Mini-Curso: Ecofisiologia do Zooplâncton 4-6 Setembro de 2004 Aula 1 - Introdução - Respiração...

Mini-Curso: Ecofisiologia do Zooplâncton

4-6 Setembro de 2004

Aula 1 - Introdução - Respiração

VI Seminario Colombiano de Limnologia – NEOLIMNOS

Monteria – Córdoba

Colombia

UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios

Prof. Dr. Ricardo Motta Pinto CoelhoDepartamento de Biologia GeralInstituto de Ciências BiológicasUniversidade Federal de Minas Gerais

Ecofisiologia do Ecofisiologia do Zooplâncton Zooplâncton

• Conceitos BásicosConceitos Básicos


Conteúdo EnergéticoConteúdo EnergéticoA matéria viva tem propriedades uniformes não só no que se refere à sua composição em elementos essenciais (C,N e P principalmente) bem como ao seu conteúdo calórico por unidade de biomassa (peso seco). Uma das formas de se comparar organismos muito diferentes entre si seria calcular o seu equivalente energético. Em média, os organismos possuem o conteúdo energético variando de 3700 a 6500 cal.g-1de peso seco (Margalef, 1977). Entretanto, estes valores não podem ser totalmente metabolizáveis pelos organismos. A taxa de assimilação de uma presa, por exemplo, é função da eficiência de utilização dos diferentes compostos presentes em sua biomassa pelo seu predador o que por sua vez depende dos produtos terminais do metabolismo (grau de oxidação).


Organismo kcal.100g-1.peso fresco-1

Bactérias 40-100

Fitoplâncton 30-60

Vegetais superiores (folhas) 12-40

Vegetais superiores (madeira) 127-290

Vegetais superiores (néctar) 38-290

Vegetais superiores (pólen) 240-305

Vegetais superiores (sementes) 300-650

Vertebrados 160-350

Insetos 70-150

Quadro I: Valor calorífico de alguns tipos de alimentos (modificado da tabela 14-12 de Margalef, 1977).


Conteúdo ElementarConteúdo Elementar

Trata-se da expressão da biomassa de plantas, animais, microorganismose detritos em percentual por peso seco de Carbono (%C), Nitrogênio (%N) e Fósforo (%P). As razões de C:N:P são importantes para verificar, por exemplo, qual é o fator limitante ao crescimento.Os teores desses elementos podem também nos dar inferênciassobre o “status” nutricional dos organismos bem como de suapossível dieta. Nesse sentido, muitos estudos têm sido conduzidoscom isótopos naturais desses elementos. Os lagos podem serclassificados segundo as razões C:N. A medida que cresce o teorde carbono da água, cresce igualmente a razão C:N . Esse incremento sugere que há um aumento do carbono recalcitrante, típico de restingas, áreas alagadas (wetlands) e rios quedrenam extensas áreas florestais (Rio Negro, Amazonas).


Tabela Periódica dos Elementos Tabela Periódica dos Elementos Nutrientes Essenciais aos OrganismosNutrientes Essenciais aos Organismos

Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios

Grau de Limitação Por Nutriente Razão Deficiência Nenhuma Moderada Severa C:N N <8.3 8.3-14.6 >14.6 N:P P <23 >23 C:P P <133 133-258 >258 Si:P Si <20 20-100 >100 C:Clorofila-a Geral <4.2 4.2-8.3 >8.3 APA-Clorofila-a P <0.003 0.003-0.005 >0.005

Tabela Razões estequiométricas de seston (dominado pelo fitoplâncton) em lagos com indicação da limitação por nutriente (Wetzel, 2001)

Observação: APA: atividade da enzima fosfatase alcalina; as razões C:N, N:P, C:P são em micromoles.micromoles-1.l-1 A razão C:Clorofila-a está calculada em micromoles.ug-1.l-1 e a razão APA:clorofila-a está calculada em (micromoles.ug-1).h-1


Composição bioquímicaComposição bioquímica

A composição bioquímica do animal tem importantes implicações ecológicas e bioenergéticas. Num primeiro momento, estuda-se tradicionalmente os teores de lipídeos, carbohidratos e proteínas. Os estudos podem avançar aprofundando-se na composição qualitativa dos lipídeos, por exemplo. Neste caso, os teores de ácidos graxos, fosfolipídeos e triglicérides podem ser quantificados. As proteínas podem ser o seu conteúdo em aminoácidos identificado e os carbohidratos podem ser divididos em mono- ou polissacárideos.


CarbohidratosCarbohidratos


Carbohidratos possuem a fórmula geral CH2O e incluem desde açúcares simples (hexoses) a polissacarídeos tais como amido e o glicogênio. Carbohidratos incluem ainda substâncias com importantes funções estruturais tais como a celulose que é formada de várias unidades do tipo C6H10O5 que chegam a pesar 400.000. O algodão, por exemplo, é composto por cerca de 90% de celulose. Outro grupo importante de carbohidratos são as glicoproteínas tais como o colágeno que desempenha importante função estrutural.


