As samambaias formam outro importante grupo de traqueófitas. Inicialmente, acreditava-se que suas sementes eram invisíveis. Em meados do século XVII, no entanto, observou-se que as esferas na face abaxial das folhas, ao se romperem, lançavam um pó de seu interior. As minúsculas partículas liberadas, apesar de superficialmente semelhantes a grãos de pólen, passaram a ser interpretadas como sementes, já que novas samambaias pareciam surgir a partir delas. Foi somente em meados do século XIX que se percebeu papilas minúsculas na superfície da primeira membrana produzida pela ‘semente das samambaias’, a quais liberavam filamentos espiralados que nadavam em direção a papilas de outro tipo, semelhante ao que era conhecido em musgos. Essas papilas se tratavam de gametângios, anterídios e arquegônios, respectivamente. As esferas em grande quantidade na face abaxial das folhas eram, por sua vez, os esporângios.

Como nas demais plantas vasculares, nas samambaias a fase dominante é a esporofítica (à esquerda), enquanto o gametófito (protalo, à direita) é reduzido. As samambaias, como seus aliados, Lycophytas, Equisetopsida e Psilopsida, são plantas vasculares que não produzem sementes e por isso são conjuntamente denominados Pteridophyta na classificação tradicional. Incluem cerca de 12.000 espécies, estando especialmente diversificadas nos trópicos. Surgiram no Carbonífero Inferior e as famílias atuais apareceram entre o Triássico e o Jurássico. No fim do Cretáceo, os esporos de samambaias representavam entre 15 e 30% dos microfósseis, sofrendo um grande incremento no início do Terciário, onde eles passaram a representar 99% dos microfósseis, sugerindo que as samambaias tenham sido as primeiras plantas a repovoarem a Terra depois da extinção em massa que marcou o fim do Mesozóico. A grande diversificação do grupo, no entanto, só aconteceu com a irradiação das Polypodiales, especialmente favorecida pela expansão das florestas de angiospermas durante o Terciário.

São plantas essencialmente rizomatosas. Podem ser terrestres, epífitas, rupículas ou mais raramente aquáticas. Possuem frondes, folhas pinadas, circinadas, formando um báculo no ínicio do desenvolvimento. Quando jovens, tanto as folhas como suas pínulas possuem crescimento diferenciado, a porção abaxial cresce mais do que a adaxial, formando um espiral que protege as porções distais da fronde.

xemplo da fronde (à esquerda), e de báculos (à direita),

Os esporângios ficam reunidos em os, p

Esquema mostrando o desenvolvimento do eusporângio

Ecaracterísticas típicas das samambaias. sor rotegidos ou não por um indúsio, e podem ser de dois tipos, eusporângios ou leptosporângios. Nas plantas eusporangiadas, eles se desenvolvem a partir de uma série de células, sua parede possui mais de uma camada de células e produzem de centenas a milhares de esporos. Nas leptosporangiadas, eles se desenvolvem a partir de uma única célula inicial, são pequenos, com apenas uma camada de células na parede (lepto = fino), possuem um ânulo na maior parte dos casos diferenciado longitudinalmente e produzem poucos esporos, geralmente até 64.

(acima) e do leptosporângio (abaixo).

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As paredes das células do ânulo são desigualmente espessadas, grossas internamente, mas delgadas e flexíveis externamente. Com o dessecamento, a pressão interna gerada pela coesão entre as moléculas de água e sua adesão a superfície das paredes faz com que as células do anel se contraiam gradualmente, forçando o ânulo para traz. O estômio, região mais delicada, do esporângio, se rompe, permitindo que o ânulo se curve, trazendo com ele metade da cápsula contendo parte dos esporos. Esse movimento permanece lento até que a água no interior da célula se transforme em vapor. A pressão elástica das paredes supera, então, a pressão interna da coluna de água, fazendo com que o ânulo volte violentamente à sua forma original, lançcando os esporos no ar. Como nas briófitas, as samambaias também são dependentes de água para sua reprodução sexuada. Algumas espécies, no entanto, ocorrem em ambientes secos. A reprodução vegetativa através da fragmentação de raízes, ramos e folhas ou por estolões não é rara nas samambaias e várias espécies se reproduzem assexuadamente. Em algumas, a meiose é eliminada, levando à produção de esporos diplóides. Esses esporos formam pequenos protalos que, em vez de gametângios, geram plântulas capazes de produzir esporos. Várias espécies apogâmicas são híbridas, incapazes de terem seus cromossomos emparelhados durante a meiose, e têm nesse mecanismo uma estratégia eficiente de reprodução até que uma eventual poliploidização duplique seu conjunto de cromossomos, permitindo a meiose e, conseqüentemente, a reprodução sexuada dos poliplóides. Esse processo parece ser freqüente em samambaias, e alguns grupos possuem números cromossômicos elevados; em Ophioglossales, eles chegam a 1.000, os maiores conhecidos em plantas. Algumas espécies, por outro lado, nunca produzem esporófito. Os gametófitos de algumas delas possuem vida longa, mais de 1.000 anos e formam colônias em regiões temperadas, geralmente em fendas de rochas. Nesses casos, também, a reprodução é exclusivamente vegetativa, através de gemas. Apesar de não gerar variabilidade, a reprodução assexuada favorece a colonização de novos ambientes e garante a manutenção de combinações favoráveis.

