UNIVERSIDADE DO CONTESTADO – UnC UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE CONCÓRDIA

EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA

Profª MSc. Celí Teresinha Araldi Profª MSc. Neide Armiliato

GRUPO DE ESTUDOS E PESQUISA EM MEIO AMBIENTE (GEMA) E VALEOLOGIA

Concórdia-SC

2005

2

2

1 MÉTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

1.1 Níveis de organização:

Os limites para estudo dos níveis de organização dos sistemas biológicos

são arbitrários, pois são impostos pelo poder de resolução dos aparelhos

empregados. Poder de resolução é a capacidade de discriminar dois pontos que

se encontram separados entre si por uma distância mínima e que geram imagens

independentes. Esta distância se denomina limite de resolução.

A olho nu, é possível discriminar dois pontos por mais de 0,1 mm.

Considerando-se que a maioria das células é muito menor, para que seja possível

visualizá-las recorre-se a diversos tipos de microscópios. Basicamente, são

usados o microscópio óptico e o microscópio eletrônico, cujos poderes de

resolução máximos são cerca de 0,2 µm (1 µm = 0,001 mm) e de 0,4 nm (1 nm =

0,001 µm), respectivamente. Por conseguinte, o microscópio óptico aumenta a

resolução das amostras cerca de 500 vezes em relação à visão direta, e o

microscópio eletrônico a aumenta outras 500 vezes em relação ao microscópio

óptico.

O microscópio óptico é utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a

morfologia das células, ao passo que o microscópio eletrônico serve para a

análise ultra-estrutural dos componentes celulares.

Quadro 1.1 Níveis de organização dos sistemas histológicos e instrumentos empregados para seu estudo

Dimensão

Ramo

Estrutura

Método

> 0,1 mm Anatomia Órgãos Olho e lente simples 100 – 10 µm Histologia Tecidos Vários tipos de microsc.

ópticos 10 – 0,2 µm Citologia Células Vários tipos de microsc.

ópticos 200 – 0,4 nm Morfologia

submicroscópica Bactérias Componentes celul.

Microscopia eletrônica

< 1 nm Ultra-estrutura Estrutura molecul. e atômica

Vírus e Disposição de átomos

Diferenciação de raios X

* 1 mm = 1.000 µm; 1 µm = 1.000 nm

3

3

1.2 Técnicas Histológicas:

Quase todos os componentes das células e da matriz extracelular são

transparentes; isso não se deve apenas ao seu alto conteúdo de água, pois,

mesmo dessecados, continuam tendo um constraste muito baixo. Para vencer

esta limitação, são empregados corantes, que coram os componentes celulares

com certa especificidade. No entanto, como a maioria dos corante é tóxica, as

células vivas não conseguem resistir a eles.

Por este motivo, antes de serem corados, os tecidos são:

1) Fixados – a fixação do material é essencial para preservar a morfologia e a

composição química dos tecidos e das células. Consiste na morte destas

últimas de um modo tal que as estruturas que possuíam em vida se conservem

com um mínimo de artifícios. Os melhores fixadores são, na realidade,

misturas fixadoras contendo diferentes substâncias químicas que oferecem

ótimos resultados na preservação de estruturas biológicas. Exemplos: soluções

de Bouin (formaldeído, ácido acético e ácido picrico) e Helly, conhecida

também como Zenker-Formol (formol, bicloreto de mercúrio e dicromato de

potássio). Para o microscípio eletrônico, são usadas soluções contendo

glutaraldeído e tetróxido de ósmio.

2) Desidratação – tem por objetivo a retirada de água do fragmento, causando

endurecimento deste e tornando-o adequado às etapas posteriores de inclusão

e microtomia. A desidratação para microscópio de luz é feita por imersão do

fragmento em uma série de álcoois graduados. Para a microscopia eletrônica,

utilizam-se ainda acetona ou óxido de propileno.

3) Diafanização – tem por objetivo retirar o álcool do fragmento e torná-lo

transparente, preparando-o, assim para a microtomia e coloração. São usadas

substâncias solúveis em álcool e insolúveis em água (xilol), com densidade

maior do que a do álcool.

4) Inclusão – consiste em incluir o fragmento em um molde metálico ou plástico

contendo o meio de inclusão em estado líquido que, ao se solidificar, forma um

bloco contendo o material biológico. Para o microscópio de luz, normalmente é

4

4

feito com parafina histológica ou paraplast (mistura de parafina com polímeros

plásticos), também são usadas resinas plásticas, como glicerol metacrilato.

Para a microscopia eletrônica normalmente é utilizada é a resina conhecida

como Epon.

5) Microtomia – consiste na obtenção de cortes delgados, com espessura

apropriada para observação do material biológico ao microscópio de luz ou

eletrônico, utilizando-se o micrótomo.

6) Coloração/contrastação – a grande maioria de estruturas celulares e teciduais

são transparentes, incolores e com baixo índice de refração, por isso, utiliza-se

os processos de coloração para a microscopia de luz e de metais pesados

para a microscopia eletrônica (contrastação). As técnicas de coloração

procuram basicamente, associar o caráter básico ou ácido do corante a ser

utilizado ao do material a ser evidenciado. As técnicas de contrastação têm por

finalidade acentuar as diferenças de densidade das estruturas sub celulares,

gerado imagens elétron-densas ou elétron-lúcidas, normalmente são usadas

as substâncias de uranila e o citrato de chumbo.

Micrótomo

5

5

Esquema processamento histológico

2 HISTOLOGIA

Histologia é o estudo dos tecidos, no que diz respeito à sua origem

embrionária, seus processos de diferenciação celular, suas estruturas e sua

fisiologia.

2.1 Diferenciação celular:

Após a fusão dos núcleos dos gametas masculino e feminino (fecundação),

forma-se o zigoto. O zigoto, sofre sucessivas mitoses para dar origem às células

que constituem o corpo dos seres vivos pluricelulares, as quais dividem o trabalho

entre elas. Esta distribuição de funções é conseqüência da diferenciação celular.

A diferenciação celular ocorre à medida que o organismo se forma. Apesar

de todas as células terem capacidade de desempenharem todas as funções, a

eficiência na realização de certas funções é maior em certos tipos de células e

menor em outros. Certas células aperfeiçoam de tal maneira em uma função em

relação às demais células do organismo. Por exemplo, todas as células são

capazes de contrair seu citoplasma quando estimuladas, no entanto, as células

musculares são especializadas na contração. Do mesmo modo, tem-se células

6

6

diferenciadas para condução de impulsos (células nervosas), para secreção

(células secretoras), para o revestimento (células epiteliais nos animais e

epidérmicas nos vegetais) etc.

A diferenciação aumenta muito a eficiência das células para favorecer o organismo,

tornando-as dependentes umas das outras. No homem adulto por exemplo são 1013 a 1014 células

que se dividem em aproximadamente 200 tipos diferentes.

Durante a diferenciação ocorrem modificações químicas e morfológicas com aumento da

complexidade celular.

Toda célula é dotada de duas características: a diferenciação e a potencialidade. A

diferenciação é o grau de especialização da célula; a potencialidade é a capacidade que a célula

tem de organizar outros tipos celulares especializados. Para qualquer célula, quanto maior for a

potencialidade menor será a diferenciação e vice-versa. As células originadas dos óvulos possuem

100% de potencialidade e grau zero de diferenciação, sendo, portanto, pluripotentes. A maioria das

células tem graus intermediários de diferenciação e potencialidade.

A capacidade de multiplicação de uma célula é inversamente proporcional ao seu grau de

diferenciação. As células indiferenciadas dos embriões por exemplo, multiplicam-se intensamente,

enquanto que os neurônios não se multiplicam. Por outro lado, as células hepáticas, muito

diferenciadas, dividem-se por mitose quando estimuladas.

Como então, pode-se conceituar a diferenciação celular? Em termos gerais,

a diferenciação celular é o conjunto de processos que transformam uma célula

embrionária em uma célula especializada. Esses processos (a diferenciação) são

controlados através da expressão seletiva de diversos conjuntos de genes.

As modificações estruturais e funcionais que ocorrem durante a diferenciação resultam da

inativação de certos genes e da ativação de outros; isto é, na transcrição de certos genes e não de

outros.

Existem genes que se expressam em todas as células, como aqueles necessários para

construção de membrana, ribossomos, etc. eles são denominados genes de manutenção (ou

resistentes).

A diferenciação celular vem sendo estudada a muito tempo e alguns dos conceitos tem

sofrido poucas alterações no decorrer dos anos; no entanto, tem-se aprendido muito sobre como

os genes são controlados e já existem bons modelos para explicar a diferenciação, como a

formação dos glóbulos sangüíneos (hemocitopoese).

2.2 Tecido

7

7

É um grupo de células especializadas, separadas ou não por líquidos e substâncias

intercelulares, provenientes de células embrionárias que sofreram diferenciação, que se distinguem

por sua estrutura e por atuarem conjuntamente no desempenho de uma função específica.

Os tecidos são formados pelas unidades biológicas fundamentais chamandas células e

também pela matriz extracelular, que, em geral, elas mesmas produzem.

As células podem ser iguais ou diferentes, no organismo existem cerca de

200 tipos de células, que se diferenciam por suas formas e funções, derivadas da

presença de componentes químicos particulares, organizados de maneira distinta

em cada tipo celular.

A matriz extracelular é um conjunto de substâncias amorfas figuradas,

líquidos e fibras, produzidas pelas células, que preenchem o espaço entre as

mesmas.

Com base nos tipos de células que possuem, na proporção entre estas e as

matrizes extracelulares, no modo de vinculação das células entre si e com os

elementos da matriz e nas funções que desempenham, os tecidos se classificam

nos quatro seguintes tipos fundamentais:

2.2.1 Tecido epitelial - forma tanto as membranas que revestem superfícies como

conjuntos celulares que se especializam na secreção de substâncias. As

membranas denominam-se epitélios de revestimento; os conjuntos celulares,

epitélios glandulares ou glândulas.

2.2.2 Tecido conjuntivo - contém células que se encontram dispersas em meio a

uma abundante matriz extracelular. Existem vários tipos de tecido conjuntivo que

se diferenciam pelas células que possuem, pela qualidade, quantidade,

distribuição e propriedades dos elementos da matriz extracelular. O tecido

conjuntivo pode ser frouxo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, ósseo,

hematopoiético e linfático, incluindo também o sangue, com matriz extracelular

líquida.

2.2.3 Tecido muscular – se caracteriza por Ter células que se contraem. Com

base no ordenamento espacial dos componentes do citoesqueleto, na forma e no

tamanho das células e levando-se em conta se sua contração é governada pela

vontade ou não, existem três tipos de tecidos musculares: tecido muscular

8

8

estriado esquelético ou voluntário, o tecido muscular estriado cardíaco e o tecido

muscular liso.

2.2.4 Tecido nervoso – contém neurônios e células acessórias, denominadas

neuróglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso central e o sistema nervoso

periférico.

Os tecidos se associam entre si em proporções variáveis e formam os

órgãos. Muitos órgãos apresentam os quatro tipos de tecidos.

Por sua vez, grupos de órgãos se associam para realizar funções comuns

ou complementares, o que dá origem aos sistemas do corpo, como os sistemas

circulatório, imune, tegumentar, digestivo, respiratório, endócrino, urinário,

reprodutor e sensorial.

Diferenciação celular

3 TECIDO EPITELIAL

Os epitélios são basicamente tecidos de revestimento, proteção do

organismo e secreção. Além de recobrirem todo o corpo do animal, revestem

internamente órgãos, cavidades e canais, e formam as glândulas.

3.1 Origem:

- Ectodérmica: epiderme, epitélio do nariz, epitélio da boca, glândulas sebáceas,

glândulas mamarias, glândulas salivares.

- Mesodérmica: endotélio, epitélio do sistema urogenital, epitélio de membranas

que envolve órgãos (pleura - pulmão, pericárdio - coração e peritônio – órgãos

abdominais).

9

9

- Endodérmica: epitélio que reveste a luz do tubo digestivo, a árvore respiratória, o

fígado e o pâncreas, epitélio da bexiga urinária, glândulas tireóide e paratireóide.

3.2Características gerais:

- Apresentam células justapostas por moléculas de adesão celular e complexos

juncionais, o que geralmente, dá o aspecto poliédrico;

- Apresentam pouca ou nenhuma substância intercelular;

- Os epitélios revestem todas as superfícies do corpo, exceto a cartilagem

articular;

- As células se renovam continuamente por mitose;

- Localiza-se sobre a lâmina basal (tecido conjuntivo – nutrição)

- Os epitélios não possuem um suprimento sangüíneo e linfático direto (avascular);

- Os epitélios possuem polaridade estrutural e funcional;

- Quantidade de células abundante, pouca variedade de tipos;

- Tipos de células: prismática, cúbica, pavimentosa. A forma do núcleo geralmente

acompanha a forma da célula.

3.3 Encontrado:

- Recobrindo toda a superfície externa do corpo (epiderme);

- Recobrindo todas as cavidades internas e órgãos que compõem os sistemas

digestivos, respiratório e urogenital, os vasos sangüíneos e linfáticos (endotélio), e

as cavidades pleural, pericárdia e peritonial.

3.4 Polaridade das células epiteliais:

A maioria das células epiteliais apresentam uma estrutura diferente,

conforme a extremidade do citoplasma que é observada. Organelas, vesículas de

secreção, material de depósito (inclusões) não se distribuem de modo uniforme no

citoplasma localizado nos dois lados do núcleo celular. Certas estruturas se

localizam num pólo e outras no outro pólo, conforme a atividade funcional da

célula.

10

10

O pólo voltado para a superfície livre é denominado pólo ou região apical, e

o pólo voltado para o tecido conjuntivo subjacente é denominado pólo ou região

basal. Essa polaridade celular não é exclusiva das células epiteliais.

A polaridade é utilizada para classificar morfológicamente os epitélios. Os

epitélios possuem três domínios: domínio apical – está exposto para o lúmen ou

para o meio externo; domínio lateral – está em contato com as células epiteliais

vizinhas unidas mutuamente por moléculas de adesão celular e complexos

juncionais; domínio basal – está associado a membrana basal que separa o

epitélio do tecido conjuntivo subjacente.

As células epiteliais possuem dois domínios principais: um domínio apical e

um domínio basolateral.

Cada domínio é definido por características estruturais e funcionais

específicas.

O domínio apical é a região da célula epitelial voltada para a luz, é rico em

canais iônicos, proteínas carregadoras, H+ - ATPase, glicoproteínas e enzimas

hidrolíticas, assim como aquaporinas, proteínas formadoras de canais que atuam

na regulação do equilíbrio hídrico. Também é o sítio onde produtos de secreção

regulados são levados para serem liberados. São necessárias várias modificações

da superfície para que o domínio apical de um epitélio possa efetuar suas

múltiplas funções. Estas modificações incluem microvilosidades, cílios e flagelos

que são estruturas importantes para a proteção da superfície epitelial.

