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Revista Científica Vozes dos Vales – UFVJM – MG – Brasil – Nº 10 – Ano V – 10/2016 Reg.: 120.2.095–2011 – UFVJM – QUALIS/CAPES – LATINDEX – ISSN: 2238-6424 – www.ufvjm.edu.br/vozes

Ministério da Educação – Brasil

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri – UFVJM Minas Gerais – Brasil

Revista Vozes dos Vales: Publicações Acadêmicas Reg.: 120.2.095 – 2011 – UFVJM

ISSN: 2238-6424 QUALIS/CAPES – LATINDEX

Nº. 10 – Ano V – 10/2016 http://www.ufvjm.edu.br/vozes

Modelagem da Interação Presa-Predador para Multi-espécies

Profª. Drª. Jaqueline Maria da Silva

Doutora em Modelagem Computacional pelo Laboratório Nacional de Computação Científica - LNCC

Docente do Instituto de Ciência, Engenharia e Tecnologia – ICET da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri - UFVJM

Minas Gerais - Brasil http://lattes.cnpq.br/4343491423219191

E-mail: jaqueline.silva@ufvjm.edu.br

Thyago Souza do Nascimento Bacharel em Ciência e Tecnologia pela UFVJM

Discente de Engenharia Civil - UFVJM http://lattes.cnpq.br/6326853539103233

E-mail: thyago_msc@hotmail.com

Resumo: Modelos matemáticos que descrevem a interação entre espécies sob regime predatório surgiu no século XX com o modelo presa-predador desenvolvido por Lotka e Volterra. Este modelo matemático considera o convívio entre duas espécies isoladas, uma sendo presa e outra predadora e representou um marco para os estudos de populações em Ecologia Teórica. Contudo, o modelo presa-predador tradicional recebe muitas críticas, devido algumas características do mesmo ser pouco representativa no âmbito ecológico, como por exemplo, o crescimento malthuasiano de presas na ausência de predadores e desconsiderar uma fonte de alimento alternativa para os predadores, entre outros. Deste modo, alterações foram e são continuamente propostas na literatura visando torna este tipo de aplicação matemática mais representativa do ponto de vista biológico. A proposta deste trabalho é apresentar um modelo do tipo Lotka-Volterra para a interação de duas espécies de mesmo nível trófico do tipo presa que partilham de um mesmo predador universal, considerando o esforço da atividade pesqueira e a

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variação do nível hidrométrico ao longo do tempo numa dinâmica de regime predatório. Palavras-chave: Interação, Multi-Especies, Pesca, Regime Hidrométrico.

Modelo matemático adaptado

Os biossistemas estão quase sempre constituídos de um grande número de

populações inter-relacionadas. Assim, uma população raramente pode ser

considerada isolada. Até mesmo quando isso ocorre, muitos fatores podem afetar a

dinâmica, tais como os abióticos (temperatura, vento, umidade, etc.) e os de auto

regulação (espaço, alimento, idade etc) (SILVA, 2011).

Um organismo pode se alimentar de diferentes seres vivos, além de servir de

alimento para diversos outros. O equilíbrio ecológico depende diretamente das

relações que os seres vivos estabelecem entre si e o ambiente. Os resultados disso

são inúmeras cadeias alimentares interligadas simultaneamente na natureza,

formando complexas teias alimentares, de modo que, os efeitos de um predador se

estendem muito além de sua presa imediata.

Uma abordagem consistente na avaliação dos processos interativos dentro

das comunidades aquáticas é o conhecimento da dieta de peixes, cujo espectro

alimentar pode ser influenciado tanto pelas condições ambientais como pela biologia

de cada espécie (WINEMILLER, 1889).

Em muitas populações, os indivíduos podem apresentar preferências

alimentares conduzindo a um forrageamento específico. Porém, alterações na dieta

de peixes podem ser regidas por modificações espaciais e sazonais do hábitat, se

levado em conta que locais e períodos distintos dispõem de diferentes condições

abióticas e de ofertas de alimento.

Dill(1983) sugeriu que a motivação para a ampliação dos itens alimentares

consumidos poderia ser a sensação de fome, levando os peixes a incluírem presas

menos preferenciais à medida que as preferenciais declinam, como também

adaptativa. Este é um aspecto particularmente marcante na ictiofauna fluvial tropical,

especialmente em rios sazonais, onde a maioria dos peixes pode mudar de um

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alimento para outro, tão logo ocorram alterações na abundância relativa do recurso

alimentar em uso (AGOSTINHO, 1999).

