evento isolado

São cinco etapas: Desenvolvimento embrionário Germinação e crescimento inicial Fase vegetativa Fase reprodutiva Senescência

Fase Embrionária

Período compreendido entre a fertilização e a maturação da semente

Caracterizado por organogênese (cresc. e divisão celular; armazenamento de reservas em tecidos do embrião)

ação hormonal e ambiental

ambiente desfavorável: comprometimento do potencial reprodutivo da espécie

Estágios do desenvolvimento de uma semente

• As divisões celulares são ordenadas e seguem uma seqüência pré-estabelecida.

Estágios do desenvolvimento de uma semente

Estágios do desenvolvimento de uma semente

• Ocorre expressão gênica localizada em alguns grupos de células

Estágios do desenvolvimento de uma semente

• A expressão gênica também apresenta variação ao longo do tempo e o estágio de desenvolv. da semente

Anatomia da semente madura

• Também há dicotiledôneas com reserva endospérmica. Ex: mamona

O cotilédone em gramíneas é especializado na translocação de nutrientes do endosperma para o eixo embrionário. É denominado escutelo

As reservas da semente

• Localização:– Cotilédones

– Endosperma

– Perisperma

– Eixo embrionário

• Tipo de reservas:– Amido

– Lipídeos

– Proteínas

– Parede celular

– Açúcares solúveis

Germinação e Estabelecimento da Plântula

Definição: “Conjunto de processos fisiológicos no embrião, que se iniciam com a embebição e culminam com a protrusão da radícula dos envoltórios da semente.”

A germinação é uma fase sensível e decisiva para a sobrevivência e perpetuação da espécie

Fases da germinação Embebição

Restabelecimento do metabolismo

Protrusão da radícula

Critérios de germinação

• Botânico– Protrusão da radícula

• Fitotécnico– Plântula normal

• Do homem do campo– Emergência de parte

aérea na superfície do solo

• Vigor da sementes• Disponibilidade de

água• Temperatura

• Gases (O2, CO2)

• Luz

Fatores que afetam a germinação

Fases da germinação e eventos metabólicos

Aspectos importantes da germinação

• A respiração celular é um dos primeiros processo a se restabelecer durante a embebição.

• A semente em germinação é um organismo heterótrofo, que se utiliza das reservas para obter energia

• A plântula só se torna autótrofa quando a fotossíntese se estabelece

• Se uma plântula for mantida no escuro, esgota suas reservas e morre.

Restabelecimento do metabolismo e hidrólise de reservas

Modelo para uma semente endospérmica

• O amido é hidrolisado no endosperma sob ação de enzimas produzidas na camada de aleurona.

• Os açúcares resultantes da hidrólise são translocados para o eixo embrionário através do cotilédone.

• No eixo, parte desses açúcares é incorporada em novas moléculas para o crescimento das células. Outra parte é usada na respiração celular para obtenção de energia

• A expressão das enzimas de hidrólise depende de estímulo hormonal.

A diminuição da massa das reservas

ocorre paralelamente ao

aumento da massa do embrião.

Germinação e expressão gênica

• Algumas enzimas são pré-existentes na semente não embebida e podem entrar em atividade rapidamente

• Várias enzimas são sintetizadas de novo durante a segunda fase da germinação, dependendo da síntese de RNAm (expressão gênica)

Enzimas hidrolíticas

Enzimas relacionadas com o alongamento celular (expansinas)

Protrusão da radícula e emergência do

epicótilo

• Esgotamento das reservas e início da atividade fotossintética

Germinação epígea X hipógea

Cotilédones fotossintetizantes

X

Cotilédones de reserva

Dormência de sementes

• Tipos de dormência– De acordo com a época de estabelecimento

• Dormência primária• Dormência secundária

– De acordo com a localização do impedimento à germinação:

• Endógena– Fisiológica: inibidores químicos no embrião– Morfológica: embrião imaturo– Morfofisiológica: combinação de embrião imaturo com

inibidores

• Exógena– Física: impermeabilidade dos envoltórios á água ou gases– Química: Inibidores nos envoltórios– Mecânica: envoltórios lenhosos

Exemplos de sementes com revestimentos resistentes

Para quebra de dormência desse tipo de

sementes, algum processo de escarificação

deve ser aplicado

Dormência Fisiológica

• Envolvimento dos hormônios na dormência e germinação de sementes

Vantagens da dormência• A dormência distribui a

germinação no tempo • tipos de dormência ligado ao

ambiente (foto e termodormência)• É vantajosa para espécies

oportunistas que dependem de condições ambientais específicas para sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)