O domínio basolateral pode ser subdividido em duas regiões: a membrana

plasmática lateral e a membrana plasmática basal. Cada região possui suas

próprias junções especializadas e receptores para hormônios e

neurotransmissores. Além disso, estas regiões são ricas em Na+ - K+ ATPase e

canais iônicos e são locais de secreção constitutiva. As especializações da

membrana lateral são as zônulas de oclusão, zônulas de adesão, desmossomos e

junções comunicantes. As especializações da membrana basal são as

invaginações e os hemidesmossomos

3.5 Lâmina basal e nutrição das células epiteliais:

11

11

Entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo há uma lâmina denominada

lâmina basal (20 a 100 nm – visível somente ao microscópio eletrônico), produzida

pelas células epiteliais, formada por proteína colágeno associada a glicoproteínas

(laminina e proteoglicanas) e polissacarídeos. Em algumas regiões do corpo,

verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lâmina basal pode ocorrer um

acúmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lâmina basal, a

membrana basal (visível ao microscópio óptico).

A lâmina basal não é exclusiva das células epiteliais, sendo encontrada, por

exemplo, em torno das células musculares, células de Schwann (células nervosas)

e células adiposas. É uma estrutura de grande significado funcional, tanto no

organismo adulto, quanto no desenvolvimento embrionário, quando as células

migram para suas localizações corretas apoiando-se nas lâminas basais. As

mutações que modificam as proteínas normais da lâmina basal afetam

gravemente a organogênese, atua também como barreira de filtração glomerular

durante a etapa inicial da formação da urina, no músculo esquelético mantém a

integridade do tecido e sua ruptura origina as distrofias musculares, guia a

migração das células para o desenvolvimento das gônodas.

No adulto, durante os processos de cicatrização, e na regeneração do

tecido muscular e dos prolongamentos das células nervosas, por exemplo, as

células migram apoiadas e guiadas pelas lâminas basais. O movimento de células

requer um substrato sólido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio

líquido, as células são imóveis).

A lâmina e a membrana basal serve como estrutura de suporte do epitélio,

fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal é permeável

ao oxigênio, ao gás carbônico e a alimentos, permitindo, assim, que as células

epiteliais troquem substâncias com os vasos sangüíneos do tecido conjuntivo. Ela

tem características imunizantes, sendo uma barreira à entrada de

microorganismos.

12

12

Lâmina Basal

3.6 Classificação dos tecidos epiteliais

Podem ser classificados com base em sua estrutura e função, em dois

grupos: revestimento e glandulares. Este critério é um tanto arbitrário, pois existem

epitélios de revestimento onde todas as células secretam (revestimento do

estômago) ou apenas algumas células são secretoras (traquéia e intestino).

3.6.1 Tecido epitelial de revestimento:

Pode ser classificado de acordo com os seguintes critérios:

- Quanto ao nº de camadas celulares: simples, estratificado, pseudoestratificado e

de transição;

- Quanto à forma das células presentes na camada superficial: pavimentoso,

cubóide e prismático.

3.6.1.1 Epitélio simples pavimentoso : formado por células achatadas e dispostas

em uma única camada, apresentam núcleo saliente e central. Ocorre em locais do

corpo onde a proteção mecânica é pouco necessária. É um epitélio que permite a

passagem de substâncias. É encontrado no revestimento dos vasos sangüíneos e

linfáticos (endotélio), compôem a alça de Henle e no mesotélio das cavidades

pleural (alvéolos pulmonares), peritoneal e pericárdia.

3.6.1.2 Epitélio simples cubóide: formado por uma só camada de células cúbicas

com um núcleo central. Ocorre nos túbulos renais, tendo a função básica de

13

13

absorção de substâncias úteis presentes na urina, devolvendo-as para o sangue.

Na superfície livre das células existem invaginações que atuam de modo a

aumentar a superfície de absorção, semelhante ao que ocorre com as

microvilosidades. Ocorre também na superfície do ovário e formam os dutos de

muitas glândulas do corpo.

3.6.1.3 Epitélio simples prismático: formado por uma só camada de células altas,

prismáticas, com núcleos ovóides geralmente localizados no mesmo nível da

metade basal da célula. Ocorre revestindo grande parte do trato digestivo

(estômago e os intestinos), vesícula biliar e grandes dutos das glândulas. É

comum a presença de glândulas mucosas unicelulares. Atua na digestão e na

absorção de alimentos. Nos intestinos, a superfície livre das células é rica em

microvilosidades, que aumentam a área de absorção. O epitélio simples

prismático que reveste o útero, ovidutos, dutos eferentes e pequenos brônquios é

ciliado.

3.6.1.4 Epitélio pseudoestratificado: formado por apenas uma camada de células

com alturas diferentes, dando falso (pseudo) aspecto de estratificado, ou seja, de

ser formado por mais de uma camada de células. Apresenta núcleos em várias

alturas, mas todas as células atingem a lâmina basal. É encontrado na uretra

masculina, no epidídimo e nos grandes ductos excretores das glândulas. O

epitélio pseudoestratificado que reveste as fossas nasais, traquéia e brônquios,

tuba auditiva, parte da cavidade timpânica e saco lacrimal apresenta cílios e

glândulas mucosas unicelulares. O muco aglutina partículas estranhas que

penetram no nosso corpo pelas vias aéreas e os cílios transportam essas

partículas para fora.

3.6.1.5 Epitélio estratificado pavimentoso (não-queratinizado): formado por várias

camadas de células; apenas a inferior possui células com capacidade de divisão

celular (mitose). As células mais basais (masi profundas) deste epitélio têm forma

cubóide, as localizadas no meio do epitélio são polimorfas e as células que

compõem a superfície livre do epitélio são achatadas (pavimentosas). Como as

células da superfície são nucleadas, este epitélio é denominado nmão-

queratinizado. Usualmente, é úmido e é encontrado forrando a boca, faringe ,

14

14

esôfago, cordas vocais e vagina. A função desse epitélio é basicamente proteção

mecânica, ocorre em áreas de atrito.

3.6.1.6 Epitélio estratificado pavimentoso (queratinizado): é semelhante ao epitélio

estratificado pavimentoso não-queratinizado, exceto pelas camadas superficiais

deste epitélio serem compostas por células mortas, cujos núcleos e citoplasma

são substituídos por queratina. Este epitélio constitui a epiderme da pele, uma

camada resistente que resiste à fricção e é impermeável à água.

3.6.1.7 Epitélio estratificado prismático: formado por várias camadas de células, na

superfície as células são altas, prismáticas. Ocorre na uretra e na membrana

conjuntiva do olho. A função é basicamente de proteção.

3.6.1.8 Epitélio estratificado de transição: modificação especial do epitélio

estratificado pavimentosos, em que o número de células e suas formas variam de

acordo com a distensão do órgão. Ocorre revestindo internamente a bexiga

urinária.

Os epitélios de revestimento além da função de revestir superfícies

externas e internas do corpo, podem desempenhar outras funções específicas:

protetor, sensorial, ciliado e de absorção.

- Função protetora: representado principalmente pelo epitélio estratificado

pavimentoso, epiderme da pele. Este tecido está sujeito ao atrito e dessecamento,

apresenta células ricas em queratina, uma proteína que confere resistência e

impermeabilidade à epiderme.

- Função sensorial(neuroepitélios): ocorrem nos órgãos relacionados com a

audição, olfação e gustação, geralmente ao lado do epitélio de revestimento.

- Células ciliadas: epitélios ciliados, encontram-se na traquéia, onde o epitélio é do

tipo pseudoestratificado, e na tuba uterina, onde é do tipo prismático simples.

- Função de absorção: são formados por células que apresentam vilosidades,

epitélio prismático simples do intestino.

Membranas: o tecido epitelial, associado sempre ao tecido conjuntivo, pode formar

membranas que envolvem cavidades. Quando essas membranas revestem

cavidades internas fechadas, são chamadas de serosas (pleura, pericárdio e

15

15

peritônio) e quando revestem cavidades que se comunicam com o exterior do

organismo, são chamadas de mucosas (mucosa bucal, mucosa gástrica). O tecido

conjuntivo das mucosas e serosas recebe o nome de lâmina própria ou córion.

Classificação do Tecido Epitelial

Localização dos tecidos epiteliais

16

16

3.7 Especializações das células epiteliais

3.7.1 Estruturas que aumentam a superfície ou movimentam partículas

- Microvilosidades (microvilos): são projeções digitiformes da superfície apical da

célula epitelial que contém um eixo de microfilamentos em ligação cruzada. Na

extremidade citoplasmática da microvilosidade, feixes de actina e outras proteínas

se estendem até a trama terminal, uma rede filamentosa de proteínas do

citoesqueleto que ocorre paralela ao domínio apical da célula epitelial. Nos

microvilos, geralmente o revestimento de glicoproteína (glicocálix) apresenta-se

mais denso. Cada célula contém inúmeras microvilosidades, o que aumenta a

área superficial, aumentando assim, a área de absorção. Encontradas no intestino

e nos túbulos do rim.

- Estereocílios: são estruturas imóveis, encontrados na região apical das células

de revestimento do epidídimo, do canal deferente e nas células pilosas do ouvido.

São constituídos por longos prolongamentos citoplasmáticos, que podem

anastomosar-se entre si. Aumentam a superfície celular, facilitando o trânsito de

moléculas para dentro e para fora das células e geram sinais.

17

17

- Cílios: são projeções celulares móveis que se originam a partir dos

corpúsculos basai ancorados por raízes à porção apical do citoplasma. Os

epitélios que contém cílios, são os epitélios ciliados, como é o caso do epitélio que

reveste a cavidade interna da traquéia e do epitélio da tuba uterina. Na traquéia

(uma célula da traquéia tem aproximadamente 250 cílios na superfície apical), o

batimento dos cílios produz um deslocamento, do interior para o exterior do corpo,

de muco, de bactérias e de partículas de poeira nele aprisionadas, impedindo que

elementos estranhos penetrem os alvéolos pulmonares e dificultem a troca de O2

e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para o deslocamento do óvulo

ou do ovo fecundado em direção ao útero.

Cílio Microvilosidade

3.7.2 Estruturas que promovem a adesão entre as células

As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las,

são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com

o tipo epitelial, mas é especialmente desenvolvida nos epitélios sujeitos a forte

trações e pressões, como no caso da pele. Participam nessa aderência, proteínas

da família das caderinas, que são proteínas transmembrana, com função de

prender as membranas de células contíguas. Essas membranas perdem sua

adesividade na ausência de Ca2+.

18

18

Além da aderência proporcionada por proteínas integrais da membrana

lateral das células epiteliais, essas membranas formam especializações que

formam as junções celulares. Que servem para aderência e para vedar o espaço

intracelular, impedindo o fluxo de moléculas por entre as células. Certas junções

formam canais de comunicação entre células adjacentes.

Nos epitélios prismáticos com uma única camada de células,

freqüentemente as junções se apresentam numa ordem definida da parte apical

para a parte basal da célula.

- Zona ou zônula de oclusão: é uma junção íntima (mais apical) na forma de

cordões, entre as proteínas ocludinas e claudinas, proteínas juncionais, das

membranas plasmáticas de células adjacentes, reforçada pelas caderinas, não

ficando nenhum espaço entre elas no ponto de contato. Situa-se logo abaixo da

superfície livre das células, elas impedem os movimentos das proteínas da

membrana do domínio apical para o domínio basolateral e fundem as membranas

plasmáticas de células adjacentes impedindo as moléculas hidrossolúveis de

passarem entre as células, servindo, então, como uma barreira à entrada de

macromoléculas através do espaço entre células vizinhas. As macromoléculas só

podem penetrar através do tecido epitelial, passando para o interior das células.

Encontrada especialmente nos tecidos epiteliais de revestimento.

- Zônula de adesão: em muitos epitélios aparece após a zônula de oclusão e

também circundam a célula, as membranas plasmáticas de células vizinhas estão

firmemente unidas por uma substância intercelular adesiva, esta substância é

formada por glicoproteínas transmembrana da família das caderinas e uma faixa

circuferencial de filamentos de actina, as quais conferem maior resistência a essa

região. Esta junção não somente une as membranas celulares, mas também liga o

citoesqueleto das duas células através das proteínas de ligação transmembrana.

Ocorre principalmente nos tecidos epiteliais de revestimento.

- Desmossomos: correspondem a “manchas” ou “discos” de adesão entre as

células, sendo, por isso, muitas vezes denominados máculas de adesão. São

estruturas elaboradas e, assim como a zônula de adesão, apresentam

modificações no citoplasma e no espaço intercelular (30 nm) de células vizinhas.

19

19

No citoplasma, forma-se, em cada célula vizinha, um disco de material

citoplasmático denso (placa citoplasmática), formada por uma série de proteínas

de fixação, das quais as mais bem caracterizadas são as desmoplaquinas e as

pacoglobinas, para onde convergem filamentos de queratina, denominados

tonofilamentos. No espaço intercelular existem outros filamentos que unem as

placas citoplasmáticas das células vizinhas, atuando como estruturas adesivas,

são as desmogleínas, na presença de cálcio, elas prendem-se às proteínas de

ligação transmembrana da célula adjacente.

- Hemidesmossomos: assemelham-se a meio desmossomo e serve para prender

a membrana celular basal à lâmina basal. São placas de adesão, compostas por

desmoplaquinas e outras proteínas associadas, tonofilamentos de queratina

inserem-se nestas placas, ao contrário dos do desmossomo, no qual os filamentos

entram na placa e fazem uma volta saindo da mesma. As proteínas de ligação

transmembrana dos hemidesmossomos são integrinas.

- Junções tipo gap ou néxus: pode ocorrer em qualquer posição nas membranas

laterais das células epiteliais. São encontradas em outros tecidos com exceção do

tecido muscular estriado esquelético. São canais de comunicação, os conexonas,

entre as células, formados por blocos de proteínas específicas, as conexinas, que

atravessam as camadas de lipídio da membrana, projetando-se no espaço

intercelular, permitindo a passagem de íons, aminoácidos, adenosina monofosfato

cíclica, pequenas molkéculas e alguns hormônios, permitindo assim a propagação

de informações entre células vizinhas, integrando as funções celulares nos

tecidos. São reguladas, de modo que podem ser abertas e fechadas, uma

diminuição do pH ou um aumento da concentração de cálcio do citossol fecha os

canais, inversmanete um pH alto e uma diminuição do cálcio fecha os canais. São

importantes também, na embriogênese, onde coordenam o desenvolvimento

tecidual do embrião e para a distribuição de mpléculas de informação através das

massas celulares em migração.

- Interdigitações: são dobras da membrana plasmática de duas células que se

encaixam.

20

20

Modificações da membrana plasmática

3.8 Renovação celular

As células que constituem os tecidos epiteliais geralmente possuem uma

alta taxa de renovação, que está relacionada a sua localização e função. O

espaço de tempo necessário para a renovação celular permanece constante para

cada epitélio.

As células da epiderme, por exemplo, são constantemente renovadas na

camada basal, por divisão celular. Deste local, as células começam sua migração

da camada germinativa em direção à superfície, tonando-se queratinizadas em

seu caminho até chegarem à superfície, morrerem e descamarem. Todo esse

processo dura aproximadamente 28 dias. Outras células epiteliais são renovadas

em menos tempo.

As células que revestem o intestino delgado são substituídas a cada 4 a 6 dias por células

regenerativas na base das criptas. As novas células migram para a extremidade das vilosidades,

morrem e descamam. Ainda outros epitélios, por exemplo, são renovados periodicamente até se

chegar à idade adulta; subseqüentemente, esta população de células permanece estável para o

21

21

resto da vida. Entretanto, quando há perda de um grande número de células causada por lesão ou

destruição tóxica aguda, a proliferação celular é desencadeada e a população celular é restaurada.

