Classificação da resistência · na esodemia • reduz inóculo inicial (xo) • efetiva somente...
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Classificação daresistência
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Classificação da resistência
Ødo ponto de vista genéticoØdo ponto de vista epidemiológico
Resistências de plantas às doenças
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Ødo ponto de vista genéticomonogênicaoligo/poligênica
Resistências de plantas às doenças
Classificação da resistência
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do ponto de vista genético
Distribuição fenotípica descontínua (A), contínua (B) e bimodal (C) geralmenteassociadas, respectivamente, com resistências do tipo monogênica, poligênica emonogênica na presença de genes secundários
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Ødo ponto de vista epidemiológico- vertical- horizontal
Resistências de plantas às doenças
Classificação da resistência
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Alguns conceitos.....
Os patógenos podem variar quanto àespecificidade do hospedeiro. Estavariação pode ser a nível inter ouintra-específico. Tais variações levama alguns termos como: raça, raçafisiológica e formae specialis.
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Alguns conceitos.....
No caso de bactérias, a designação formaespecialis é substituído por patovar. Ex:Xanthomonas campestris pv. campestris; X.c. pv. malvacearum.
Espécie – indivíduos de uma mesma populaçãoque apresentam certas característicasmorfológicas em comum. Ex: Erysiphegraminis. Apresenta alto grau deespecialização quanto à espécie hospedeira(especialização interespecífica), tendo, porexemplo, espécies patogênicas a trigo (E.g.f.sp. tritici; aveia- E.g. f.sp. avenae;cevada- E.g. f.sp. hordei).
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Alguns conceitos.....
O nível de especialização poderá aumentarainda mais dentro das formae specialis(especialização intraespecifica). Estes seconstituem nas raças ou raças fisiológicas.
Raça – sua definição dá-se, portanto, deacordo com as reações fenotípicas dosisolados quando inoculados em uma sériediferencial de cultivares.
Eventualmente podem surgir isolados mutantes dentro de uma raça,
apresentando espectro de virulência alterado. Estes são denominados mutantes ou biótipos.
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do ponto de vista epidemiológico
RV
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SRV
RH
do ponto de vista epidemiológico
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do ponto de vista epidemiológico
RV+RH
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VARIEDADE MARITTA
0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,23,4
V A R I E D A D E K E N N E B E C - R 1
R
S
R
S
Raças
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VARIEDADE KATAHDIN
VARIEDADE CAPELLA
2,3,40 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 1,23,4Raças
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Comportamento da variedade Voran em relação a Phytophthorainfestans e seu status de cultivo no período de 1937 a 1970,na Alemanha.
Substituição6,5719706,5719686,5719606,571957771952
Predominante781950781946781942771938
Rara,introduçãorecente
761937TubérculoFolha
Status emrelação ao
cultivo
ResistênciaAno
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Menor freqüência de infecção
Componentes da RH
Menor esporulação
Maior tempo entre a infecção e esporulação
Tecido infectado deixa de ser infeccioso mais cedo
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Por que a RV tem sido a preferida?
üherança mais simples;
ümelhoramento mais fácil;
ümenos influenciada pelo ambiente;
ütem maior impacto visual nas Estações experimentaisdevido a diversidade de variedades;
üos efeitos da RH se manifestam menos nas EstaçõesExperimentais.
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RH
baixa ??
RV
R0R1R0 R0
R0
baixa baixaalta
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A exuberância do comportamento das variedades com RV faz com que as mesmas
tornem-se muito populares.
Essa popularização leva à sua destruição.
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Efeito da popularidade das variedades de ResistênciaVertical
Relação entre a proporção de área cultivada com avariedade Eureka e as raças de Puccinia graminis f.sp.tritici, em Queensland e New South Wales (Watson &
Luig, 1963).
Raças
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0053174170126-1,2,6
0113452288022-2,6
452230244502125-1,2
727221595132326126-6
196319601957195419511949
Freqüência nos triênios encerrados emRaças
Freqüência de isolamento de diversas raças dePuccinia graminis f. sp. tritici na Austrália, em
períodos trienais
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Freqüência relativa de raças de P. graminis f. sp. tritici,em 1957 e 1958, na Austrália, em relação ao número de
genes desnecessários de virulência.