Fatores ambientais e internos envolvidos na superação da dormência

Quiescente

Fase Vegetativa

crescimento rápido e vigoroso em extensão e diâmetro

a planta é juvenil

outros fatores importantes: rendimento fotossintético e translocação de assimilados

Crescimento primário e secundário

• Depende da atividade dos meristemas

• Aumento do número de células por mitose

• Expansão celular pode ser prejudicada por déficit hídrico

• O crescimento secundário só ocorre em espécies lenhosas

Crescimento vegetal e mudanças climáticasNPP=

produtividade primária líquida

Juvenilidade e Maturidade• A transição da fase juvenil para a fase adulta

vegetativa é controlada por alguns genes• As folhas da fase adulta são anatômica e

morfologicamente diferentes da fase juvenil

A duração do período juvenil varia entre espécies.

Uma planta pode atingir a maturidade e não se tornar reprodutiva imediatamente

Heterofilia

Folhagem juvenilFolhagem juvenil

Fase de transiçãoFase de transição

Fase reprodutivaFase reprodutiva

Acacia heterophyllaAcacia heterophylla

Fase Reprodutiva

alteração no estado meristemático das gemas

o processo indutivo pode ser:

* Autoindução (desenvolvimento morfológico mínimo)

* induzida mediante fatores externos adequados (foto e termoperíodo, deficiência hídrica) e endógenos (hormônios- expressão gênica)

fatores externos são importantes na fase pós-floração

Evocação floral• A indução da floração pode ser subdividida em:

– Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil)

– Indução por sinalização ambiental ou interna

– Determinação do destino do meristema

– Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral

Aquisição de competência

A planta torna-se sensível a sinais

ambientais indutores de

floração Floração

Transformações anatômicas dos

meristemas resultando na formação de botões florais

Determinação Expressão

Estado vegetativo

Indução

Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta

não receba mais o sinal indutor

Sinais hormonais alteram a expressão gênica nos meristemas

Estrutura floral

Modelo ABC• Genes A induzem a produção

de sépalas, • Genes A & B induzem

formação de pétalas, • Genes B & C functionam para

produzir estames • Genes C originam apenas

carpelos.

Iniciação floral

C= pétala p= placenta

A= antera Sg= Estigma

G= gineceu Sy= Estilete

K= sépala

B= bráctea

b= bractéola

fa= ápice floral

Meristema na fase vegetativa

O botão floral

Floração: normal x mutantes• O gene Ap 1 determina a transformação do meristema de vegetativo para

floral

Tipo selvagem

• Os mutantes apetala (ap) não formam pétalas

• O mutante agamous (ag) não forma partes masculinas e femininas

PolinizaçãoTipos de transferência do pólen

Crescimento do tubo polínico e fecundação

Auto-incompatibilidade

• Evita a auto-fecundação

• Há vários mecanismos• É geneticamente

controlada• Útil em programas de

melhoramento

Eventos durante a polinização

Contato do pólen com o estigma receptivo

Aumento da atividade respiratória

Síntese de RNA nos núcleos (vegetativos e germinativos)

Emergência do tubo polínico

(rompimento de vesículas pectinase)

FecundaçãoAlongamento do tubo polínico

Padrão de floração• continuamente em algumas espécies, incluindo Guiera

senegalensis, Rhizophora mangle e Trema orientalis;• repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em

algumas espécies, como o Fícus sumatrana;• regularmente, mais ou menos na mesma época todos os

anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina and teca;• intervalos irregulares, muito comum• sincronicamente com outros indivíduos da mesma

espécie a intervalos de 2-10 anos, como nas Dipterocarpáceas e Triplochiton scleroxylon.

Desenvolvimento do fruto

• Em alguns casos depende da presença de sementes em desenvolvimento

• Aplicação exógena de hormônios substitui a fonte endógena

• Competição por nutrientes resulta em frutos pequenos (muitos drenos)

Crescimento do fruto tipo bagaModelo Bifásico

Modelo Trifásico

Padrão de crescimento dos frutos• Taxa de crescimento dos frutos geralmente é maior à noite

• Alta transpiração diurna de outras partes da planta reduz o movimento de água para os frutos

• O desenvolvimento das partes do fruto tem taxas diferentes. Por ex. O desenvolvimento da epiderme continua por mais tempo do que a polpa

• Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes taxas de crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia em azeitona a 35 cm3/dia em melão.

• Medidas de crescimento:

– Diâmetro,

– Volume,

– Peso fresco,

– peso seco, etc...