3.9 Glândulas

As glândulas originam-se de células epiteliais que abandonam a superfície da qual se

formaram e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lâmina basal em torno

delas.

As unidades secretoras, juntamente com seus ductos, constituem o parênquima da

glândula, enquanto o estroma da glândula representa os elementos do tecido conjuntivo que

invadem e sustentam o parênquima.

Os epitélios glandulares fabricam seu produto intracelularmente sintetizando

macromoléculas que, em geral, são empacotadas e armazenadas em vesículas denominadas

grânulos de secreção. O produto de secreção pode ser um hormônio polipeptídio (p.ex., da

hipófise); uma substância graxa (p.ex. glândulas ceruminosas do canal auditivo); ou leite, uma

combinação de de proteína, lipídio e carboidratos (p.ex. das glândulas mamarias). Outras

glândulas (tais como as glândulas sudoríparas) secretam pouco além do exsudato que recebem do

sangue. Além disso, os dutos estriados (p.ex., das grandes glândulas salivares) agem como

bombas de íons que modificam as substâncias produzidas pelas unidades secretoras.

Com base no método de distribuição de seus produtos de secreção, as glândulas são

classificadas em dois grandes grupos:

1. Glândulas exócrinas secretam seus produtos, através de dutos, para a superfície epitelial,

interna ou externa, da qual se originaram.

2. Glândulas endócrinas não possuem ductos, tendo perdido suas ligações com o epitélio do qual

se originaram, secretam seus produtos nos vasos sangüíneos ou linfáticos para serem

distribuídos.

Glândula Exócrina Glândula Endócrina

22

22

Muitos tipos celulares secretam moléculas sinalizadoras denominadas citocinas, que

realizam a função de comunicação célula-a-célula. As citocinas são liberadas por células

sinalizadoras específicas.

Dependendo da distância, a citocina precisa viajar para alcançar sua célula-

alvo, e seus efeitos podem ser um dos seguintes:

- Autócrino: a célula sinalizadora é seu próprio alvo; a célula estimula a si mesma.

- Parácrino: a célula-alvo está localizada na vizinhança da célula sinalizadora; assim, a citocina

não precisa ir para o sistema vascular.

- Endócrino: a célula-alvo e a célula sinalizadora estão longe uma da outra; assim, a citocina

tem que ser transportada pelo sistema sangüíneo, ou linfático.

As glândulas que secretam seus produtos através de uma via secretora constitutiva o

fazem de um modo contínuo, liberando seus produtos de secreção imediatamente sem

armazenamento e sem necessitar de um estímulo por moléculas sinalizadoras. As glândulas que

possuem uma via secretora regulada concentram e armazenam seus produtos de secreção até

que seja recebida a molécula sinalizadora adequada para sua liberação.

3.9.1 Glândulas exócrinas

As glândulas exócrinas secretam seus produtos através de um duto para a

supefície do epitélio que lhe deu origem.

23

23

São classificadas de acordo com a natureza de sua secreção, modo de secreção e número

de células (unicelular ou multicelular). Muitas glândulas exócrinas dos sistemas digestivo,

respiratório e urogenital secretam substâncias que são descritas como mucosas, serosas ou

mistas.

As glândulas mucosas secretam mucinógenos, grandes proteínas glicosiladas que, quando

hidratadas, incham tornando-se um lubrificante protetor espesso, viscoso, semelhante a um gel,

denominado mucina, um importante componente do muco. Exemplos de glândulas mucosas

incluem as células caliciformes e as pequenas glândulas da língua e palato.

As glândulas serosas, como o pâncreas, secretam um fluido aquoso rico em enzimas.

As glândulas mistas contém ácinos (unidades secretoras) que produzem secreções

mucosas assim como ácinos que produzem secreções serosas; além disso, alguns de seus ácinos

mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de células que secretam um fluido seroso. As

glândulas sublingual e submandibular são exemplos de glândulas mistas.

As células das glândulas exócrinas possuem três mecanismos diferentes para liberar seus

produtos de secreção: (1) merócrina, (2) apócrino e (3) holócrino. A liberação do produto de

secreção das glândulas merócrinas (p. ex. parótida) se dá por exocitose; consequentemente, nem

a membrana celular nem o citoplasma tornam-se parte da secreção. Apesar de muitos

pesquisadores questionarem a existência do modo apócrino de secreção, historicamente tem se

acreditado que nas glândulas apócrinas (p. ex., glândula mamária em lactação), uma pequena

porção do citoplasma apical é liberado juntamente com o produto de secreção. Nas glândulas

holócrinas (p.ex., glândula sebácea), uma célula secretora amadurece, morre e torna-se o produto

de secreção.

Classificação das glândulas conforme tipo de secreção

24

24

3.9.1.1 Glândulas exócrinas unicelulares

As glândulas exócrinas unicelulares, representadas por células secretoras isoladas em um

epitélio, constituem a forma mais simples de glândula exócrina. O exemplo primários são as células

caliciformes, que estão dispersas individualmente pelo epitélio que reveste o trato digestivo e

partes do trato respiratório. A secreção liberada por estas glândulas mucosas protege o

revestimento destes tratos.

As células caliciformes receberam este nome por terem a forma de um cálice. O processo

de liberação do mucinógeno é regulado e estimulado por irritação química e pela inervação

parassimpática, levando à exocitose de todo o conteúdo de secreção da célula, desta maneira

lubrificando e protegendo a lâmina epitelial.

Glândula Unicelular – célula caliciforme

3.9.1.2 Glândulas exócrinas multicelulares

As glândulas exócrinas multicelulares são compostos por agrupamentos de células

secretoras dispostas em graus variados de organização. Estas células secretoras não agem

sozinhas e de modo independente, mas funcionam como órgãos secretores. As glândulas

multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitélio glandular do útero e da

mucosa gástrica, ou uma estrutura complexa composta por vários tipos de unidades secretoras e

organizadas de um modo ramificado composto.

As glândulas multicelulares são classificadas como simples, quando seus dutos não são

ramificados, e compostos quando seus dutos se ramificam. Elas ainda são classificadas de acordo

com a morfologia de suas unidades secretoras em tubulosas, acinosas (também denominadas

alveolares, assemelhando-se a uma uva), ou tubuloalveolares.

As glândulas multicelulares maiores são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo

colagenoso, que envia septos subdividindo-a em compartimentos menores denominados lobos e

lóbulos, estes septos são utilizados para a entrada e saída dos elementos vasculares, nervos e

dutos, além disso, os elementos do tecido conjuntivo dão a sustentação estrutural da glândula.

25

25

Os ácinos de muitas glândulas exócrinas multicelulares, possuem células mioepiteliais,

algumas apresentam características das células musculares lisas, particularmente a contratilidade.

Suas contrações auxiliam a expulsar a secreção dos ácinos e de alguns dutos pequenos.

Tipos de glândulas exócrinas

3.9.2 Glândulas Endócrinas

As glândulas endócrinas não possuem dutos, e seu produto de secreção,

os hormônios, são liberados diretamente no sangue, ou no sistema linfático,

através dos quais são levados para os órgãos-alvo. As grandes glândulas

endócrinas do corpo incluem as glândulas adrenal (supra-renal), hipófise

(pituitária), tireóide, paratireóide e pineal, assim como os ovários, placenta e

testículos.

Os hormônios secretados pelas glãndulas endócrinas incluem peptídios,

proteínas, aminoácidos modificados, esteróides e glicoproteínas.

As células secretoras das glândulas endócrinas estão organizadas em

cordões celulares, ou em folículos. No tipo cordonal, a disposição mais comum, as

células formam cordões anastomosantes em torno dos capilares ou sinusóides

sangüíneos. O hormônio a ser secretado é armazenado intracelularmente e é

liberado com a chegada da molécula sinalizadora apropriada, ou de impulso

nervoso. São exemplos: adrenal, lobo anterior da hipófise e paratireóide.

No tipo folicular de glândula endócrina, as células secretoras (células

foliculares) formam folículos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena

26

26

o hormônio secretado. Quando é recebido um sinal para sua liberação, o hormônio

armazenado é reabsorvido pelas células foliculares, liberado no tecido conjuntivo e

entra nos capilares sangüíneos. Um exemplo do tipo folicular de glândula

endócrina é a tireóide.

Algumas glândulas do corpo são mistas: por exemplo, o parênquima

contém tanto unidades secretoras exócrinas como endócrinas. Nestas glândulas

mistas (p. ex., pâncreas, ovário e testículo), a porção exócrina da glândula secreta

seu produto em um duto, enquanto a porção endócrina secreta seu produto na

corrente sangüínea.

Localização das glândulas

4 TECIDO CONJUNTIVO

4.1 Origem: Mesoderme (mesênquima)

4.2 Características gerais:

- Está distribuído amplamente pelo nosso corpo;

27

27

- Apresenta vários tipos de células;

- Apresenta grande quantidade de substância intercelular (matriz), que

preenche espaço entre as células e as fibras;

- Funções: preenchimento, sustentação, transporte, armazenamento de gordura e

defesa;

- Apresenta vasos sangüíneos, linfáticos e nervos.

4.3 Matriz extracelular

A matriz extracelular, composta por substância fundamental e fibras, resiste

a força de compressão e tração. É uma barreira à penetração de microorganismos

e é um veículo para a passagem de células, moléculas hidrossolúveis e íons.

4.3.1 Substância fundamental: é um material hidratado, amorfo, composto por

glicosaminoglicanos, longos polímeros não-ramificados de dissacarídeos que se

repetem; proteoglicanos, os eixos protéicos aos quais vários glicosaminoglicanos

estão ligados covalentemente, responsáveis pelo estado de gel da matriz

extracelular; e glicoproteínas de adesão, grandes macromoléculas responsáveis

pela adesão de vários componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a

integrinas e distroglicanos da membrana celular.

4.3.2 Fibras:

As fibras da matriz extracelular são de colágeno (e reticulares) e elásticas.

Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas

vezes a fibra predominante é responsável por certas propriedades do tecido.

4.3.2.1 Fibras colágenas: são formadas basicamente pela proteína colágeno e são

mais comuns que as fibras elásticas e as reticulares. São fibras inelásticas,

resistentes à tração e muito flexíveis, podem ocorrer em feixes espessos. São

conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colágeno, que variam nas

seqüências de aminoácidos de suas cadeias. O colágeno é a proteína mais

abundante no corpo humano (30% do total de proteínas). A síntese de colágeno é

feita pelos fibroblastos.

28

28

Os tipos principais de colágeno são:

- Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento;

- Tipo II: cartilagens hialina e elástica;

- Tipo III: fibras reticulares;

- Tipo IV: lâmina densa da lâmina basal;

- Tipo V: associado ao colágeno tipo I e na placenta;

- Tipo IV: liga a lâmina basal à lâmina reticular.

4.3.2.2 Fibras elásticas: são formadas basicamente pela proteína elastina

(elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras são altamente elásticas e

podem ser distendidas até 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper

apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam

uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo às trações mínimas.

Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A síntese

ocorre nos fibroblastos.

4.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaçam

de forma a constituir um retículo. São as mais finas, podendo apresentar

ramificações, apresentam estriação transversal. Ocorre em grande número nos

órgãos glandulares e são formadas por uma substância chamada reticulina,

semelhante ao colágeno. Formam o arcabouço de sustentação das células dos

órgãos hemocitopoiéticos (baço, linfonodos, medula óssea) das células

musculares lisas, dos nervos, dos adipócitos e das células de muitos órgãos

epiteliais (fígado, rins e as glândulas endócrinas).

Tipos de fibras presentes no tecido conjuntivo

29

29

4.4 Origem das células dos tecidos conjuntivos:

As células dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das células

totipotentes da medula óssea vermelha ou a partir de células mesenquimatosas

indiferenciadas. Além disso, há a possibilidade de certos tipos celulares já

diferenciados darem origem a outros. São agrupadas em duas categorias, células

fixas (residentes) e células transitórias.

Algumas células do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras,

como os leucócitos, vêm de outros locais e permanecem temporariamente.

Origem das células do tecido conjuntivo

Mesênquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do desenvolvimento embrionário, e que por processos de diferenciação celular, vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e também aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intra-embrionária.

30

30

4.5 Células presentes no tecido conjuntivo frouxo

4.5.1 Células fixas

- Fibroblastos: células alongadas e ativas com muitas ramificações, responsáveis

pela formação das fibras de colágeno e elastina, de polissacarídeo e de proteínas

que compõem a substância intercelular amorfa. É rico em retículo endoplasmático

rugoso e aparelho de Golgi, apresentam núcleo ovóide relativamente grande.

Unem-se as fibras de colágeno pela proteína integrina.

- Fibrócitos: são células menores, menos ativas e com menos ramificações,

apresentam núcleo menor, fusiforme e mais escuro, pobre em retículo

endoplasmático rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres.

Estas células podem diferenciar-se em células adiposas, condrócitos (durante a

formação de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condições patológicas).

- Miofibroblasto: é uma célula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta

célula é relativamente escassa, porém aumenta na presença de feridas, pois, tem

a função de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrização. Contem

filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se.

- Macrófagos: são células grandes de formato irregular, com núcleo em

forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e

fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando não estão em

atividade intensa, recebem o nome de histiócitos, tornando-se imóveis, com

formato fusiforme ou estrelado e com núcleo ovóide. O citoplasma apresenta

muitos lisossomos. São originados dos monócitos, que atravessam a parede das

vênulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (monócito e macrófago são a

mesma célula em diferentes fases). No processo de transformação de monócito

em macrófagos, ocorre aumento na síntese de proteínas, do tamanho da célula,

do tamanho do aparelho de Golgi e do número de lisossomos, microtúbulos e

microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos às fibras colágenas.

Em processos de cicatrização, pode haver transformação de

fibrócitos em fibroblastos.

31

31

- Mastócitos: células grandes, arredondadas ou ovóides, com núcleo

esférico e central. Citoplasma rico em grânulos que contêm heparina (um

aticoagulante) e histamina (substância liberada nas reações alérgicas e

inflamatórias, importante na dilatação e no aumento da permeabilidade dos vasos

sangüíneos). Participa da inflamação e tem um papel central na alergia.

- Célula adiposa: são células arredondadas que armazenam grande

quantidade de energia na forma de triglicerídeos (gordura), apresentando quase

todo o seu citoplasma ocupado por substância de reserva. O núcleo é periférico e

o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode

ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou,

agrupados em grande número, formando o tecido adiposo.

- Pericitos: estão localizados ao lado externo da parede dos capilares e das

pequenas vênulas, onde parecem circundá-los. Estas células têm longos

prolongamentos primários, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos

quais saem prolongamentos secundários que envolvem o capilar e formam

algumas junções comunicantes com células endoteliais. Os pericitos compartilham

a lâmina basal das células endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno

complexo de Golgi, mitocôndrias, REG, microtúbulos e filamentos que se

estendem para os prolongamentos. Estas células também contêm tropomiosina,

isomiosina e proteína quinase, todas relacionadas com o processo de contração

que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Além, disso, depois de lesões, os

pericitos podem diferenciar-se tornando-se células musculares lisas e células

endoteliais das paredes de arteríolas e de vênulas.