Aminoácido Aminoácido

1 glicina (GLY) 11 cisteína (CYS)

2 alanina (ALA) 12 tirosina (TYR)

3 fenilalanina (PHE) * 13 glutamina (GIN)

4 serina (SER) 14 triptofano (TRY) *

5 treonina (THR) * 15 ácido aspártico (ASP)

6 asparagina (ASN) 16 histidina (HIS)

7 leucina (LEU) * 17 ácido glutâmico (GLU)

8 isoleucina (ILE) * 18 lisina (LYS) *

9 prolina (PRO) 19 arginina (ARG)

10 metionina (MET) * 20 valina (VAL) *

Quadro II Aminoácidos constituintes de proteínas. Entre parêntesis a abreviatura do aminoácido pela nomenclatura internacional. O asterisco indica os aminoácidos essenciais na dieta humana (modificado de Manahan, 1993).

AminoácidosAminoácidosSão as unidades formadoras das proteínas. Tratam-se de compostos formados a partir dos São as unidades formadoras das proteínas. Tratam-se de compostos formados a partir dos grupos –COgrupos –CO22H e -NHH e -NH2 2 ou seja uma mistura de ácido carboxílico e aminas.ou seja uma mistura de ácido carboxílico e aminas.

ProteínasProteínas


São as unidades básicas de todos os sistemas vivos. Tratam-se de polímeros de aminoácidos (macromoléculas) que chegam a ter milhares de aminoácidos. As proteínas de baixo peso molecular são chamadas de polipeptídeos (< 40 aa). As proteínas são formadas pelas ligações “alfa” ou seja, uma ligação entre o grupo carboxílico de um aa e o átomo de carbono mais próximo do grupo amina do próximo aa. A estrutura de uma proteína diz respeito ao arranjo espacial da molécula. A estrutura primária é a seqüência de aa dentro da proteína. A estrutura secundária refere-se a forma segundo a qual os polipetídeos se arranjam (dobras) entre si. A estrutura terciária está relacionada ao arranjo das espirais “alfa” formada pelos grupos R. A estrutura quaternária é formada quando duas proteínas formadas por cadeias diferentes de polepeptideos se juntam.

LipídeosLipídeos

São compostos hidrofóbicos que podem ser agrupados em pelo menos 16 diferentes sub-classes. Cada classe de lipídeo contém compostos de polaridade similar mas as diferenças estruturais podem ser muito grandes. A maioria dos lipídeos biogênicos possui o grupo acil (R-C=O). Os ácidos graxos possuem o grupo (COOH). Os lipídeos não são só importantes como substâncias de reserva de energia mas também exercem importantes funções bioquímicas dentro das células. Alguns lipídeos são essenciais ao metabolismo animal mas não podemser sintetizados por eles. Dentre eles, citamos os ácidos graxos de cadeia longa (-3 e -6). O símbolo grego Ômega () significa a posição da primeira ligação dupla a partir do lado da terminação metila da molécula. Os animais podem elongar ou desaturar as moléculas mas não podem colocar a ligação dupla no ponto 3 e 6.

Tipos de lipídeos (Arts & Waiman, 1998)


Os ácidos graxos podem ser agrupados em duas categorias: os que podem ser sintetizados ou não pelos animais. Os ácidos essenciais (EFA) devem ser obrigatoriamente supridos na dieta. Células animais (marinhas) não podem desaturar abaixo do C-9 e C-10 (final metila). Dessa forma, todos os ácidos graxos ômega-3 e ômega-6 de origem marinha animal provêm de alimentos de outro Reino (vegetal ou monera). Ácidos graxos de cadeia longa do tipo Omega-3 (PUFA) são encontrados apenas em plantas marinhas enquanto enquanto os ácidos de cadeia mais curta () prevalecem em plantas terrestres. Essas diferenças persistem em toda a cadeia trófica desses sistemas.


RespiraçãoRespiração

• Conceitos BásicosConceitos Básicos


Captura de alimento: Taxa de consumo de alimento que pode ser filtrado, capturado ou raspado (exemplo: número de presas por unidade de tempo)

Ingestão: Do alimento capturado, trata-se do conteúdo energético ou a quantidade de biomassa ou de nutriente efetivamente ingerida pelo animal. Exemplo: mgC.ind-1.dia-1

Assimilação: Trata-se da quantidade de energia, biomassa ou de elementos constituintes da biomassa assimilada pelo organismo, através do intestino (descontada as fezes e excreção urinária). Exemplo: Kcal.Kg-1.dia-1

Excreção: Quantidade de matéria ou energia ingerida que é devolvida ao meio ambiente via excreção através das vias urinárias ou pelas pelotas fecais. A taxa é normalmente expressa em termos de nitrogênio, carbono ou fósforo. Exemplo: mgN.mgPS -1.h-1

Respiração: Quantidade de matéria ou energia assimilada que é usada no metabolismo basal do organismo sendo normalmente expressa em termos de oxgênio, carbono ou equivalente calórico (Exemplo: mgCO2.mgPS-1.h-1).