A ecologia alimentar da ''curvina'' Plagioscion squamosissimus, é ilustrativa

para o entendimento dessas ponderações. Esta espécie foi introduzida e tornou-se

abundante no reservatório de Itaipu e planície de inundação do rio Paraná. (HAHN et

al., 1997) avaliaram sua dieta, que foi composta por 37 espécies de peixes-presa

(>80%) e inseto (<18%) caracterizando-a como piscívora(HAHN, 1940). Houve

variação espacial nos itens preferenciais da dieta, sendo associada à disponibilidade

de presas no ambiente.

É interessante evidenciar que a discussão da plasticidade trófica na literatura

envolve, frequentemente, a designação dos peixes como: generalistas (sem

preferência acentuada por uma fonte alimentar, utilizando um amplo espectro de

alimentos); especialistas (com dieta restrita a um número relativamente pequeno de

itens e usualmente apresentando adaptações morfológicas tróficas) e oportunistas

(que se alimentam de fonte não usual de sua dieta ou e fazem uso de uma fonte

alimentar abundante e incomum). A ocorrência de especialistas, oportunistas ou

generalistas em determinado hábitat é influenciada pela dinâmica dos recursos

alimentares (GERKING, 1994).

Apesar da grande complexidade de se estabelecer fielmente as diversas

relações presentes num ecossistema, a modelagem matemática possibilita

desenvolver modelos bastante representativos, com o isolamento de alguns fatores

em virtude de uma análise específica que se objetiva. Com o verídico posto, o

modelo matemático desenvolvido propõe a introdução de uma fonte alternativa de

alimento para o predador, visto que o decaimento populacional de determinada

presa implicaria em grande dispêndio na sua busca e captura, considerando essa

interação isolada de outras espécies especificamente.

Influência da variação do nível hidrométrico

É matematicamente evidente que, o aumento do volume de água dificulta a captura

de peixes do tipo presa por peixes do tipo predadores uma vez que o meio fica mais

diluído. Analogamente, quando ocorre a diminuição do volume de água, há

favorecimento da captura de peixes da presa pelo predador. Este aspecto foi

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observado por (WERNER, 1981) para uma população de Lepomis macrochirus ,

onde os indivíduos consumiram seletivamente Daphnia ou larvas de quironomídeos,

ambas abundantes no ambiente e localizados fisicamente mais próximos (WERNER,

1981).

As variações no volume de água provocam alterações na densidade de

peixes devido a aspectos quantitativos e qualitativos, bióticos e abióticos, e a

limítrofe capacidade de determinado ambiente manter condições que sejam

favoráveis a sobrevivência duma comunidade em crescimento excessivo.

Espécies de peixes modificam o tipo de recurso alimentar utilizado nas

diferentes fases do regime hidrológico, revelando queda no consumo de peixes à

medida que os ambientes passam de lênticos para lóticos, provavelmente devido às

águas mais rápidas (LOLIS, 1996). A ocorrência de dieta flexível é uma

característica marcante da ictiofauna fluvial tropical, onde a maioria das espécies

pode mudar de um alimento para outro tão logo ocorram oscilações na abundância

relativa do recurso alimentar em uso, motivadas por alterações ambientais espaço-

temporais.

A sazonalidade na maioria das águas tropicais mostra variações causadas

principalmente por oscilações hidrométricas, que levam a alagamentos ou secas

regulares de extensas áreas (LOWE-McCONNELL, 1999).

(POFF,1995) encontraram forte associação entre variação hidrológica e a

organização funcional de 34 assembléias de peixes no Wisconsin e Minnesota,

Estados Unidos. As assembléias de ambientes hidrologicamente variáveis

apresentaram maior generalismo trófico e de hábitat, e foram mais resistentes que

as espécies de ambiente estável, onde prevaleceram espécies especialistas.

Consistente com estes resultados, Little et al (1998) encontraram um predomínio de

peixes generalistas e oportunistas, consumindo um número variável de presas, cuja

especificidade variou espacial e temporalmente, de acordo com sua abundância no

sistema do baixo rio Slaver, Canadá (LITTLE, 1998).

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Portanto, a sazonalidade do nível hidrométrico esta diretamente relacionada

com a flexibilidade alimentar e as táticas de predação das espécies de peixes em

diferentes fases do regime hidrológico. Assim, o modelo considera que a função (1)

representativa para as possíveis oscilações do regime hidrológico, decorrente ao

aumento do volume de água em períodos de chuva e diminuição nos períodos de

seca.