4.5.2 Células transitórias

- Plasmócitos: células aproximadamente ovóide, com citoplasma rico em

ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centríolos ficam ao lado do núcleo que

é esférico, não central e em forma de roda de carroça. São originados do linfócito

B. São os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de

defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos à penetração de

bactérias e proteínas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande

32

32

quantidade nas inflamações crônicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3

semanas.

- Leucócitos: ou glóbulos brancos, células de defesa, são constituintes

normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, através de vênulas e capilares

por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invasões locais de

microrganismos. Os leucócitos mais freqüentes no tecido conjuntivo, são os

neutrófilos, eosinófilos e os linfócitos. Somente os linfócitos retornam ao sangue,

as demais células permanecem por um certo período e depois morrem.

Células presentes no tecido conjuntivo

4.6 Tipos de tecido conjuntivo:

São vários os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes básicos

(fibras, células e matriz extracelular). Os nomes são dados conforme o

componente de maior quantidade ou a organização estrutural do tecido. São

classificados em:

??Tecidos conjuntivos embrionários

1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso

2. Tecido conjuntivo mucoso

Células adventícias: são células mesenquimatosas indiferenciadas, que

ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Têm capacidade de originar as demais

células do tecido conjuntivo, com exceção dos leucócitos, macrófagos e

plasmócitos.

33

33

??Tecido conjuntivo propriamente dito

1. Tecido conjuntivo frouxo

2. Tecido conjuntivo denso

a. Tecido conjuntivo denso não-modelado

b. Tecido conjuntivo denso

3. Tecido reticular

4. Tecido adiposo

??Tecido conjuntivo especializado

1. Cartilagem

2. Osso

3. Sangue

4.6.1 Tecido conjuntivo embrionário

Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo

mucoso.

4.6.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso

somente está presente no embrião e é constituído por células mesenquimatosas

imersas em uma substância fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares

dispersas. As células mesenquimatosas possuem núcleo oval com uma rede de

cromatina fina e nucléolo proeminente. O citoplasma, escasso e de coloração

clara, projeta pequenos prolongamentos em várias direções. Figuras mitóticas são

observadas com freqüência nas células mesenquimatosas, pois elas dão origem à

maioria das células do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral,

uma vez dispersas pelo embrião, a maioria das células mesenquimatosas, se não

todas, sejam, eventualmente, exauridas e não mais existam como tal no adulto,

exceto na polpa dentária. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes

ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras células do tecido

conjuntivo.

4.6.1.2 Tecido mucoso: é um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma

matriz composta basicamente por ácido hialurônico e esparsamente povoada por

fibras de colágeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido também

34

34

denominado geléia de Wharton, somente é encontrado no cordão umbilical e no

tecido conjuntivo subdérmico do embrião.

4.6.2Tecido conjuntivo propriamente dito

4.6.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontram-

se frouxamente distribuídas na matriz extracelular. Essas fibras são as elásticas,

colágenas e reticulares, sem predominância. É um tecido de propriedades gerais,

muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaços não

ocupados por outros tecidos, apoia e nutre células epiteliais, envolve nervos,

músculos e vasos sangüíneos e linfáticos, faz parte da estrutura de muitos órgãos

e desempenha papel importante no isolamento de infecções localizadas e nos

processos de cicatrização. As células presentes nesse tecido são de vários tipos,

mas as predominantes são os fibroblastos e os macrófagos. Apresenta

consistência delicada, flexível e pouco resistente às trações.

Tecido conjuntivo frouxo

4.6.2.2 Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o

tecido frouxo, mas com predominância de fibras colágenas. É um tecido menos

35

35

flexível que o frouxo e muito mais resistente às trações. Dependendo do modo de

organização das fibras colágenas, o tecido pode ser classificado em não-

modelado ou fibroso e modelado ou tendinoso.

- Não-modelado ou fibroso: fibras colágenas dispostas em feixes que não

apresentam orientação determinada. Ocorrem sob a forma de lâminas, sendo

exemplos desse tipo de tecido a derme, cápsulas que envolvem alguns órgãos,

como rins e fígado, o periósteo (osso) e o pericôndrio (cartilagem).

- Modelado ou tendinoso: fibras colágenas dispostas em feixes paralelos e

compactos, determinando estruturas resistentes à tensão. Ocorrem nos tendões,

estruturas cilíndricas, alongadas, brancas e inextensíveis, que ligam as

extremidades dos músculos esqueléticos aos ossos; nos ligamentos, são

semelhantes aos tendões, possuem fibras elásticas e colágenas, as quais estão

ordenadas de modo um tanto irregular

- Tecido elástico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elásticas

grossas. O espaço entre estas fibras é ocupado por fibras colágenas e fibroblastos

achatados. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor

amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco freqüente,

sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no

ligamento suspensor do pênis, na parede de grandes artérias, nas cordas vocais e

nas paredes de visceras ocas.

Tecido conjuntivo tendinoso

36

36

4.6.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares

formando um retículo, em que se encontram as células denominadas reticulócitos

ou células reticulares. É também denominado T. C. hemocitopoiético ou

hematopoiético, devido à propriedade de produzir células do sangue. Ocorre nos

nódulos linfáticos, amígdalas, adenóides, baço e timo, onde recebe o nome de

tecido linfóide, e na medula óssea vermelha, onde recebe o nome de tecido

mielóide. O tecido linfóide é rico em linfócitos, e o tecido mielóide é rico em células

precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemácias, leucócitos e

plaquetas.

4.6.2.4 Tecido adiposo: predominância de células adiposas (adipócitos) e

substância intercelular reduzida. Essas células podem ser encontradas isoladas

ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no

tecido adiposo espalhado pelo corpo. É um tecido de ampla distribuição

subcutânea (ocorre embaixo da pele), que exerce funções de reserva de energia

(triglicerídeos), proteção contra choques mecânicos, isolamento térmico, de certa

forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre

também ao redor de alguns órgãos, como rins e coração.Apresenta-se envolto por

um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangüíneos responsáveis

pela sua nutrição. A gordura é armazenada inicialmente em gotas separadas que

depois coalescem, dando origem à célula adiposa com apenas uma gota de

gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a célula

adiposa esvazia.

Tecido adiposo

37

37

4.7.2 Tecido conjuntivo especializado

4.7.3.1 Tecido Cartilaginoso: também denominado cartilagem, apresenta

consistência firme, rígida, atuando como um dos tecidos de sustentação do corpo,

a cartilagem reveste superfícies articulares, facilitando os movimentos e atuando

como estruturas amortecedoras de choques mecânicos, é essencial para a

formação e o crescimento dos ossos longos. É formada por substância intercelular

denominada matriz e por células que recebem o nome de condroblastos – quando

em intensa atividade metabólica e de divisão – e de condrócitos – quando inertes.

Os condroblastos são responsáveis pela formação da matriz cartilaginosa,

que é composta por fibras colágenas, por fibras reticulares e por

mucopolissacarídeos associados à proteínas.

Não existem vasos sangüíneos e linfáticos nem nervos nas cartilagens,

sendo nutridas pelo pericôndrio (tecido conjuntivo denso não-modelado que

envolve a cartilagem) ou através do líquido sinovial das cavidades articulares. A

atividade metabólica da cartilagem é baixa.

A cartilagem é classificada em três tipos dependendo do tipo e da

quantidade de fibras: hialina, elástica e fibrosa.

- Cartilagem Hialina: apresenta matriz homogênea, com quantidade

moderada de fibras colágenas. Esse tipo de cartilagem é o mais comum e ocorre

no nariz, na laringe e nos anéis da traquéia e dos brônquios. No feto, a cartilagem

hialina é muito abundante, pois o esqueleto é inicialmente formado por esse

tecido, que posteriormente é substituído pelo tecido ósseo. Entre a diáfise e a

epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco hipofisiário de

cartilagem hialina, responsável pelo crescimento do osso em extensão.

Cartilagem hialina

38

38

- Cartilagem Elástica: apresenta, além das fibras colágenas, grande número de

fibras elásticas, o que a torna mais resistente à tensão do que a cartilagem hialina,

que não apresenta esse tipo de fibra. A cartilagem elástica é encontrada no

pavilhão auditivo, na trompa de Eustáquio, na epiglote e em algumas partes da

laringe.

Cartilagem elástica

- Cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem: é um tecido rico em fibras colágenas. É

considerado um tecido de transição entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo

denso modelado. Ocorre em associação com algumas articulações do corpo

humano e em pontos onde tendões e ligamentos fixam-se aos ossos. Está

sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites. Não

apresenta pericôndrio, a nutrição ocorre através do líquido sinovial.

Cartilagem fibrosa

39

39

4.7.3.1 Tecido Ósseo: forma o esqueleto dos vertebrados, onde é o tecido mais

abundante, exercendo importante função de sustentação. Os ossos são órgãos

que apresentam, além do tecido ósseo predominante, outros tipos de tecido

conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula óssea vermelha), o adiposo, o

cartilaginoso, o sangue e o tecido nervoso.

Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande

sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regeneração.

Os ossos contêm uma cavidade central, a cavidade da medula, que

hospeda a medula óssea, um órgão hematopoiético.

Exceto nas articulações sinoviais, a superfície externa do osso é recoberta

pelo periósteo, que é constituído por uma camada celular interna contendo células

osteoprogenitoras (osteogênicas). A cavidade central de um osso é revestida pelo

endósteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma

monocamada de células osteoprogenitoras e de osteoblastos.

O tecido ósseo apresenta-se formado por células e por material intercelular

denominado matriz óssea.

A matriz óssea dos ossos de indivíduos adultos é composta por

aproximadamente 65% de substâncias inorgânicas (fosfato de cálcio – mais

abundante; fosfato de magnésio e carbonato de cálcio) que dão rigidez e por 35%

de substâncias orgânicas (90% fibras colágenas e o restante de

mucopolissacarídeos) que dão flexibilidade.

4.7.3.2.1 Características das células ósseas

- Osteoprogenitoras: localizam-se na camada celular interna do periósteo,

revestindo canais de Havers e no endósteo. Estas células, derivadas do

mesênquima embrionário, podem passar por divisões mitóticas e têm o potencial

de se diferenciar em osteoblastos. Além disso, em certas condições de baixa

tensão de oxigênio, estas células osteoprogenotiras são fusiformes e têm um

núcleo oval pouco corado; seu citoplasma escasso e fracamente corado apresenta

um REG escasso e um aparelho de Golgi pouco desenvolvido, mas abundância

40

40

de ribossomos livres. Estas células são mais ativas durante o período de

crescimento ósseo intenso.

- Osteoblastos: células jovens, com intensa atividade metabólica e responsáveis

pela produção da parte orgânica da matriz. Em ossos já formados, elas ocorrem

na periferia, sendo que durante a formação dos ossos, à medida que ocorre a

calcificação da matriz, os osteoblastos acabam ficando em lacunas, denominadas

osteoplastos, diminuem sua atividade metabólica e passam a osteócitos.

- Osteócitos: células adultas. Atuam na manutenção dos constituintes químicos da

matriz em níveis normais. As ramificações dos osteoblastos (prolongamentos

citoplasmáticos) formam canalículos que permitem a difusão de solutos de uma

célula para outra.

- Osteoclastos: células grandes, multinucleadas, originadas dos monócitos do

sangue. Após deixarem os capilares sangüíneos, os monócitos se fundem e

formam os osteoclastos. Eles estão relacionados com a reabsorção da matriz e

com os processos de regeneração do tecido após fraturas. Eles digerem a matriz

óssea, e os osteoblastos reconstroem os ossos, que estão em constante

remodelação em função de pressões recebidas e do envelhecimento.

Ação dos osteoclastos

7.7.3.2.2 Tipos de tecidos ósseos:

Com base na sua estrutura macroscópica, o tecido ósseo permite a

classificação dos ossos em esponjoso ou reticulado e o compacto ou denso. Os

dois apresentam o mesmo tipo de célula e de substância intercelular, diferindo

41

41

entre si apenas na deposição de seus elementos e na quantidade de espaços

medulares. Normalmente ocorrem juntos nos ossos.

- Tecido ósseo esponjoso: apresenta espaços medulares mais amplos, sendo

formado por várias trabéculas, que dão aspecto poroso ao tecido.

- Tecido ósseo compacto: praticamente não apresenta espaços medulares,

existindo, no entanto, além de canalículos, um conjunto de canais que são

percorridos por nervos e vasos sangüíneos: canais de Volkmann e canais de

Havers.

Os canais de Volkmann partem da superfície externa ou interna do osso,

possuindo uma trajetória perpendicular ou oblíqua em relação ao eixo maior do

osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o

osso longitudinalmente e podem intercomunicar-se por projeções laterais. Em

volta dos canais de Havers, observam-se várias lamelas concêntricas de

substâncias intercelular e de células ósseas. O conjunto é denominado Sistema de

Havers ou sistema haversiano.

Osso compacto

42

42

7.7.3.2.3 Formação dos ossos: de acordo com a origem embriológica, há dois

processos básicos de formação do osso: ossificação intramembranosa ou

conjuntiva e assificação endocondral ou intracartilaginosa.

- Ossificação intramembranosa ou conjuntiva ocorre dentro de tecido

mesenquimatoso, a partir de uma membrana de tecido conjuntivo embrionário

(molde de tecido cartilaginoso hialino), originando os ossos chatos e curtos. Nessa

membrana conjuntiva, surgem centros de ossificação caracterizados pela

transformação de células mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem

grande quantidade de fibras colágenas. Esses centros vão aumentando, tendo

início a deposição de sais inorgânicos. À medida que isso ocorre, os osteoclastos

ficam em lacunas, transformando-se em osteócitos.

As “moleiras” encontradas na caixa craniana de recém-nascidos

representam pontos que ainda não sofreram ossificação. O crescimento da caixa

craniana é possível devido à ação dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz

óssea.

Ossificação intramembranosa

- Ossificação endocondral ou cartilaginosa é o processo mais comum de formação

de osso. Ela se caracteriza pela remoção de uma base cartilaginosa, que é

43

43

substituída por osso. Não ocorre transformação de cartilagem em osso, mas, uma

substituição. Normalmente é a cartilagem hialina. Exemplo, formação do fêmur. A

ossificação começa no centro e ao redor do molde de cartilaginoso e dirige-se

para as extremidades, onde também tem início a formação de centros de

ossificação. Mesmo depois de terminado o processo de ossificação, ainda

permanecem regiões com cartilagem no interior do osso, que mantêm a

capacidade de crescimento longitudinal.

Ossificação endocondral

5 SANGUE – Tecido conjuntivo de transporte

5.1Características:

- Massa líquida;

- Substância intercelular é líquida;

- Sangue venoso – vermelho escuro e o sangue arterial – vermelho vivo;

- Volume: 5 a 6 litros – 8% do peso corporal (pessoa de tamanho médio, normal)

- Formado por duas fases: os glóbulos sangüíneos e o plasma;

44

44

- Funções: transporte (substâncias nutritivas, gases respiratórios, excretas,

hormônios, enzimas, anticorpos e sais), garante o equilíbrio hídrico e osmótico e

mantém o equilíbrio ácido-base (efeito tampão), termorregulador e proteção.