Produção: Quantidade de energia ou matéria já assimilada que é usada para o crescimento somático ou alocada em reprodução (Exemplo: Kcal.m-2.ano-1).

Recursos Não Utilizados: Quantidade de matéria ou energia que foi capturada mas não ingerida ou assimilada.


Respiração do Zooplâncton

O estudo das taxas de respiração em uma comunidade pode fornecer informaçoes não somente sobre a atividade metabolólica geral mas também sobre os efeitos que determinados fatores ambientais exercem sobre a comunidade. Assim, os dados de respiração servem para determinarmos como é feito o uso da energia obtida na alimentação seja na componente temporal seja na componente espacial. Além disso, como as taxas de respiração são afetadas por fatores tais como a temperatura e o pH, pode-se usar os dados de respiração para se ter uma idéia da importância desses fatores na adaptabilidade dos organismos.

O gasto energético é uma função do peso do animal e essa razão torna-se ainda mais intensa ao diminuir a razão peso/superfície uma vez que o gasto energético é uma função potência do peso com expoente inferior a 1. Para os animais pecilotérmicos esse expoente é próximo de 0,95 se os animais tem peso compreendido entre 10-6 e 10-1 g e o expoente passa para 0,75 para os animais maiores. Isso quer dizer que a respiração é mais afetada pelo peso do animal especialmente no caso dos animais menores.

O zooplâncton de água doce apresenta uma relação genérica com o peso que pode ser definida como sendo:

R= 0,0130 * Biomassa 0,93

Em termos gerais, a respiração pode comprometer de 15 a 25% em animais pecilotérmicos na faixa de 0,1 a 100,0 microgramas (peso seco). No entanto, esses percentuais podem serem ainda maiores. A respiração diária nos rotíferos, por exempo, representa de 20 a 48% do conteúdo energético para o rotífero predador Synchaeta e de 43 a 65% para o rotífero filtrador Keratella quadrata (Pourriot, 1982).

No entanto a taxa de respiração é ainda afetada por fatores tais como o grau de maturidade do organismo, a densidade dos organismos, pH, temperatura, luz, ritmo circadiano e a concentração de alimento disponível no meio e ainda a presença de substâncias tóxicas no meio.


Fig – Sistema aberto de fluxo contínuo para a determinação da taxa de respiração de organismos aquáticos: (a) sistema com um único sensor de OD; (b) sistema com dois sensores tipo eletrodos de membrana (E). Os outros elementos do sistema são: WR: reservatório de água, PP: bomba peristáltica, AC: câmara incubadora, V: válvulas.

Sistema fechado (closed bottle) Fluxo contínuo (open flow)

Os animais são disturbados e a taxa derespiração aumenta em função dessasmanipulações iniciais.

A alteração inicial das taxas de respiraçãopode ser considerada desprezível.

A diminuição contínua dos teores deoxigênio afeta o comportamento geral dosorganismos durante o experimento.

A concentração (e a pressão) do oxigênio éconstante durante todo o experimento.

Existe normalmente uma grande amplitudenos valores de oxigênio durante oexperimento o que facilita a determinaçãodas taxas.

O método exige sensores de membrana comgrande precisão capazes de detectarpequenas mudanças na tensão de oxigênio.

Existe o acúmulo de excretas tais como oamônio que pode ter uma ação tóxica.

Não existe qualquer acúmulo de excretaspois eles são continuamente lavados dosistema.

A concentração de oxigênio não mantém-seconstante durante o experimento.

Pode-se simular várias concentrações deoxigênio dissolvido.

Existe a vantagem de serem usados frascosde grandes dimensões e de vários tipos.

O fasco de incubação deve ser muitopequeno

Cálculo das taxas de respiração é simples O volume da câmara de incubação deve serpequeno caso contrário os cálculos sãomuito complicados.

Fig - Variações da taxa de respiração em função da temperatura em três tipos de organismos planctônicos: Brachiounus calyciflorus (Pourriot, 1975), Daphnia. (Blazka, 1966) e Diaptomus (Comita, 1968)


Fig 1 – Esquema ilustrando as relações entre assimilação (A), respiração (R ) e produção e a disponibilidade de alimento em organismos planctônicos filtradores. A linha vertical ilustra o nível de alimento no qual a produção é nula (ILL).


Variação diurna da respiração e da taxa de filtração de Diaptomus kenai no lago Eunice (Duval & Geen, 1976)


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