0,24222-1,2,4,6
33222-1,2,6
132126-1,6; 126-2,6;222-2,6
22121-2; 126-6
62021-0
Freqüência (%)No de genes devirulência
desnecessários
Raças
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1,40,81,18,9222-1,2,625,435,430,433,2126-1,674,263,868,557,9126-6
5
4,82,23,415,1222-1,2,695,297,896,684,9126-64
52,343,441,438,9222-2,647,756,658,661,1126-1,63
13,59,29,628,7222-1,2,686,590,890,471,3126-1,62
11,213,614,531,0126-1,688,886,485,569,0126-61
4321Composição racial, em %, após a passagem noRaçaMistura
Efeito da passagem de nove misturas de raçasatravés da variedade Federation na proporção
relativa dos componentes da mistura.
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Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundoo número de genes desnecessários de virulência na
variedade Crioula, no México.
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Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundoo número de genes desnecessários de virulência emvariedades de batata suscetíveis, na Alemanha.
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Raças com menos genes desnecessários de virulência
são mais aptas para sobreviver na ausênciada variedade com o gene de RV
complementar
Conclusão
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(2, 3)(2)
Seleçãodirecional
R2R3R2
(1)(2, 3)
Seleçãoestabilizadora
R1R2R3
Homeostase/PlasticidadePressão de seleção
Retirada da Pressão de seleção
Raças
Cvs
Cvs
Raças
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Exodemia
Única utilidade da RV
A RV é permanente na natureza
Descontinuidade- espacial
- temporal
Valor da RV
A RV é mais freqüente em:- plantas anuais - plantas temperadas- plantas decíduas - doenças foliares
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Regras para aplicação da RV
üa RV provavelmente não tem valor para hospedeirosperenes;
üa RV tem maior valor para doenças de juros simplesdo que para doenças de juros compostos;
üa RV tem maior valor para patógenos de baixamutabilidade vertical;
üa RV provavelmente não tem valor qdo empregadaem espécies geneticamente uniformes e que sãocultivadas em grandes áreas com a mesmavariedade;
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Regras para aplicação da RV
üa RV tem maior valor qdo a seleção estabilizadorapode ser explorada;
ücontra patógenos não obrigados, um gene forte ésuficiente para a exploração da seleçãoestabilizadora. Contra patógenos biotróficos, sãonecessários pelo menos 2 genes fortes;
üa rotação de genótipos é aconselhável para asdoenças de juros compostos;
üo uso de multilinhas é aconselhável para as doençasde juros simples;
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üa RV tem maior valor para doenças cujadisseminação é passiva direta;
üvencer a RV é + simples qdo a proteção conferidapor ela for incompleta;
üa RV tem maior valor em regiões com estações bemdefinidas;
üo RV tem maior valor onde leis fitossanitárias podemser aplicadas;
üa RV tem maior valor qdo reforçada com níveisadequados de RH;
üo colapso de uma RV complexa pode resultar emmenor qtde de doença do que o colapso de uma RVsimples.
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-+3. Teoria gene-a-gene
+-2. Ranking constante
-+1. Interação
diferencial
R. HorizontalR. VerticalFatores paradiferenciação
Alternativas para diferenciação entre RV e RH
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12444Total
4400C
4040B
4004A
321
TotalReação às raçasVariedade
Reação de algumas variedades a algumas raçasdo patógeno
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Reação de algumas variedades a algumas raçasdo patógeno
18963Total
3220F
6321E
9432D
654
TotalReação às raçasVariedade
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3213
4322
5431
CBAIsolados
Cultivares
Ausência de interação diferencial
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Presença de interação diferencial
5116
1515
1154
FEDIsolados
Cultivares
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2349
2348
2347
IHGIsolados
Cultivares
Ausência de interação diferencial
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22212
33311
44410
LKJIsolados
Cultivares
Ausência de interação diferencial
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51115
25214
33513
ONMIsolados
Cultivares
Ausência de interação diferencial
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Reação de algumas variedades a algumasraças do patógeno
3,04,7Appressed(slimy)
4,16,3Intermediateappressed
4,58,3Intermediateraised
6,38,7Raise sclerotial
7,510,4Fully raised(fluffy)
MarglobeBonny Best
Severidade da reação nasvariedadesb
Tipo cultural doisolado
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374344423836y788476778382xB
847782827678y164162162158157156xA
VIVIVIIIIII
Esporulação nas repetiçõesRaçaVar.