Esquema mostrando o mecanismo de dispersão dos esporos em leptosporângios. Com o dessecamento, o esporângio, inicialmente íntegro (acima), tem seu ânulo recurvado, funcionando como uma catapulta (centro). O estiramento da coluna interna de água do interior das células do ânulo permite que a pressão elástica exercida pelas paredes internas faça-o voltar abruptamente para a posição original, lançando os esporos (abaixo). Estudos filogenéticos (e.g. Kenrick & Crane 1997) têm demonstrado que as Lycophyta formam um grupo a parte dentre as plantas vasculares. As samambaias, juntamente com as Equisetopsida e Psilopsida, formam as moniliformopses, grupo irmão das fanerógamas (ou espermatófitas, as plantas com sementes). Essa relação é confirmada pela inversão de 30.000 pares de bases no genoma plastidial, uma sinapomorfia das Euphyllophyta (moniliformopses + fanerógamas) e pela dicotomia entre microfilos em Lycophyta e megafilos em Euphyllophyta. Estudos com dados moleculares (plastidial, rbcL, atpB e rps4, e nuclear 18S rDNA; Pryer et al. 2001, 2004), revelaram também que as Psilopsida estão mais relacionadas às samambaias Ophioglossales enquanto as Equisetopsida estão mais relacionadas às samambaias Marattiales, apesar de incongruências na distribuição de introns no gene mitocondrial atp1 terem sido observadas (Wikström & Pryer 2005). As Ophioglossales compreendem dois gêneros, Ophioglossum (ophio = serpente e glossum = lingua), com 40 espécies predominantemente tropicais, e Botrychium, com 50 a 60 espécies, essencialmente temperadas.

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Cladograma mostrando a relação entre os principais grupos de embriófitas, bem como seu registo fóssil (Kenrick & Crane 1997). São plantas eusporangiadas, terrestres, raramente epífitas, com lenho sifo ou dictiostélico, uma a três folhas, simples ou pinadas, não circinadas. Os esporângios são grandes e maciços, e ficam embebidos em uma espécie de espiga que parte da base da folha. As folhas são dimórficas, as vegetativas denominadas trofofilos e as reprodutivas esporofilos. Os esporofilos, por sua vez, são divididos em trofóforos (estéril) e esporóforo (fértil). O gametófito é subterrâneo, aclorofilado e micorrízico, como nas Psilopsida, necessitando da escuridão para germinar, e podem levar até 20 anos para se reproduzirem. As raízes estão fortemente associadas a fungos e não são ramificadas, nem possuem tricomas absorventes, enquanto, em Psilopsida, elas são completamente ausentes. Em Botrychum, essa relação micorrízica pode ser ainda maior e algumas espécies são mico-heterotróficas. As Marattiales formam uma família pantropical, com cerca de 100 espécies e seis gêneros, destacando-se Angiopteris, Danaea e Marattia. Surgiram e se diversificaram no Paleozóico (Pensilvania, Carbonífero), destacando-se o gênero extinto Psaronius (345 m.a.), que inclui os fósseis mais antigos de samambaias. Eram plantas de locais pantanosos

Exemplos de Ophioglossum (à esquerda) e Botrychium (à direita).

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Árvore filogenética das moniliformopses obtida a partir de inferência bayesiana das seqüências de rbcL, atpB e rps4 (plastidiais) e 18S rDNA (nuclear). Os números sobre os ramos indicam a probabilidade posterior da análise bayesiana, o bootstrap com máxima verossimilhança e o bootstrap com parcimônia. Valores iguais a 100% de suporte são indicados por + e abaixo de 95% na bayesiana e 50% de bootstrap por -. Os ramos bem sustentados nas três análises >95% de probabilidade posterior e >70% de bootstrap estão em negrito (Pryer et al. 2004).