5.2 Componentes do sangue:

5.2.1 Plasma:

O principal componente do plasma é a água, que constitui cerca de 90% do

volume. As substâncias orgânicas compõem de 9 a10% e são representadas

pelas albuminas, globulinas (gamaglobulinas), fibrinogênio, protrombina,

aglutininas, enzimas, anticorpos, hormônios, vitaminas, colesterol, triglicérides,

uréia, ácido úrico, creatina e as substâncias inorgânicas compõem 0,9% do seu

volume, predominando os íons de sódio, cloro, potássio, cálcio e fosfato.

O componente fluido do sangue sai dos capilares e de pequenas vênulas e

penetra nos espaços do tecido conjuntivo formando o fluido extracelular que, desta

maneira, tem uma composição de eletrólitos e pequenas moléculas semelhantes à

do plasma. Entretanto, a concentração de proteínas do fluido extracelular é muito

mais baixa do que a do plasma, pois é dificil, até mesmo para pequenas proteínas

como a albumina, cruzar o revestimento endotelial de um capilar. Realmente, a

albumina é a principal responsável pela pressão osmótica coloidal do sangue, ou

seja, a força que mantém normais o volume do sangue e do fluido intersticial.

5.2.1.1 Origem e função das proteínas do sangue

- Albumina: são propduzidas no fígado, sua função é manter a pressão

osmótica coloidal e transportar alguns metabólitos insolúveis.

- Globulinas: as globulinas ? e ? são produzidas no fígado, com função de

transportar íons metálicos, lipídios ligados a proteínas e vitaminas lipossolúveis. A

globulina ?, é produzida nos plasmócitos e tem como função a produção de

anticorpos da defesa imunológica.

- Proteínas de goagulação (protrombina, fibrinogênio, globulina

aceleradora...): são produzidas no fígado e têm como função a formação de

filamentos de fibrina.

45

45

- Proteínas do complemento (C1 e C9): são produzidas no fígado e a função

é a destruição de microorganismos e início de inflamação.

- Lipoproteínas do plasma: os quilomícrons são produzidos nas células

epiteliais do intestino e têm como função transporte de triglicerídios para o fígado;

a lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL) é produzida no fígado e tem como

função o transporte de triglicerídios do fígado para as células do corpo; a

lipoproteína de baixa densidade também é produzida no fígado e tem como função

o transporte de colesterol do fígado para as células do corpo.

5.2.2 Glóbulos Sangüíneos

Os glóbulos sangüíneos são representados pelos eritrócitos ou hemácias

(42-47%), as plaquetas e diversos tipos de leucócitos (1%) (granulócitos ou

agranulócitos).

5.2.2.1 Eritrócitos Ou Hemácias:

- Em humanos têm a forma de disco bicôncavo (proporciona grande superfície em

relação ao seu volume – facilita as trocas gasosas);

- Durante seu desenvolvimento e maturação as células precursosas das hemácias

expelem seu núcleo e suas organelas, portanto as hemácias maduras são

anucleadas, fato pelo qual não se nutrem e nem se reproduzem;

- São constantemente repostas, o tempo de vida é de aproximadamente 120 dias,

quando atingem essa idade, elas apresentam um grupo de oligossacarídios em

sua superfície sendo então digeridas pelos macrófagos, principalmente no baço;

- Durante o tempo de vida das hemácias, as mesmas percorrem todo o sistema

circulatório pelo menos 100.000 vezes, passando por inúmeros capilares cuja luz

é menor que seu diâmetro, passam facilmente pelas bifurcações dos capilares

mais finos, sem se romperem, isto só é possível devido a sua flexibilidade, sendo

que a membrana celular e o citoesqueleto mantém a integridade da célula;

- A concentração normal de hemácias nas mulheres é de 4,5 milhões por mm3 e

nos homens é de 5,5 milhões por mm3;

46

46

- As hemácias são ricas em hemoglobina, pigmento formado por um radical

heme, com um átomo de ferro, associado a um polipeptídio (globina – proteína

simples), o radical heme é responsável pela cor. Atua no transporte de gases

respiratórios;

- São produzidas na medula óssea vermelha;

- Uma hemácia pode ter cerca de 280 milhões de moléculas de hemoglobina;

- Nos pulmões, a pressão de O2 é alta, cada molécula de hemoglobina combina-

se com 4 moléculas O2, formando a oxi-emoglobina. O O2 será transferido para os

tecidos, onde a pressão de O2 é menor. A hemoglobina combina-se também com

o CO2 (produzido nos tecidos) constituindo a carbamino-hemoglobina. A maior

parte do CO2 é transportado dissolvido no plasma.

5.2.2.2 Leucócitos:

- Os leucócitos são células especializadas na defesa do organismo;

- São incolores, com forma esférica;

- Apresentam variação em número, forma, tamanho e funções;

- Pertencem ao tecido sangüíneo temporariamente, utilizando-o apenas como um

meio de transporte, quando chegam ao seu destino realizam diapedese, penetram

no tecido conjuntivo e realizam suas funções;

- A concentração no adulto normal é de 6.000 a 10.000 mm3 .

- Dependendo da forma do núcleo e das granulações do citoplasma, classificam-

se em: Agranulócitos (linfócitos e monócitos) e Granulócitos (neutrófilos,

eosinófilos e basófilos). Os grânulos denominados azurófilos, são lisossomos.

Agranulócitos:

Os leucócitos agranulócitos revelam um citoplasma homogêneo, sem

granulações, e se formam em órgãos linfóides, como o baço, o timo e a imensa

rede de glânglios linfáticos.

- Linfócitos: apresenta núcleo mais ou menos esférico e grande, ocupando boa

parte da célula. Apresenta citoplasma basófilo. Alta capacidade de produção de

anticorpos, representando relevante papel nos mecanismos imunitários do

47

47

organismo. Formado no timo, baço e nos gânglios linfáticos ou linfonodos, além de

outras estruturas, como amígdalas, parede intestinal e apêndice cecal. Os

linfócitos encontram-se no sangue circulante, em condições normais, numa taxa

variável entre 20 e 25% do número global dos leucócitos, o que representa 1.500

a 2.500/mm3. Admite-se que os plasmócitos do tecido conjuntivo sejam linfócitos

que migraram do sangue. O tempo de vida varia, alguns vivem apenas alguns

dias, enquanto outros vivem durante muitos anos.

Há variedades diferentes de linfócitos, os principais são os Linfócitos B e T.

Linfócito T - sua superfície contém receptores T, que não são imunoglobulinas; é

especializado em reconhecer antígenos ligados à superfície de outras células.

Sabe-se, hoje, que o vírus da AIDS ataca diretamente os Linfócitos T,

conseguindo, com isso, aniquilar o principal recurso de defesa orgânica do

indivíduo.

Linfócito B – apresenta imunoglobulinas na superfície, quando ativado por

antígeno específico prolifera por mitoses e se diferencia em plasmócitos que

secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das células ativadas originam

os linfócitos B da memória imunológica.

- Monócitos: são as maiores celulas do sangue circulante, mononucleados, núcleo

segmentado, origem linfocitária (formado nos órgãos linfóides). Representam 3 a

8% dos glóbulos brancos, com um número de 200 a 800/mm3. Atuam na defesa

do organismo por fagocitose. Permanecem alguns dias no tecido sangüíneo e

vários meses no tecido conjuntivo. Depois que os monócitos realizam diapedese

e atingem o tecido conjuntivo se transformam em macrófagos, os quais realizam

fagocitose.

Granulócitos:

Os leucócitos granulócitos têm origem mielóide ou mielocítica (formados

pela medula óssea vermelha), providos de um citoplasma bastante granuloso e

que atuam nos mecanismos de defesa, praticando fagocitose dos

microorganismos invasores. De acordo com as suas afinidades tintoriais por

corantes neutros, ácidos ou básicos, são classificados em neutrófilos, acidófilos e

os basófilos.

48

48

- Neutrófilos: polimorfonuclear, têm núcleo formado por dois a cinco lóbulos

(freqüentemente três), ligados entre si por finas pontes de cromatina. O

citoplasma mostra afinidade por corantes neutros, como o vermelho neutro e azul

de metileno. São os leucócitos mais abundantes e mais ativos no sangue

circulante, cerca de 60 a 70% da série branca, o que representa 3.500 a

7.000/mm3. O tempo de vida é de menos que uma semana. Constituem

importante defesa celular contra a invasão de microorganismos, elas apresentam

em seus grânulos, várias enzimas e farmacológicos que auxiliam nas funções

antimicrobianas. No sangue são esféricos e não fagocitam, mas se tornam

amebóides e fagocitários tão logo toquem um substrato sólido sobre o qual

passam a emitir seus pseudópodes.

- Acidófilos (eosinófilos): apresenta núcleo bilobulado. Se cora com a eosina

(corante ácido). Encontrado no sangue humano normal numa porcentagem de 2 a

4%, o que representa um número de 150 a 400/mm3. O tempo de vida é menor

que duas semanas. Seu número aumenta muito nos processos alérgicos ou

parasitários, pois, suas funções são fagocitose do complexo antígeno-anticorpo e

destruição de parasitos.

- Basófilos: apresenta núcleo volumoso, com forma retorcida e irregular,

geralmente com aspecto de letra S. São menos numerosos, representam cerca de

1% dos glóbulos brancos, com um número de 50 a 100/mm3. Em camundongos o

tempo de vida é de 1 a 2 anos. Produzem heparina (anticoagulante) e histamina

(substância vaso dilatadora liberada nos estados alérgicos). A função é

semelhante aos mastócitos mediando respostas inflamatórias.

5.2.2.3 Plaquetas:

As plaquetas são corpúsculos anucleados, com forma de disco, derivados

de células gigantes e poliplóides da medula óssea, os megacariócitos. A

membrana apresenta numerosos receptores e um glicocálix espesso. Promovem

a coagulação do sangue, auxiliando na reparação da parede dos vasos

sangüíneos, evitando hemorragia. Normalmente existem de 200.000 a

300.000/mm3 . Vivem aproximadamente 10 dias.

49

49

Células sangüíneas

Pocesso de Coagulação:

Aglutinação de substâncias, geralmente por ação de enzimas. As enzimas

promovem a quebra das ligações que fazem a estrutura quaternária das

proteínas. Assim as moléculas protéicas se desnaturam, perdem o seu contorno e

sua carga elétrica, assim param de se repelir e se agrupam, formando uma

massa volumosa precipitável, que é o coágulo, ocorre também o encalhe nessa

rede de imenso número de células (hemácias e leucócitos) e plaquetas, o que dá

origem ao trombo ou coágulo.

A coagulação consiste numa seqüência de reações desencadeadas por

bruscas variações físico-químicas, em locais de rupturas dos vasos sangüíneos,

onde imediatamente se aglomeram as plaquetas. Os tecidos com lesões e as

plaquetas liberam a tromboplastina (tromboquinase), que, em presença de íons

de cálcio, catalisa a trasnformação da protrombina (do plasma) em trombina. A

trombina converte então o fibrinogênio (também do plasma) em fibrina, que é a

proteína insolúvel, de estrutura filamentar.

Existem inúmeras outras substâncias relacionadas ao mecanismo químico da

coagulação, sendo chamadas fatores de coagulação. É o caso da globulina anti-

hemofílica.

50

50

Qualquer agente que favoreça a coagulação pode ser chamado anti-hemorrágico

ou hemostático. No plasma, a presença de íons Ca++ livres e de vitamina K

garante uma coagulação normal do sangue. Por isso, a vitamina K é chamada

anti-hemorrágica. Especificamente ela atua na síntese de protrombina.

Tecidos com lesões ? Plaquetas aglomeradas

? Tromboplastina

Protrombina ? Trombina

Ca++ (plasma) ?

Fibrina ? Fibrinogênio

(plasma)

Processo de coagulação

51

51

6 TECIDO MUSCULAR

6.1 Origem: mesodérmica

6.2 Características:

- Formado por células que apresentam capacidade de se contraírem;

- As células dos músculos são alongadas, apresentam grande quantidade de

filamentos citoplasmáticos e são denominadas fibras musculares;

- Apresenta células altamente especializadas em uma única função, com

propriedade de contração e distensão de suas células;

- Os organismos utilizam a contração das células musculares e a disposição dos

componentes extracelulares dos músculos para tornar possíveis a locomoção, a

constrição, o bombeamento e outros movimentos de propulsão.

6.3 Nomenclatura:

As células musculares apresentam uma nomenclatura particular para

designar suas estruturas, a célula é denominada fibra; o citoplasma é o

sarcoplasma; a membrana plasmática é o sarcolema; as fibrilas contráteis são as

miofibrilas.

O sarcoplasma é mais desenvolvido nas regiões ao redor do núcleo. Com

retículo endoplasmático desenvolvido, mitocôndrias, complexo de Golgi,

ribossomos e inclusões de glicogênio.

As mitocôndrias são numerosas, dispondo-se enfileiradas entre as

miofibrilas. Estas são longitudinais, podendo ou não apresentar estriações

transversais. A propriedade de contração da fibra é devido ao encurtamento das

miofibrilas.

O núcleo é único, oval e central nas fibras musculares lisas. Nas fibras

musculares estriadas, há vários núcleos em posição periférica.

6.4 Composição química das fibras:

Como qualquer outra célula, apresentam uma predominância de proteínas

responsáveis pela contração, que são a actina e a miosina.

52

52

A mioglobina é outra proteína, de estrutura e propriedade semelhante a

hemoglobina. Dá a cor vermelha ao músculo.

São duas as substâncias musculares energéticas: ATP e a fosfocreatina.

Há também glicose e glicogênio. Garantindo a excepcional atividade metabólica

do músculo, há inúmeras enzimas, íons de cálcio e fosfato livres.

6.4.1 Tipos de fibras (células) musculares:

6.4.1.1 Fibra estriada: as células estriadas são formadas no embrião através da

fusão dos mioblastos que produzem uma célula muscular multinucleada pós-

mitótica. São longas, com forma filamentar, cilíndricas, multinucleadas e estriadas,

o tamanho atinge alguns centímetros. O diâmetro varia de 10 a 100?m. O

sarcolema é envolto por uma lâmina basal e células satélites, este projeta longos

processos digitiformes (túbulos T) para o sarcoplasma. Apresenta muitos núcleos

(sincício), localizados na periferia da célula. O sarcoplasma é ocupado por 80% de

miofibrilas circundadas por mitocôndrias. A contração é rápida, vigorosa e

voluntária e formam pacotes bem definidos, os músculos esqueléticos. A cor das

fibras vai de rosa a vermelho, pelo seu rico suprimento vascular e pela presença

dos pigmentos de mioglobina.

6.4.1.2 Fibra cardíaca: as células cardíacas ou cardiócitos são cilíndricas e

ramificadas, com tamanho que varia de 80 a 100?m de comprimento e com núcleo

central e único. Apresentam estrias transversais e discos intercalares, contração

rápida, vigorosa, rítmica e involuntária, formam as paredes do coração

(miocárdio). Estas fibras musculares se originam no embrião através da fusão de

células alongadas, os mioblastos.