Mudanças de composição pós-colheita

Constituintes Conteúdo

na colheita

(% peso fresco)

Conteúdo frutos maduros (% do cont. na

colheita)

Amido 2,0 5

Açúcares solúv. 7,5 99

Ác. Málico 1,0 60

Proteínas 0,2 120

Pectinas insolúv.

0,7 12

Pectinas sol. 0,2 160

(Segundo Biale, 1964)

Frações comestíveis de maçã

Os frutos são estruturas vivas, que se mantém metabolicamente ativas após a colheita.

Diversas alterações são resultantes de atividade enzimática.

Os frutos respiram e as substâncias acumuladas durante o seu crescimento são consumidas.

Balanço hormonal durante o crescimento de frutos

• Auxinas;

• Giberelinas;

• Citocininas;

• Ácido abscísico;

• Etileno

Frutos climatéricos

X

não climatéricos

Modo de ação dos reguladores• Atração de nutrientes: fenômeno de competição;• Desenvolvimento vascular do pedúnculo;• Estimulação metabólica;• Competição entre frutos e crescimento vegetativo;• Regulação de divisão celular;• Regulação do aumento de volume celular;• Regulação da maturidade das células.• Competição entre frutos;

Quanto à consistência do pericarpo

Seco

Carnoso

Quanto à deiscência do fruto

Deiscente

Indeiscente

Tipos de frutos

Tipos de frutos

Quanto ao número de carpelos

Monocárpico ou monocarpado

Apocárpico ou apocarpado

Sincárpico ou sincarpado

Quanto ao número de sementes

Monospérmico

Dispérmico

Trispérmico

Polispérmico

Classificação dos frutos

Aquênio Cariópse (milho) Drupa Baga

Classificação dos frutos

Frutos simples Folículo Legume Cápsulas Sâmara Samarídeo

Classificação dos frutos

Fruto Múltiplo Fruto composto ou infrutescência Falsos frutos ou pseudofrutos

Senescência Decréscimo nas atividades metabólicas e

desarranjos estruturais nos tecidos (queda da Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e degeneração celular)

Também pode ser denominada DIFERENCIAÇÃO TERMINAL

processo regulado geneticamente

* plantas monocárpicas: sinal é dado pela maturação dos frutos e sementes

* Plantas perenes: sinais do meio ambiente (luz, temperatura e estresses)

* hormônios (ABA, etileno, ácido jasmônico) agem em toda planta acelerando sua morte

Senescência• É um processo ativo, controlado

pelo núcleo celular, sendo geneticamente programada

• Pode ser acelerada ou retardada por sinalizadores externos e internos

• É parte integrante do ciclo vital• Resulta em perda progressiva de

integridade das membranas celulares e finalmente a morte

• A senescência é reversível dentro de certos limites

• Consiste no acúmulo passivo de lesões com a idade

• É acelerada em condições de stress

• A seqüência de eventos não é pré-determinada

• Não depende da disponibilidade de energia

• A morte celular é aleatória

Envelhecimento

Necrose• Morte provocada por dano

físico, venenos ou outra lesão externa.

Tipos de ciclo de vida

Em cada um desses casos ocorre senescência.Ela pode ser total ou parcial.

Tipos de senescência

• Monocárpica (plantas anuais)• Caules aéreos (perenes herbáceas)• Foliar sazonal (árvores decíduas)• Foliar seqüencial (folhas + velhas)• Frutos carnosos e secos• Cotilédones de reserva de órgãos florais • Tipos celulares especializados (tricomas,

taqueídeos e elementos de vasos).

Fatores ambientais Fatores ambientais relacionados à senescênciarelacionados à senescência

•Que induzem a Que induzem a senescência foliar:senescência foliar:

– Frio;Frio;

– Redução do fotoperíodo;Redução do fotoperíodo;

– Déficit nutricional;Déficit nutricional;

– Stress hídrico;Stress hídrico;

– Sombreamento.Sombreamento.

Que aceleram a senescência Que aceleram a senescência de frutos: de frutos:

• Alta temperaturaAlta temperatura

• Baixa umidade do arBaixa umidade do ar

• Pouca ventilaçãoPouca ventilação

• FerimentosFerimentos

• Outros frutos liberando Outros frutos liberando etilenoetileno

• Alto teor de OAlto teor de O22

Sintomas de senescência: o cloroplasto é a primeira organela a se degradar

• Mudança de cor• Redução do

conteúdo de clorofila

• Diminuição do conteúdo protéico

Processos metabólicos durante a senescência

• Predomina ação de enzimas que degradam moléculas maiores ( proteínas, ác. nucléicos) gerando moléculas menores (açúcares, aminoácidos), mais solúveis e mais fáceis de transportar.