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que chegavam a 8 m alt. e, sem crescimento secundário, eram sustentadas por um manto de raízes adventícias ramificadas. A família é composta de samambaias eusporangiada, com rizoma grande e carnoso, estípulas auriculadas persistentes na base das folhas e esporângios grandes, fundidos lateralmente em sinângios. Os sinângios se abrem transversalmente em duas valvas, expondo poros que correspondem às aberturas dos esporângios. Cada esporângio pode produzir até centenas de esporos. Os gametófitos são clorofilados, micorrízicos e de longa duração.

Face abaxial da fronde reprodutiva de Marattia douglasii, com detalhe do sinângio acima. As demais samambaias são leptosporangiadas. Diferenciam-se também pelo gametófito cordiforme e pela primeira divisão celular do zigoto, que é vertical (vs. transversal, nas eusporangiadas), paralela ao eixo do arquegônio. As Osmundales aparecem no registro fóssil desde o Permiano e correspondem a primeira ordem das leptosporangiadas a divergir. Essa posição é evidenciada pelos esporângios isolados, com características intermediárias entre

camadas de células, estômio no ápice e produzem mais de dois bilhões de esporos clorofilados e efêmeros. Incluem três gêneros e 26 espécies, sendo Osmunda o maior e mais amplamente distribuído. Possuem tronco curto e uma coroa de folhas bipinadas, hemidimórficas, com os esporângios restritos à porção distal aclorofilada.

eu e leptosporângios. Eles possuem duas

Fronde vegetativa de Osmunda regalis, mostrando a pina

A segunda ordem a divergir nas tospo

de samambaias tospo

apical fértil e os esporângios em detalhe. lep rangiadas foram as Hymenophyllales, família pantropical com dois gêneros (Hymenophyllum & Trichomane) e 600 espécies. São geralmente epífitas encontradas em florestas úmidas e caracterizadas pelas folhas membranáceas, com uma camada de células de espessura apenas. Os esporângios ficam agrupados em receptáculos formados pelo ápice das nervuras e ficam protegidos por invólucros (ou indúsios), campanulados em Trichomane e bivalves em Hymenophyllum. A terceira ordem lep rangiadas é representada pelas Gleicheniales. Com nove gêneros e 140 espécies, são essencialmente tropicais. Incluem plantas prostradas, com rizomas longos, profusamente ramificados e frondes

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Em Schizaeales, a fronde não é diferenciada e os esporângios ficam no ápice.

Exemplo de Hymenophyllum. Note os soros no ápice das

ultifurcadas, com crescimento indeterminado,

rta ordem a divergir na linhagem as l

lantas aquáticas flutuantes (Salvinia, com dez

Exemplo de uma espécie aquática (Marsilea mutica) e outra terrestre (M. angustifolia) de Saviniales.

osquito ( ), as menores samambaias do undo e

nervações, protegidos por indúsios bivalves. mpodendo chegar a mais de 20 m compr., formando grandes emaranhados em locais úmidos e ensolarados.

Fronde multifurcada de Dicranopteris linearis, típica de Gleicheniales.

A qua d eptosporangiadas foi Schizaeales. Englobam cinco gêneros e 190 espécies. Não apresentam diferenciação entre estipe e fronde e os esporângios ficam no ápice das folhas férteis. Formam o grupo irmão do núcleo principal das leptosporangiadas, que inclui as plantas aquáticas, as arbóreas e os polipódios.

As Salviniales ou Marsileales incluem pespécies e raízes fasciculadas, e Azolla, com sete espécies e sem raízes) ou enraizadas em solos encharcados (e.g. Marsilea, com cerca de 60 espécies, incluindo os trevos-de-quatro-folhas). Diferente das demais samambaias, elas são heterosporadas, produzindo micro e megesporângios em esporocarpos, pinas fundidas e enrijecidas que funcionam como um indúsio englobando os esporângios. O megasporacarpo produz um megasporângio, que, por sua vez, produz um único magásporo, enquanto o microsporocarpo produz vários microsporângios, cada um deles com 64 micrósporos. Os esporos são liberados após a degradação da parede do esporocarpo. Os gametófitos são endospóricos, o feminino produz um arquegônio e o masculino um único anterídio, liberando 16 anterozóides. A fertilização ocorre até 12 horas após a germinação e o esporófito emerge do arquegônio no dia seguinte.