Na equação (1), o parâmetro η representa o peso da variação do nível de

água ao longo de um intervalo de tempo diário, sendo 0 < η < 1.

Influência da atividade pesqueira

Não há dúvidas de que a carne de peixe é uma das melhores e mais

apreciadas, se tratando da facilidade de digestão e valor nutritivo. No entanto, a

captura de algumas espécies de pescado pode chegar ao colapso em virtude

intensa exploração, principalmente se regida de forma insustentável.

Localizada no Nordeste do estado, a mesorregião do Vale do Mucuri é uma

região onde a população é altamente dependente de atividades primárias para a

subsistência familiar, sendo a pesca e a agropecuária, as principais fontes

alimentícia e econômica (PREFEITURA MUNICIPAL DE NANUQUE-MG, 2014). Em

decorrência disto, a grande preocupação é o risco eminente da sobrepesa, situação

em que a atividade pesqueira sobre determinada espécie em uma região deixa de

ser sustentável, ou seja, a pesca é feita de forma correta e legal, porém acima do

limite que uma espécie tem de se auto-repor na natureza em virtude da dificuldade

de restabelecimento reprodutivo, sendo menores os rendimentos, seja do ponto de

vista econômico e biológico.

Visto a importância da atividade pesqueira na região, outro fator a ser

considerado no modelo matemático é a influência da pesca na população total de

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peixes. Vale salientar que o modelo presa-predador foi desenvolvido em 1925 após

estudos durante a suspensão da pesca nos portos do Mar Adriático, na pretensão de

se fazer uma análise isolada de fatores externos. Apesar de serem estilos de pesca

altamente divergentes, é um aspecto bastante infesto no ciclo de vida dos peixes.

Considerando este tipo de fenômeno, bem como sua importância para as

populações que sofrem suas consequências, é fundamental realizar estudos

científicos sobre a interação entre espécies de peixes considerando a influência

externa do homem.

Modelo Multi-Espécies

O modelo desenvolvido é um sistema de equações diferenciais não lineares de

primeira ordem, tal que:

Onde, x1(t) e x2(t) são as presas, y(t) o predador, a é a taxa de crescimento de

presas, b é a taxa de mortalidade do predador, α é a taxa de mortalidade das

presas, β é a taxa de conversão de biomassa de presas capturadas por predadores

e E é o esforço de pesca.

O modelo Multi-Espécies possui oito pontos de equilíbrio, que são:

P1: (0,0,0), Onde há extinção das espécies.

P2: (x1,0,0), Existência apenas da espécie presa x1.

P3: (0,x2,0), Existência apenas da espécie presa x2.

P4: (0,0,y), Existência apenas da espécie predador y.

P5: (x1,x2,0), Existência das espécies x1 e x2, extinção da espécie

predadora y.

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P6: (x1,0,y), Existência das espécies de presa x1 e predador y, extinção

da espécie de presa x2.

P7: (0,x2,y), Existência das espécies de presa x2 e predador y, extinção

da espécie de presa x1.

P8: (x1,x2,y), Coexistência das espécies.

Sendo que,

Parâmetros utilizados

Como característica de sistemas de equações diferenciais ordinárias, pequenas

alterações nos valores dos parâmetros acarretam grandes perturbações no

comportamento do modelo ao longo do tempo (OLIVEIRA et all, 2015). Vale

salientar que, para as simulações apresentadas abaixo, foram empregados

parâmetros para que quando o esforço de pesca e a variação do nível da água

forem iguais a zero as densidades não sofram variações bruscas com o tempo, e

assim permaneçam no equilíbrio inicial.

Segue abaixo os valores dos parâmetros utilizados:

Para a presa 1, Curimatá:

x1=33.92 , α1= 0.005, β1=0.002, a1=0.142;

Para a presa 2, Piau:

x2=8.29, α2= 0.01, β2= 0.002, a2= 0.091;

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Para o predador, Lambari:

y=44.91, b= 0.055;

Simulação com o esforço de pesca constante

Para os gráficos apresentados a seguir, foram utilizados os valores dos parâmetros

supracitados e fixou-se empiricamente o esforço da atividade pesqueira em E=0.02

e variou-se η em 0, 0.25, 0.5 e 0.75 em cada simulação. As simulações foram feitas

em um intervalo de tempo de 10.000 dias a fim de observar como a função se

comporta no momento em que se estabiliza.