• Ocorre aumento do retículo endoplasmático e desaparecimento das vesículas de Golgi

• Os núcleos permanecem intactos tanto estrutural quanto funcionalmente, até estádios tardios da senescência.

Senescência e expressão gênica• O conjunto de genes ativados durante a

senescência é denominada SAG (seenscence activated genes):– Genes que codificam para enzimas hidrolíticas

(proteases, nucleases, etc)– Genes que codificam para a síntese do etileno

• ACC sintase

• ACC oxidase

Iniciadores da Senescência(reguladores de crescimento, ambiente, doenças, desenvolvimento)

Transdução do Sinal

Ativação ou inativação de genes

1. Fase de Iniciação

Ativação ou inativação de genes

Inibidores da Senescência

Ativação ou inativação de genes

Inibidores da Senescência

2. Fase da Degeneração

Aceleradores da senescência

Aceleradores da senescência

MORTE CELULAR3. Fase Terminal

Inibidores da Senescência(reguladores de crescimento, ambiente e desenvolvimento)

FONTE: Noodén et al., (1997).

Fases da senescênciaFases da senescência

Inibidores da Senescência

Fatores hormonais

• A senescência pode ser:– Induzida pelo ABA;– Acelerada pelo etileno;– Retardada pelas citocininas e GAs;– Indiretamente induzida pelas auxinas que

induzem a síntese de etileno;– Promovida pelo jasmonato.

Acelerando a senescência: ácido

abscísico

• O ABA promove a síntese de etileno e comanda a redução da concentração de citocininas, giberelinas e auxinas• Aplicações exógenas de ABA promovem a senescência em vários órgãos• Diminui a síntese de clorofila, proteínas, ácidos nucléicos e altera a estrutura das membranas

Acelerando a senescência: jasmonato

Estimula a biossíntese do

etileno através do aumento da ACC

oxidase

Acelerando a senescência: Etileno

• O Etileno desencadeia a senescência por estimular a expressão de genes que codificam enzimas hidrolíticas como as proteases, ribonucleases, lipases e amilase• Os inibidores da síntese de etileno (AVG ou Cobalto) e da ação (prata e CO2) retardam a senescência• Aplicações exógenas de etileno ou de ACC aceleram a senescêrncia foliar, enquanto que o tratamento com citocininas retarda;• O aumento na produção de etileno está associado à perda da clorofila e mudança gradual, da cor• Mutantes insensíveis ao etileno tem senescência retardada• O etileno age como acelerador da senescência e não iniciador

Ácido Salicílico: aumenta o

metabolismo foliar

Retardando a senescência: citocininas

Aplicação exógena de Cinetina

A folha madura produz pouca ou nenhuma citocinina, ficando dependente da raiz. O regulador chega até as folhas através do xilema. Uma das citocininas naturais é a zeatina.

CinetinaCinetina

Retardando a senescência: giberelinas

•As giberelinas retardam:

• a queda da concentração de clorofila nas folhas e frutos• a degradação de RNA e proteínas, retardando a senescência em pecíolos

Abscisão foliar• Envolve eventos bioquímicos e anatômicos

– As células da base do pecíolo são induzidas à mitose formando a camada de abscisão

– Essas células tornam-se progressivamente sensíveis ao etileno à medida que a folha entra em senescência

– A seguir ocorre produção de enzimas de afrouxamento de parede

– A camada de separação é uma região de fraqueza no pecíolo foliar

– Ocorre suberização no caule como forma de proteção na cicatriz foliar

– A abscisão corresponde à fase final do processo de senescência foliar

A camada de abscisão no pecíolo foliar

O etileno induz a síntese de enzimas de digestão de

parede na camada de abscisão

Obrigada!

Concentração de auxina em aquênio de morango.

O máximo de auxina coincide

com o desenvolvimento

do embrião

Variações nos níveis de auxina de estiletes e ovários de tabaco.

Mudanças nos níveis de acido abscísico durante o desenvolvimento de frutos de algodão.

O pico A coincide com a aquisição da capacidade de germinação das sementes e evita a viviparidade.

Efeitos do etileno em vários estágios do desenvolvimento, no crescimento posterior de figos.

A adição de etileno em diferentes fases do

desenvolvimento do fruto altera o seu tamanho.

Relação entre taxa de produção de etileno (b) e taxa de respiração (a) e desenvolvimento de cor durante o

amadurecimento de banana.

O pico de produção de

etileno antecede o pico climatério de respiração.

Porcentagem de flores de Lipinus luteus L. produzindo vagens em cada inflorescência individual.

A = 0 remoção

B = 4 removidas

C = 5 removidas