6.4.1.3 Fibra Lisa: as células são fusiformes, delgadas e com núcleo central. O

tamanho é de 100? m de comprimento. O sarcolema contém mitocôndrias,

ribossomos, retículo endoplasmático rugoso, um aparelho de Golgi, grande

quantidade de vesículas de pinocitose que controlam a entrada e saída de cálcio e

53

53

uma rede de filamentos espessos de miosina, filamentos delgados de actina e

filamentos intermediários constituídos de desmina e vimentina. Apresentam

invaginações da membrana plasmática (cavéolas), que funcionam como um

sistema de túbulo T primitivo. As células estão unidas entre si por junções

comunicantes que são importantes na transmissão do impulso de uma célula a

outra, que por sua vez, permitem a contração sincrônica do músculo liso. A lâmina

basal circunda cada célula muscular e atua transmitindo as forças produzidas por

cada célula. As células são mantidas juntas por uma rede delicada de fibras

reticulares. Apresentam contração lenta e involuntária e formam camadas

envolvendo os órgãos.

Tipos de músculos

54

54

6.5 Tecido muscular estriado:

As fibras musculares estão dispostas paralelamente umas às outras, e os

espaços intercelulares entre elas acomodam conjuntos de capilares contínuos.

Cada fibra muscular estriada é percorrida longitudinalmente por várias miofibrilas

compostas por dois tipos de filamentos, dispostos de maneira ordenada: os

miofilamentos de actina, que são finos, e os miofilamentos de miosina, que são

mais espessos. A actina e miosina estão ligadas a membrana plasmática através

de diversas proteínas. A disposição desses miofilamentos dá origem a faixas

claras, que se alternam com faixas escuras, dando o aspecto estriado da fibra.

Os miofilamentos de miosina estão dispostos de tal forma a dar origem a

uma faixa escura chamada faixa A (banda A) ou anisotrópica, e os miofilamentos

de actina dão origem a uma faixa mais clara, chamada faixa I (banda I) ou

isotrópica.

À medida que a fibra muscular contrai-se, a faixa I diminui, chegando a

desaparecer totalmente na célula contraída. A faixa A, no entanto, mantém seu

comprimento.

Dentro da faixa A de uma fibra descontraída, existe uma região mais clara,

denominada zona H, e dentro da faixa I existe uma linha que se cora mais

intensamente, denominada linha Z. A zona H representa apenas os miofilamentos

de miosina, pois na fibra descontraída os miofilamentos de actina penetram

parcialmente na faixa A. A linha Z corresponde a várias uniões entre dois

filamentos de actina. O segmento entre duas linhas Z consecutivas é chamada de

sarcômero e corresponde à unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor

porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão. Durante a

contração muscular, o sarcômero diminui, devido à aproximação das duas linhas

Z, e a zona H chega a desaparecer.

Constatou-se, por meio da microscopia eletrônica, que o sarcolema da fibra

muscular sofre invaginações, formando túbulos anastomosados que envolvem

cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as

invaginações são perpendiculares às miofibrilas. Esse sistema é responsável pela

contração uniforme de cada fibra muscular estriada, não ocorrendo nas fibras lisas

55

55

e sendo reduzido nas fibras cardíacas. O retículo sarcoplasmático

(endoplasmático liso) é bem desenvolvido, formando uma rede de túbulos

membranosos que se dispõem ao redor das miofibrilas e de modo paralelo a elas.

As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais:

miosina, actina, tropomiosina e troponina. A miosina e a actina, juntas,

representam 55% do total de proteínas do músculo estriado.

6.5.1 Contração e relaxamento do músculo estriado As células nervosas entram em contato com as células musculares por

meio das chamadas placas motoras.

A chegada do estímulo nervoso desencadeia alteração de permeabilidade

das membranas do retículo sarcoplasmático (despolariza), que passam a bombear

ativamente íons cálcio (normalmente armazenados nesse retículo) para o

hialoplasma.

No hialoplasma, os íons cálcio se ligam à unidade da troponina alterando

sua conformação.

A mudança de conformação da troponina desloca a tropomiosina para uma

posição mais profunda no sulco, desmascarando o sítio ativo (sítio de ligação da

miosina) da molécula de actina.

O ATP presente na miosina é hidrolisado. Nessa reação, o ATP é

transformado em ADP + Pi (fosfato inorgânico), e a energia é usada para

promover o deslizamento dos feixes de actina sobre os feixes de miosina: é a

contração da célula.

Uma nova molécula de ATP liga-se a miosina, causando a liberação da

ligação da actina com a miosina.

Enquanto houver íons cálcio e ATP no hialoplasma, as contrações

prosseguem.

As células musculares são ricas em mitocôndrias, que lhes fornecem

grande quantidade de ATP. Na contração muscular, parte do ATP que é

transformado em ADP cede seu radical fosfato a uma substância denominada

creatina, dando origem à fosfocratina. Este é um composto altamente energético

56

56

que atuam nessas células como uma reserva de energia. Havendo necessidade, a

fosfocreatina cede fosfato para o ADP, formando ATP.

A energia armazenada nas moléculas de ATP e fosfocreatina, vêm do ácido

graxo e glicose.

Sarcômero

Processo de contração muscular

6.6 Os músculos

Os músculos são formados por feixes de células muito longas (até 30 cm),

cilíndricas e multinucleadas, com um diâmetro que varia de 10 a 100 ?m,

57

57

chamadas fibras musculares estriadas. Estas fibras musculares se originam no

embrião através da fusão de células alongadas, os mioblastos.

Um músculo estriado (esquelético) é formado por inúmeros feixes de fibras

(células) envoltos por tecidos conjuntivos que tomam a forma de membranas.

Nesse tecido conjuntivo estão distribuídos nervos e vasos sangüíneos.

Envolvendo cada fibra muscular há uma fina camada de feixes reticulares

(reticulina), chamada endomísio. Várias fibras musculares, que formam um feixe,

são envolvidas por outra camada, mais espessa, de reticulina e colágeno, que é o

perimísio. O músculo todo, por sua vez, é envolvido por uma resistente membrana

de tecido fibroso, o epimísio.

O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a

força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo

inteiro. Também é através do tecido conjuntivo que a força de contração do

músculo, se transmite a outras estruturas como tendões, ligamentos e ossos.

Os vasos sangüíneos penetram no músculo através dos septos de tecido

conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras

musculares.

Cada fibra muscular apresenta perto de seu centro uma terminação nervosa

motora, a chamada placa motora.

6.6.1 Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existem três tipos de fibras musculares esqueléticas: a vermelha, a branca

e a intermediária. A maioria dos músculos esqueléticos contém uma mistura dos

três tipos de fibras. Numa unidade motora, todas as miofibras são do mesmo tipo.

As fibras vermelhas ou fibras do tipo I, são encontradas nas unidades

motoras de contração lenta, têm um diâmetro relativamente pequeno, são ricas

em mitocôndrias e sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia é obtida

principalmente da fosforilação oxidativa de ácidos graxos. São fibras resistentes à

fadiga e adaptadas para contrações continuadas e atividade muscular prolongada

(p. ex., manutenção da postura).

58

58

As fibras brancas ou fibras do tipo II, são encontradas nas unidades

motoras de contrações rápidas e descontínuas. São relativamente grandes, com

pouca mitocôndria, contêm pouca mioglobina. Geralmente são responsáveis pelo

movimento (p. ex., músculo extraocular). As fibras do tipo II podem ser divididas

nos tipos II A, B e C. As fibras do tipo II B são as mais rápidas e dependem

principalmente da glicólise como fonte de energia.

As fibras intermediárias possuem características intermediárias entre as

fibras vermelhas e as fibras brancas. Nos humanos, os músculos consistem em

uma mistura dos três tipos.

Músculo estriado esquelético

6.7 Tecido Muscular Cardíaco

O tecido muscular cardíaco forma o músculo do coração. Apesar de

apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da

nossa vontade, de forma rápida e rítmica, é encontrado no coração e nas veias

pulmonares, no local em que elas se juntam ao coração.

O miocárdio é constituído por uma rede de células musculares cardíacas

ramificadas e anstomosadas dispostas em camadas (lâminas). Estas lâminas

59

59

estão separadas uma das outras por delicadas lâminas de tecido conjuntivo, que

contêm vasos sangüíneos, nervos e o sistema de condução do coração.

Capilares derivados destes ramos vasculares invadem o tecido conjuntivo

intercelular e formam uma rica e densa rede de leitos capilares envolvendo cada

célula muscular cardíaca.

O músculo cardíaco difere dos músculos esquelético e liso por possuir um

ritmo intrínseco, assim como a capacidade de contração espontânea. Um sistema

de células musculares cardíacas modificadas adaptou-se para assegurar a

coordenação de suas ações contráteis.

A organização das proteínas contráteis é idêntica à organização encontrada

no músculo esquelético. Entretanto, as citomembranas apresentam algumas

diferenças:

1. os túbulos T são encontradas no nível da Liza Z e são substâncialmente

maiores e mais numerosos que aqueles do músculo esquelético.

2. O retículo endoplasmático não é tão extenso quanto no músculo esquelético.

3. As mitocôndrias são mais abundantes no músculo cardíaco do que no

músculo esquelético, as quais ocupam 40% do volume citoplasmático, e contêm

numerosas cristas.

4. As células são unidas pelas extremidades por complexos juncionais

especializados chamados de discos intercalares. Os discos intercalares possuem

um aspecto escalariforme, com porções transversais perpendiculares ao eixo

maior da célula e porções longitudinais paralelas às miofibrilas.

O componente transversal é representado pela Linha Z e consiste em (1)

desmossomos que unem as células musculares cardíacas, impedindo que elas se

separem sob a atividade contrátil do coração, e (2) as zônulas de adesão que

servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais, as

mesmas contém actinina-? e vinculina e fornece um sítio de inserção para os

filamentos delgados de actina do último sarcômero de cada cardiócito.

As junções comunicantes, restritas à porção longitudinal do disco intercalar,

permitem a comunicação iônica entre as células e a contração sincrônica do

músculo.

60

60

As fibras de Purkinje, ricas em glicogênio, são fibras terminais

especializadas do sistema de condução do coração. Quando comparadas às

fibras contráteis, as fibras de Purkinje são maiores, pouco coradas e contêm

poucas miofibrilas.

As fibras musculares cardíacas são mononucleadas, apresentando o núcleo

na região central. Nessas fibras ocorrem também miofilamentos de actina e de

miosina, que não se apresentam, no entanto, com disposição tão regular como

aquela apresentada pelas fibras musculares estriadas.

No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas,

acopladas às outras células musculares do órgão, que têm papel importante na

geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos

átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência, permitindo ao músculo

cardíaco exercer com eficiência a sua função de bombeamento do sangue.

Músculo cardíaco

6.8 Tecido muscular liso:

O músculo liso é encontrado nas paredes de visceras ocas, como por

exemplo no trato gastrointestinal, algumas do trato reprodutivo, e trato urinário,

nas paredes de vasos sangüíneos, nos grandes dutos de glândulas compostas,

nas passagens respiratórias e em pequenos feixes na derme da pele.

Além de suas funções contráteis, alguns músculos lisos são capazes de

efetuar síntese protéica exógena. Entre as substâncias fabricadas pelas células

61

61

lisas para utilização extracelular estão colágeno, elastina, glicosaminoglicanos e

fatores de crescimento.

O músculo liso não apresenta placas motoras, os axônios formam

dilatações que apresentam vesículas sinápticas;

6.8.1 Controle da contração do músculo liso

As fibras apresentam feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as

direções, formando uma trama tridimensional;

O arranjo das proteínas contráteis e o mecanismo de contração do músculo

liso diferem daqueles observados para o músculo esquelético e o cardíaco.

1. Os filamentos de actina e de miosina não estão organizados em

sarcômeros como no músculo esquelético e no músculo cardíaco.

2. As células musculares lisas não contêm troponina, mas contêm a

tropomiosina que se une e estabiliza os filamentos de actina.

3. Os íons de Ca2+ , que iniciam a contração, derivam do exterior da célula em

vez do retículo sarcoplasmático.

4. A quinase da cadeia leve da miosina, ao contrário da troponina, que não

está presente nas células musculares lisas, é responsável pela sensibilidade ao

Ca2+ das fibras contráteis do músculo liso.

No músculo liso, os filamentos de actina e os filamentos associados à

miosina se ligam ao citoplasma e aos corpos densos da membrana plasmática,

representando o equivalente à linha Z do músculo estriado. Os corpos densos

estão unidos à membrana plasmática por intermédio dos filamentos intermediários

de desmina e de vimentina. Quando o complexo actina-miosina se contrai, sua

ligação com os corpos densos determina o encurtamento da célula.

A fosforilação cálcio-dependente das cadeias leves reguladoras da

miosina é responsável pela contração do músculo liso.

A fosforilação da miosina tipo II ocasiona seu despregueamento e

associação em filamentos, o sítio de ligação da actina na cabeça da miosina é

exposto e a miosina pode se unir aos filamentos de actina para produzir contração

celular.

62

62

O músculo liso pode ser estimulado a se contrair pela estimulação

nervosa, estimulação hormonal ou estiramento. Por exemplo, a oxitocina

intravenosa estimula a contração da musculatura uterina durante o parto.

Em resposta a um estímulo apropriado, há um aumento de Ca2+

citoplasmático. O Ca2+ se liga a calmodulina. O complexo Ca2+ -calmodulina ativa a

quinase da cadeia leve da miosina, que catalisa a fosforilação da cadeia leve de

miosina. Quando os níveis de Ca2+ diminuem, a cadeia leve de miosina é

enzimaticamente desfosforilada e o músculo relaxa.

O músculo liso não está sob controle voluntário; ele é regulado pelo

sistema nervoso autônomo, por hormônios (como a bradicinina) e em condições

fisiológicas locais. Por isso o músculo liso é denominado involuntário.

Ocorre variação no grau de controle da contração muscular pelo sistema

nervoso.

Músculo liso

6.8.2 Regeneração dos músculos

Apesar de as células do músculo esquelético não terem a capacidade para

desenvolver atividade mitótica, este tecido pode regenerar-se por causa da

presença de células satélites. Estas células podem apresentar atividade mitótica

levando à hiperplasia, subseqüente a uma lesão do músculo. Em certas

condições, como “aumento da massa muscular”, as células satélites podem fundir-

se com as células musculares existentes aumentando a massa muscular durante

a hipertrofia do músculo esquelético.

63

63

O músculo cardíaco é incapaz de regenerar-se. Após lesão, como em um

infarto do miocárdio, fibroblastos invadem a região lesada, passam por divisões

celulares e formam tecido conjuntivo fibroso (tecido cicatricial) para reparar a

lesão.

As células musculares lisas retêm sua capacidade mitótica para formar

mais células musculares lisas. Esta capacidade é especialmente evidente no útero

grávido, no qual a parede muscular torna-se mais espessa pela hipertrofia de

células individuais e pela hiperplasia derivada da atividade mitótica das células

musculares lisas. Pequenos defeitos, subseqüentes a uma lesão, podem resultar

na formação de novas células musculares lisas. Estas novas células podem provir

da atividade mitótica de células musuculares lisas existentes, como nos tratos

gastrointestinais e urinário, ou da diferenciação de pericitos, relativamente

indifirenciados, que acompanham alguns vasos sangüíneos.