Variedade x reprodução de duas raças de P.infestans
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Variedade x reprodução de duas raças de P. infestansDados sem transformação
22120Resíduo
<0,0124001Raças xVariedades
<0,01216001Variedades
<0,01214801Raças
ProbabilidadeQMGLFonte devariação
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Variedade x reprodução de duas raças de P. infestansDados com transformação (log)
0,00320Resíduo
ns0,001Raças xVariedades
<0,012,901Variedades
<0,012,881Raças
ProbabilidadeQMGLFonte devariação
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Modelo elicitor-receptor (hipótese gene-a-gene)
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Reações de R e S dos cultivares parentais Ottawa eBombay de linho e freqüência observada e esperada
(3:1) de indivíduos F2 das raças 22 e 24 deMelampsora lini, virulentas (vir) e avirulentas (avr).
1003310528+-Bombay
1003310132-+Ottawa
avrviravrvir
EsperadaObservada2422Cultivar
Freqüência de indivíduos F2Raça parental
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Freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduosF2 de Melampsora lini, das raças 22 e 24, virulentas
(vir) e avirulentas (avr), inoculadas nas cultivaresOttawa e Bombay de linho.
48,5145,552142+-24
48,5145,541153-+22
avrviravrvir
EsperadaObservadaBombayOttawaRaças
Frequência de indivíduos F2Cv parental
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“para cada gene que condiciona resistência no hospedeiro existe
um gene complementar no patógeno que condiciona virulência ”.
Flor, H.H., 1942
Teoria de Flor
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• reduz taxa aparentede infecção (r)
• efetiva na exodemia ena esodemia
• reduz inóculo inicial (xo)• efetiva somente na
exodemia
Epidemiológico
1. envolve mecanismos dedefesa que estão alémda capacidade micro-evolucionária dopatógeno
1. envolve mecanismos dedefesa que estão dentroda capacidade micro-evolucionária do patógeno
Evolutivo
• oligo/poligênica(geralmente)
2. teoria-gene-a-gene(não se aplica)
• monogênica• teoria gene-a-gene
(aplica-se)
Genético
• permanente• incompleta
(quantitativa)
• temporária• completa (qualitativa)
AgronômicoR. HorizontalR. VerticalCaracterísticas
Características da RV e RH
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1. Pirâmide de genes-baseia-se na incorporação de todos os genes de R em uma mesma cv;-parte-se da premissa de que a probabilidade do surgimento de uma nova super-raça é muitobaixa
Inconvenientes-requer um elevado grau de cooperação dos produtores
Estratégias de uso da RV
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2. Rotação de genes-cultiva-se R1 até aparecer a raça 1; posteriormente
muda-se para R2 e assim sucessivamente
Inconvenientes-impõe-se uma elevada pressão direcional em favor do surgimento de novas raças
Estratégias de uso da RV
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3. Locação de genes ou distribuição geográficade genes-baseia-se na locação regional de genes
Inconvenientes-requer a existência de um determinado número de genes de eficiência semelhante- há necessidade de uma intensa colaboração entre os membros da cadeia
Estratégias de uso da RV
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4. Multilinhas-baseia-se na mistura mecânica de sementes de linhagens isogênicas que somente se diferenciam quanto aos genes de R-há chance de manter a estabilidade racial da população do patógeno
Estratégias de uso da RV
5. Multiclones – aplicado no caso de seringueira
6. Mistura de variedades – aplicado no caso decereais