Figura 1:Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,00

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Figura 2: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,00

Figura 3: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,25

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Figura 4: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,25

Figura 5: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,50

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Figura 6: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com η=0,50

Figura 7: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com η=0,75

É possível observar que para η=0 as espécies tendem a uma densidade

especifica. Verifica-se que a variação na quantidade de peixes por espelho d'água

se acentua proporcionalmente ao aumento do valor do

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Parâmetro η, onde o sistema torna-se propício à presa quando ocorre um

aumento do volume de água e ora propício ao predador quando ocorre a diminuição.

Contudo, o modelo se mostrou estável com as espécies coexistindo ao longo do

tempo.

Nota-se ainda que os predadores tendem a capturar a espécie presa mais

densa, ou seja, fisicamente mais próxima e logicamente mais fácil de ser capturada.

Esta presa ao sofrer forte predação, sua densidade entra em decaimento. Em

virtude disso, o predador passa a ter um forrageamento oportunista, mudando de

uma presa para outra tão logo ocorram decadência na abundância do recurso

alimentar.

Simulação com o nível da água constante

Para os gráficos apresentados a seguir, foram utilizados os valores dos parâmetros

da seção 5, fixou-se empiricamente η=0.25 e variando o esforço da atividade

pesqueira em E=0, 0.02, 0.05 e 0.10 em cada simulação.

Figura 8: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,00

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Figura 9: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,02

Figura 10: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com E=0,02

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Figura 11: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,05

Figura 9: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari a partir de 1500 dias e com E=0,05

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Figura 103: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,10

Figura 114: Interação Curimatá x Piau-Branco x Lambari ao longo do tempo com E=0,15

Os resultados da simulação computacional do modelo Multi-Espécie

apresentados nesta seção nota-se que, assim como ocorreu nos gráficos da seção

6, proporcionalmente ao incremento do parâmetro E=0, E=0.02 e E=0.05, ocorre

grandes perturbações na densidade das espécies em intervalos de tempo cada vez

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menores. Vale ressaltar que o valor estipulado para E nesses casos, é

significativamente menor que a taxa de natalidade das presas, Curimatá e piau-

branco, e do predador, lambari.

Quando é considerado E=0.10, valor este equivalente à taxa de natalidade do

piau-branco, observa-se a rápida extinção do mesmo. Isto se deve à sua baixa

densidade inicial, comparada ao lambari e Curimatá, que continuam a se interagir. O

sistema então retorna a um modelo de predação com uma única espécie presa,

estudado com maior detalhe em trabalhos já publicados.

Para os demais gráficos que segue com E=0.15, presas e predadores vão ao

colapso, uma vez que, E é maior que a taxa de natalidade de ambas as presas e a

taxa de crescimento de predadores em virtude da captura de presas. A primeira

espécie a se extinguir é o lambari. A taxa de nascimento dos predadores depende

exclusivamente, neste tipo de modelo, da quantidade de presas devoradas. Desta

forma, a primeira espécie que vai ao colapso é o predador, devido à sua baixa taxa

de crescimento, logo que, ambas as presas decaem rapidamente. A última espécie a

se extinguir é a Curimatá. Esta espécie possui uma alta densidade inicial e, uma vez

que o predador se extinguiu e sendo E estritamente maior que a taxa de natalidade

do mesmo, essa espécie tem uma certa resistência.

Considerações finais

Como era esperado, devido a ser um fator de influência imediata, os resultados

obtidos sugerem uma sensibilidade do sistema ainda maior quando se incrementa

na interação a extração de espécies através da pesca e também à variação do nível

da água.

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Referências

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POFF, N.L.; ALLAN, J.D. Functional organization of stream fish assemblages in relation to hydrological variability. Ecology, Washington, D.C., v. 76, no. 2, p. 606- 627, 1995. GERKING, S.D. Feeding ecology of fish. Califórnia: Academic Press, 1994. WERNER, E.E. et al. The role of foraging and experience in habitat use by the bluegill sunfish . Ecology, Washington, D.C., v. 62, no. 1, p. 116-125, 1981.

Processo de Avaliação por Pares: (Blind Review - Análise do Texto Anônimo)

Publicado na Revista Vozes dos Vales - www.ufvjm.edu.br/vozes em: 10/10/2016

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