7 TECIDO NERVOSO

7.1 Origem: Ectoderme

7.2 Características Gerais:

O tecido nervoso, constituído por talvez até um trilhão de neurônios com um

número imenso de interconexões, forma o complexo sistema de comunicação

neuronal do corpo. Alguns neurônios têm receptores, terminações complexas

especializadas para a recepção de diferentes tipos de estímulos (p. ex.,

mecânicos, químicos, térmicos) e transdução em impulsos nervosos capazes de

serem conduzidos para centros nervosos. A seguir, estes impulsos são

transferidos para outros neurônios nos quais são processados e transmitidos para

centros mais altos em que ocorre a percepção de sensações ou é dado início as

respostas motoras.

Anatomicamente, o sistema nervoso pode ser dividido em (1) sistema

nervoso central (SNC), formado pelo cérebro, medula espinhal e parte neural do

olho) e (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelo gânglios periféricos,

64

64

nervos e terminações nervosas que conectam os gânglios com o SNC e os

receptores e efetores do corpo. O SNC e SNP são morfológica e fisiológicamente

diferentes.

Os componentes celulares básicos do SNC são os neurônios e a glia. O SNP contém as

células de Schwann, análogas às células gliais do SNC.

Sistema nervoso central

7.3 Neurônios:

São células alongadas, formados por um corpo celular ou pericário e muitas ramificações.

Normalmente, o neurônio tem uma ramificação principal, longa, o axônio, e numerosas

ramificações curtas, os dendritos.

7.3.1 Dendritos

São partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio,

aumentam a superfície receptora dos neurônios, possibilitando a captação de

grande variedade de impulsos. A base do dendrito parte do corpo celular e contém

o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da

base, avançando em direção da extremidade distal dos dendrito, muitas das

organelas tornam-se escassas ou estão ausentes.Em geral são curtos e se

ramificam como os galhos de uma árvore.

Nos dendritos da maioria dos neurônios, os neurofilamentos estão reduzidos a pequenos

feixes ou filamentos isolados, que podem apresentar ligações transversais com microtúbulos.

Entretanto nos dendritos as mitocôndrias são abundantes.

A ramificação dos dendritos, que resulta em numerosas terminações sinápticas, possibilita

a um neurônio receber e integrar múltiplos, talvez, centenas de milhares de impulsos.

Apresentam pequenas projeções citoplasmáticas, os espinhos ou gêmulas, que geralmente

correspondem a locais de contato sináptico, recebem os estímulos que são transmitidos para o

65

65

soma. Estas espinhas diminuem com a idade e nutrição deficiente, e elas podem apresentar

mudanças estruturais em pessoas com a trissomia do 13 e a trissomia do 21 (síndrome de Down).

Algumas vezes os dendritos contêm vesículas e transmitem impulsos para outros dendritos.

7.3.2 Corpo celular ou pericário ou soma

Esta estrutura é o centro metabólico, é a região mais conspícua do neurônio, mas a maior

parte do volume do citoplasma do neurônio está localizada nos prolongamentos, que se originam

do corpo celular. O núcleo é esférico a ovóide, com localização central e o nucléolo é bem visível.

O citoplasma do corpo celular tem muitas mitocôndrias, como também nos dendritos e

axônio, sendo mais abundante nas terminações dos axônios. Em geral, as mitocôndrias dos

neurônios são mais delgadas do que de outras células, e ocasionalmente, suas cristas têm uma

orientação longitudinal e não transversal. As mitocôndrias neurais estão em constante

movimentação ao longo de microtúbulos do citoplasma.

O complexo de Golgi localiza-se em torno do núcleo, acredita-se que o complexo de Golgi

seja o responsável pelo empacotamento de substâncias neurotransmissoras, ou de enzimas

essenciais para sua produção no axônio.

O retículo endoplasmático rugoso (RER) é abundante com muitas cisternas dispostas em

conjuntos paralelos, uma característica especialmente saliente nos grandes neurônios. Encontram-

se também, muitos polirribossomos dispersos pelo citoplasma. As cisternas de RER e os

polirribossomos formam os corpúsculos de Nissl. O RER também está presente na região

dendritica, mas somente como curtas cisternas ramificadas dispersas.

O retículo endoplasmático liso dispõem-se por todo o corpo celular e estende-se para os

dendritos e para o axônio, formando cisternas, denominadas cisternas hipolemais, não se sabe

como as cisternas hipolemais funcionam, o que se sabe é que estas cisternas seqüestram cálcio e

contêm proteínas. Acredita-se que podem servir de conduto para a distribuição de proteínas para

toda a célula. Alguns autores propuseram a teoria de que vesículas de transporte e sinápticas

brotam destas cisternas, mais ainda há muito o que esclarecer sobre este assunto.

A maioria dos neurônios do adulto apresenta somente um centríolo associado co

corpúsculo basal de um cílio. Como os neurônios não passam por divisão celular, acredita-se que

que seus centríolos sejam estruturas vestigiais.

Apresenta grande quantidade de substância basófila (substância de Nissl, corresponde ao

retículo endoplasmático rugoso), neurofibrilas (neurofilamentos) dispostas em várias direções,

microtúbulos e pigmentos, um deles a lipofuscina, possivelmente originado pela atividade

enzimática dos lisossomos, que se acumula com o decorrer da idade e pode deslocar organelas e

o núcleo para um lado da célula, possivelmente afetando as funções celulares.

7.3.3 Axônio

66

66

O axônio tem origem no corpo celular, é um prolongamento único,

cilíndrico, de comprimento e diâmetro variáveis, conforme o tipo de neurônio, pode

ter até 100 cm. A espessura do axônio está diretamente relacionada à velocidade

de condução, sendo que a velocidade aumenta com o aumento do diãmetro do

axônio. Estrutura especializada na condução de impulsos que transmitem

informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares).

Em geral apresenta dilatações denominadas telodendro.

O axoplasma contém perfis curtos de retículo endoplasmático liso e

mitocôndrias muito longas e delgadas, e muitos microtúbulos; entretanto não

possui RER ou polirribossomos. Portanto, a manutenção do axônio depende do

soma. O citoplasma do axônio ou axoplasma apresenta-se muito pobre em

organelas, possui poucas mitocôndrias, retículo endoplasmático liso e poucos

microtúbulos, porém os neurofilamentos são freqüentes.

Uma característica marcante dos axônios é a existência de bainhas envolventes. A bainha

de Schwann (neurilema) é de natureza conjuntiva, sendo representada por inúmeras células em

toda a extensão do axônio. Os núcleos dessas células são alongados e bem desenvolvidos. As

células de Schwann podem, no entanto, crescer ao redor do axônio de modo que suas membranas

plasmáticas formem um conjunto de lâminas enroladas em espiral. Esse espesso conjunto de

membranas é chamado bainha de mielina, de natureza lipídica. Este desempenha papel protetor

(isolante) e facilita a transmissão do impulso nervoso.

Cada célula de Schwann envolve apenas uma parte do axônio, constituindo um segmento

mais espesso, onde se nota a mielina e, externamente a ela, o núcleo da célula. Ao longo do

axônio, vêem-se, várias constrições entre os segmentos, que são os estrangulamentos de Ranvier

(nódulos de Ranvier).

As fibras mielínicas mostram uma grande velocidade de condução do impulso nervoso

(mais de cem metros por segundo). Há também fibras chamadas amielínicas, nas quais as células

de Schwann não se enrolam no axônio. Nelas a condução do impulso nervoso é mais lenta.

Neurônio

67

67

7.4 Tipos de Neurônios:

São classificados de acordo com a fisiologia e a função.

7.4.1 De acordo com a Fisiologia:

- Multipolares: mais comuns, com muitos dendritos e um axônio, eles estão presentes em

todo o sistema nervoso e, em sua maioria, são neurônios motores. - Bipolares: têm um dendrito e

um axônio, localizam-se nos gânglios vestibulares e cocleares e no epitélio olfativo da cavidade

nasal.

- Pseudo-unipolar: são chamados de células em T, pois sai do corpo celular apenas uma

ramificação que se bifurca, originando um ramo periférico e um ramo central. O ramo central

penetra no SNC, e o ramo periférico vai para seu destino no corpo. Cada um dos ramos é,

morfológicamente um axônio, e pode propagar impulsos nervosos, apesar de a porção mais distal

do ramo periférico se arborizar e possuir pequenas terminações dendriticas indicando sua função

de recepção. Durante a transmissão do impulso, o impulso vai da extremidade dendrítica

(receptora) do prolongamento periférico para o prolongamento central sem envolver o corpo

celular. Estão presentes nos gânglios da raiz dorsal em alguns gânglios dos nervos crânianos.

7.4.2 De acordo com a função:

- Neurônios motores (efetores): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os

músculos, glândulas exócrinas e endócrinas e outros neurônios.

- Neurônios sensoriais (aferentes): recebem estímulos sensitivos em suas terminações

dendríticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados. Os localizados na

periferia do corpo monitoram as mudanças do ambiente, e os que estão dentro do corpo

monitoram o ambiente interno;

- Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e

integrando e estabelecem rede de circuitos neurais entre os neurônios sensitivos e motores e

outos interneurônios. Com a evolução, o número de neurônios do sistema nervoso humano

cresceu enormemente, mas o maior aumento envolveu os interneurônios, que são responsáveis

pelo complexo funcionamento do corpo.

68

68

Tipos de neurônios

7.6 Neuróglia:

As neuróglias têm como função dar sustentação metabólica e mecânica

assim como proteção aos neurônios. O sistema nervoso, pode haver até 10 vezes

mais células da neuróglia do que neurônios. Apesar de as células da neuróglia

formarem junções comunicantes com outras células da neuróglia, elas não

reagem aos impulsos nervosos ou os propagam. As células da neuróglia

licalizadas exclusivamente no SNC, incluem astrócitos, oligodendócitos, micróglia

(células microgliais) e células ependimárias. As células de Schwann, apesar de

estarem localizadas no SNP, hoje em dia também são consideradas como células

de neuróglia.

Além de fazerem a sustentação e produzirem mielina, elas isolam os neurônios de outros

tecidos, removem excretas, trazem-lhes substâncias nutritivas, regulam a composição química dos

líquidos intercelulares, fagocitam restos celulares e isolam os neurônios uns dos outros, evitando

interferências na condução do impulso nervoso em cada um.

As células da neuroglia não geram impulsos nervosos nem formam sinapses, mas

participam do controle da composição química do meio onde estão localizados os neurônios.

69

69

7.6.1 Astrócitos: são as maiores células da neuróglia, têm muitos prolongamentos e núcleos

esféricos e centrais. Apresentam dois tipos distintos: (1) astrócitos protoplasmáticos da substância

cinzenta do SNC e (2) astrócitos fibrosos presentes principalmente nas substância branca do

SNC.

Os astrócitos protoplasmáticos, são células estreladas dotadas de citoplasma abundante,

um núcleo grande e muitos prolongamentos curtos ramificados. As extremidades de alguns

prolongamentos formam pés vasculares que envolvem completamente os capilares sangüíneos e

também no sentido da superfície dos órgãos do sistema nervoso central, encéfalo e medula,

estabelecendo contato com a pia-máter, formando a membrana pia-glial. Alguns astrócitos

protoplasmáticos menores localizados adjacentes aos corpos celulares dos neurônios constituem

um tipo de célula satélite.

Os astrócitos fibrosos possuem citoplasma eucromático contendo somente algumas

organelas, rubossomos livres e glicogênio. Os prolongamentos destas células são longos e

principalmente não ramificados. Estes prolongamentos estão intimamente associados à pia-mater

e a vasos sangüíneos, mas estão separados destas estruturas por suas próprias lâminas basais.

Os astrócitos agem capturando íons e restos do metabolismo dos

neurônios, tais como íons de potássio, glutamato e ácido ?-aminobutírico (GABA),

que se acumulam no microambiente dos neurônios, especialmente nos nódulos de

Ranvier, onde formam uma cobertura para o axônio. Estas células também

contribuem para o metabolismo energético do córtex cerebral liberando glicose do

glicogênio armazenado, quando introduzidos pelos neurotransmissores

noradrenalina e o peptídio intestinal vasoativo (VIP). Os astrócitos localizados na

periferia do SNC formam uma camada contínua sobre os vasos sangüíneos e

podem auxiliar a manutenção da barreira hemato-encefálica. Os astrócitos

também são atraídos para áreas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial

celular. Costumam preencher os espaços vazios deixados por neurônios, quando

estes são destruídos.

7.6.2 Oligodendrócitos: são semelhantes aos astrócitos, mas são menores e apresentam

poucos prolongamentos com escassas ramificações. São encontrados tanto na substância branca

como na cinzenta do SNC.

Seu citoplasma, denso, contém um núcleo relativamente pequeno, RER abundante, muito

ribossomos livres e mitocôndrias, e um complexo de Golgi bem desenvolvido. Microtúbulos

também estão presentes, especialmente na zona perinuclear e nos prolongamentos.

70

70

Oligodendrócitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axônios, são

responsáveis pela produção e manutenção da mielina em torno dos axônios do SNC, servindo

para isolá-los. Ao produzir mielina, os oligodendrócitos funcionam de modo semelhante às células

de Schwann do SNP, exceto que um único oligodendrócito pode envolver vários axônios com

segmentos de mielina, enquanto uma célula de Scwann envove com mielina somente um axônio.

Os oligodendrócitos satélites estão intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes

neurônios; não é clara qual é sua função.

7.6.3. Microglia: encontrada em todo o SNC, as células são pequenas, escuras, assemelham-se

levemente aos oligodedrócitos. Apresentam citoiplasma escasso, núcleo de oval a triangular e

prolongamentos irregulares e curtos, cobertos por saliências finas, o que lhes confere um aspecto

espinhoso. Suas células são macrofágicas, removem fragmentos e estruturas lesadas do SNC.

Quando ativadas elas agem como células apresentadoras de antígeno e secretam citocinas.

Originam-se da medula óssea e fazem parte da população de células fagocitárias mononucleares.

7.6.4. Células ependimárias: derivam do revestimento interno do tubo neural embrionário e se

mantêm em arranjo epitelial, enquanto as demais células daí originadas se diferenciam em

neurônios e em células da neuroglia.

São células cilíndricas com a base afilada e muitas vezes ramificada, dando

origem a prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso. Revestem

as cavidades do encéfalo e da medula e estão em contato com o líquido

cefalorraquidiano encontrado nessas cavidades.

Seu citoplasma contém abundantes mitocôndrias e feixes de filamentos intermediários. Em

algumas regiões, estas células são ciliadas, uma característica que facilita a movimentação do

líquido cefalorraquidiano (LCR)

7.6.5 Células de Schwann: localizam-se no SNP, onde envolvem axônios. Elas podem formar dois

tipos de cobertura sobre estes axônios, mielínicos e amielínicos. Os axônios envolvidos por mielina

são denominados nervos mielínicos.

As células de Schwann são células achatadas cujo citoplasma contém um núcleo

achatado, um pequeno aparelho de Golgi e algumas mitocôndrias. Ao longo do comprimento do

axônio, ocorrem interrupções na bainha de mielina, expondo-o intervalos irregulares, estas

interrupções são denominadas nódulos de Ranvier. Cada nódulo indica uma interface entre as

bainhas de mielina de duas células de Schwann diferentes localizadas ao longo do axônio.

Ainda não está esclarecido o mecanismo de mielinização. Durante o desenvolvimento, os

nervos não são mielinizados simultaneamente. O início e o término da mielinização variam

consideravelmente em diferentes áreas do sistema nervoso. Esta variação parece estar

71

71

correlacionada à função. Por exemplo, os nervos motores estão quase totalmente mielinizados no

nascimento, enquanto as raízes sensitivas somente se mielinizam várias meses mais tarde. Alguns

tratos dos axônios comissurais somente completam sua mielinização vários anos após o

nascimento.