No grupo, destacam-se as samambaias-

Azollamm , economicamente, as mais importantes devido a sua utilização como biofertilizantes. As folhas medem ca. 1 mm compr., são alternas, imbricadas e bilobadas, com a parte dorsal flutuante clorofilada e a ventral submersa aclorofilada. Graças a simbiose com Anabaena azollae, algas azuis fixadoras de nitrogênio, são

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Azolla picnata é uma espécies amplamente utilizada nas culturas de arroz. São plantas flutuantes (acima), folhas diminutas, bilobadas (abaixo, à esquerda) e megasporocarpo com apenas um megasporângio (no centro) e microsporocarpo com vários microsporângios (à direita). amplamente utilizadas em culturas de arroz na China e no Vietnã há séculos, rendendo anualmente mais de U$ 50.000.000. As algas

idade, já que são capazes de

rnaram uma praga em países da África e da

ílias,

azuis ficam em câmaras com mucilagem, no lobo superior flutuante das plantas. Elas formam cordões de células, dentre as quais se destacam os heterocistos, células maiores, incolores e de paredes espessas. A transformação de nitrogênio atmosférico (N2) em amônia (NH4) ocorre no interior dos heterocistos, em condições anaeróbicas, sendo catalisada pela nitrogenase. As plantas de Azolla, principalmente, A. picnata, absorvem o nitrogênio na forma de amônia e, após o plantio, morrem, servindo de adubo para a cultura de arroz. As salvínias, por sua vez, são amplamente conhecidas pelos prejuízos causados pela sua agressivduplicar sua população em apenas dois dias. Introduzidas em várias partes do mundo, elas ocuparam rapidamente a superfície de lagos, formando uma espessa camada de plantas que reduz a oxigenação da água, dificulta a navegação e entope bombas e canais de

irrigação. Aparentemente, nada parece deter a proliferação dessas plantas e elas logo se

Algumas espécies de Salvina possuem uma grande capacidade de propagação, podendo se tornar pragas rapidamente.

toÁsia. O controle de suas populações só foi possível após descobrirem que se tratava de uma espécie brasileira, pentaplóide, com reprodução exclusivamente vegetativa e, portanto, geneticamente idênticas (clones). Como a espécie ainda não havia sido descrita, ela foi nomeada Salvinia molesta. Besouros herbívoros altamente especificializado, ou seja, que se alimentam exclusivamente dessa espécie, foram encontrados em seu local de origem e, como também se tratavam de uma nova espécie, foram nomeados Cyrtobagous salviniae. Os besouros foram introduzidos nos lagos dominados pelas salvínias e passaram a controlar as populações da planta, mantendo-as em um nível aceitável. As Cyatheales, ou samambaias arbóreas, formam o grupo irmão dos polipódios, e são compostas por 680 espécies e seis famdestacando-se as Cyatheaceae, com soros na face abaxial e escamas no tronco, e as Dicksoniaceae, com soros nas bordas das folhas e tricomas no tronco. Elas podem chegar a 20 m alt., sendo sustentadas por uma fina, mas rígida, camada de esclerênquima em torno dos feixes vasculares e pelo espessamento do tronco, envolvido por

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Dentre as samambaias arbóreas, Dicksonia sellowiana se destaca por ser a matéria-prima do xaxim.

ficaram-se

Exemplos de Polypodiales: Polypodium (acima, à esquerda), Blechnum (acima, à direita), Adianthum (abaixo, à esquerda), Asplenium

orquídeas e outras samambaias, é derivado das fibras de Dicksonia sellowiana, atualmente incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção. Proibido de ser extraído da natureza, o xaxim tem sido gradualmente substituído por outros materiais, como casca de coco. As Polypodiales compreendem os outros 80% das samambaias. Diversirecentemente, e não possuem registros fósseis muito anteriores ao Terciário. Os esporângios produzem poucos esporos, são peltados, com o anel disposto longitudinalmente e o estômio basal. Ficam agrupados em soros nus ou protegidos por uma projeção da lâmina foliar, chamada indúsio, abaxialmente ou na margem das folhas. manto fibroso de raízes. O xaxim, amplamente

utilizado como substrato para o cultivo de

(abaixo, no centro) e Lepisorus (abaixo, à direita).

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Os esporângios podem estar arranjados de diversas maneiras em Polypodiales: ao longo da margem, protegidos pelo indúsio (Doryopteris), em soros arredondados nus (Phymatosorus) ou com indúsio e paralelo às nervuras (Blechnun). Abaixo, os cortes evidenciam um agrupamento de esporângios protegidos pela margem revoluta da folha (à esquerda) ou por um indúsio derivado de uma projeção interna da folhas (à direita).

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