Neuróglias

7.6 Localização dos neurônios:

7.6.1 Substância cinzenta: substância onde concentram-se os corpos celulares de neurônios e

uma infinidade de sinapses, estabelecendo uma intrincada rede de vias nervosas que garantem as

importantes funções de coordenação, associação, regulação, armazenamento de informações

(memória), centros motores e centros sensoriais. Nesta região é alto o nível de metabolismo do

tecido nervoso e são mínimos os espaços intercelulares. Localiza-se externamente no cérebro e

cerebelo e internamente na medula (na forma de H).

7.6.2 Substância branca: é região de baixo metabolismo, sua função é conduzir os impulsos

nervosos no próprio órgão ou entre diferentes órgãos do sistema nervoso. Não apresenta corpos

celulares dos neurônios, mas apenas seus prolongamentos, especialmente os axônios ricos em

mielina. Localiza-se internamente no cérebro e cerebelo e externamente na medula.

72

72

Substância branca e cinzenta

7.7 Fisiologia Neuronal:

Os impulsos nervosos são gerados na zona de disparo dos picos de um neurônio, em

conseqüência da despolarização da membrana, e são conduzidos ao longo do axônio para as

terminações do axônio. A transmissão dos impulsos das terminações de um neurônio para outro

neurônio, célula muscular ou glândula ocorre nas sinapses.

Em repouso, a membrana do axônio tem carga elétrica externa positiva e interna negativa.

Isto é, em parte, conseqüência de uma elevada taxa de íons Na+ fora da célula, mantida por um

mecanismo chamado bomba de sódio. Fala-se então que o axônio está polarizado.

Ao receber um estímulo num ponto do axônio, ocorrem em seqüência os seguintes

eventos:

- A membrana torna-se bruscamente muito permeável ao sódio, que passa do meio externo para o

meio interno do axônio em maior quantidade do que a saída de íons potássio. A superfície externa

fica negativa e a interna, positiva. Nesse ponto e nesse instante, a membrana sofreu inversão de

polaridade.

- mecanismo da bomba de sódio expulsa então esse íon, voltando a membrana à polaridade inicial.

- Cada ponto estimulado modifica a permeabilidade na região vizinha. O impulso nervoso propaga-

se, então, como uma onda dinâmica de inversão de polarização da membrana do axônio em toda a

sua extensão. É essa onda que pode ser medida eletricamente e corresponde ao impulso nervoso

nas fibras amielínicas, como, por exemplo, as da substância cinzenta do sistema nervoso central.

- mecanismo da bomba de sódio depende de gasto energético, consumindo

ATP do neurônio.

73

73

7.7.1 Condução saltatória:

A condução do impulso é um pouco diferente nas fibras mielínicas, como as fibras motoras

dos músculos esqueléticos.

Ocorre apenas a inversão de polaridade nas regiões dos nódulos de

Ranvier. A onda então, “salta” diretamente de um nódulo para outro, não

acontecendo em toda a extensão da região mielinizada. Fala-se em condução

saltatória e com isso há um considerável aumento da velocidade do impulso

nervoso nas fibras mielínicas, em relação às fibras amielínicas.

7.8 Fibras nervosas:

As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas

envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do

SNP.

Não são comparáveis às fibras do tecido conjuntivo, simples moléculas

protéicas, ou às fibras musculares, que são células completas, de forma alongada.

7.8.1 Tipos:

- Fibras do tipo A: têm maior diâmetro, nódulos de Ranvier espaçados e são as mais

rápidas na condução do impulso nervoso (15 a 100 metros por segundo).

- Fibras do tipo B: são também mielínicas, porém mais finas, com nódulos de Ranvier mais

próximos uns dos outros, e nelas o impulso nervoso caminha com menor rapidez (3 a 14 metros

por segundo)

- Fibras do Tipo C: são as amielínicas, mais delagadas, e conduzem o impulso a uma

velocidade relativamente baixa (0,6 a 2 metros por segundo).

Fibra nervosa

Células envoltórias: Célula de Schwann no SNP e

oligodendrócito no SNC.

74

74

Nervo

7.9 Sinapses:

A transmissão do impulso nervoso de um neurônio para outro depende de

estruturas altamente especializadas, as sinapses. Embora a maioria das sinapses

se estabeleça entre o axônio e o dendrito (axodendríticas) ou entre o axônio e o

corpo celular (axossomática), há também sinapses entre dendritos

(dendrodentríticas) e entre axônios (axoaxônicas). Há uma tendência de se

considerar também como uma sinapse a terminação nervosa em células efetoras,

tais como células glandulares e musculares.

A porção terminal dos axônios mostra uma estrutura típica: ocorrem

numerosas vesículas sinápticas; os neurofilamentos são raros, porém as

mitocôndrias são freqüentes. As vesículas sinápticas contêm substâncias

denominadas neurotransmissores, que são mediadores químicos responsáveis

pela transmissão do impulso nervoso através das sinapses.

Esses mediadores são liberados na membrana pré-sináptica e aderem a moléculas

receptoras da membrana pós-sináptica, promovendo a condução do impulso nervoso através do

75

75

intervalo sináptico. A união do neurotransmissor com o receptor pode ter efeito excitador (sinapses

excitatórias) ou inibidor (sinapses inibitórias) sobre o neurônio seguinte do circuito. As membranas

das vesículas sinápticas que se incorporam à membrana pré-sináptica são recuperadas por

endocitose e reutilizadas para formar novas vesículas sinápticas.

O neurotransmissor mais comum é a acetilcolina. Imediatamente após sua liberação na

sinapse, essa substância é destruída pela enzima colinesterase aí existente, impedindo a

passagem contínua do impulso. A sinapse funciona, então, como uma espécie de “válvula”, que se

fecha uma vez transmitido o impulso nervoso. Constatou-se que, embora esse acontecimento seja

mais rápido, a sinapse retarda a condução do impulso em mínimas frações de segundo. As placas

motoras (junções neuromusculares) são também sinapses que tornam possível a efetivação da

contração da fibra muscular. Muitas drogas podem bloquear a passagem do impulso no nível das

sinapses, como é o caso dos anestésicos.

Os neurônios e, portanto, suas sinapses podem diferir quanto ao tipo de neurotransmissor.

Fala-se em sinapses colinérgicas ou adrenérgicas quando os neurotransmissores são,

respectivamente, a acetilcolina e a noradrenalina.

Sinapse

Tipos de sinapse

76

76

7.10 Nervo Periférico:

Os nervos periféricos são feixes de fibras nervosas (axônios ou dendritos) capaz de

transmitir impulsos nervosos (potenciais de ação) da periferia do corpo e dos órgãos para o SNC

ou vice-versa. As fibras de um nervo são ramificações de neurônios e se mostram envoltas por

bainhas conjuntivas. Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu; os nervos

mielínicos aparecem brancos por causa da presença de mielina. Em geral, cada feixe de fibras

nevosas, independente de seu tamanho, tem componentes sensitivos e motores.

Os envoltórios de tecido conjuntivo dos nervos periféricos são chamadas: endoneuro (que

envolve cada neurônio), perineuro (que envolve cada feixe de axônios) e epineuro (envolvendo

coletivamente todos os feixes que compõem o nervo e, portanto, representando uma “capa” para o

próprio nervo).

7.10.1 Classificação funcional dos nervos:

- Sensitivos ou aferentes: levam informações sensitivas das áreas cutâneas do corpo e das

visceras para o SNC, onde são processados, possuem fibras sensitivas.

- Motores ou eferentes: têm origem no SNC e levam os impulsos para os órgãos efetores,

formados por fibras motoras.

- Mistos: dotados de fibras sensitivas e fibras motoras, que funcionam como uma estrada de

mão dupla, transportando impulsos sensoriais, pelas primeiras, e ordens motoras, por estas

últimas.

77

77

Os nervos óptico, olfativo e acústico ou auditivo são sensitivos. Os nervos aculomotor (que

move os olhos), hipoglosso (que move a língua) e espinhal (que levanta os ombros), são exemplos

de nervos motores. Todos os nervos raquianos, no entanto, são mistos.

7.11 Glânglios:

Massa de estrutura nervosa que encerra corpos de neurônios e de onde partem

numerosamente as fibras nervosas. Há dois tipos de gânglios, sensitivos e autônomos.

7.11.1 Gânglios sensitivos: estão associados aos nervos cranianos e a cada um dos nervos

espinhais que saem da medula espinhal. Abrigam corpos celulares unipolares dos nervos

sensitivos, com um processo amielínico deixando cada corpo celular. O curto processo se bifurca

em um ramo periférico e um central. O ramo periférico alcança uma terminação sensitiva periférica

e termina em dendritos. O ramo central penetra no SNC. O corpo celular do neurônio é circundado

por uma camada de células satélites achatadas, semelhantes e contínuas como as células de

Schwann, à medida que envolvem os processos periférico e central de cada neurônio. Um impulso

nevoso, alcança a bifurcação-T, se desvia do corpo celular e trafega do axônio periférico para o

axônio central.

7.11.2 Gânglios autônomos (simpático e parassimpático): são encontrados nos troncos simpáticos,

nos plexos e próximos ou no interior de víscera. Uma camada de tecido conjuntivo contínua o

epineuro e o perineuro das fibras nervosas periféricas circundam cada gânglio autônomo. Os

neurônios dos glânglios autônomos são multipolares. Os dendritos estão conectados por axônios

mielínicos dos neurônios pré-ganglionares (ramos brancos). Os axônios possuem um diãmetro

pequeno e são amielínicos (ramos cinzentos). Cada corpo celular neuronal é circundado por célula

satélites semelhantes à célula de Schwann.

7.12 Meninges:

Cada uma das três membranas protetoras que envolvem todo o SNC (encéfalo e medula

raquidiana), compreendendo a dura-máter, espessa, fibrosa, à semelhança de um papiro, situada

mais externamente, junto à caixa craniana e à coluna vertebral, e aracnóide, meninge mediana,

muito vascularizada, lembrando por sua rede de vasos uma teia de aranha, razão de seu nome, e

a pia-máter, meninge mais interna, fina e delicada, aderente ao SNC.

Meninges

78

78

7.13 Sistema Nervoso Autônomo:

O SNA está relacionado com o controle da musculatura lisa, com o rítimo cardíaco e com a

secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar certas atividades do organismo, a fim de

manter a constância do meio interno (homeostase).

As funções do SNA sofrem constantemente a influência da atividade consciente do sistema

nervoso central.

Anatomicamente é formado por aglomerados de células nervosas localizadas no sistema

nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central através de nervos cranianos e

espinhais, e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas fibras.

O SNA é formado por duas partes, distintas por sua autonomia e por suas funções: o

sistema simpático e o parassimpático.

Os núcleos nervosos do simpático são formados por grupos de células nervosas

localizadas nas porções torácica e lombar da medula espinhal. Axônios desses neurônios saem

pelas raízes anteriores dos nervos espinhais destas regiões. Os gânglios do sistema simpático

formam cadeia vertebral e plexos situados próximo às visceras. O mediador químico é a

noradrenalina.

Contribui para a regulação da atividade do músculo cardíaco, do

funcionamento visceral (estômago, intestinos, bexiga urinária,...) e de várias

glândulas).

Os núcleos dos nervos parassimpático situam-se no encéfalo e na porção sacral da

medula espinhal. As fibras desses neurônios saem por quatro nervos cranianos e pelos nervos

sacros. Os segundos neurônios se localizam no interior dos órgãos, por exemplo, na parede do

estômago e intestino. O mediador químico é a acetilcolina. Esta substância é rapidamente

destruída pela acetilcolinesterase, por este motivo seus estímulos são mais breve e mais localizada

do que os estímulos simpáticos. Sua atividade determina contração da pupila, bradicardia,

vasodilatação periférica, estímulo de funcionamento gastrointestinal e contração da bexiga e do

útero.

7.13.1 Distribuição do SNA:

A maioria dos órgãos inervados pelos sistema nervoso autônomo recebe

fibras do simpático e parassimpático. Em geral, nos órgãos em que o simpático é

estimulador, o parassimpático tem áção inibidora, e vice-versa. Por exemplo, a

estimulação do simpático acelera o ritmo cardíaco, ao passo que a estimulação

das fibras parassimpáticas diminui esse ritmo. Há alguns casos em que a

atividade dos dois é complementar e não antagônica, como ocorre em algumas

79

79

glândulas salivares, cuja secreção é maior quando estimulada pelo simpático e

pelo parassimpático do que por qualquer um deles isoladamente.

Sistema nervoso autônomo

7.14 Degeneração e regeneração de nervos:

Os neurônios não se dividem, sua destruição representa uma perda permanente. Seus

prolongamentos dentro de certos limites, podem regenerar-se devido à atividade sintética dos

respectivos pericários, desde que estes não estejam lesados. Por isso, os nervos se regeneram,

embora com muita dificuldade.

Quando uma célula nervosa é destruída, as que a ela se ligam nada sofrem, exceto raros

casos em que um neurônio recebe impulsos exclusivamente de outro. Neste caso, o neurônio que

fica completamente privado de impulsos nervosos, pela destruição do outro, sofre a chamada

degeneração transneural.

Em contraste com os elementos nervosos, as células da neuroglia, bem como seu

equivalente no sistema nervoso periférico (célula de Schwann e células satélites dos gânglios

nervosos, são dotados de grande capacidade de proliferação. Os espaços deixados pelas células e

fibras nervosas do sistema nervoso central destruído por acidente ou doença são preenchidos por

células da neuroglia.

Devido à sua distribuição por todo o corpo, as lesões dos nervos são relativamente

freqüentes. Quando um nervo é seccionado, ocorrem alterações degenerativas, seguidas de uma

fase de reparação.

80

80

Regeneração do neurônios

REFERÊNCIAS

CORMACK, David. Fundamentos de histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. DIFIORI, M.S.H. Atlas de histologia. 7ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. GARCIA, Sonia Maria Lauer de.; DAUDT, Helena Maria Lizardo; FERNANDEZ, Casimiro Garcia. Embriologia: estudo dirigido para aulas práticas. Porto Alegre:Sagra Luzzatto, 1997. GARTNER, Leslie P. e HIATT, James L. Tratado de histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 9ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1999.

KIERSZENBAUM, Abraham L. Histologia e biologia celular: uma introdução à

patologia. Tradução: Nádia Vieira Rangel, Rodrigo Alves Azevedo. Rio de Janeiro:

Elsevier, 2004. 654p.

MAIA, George Doyle. Embriologia humana. Rio de Janiero:Atheneu, 1984. MESQUITA, Elizabeth Carneiro. Citologia, histologia e embriologia. 2 ed. São Paulo:EPU, 1981.

81

81

MOORE, Keithl. Embriologia clínica. 4 ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1990. MORISCOT, A. S., CARNEIRO, J. e ABRAHAMSOHN, P. A. Histologia para fisioterapia e outras áreas da reabilitação. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. STEVENS, Alan e LOWE, James. Histologia humana. 2 ed. São Paulo: Manole, 2001. YOUNG, Barbara e HEATH, John. Histologia funcional. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.