Nicho aula

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Ecologia de Populações Nicho Ecológico Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

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Nicho ecológico abreviado

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Ecologia de Populações

Nicho Ecológico

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

[email protected]

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O espaço de um organismo em seu ambiente

Nicho O habitat do organismo

+ seu papel

+ os limites de tolerância a todos os fatores limitantes

O nicho de uma espécie consiste de:

Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora, produtor, ...)

Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade)

Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação, e outras, todos que variam no tempo

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Nicho

Cada organismo tem um nicho, ou função no ecossistema. Uma minhoca tem um nicho que incluía várias atividades que melhoram o solo.

Traz minerais a

Superfície do solo

Ajuda a penetração

do ar e água no solo

Carrega matéria vegetal

morta abaixo do solo

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Nicho Ecológico

O nicho ecológico não é uma noção da ecologia quantitativa de populações ainda que existem tentativas de sua definição quantitativa.

Existem várias definições do nicho ecológico. Grinnell (1917) definiu o nicho como todos os locais onde um indivíduo de uma espécie pode viver (ou onde as condições permitem sua sobrevivência).

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Nicho Ecológico Grinnell 1917 “The niche relationships of the

California thrasher”

– Sub-divisão do ambiente que atenda as necessidades da espécie:

Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura, umidade

alimentação

Interações inter-específicas

– “nenhuma de duas espécies de aves ou mamíferos ocuparão precisamente o mesmo nicho”

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Nicho Ecológico

Elton (1927) descreveu o nicho como a função realizada pela espécie na comunidade no qual está. A primeira definição enfatizou o ”endereço" da espécie e a segunda definição enfatizou a "profissão" (Miller 1967).

– O papel funcional na rede alimentar e seu impacto sobre o ambiente (como o que come)

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Nicho Ecológico Hutchinson (1957) definhou o nicho como

região (uma hiper-volume de n dimensões) num espaço multidimensional de fatores ambientais que atingem o bem estar de uma espécie.

Essa definição é parecida a do Grinnell. Foi popular porque a escala de tolerância aos fatores ecológicos pode ser mensurada, não como a "profissão da espécie".

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Nicho Ecológico Hutchinson 1957

– Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma unidade de quantificação que permite uma análise teórica explicita e previsão

– Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento

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Nicho Ecológico

O papel de uma população na comunidade – Dimensões de um nicho:

Habitat e micro-habitat (espaço ocupado)

Espectro de alimentos, nutrientes essenciais

Requerimentos reprodutivos – Nutrição, locais de nidificação ou tocas

Sazonalidade: Quando os recursos são requeridos e usados.

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Tamanho do Nicho de uma Espécie O nicho de uma espécie é influenciado por

vários variáveis

Esses variáveis incluem a temperatura preferida, a época do ano que reproduz, o

que gosta comer, e onde encontra seu alimento

A amplitude intera de oportunidades de recursos que um organismo

potencialmente é capaz de ocupar dentro de um ecossistema é seu nicho

fundamental

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Os Nichos Ecológicos são Multidimensionais

Não são baseados somente em um recurso ou fator ambiental

Mas várias coisas afeita o nicho: – Recursos:

Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação e outros…

– Fatores ambientais (afeita a fisiologia e aptidão):

temperatura., unidade, salinidade e outros.….

– Como representar essa complexidade?....

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Nicho Ecológico Hutchinson 1957

– Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-volume n-dimensional na ausência de outras espécies

– Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a espécie fica restrita devido as interações inter-específicas

Nicho fundamental

Nicho realizado

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Nicho Ecológico Resultou na Teoria do Nicho

Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta similares as espécies co-existentes poderiam ser numa comunidade

Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do nicho, e outros.

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O nicho tem uma forma de duas dimensões

O nicho é representado pela área de duas dimensões

Espécie A

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O que é o nicho ecológico?

Conjunto de condições dentro das quais um

espécie pode sustiver uma população viável

multidimensional com tantas dimensões

que correspondem as condições limitantes

temperatura

intensidade da luz

Oba! salinidade

Nicho ecológico

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Nicho Ecológico

(1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo

(2) algumas dimensões importantes do nicho podem ser desconhecidas

(3) os nichos mudam durante o ciclo de vida,

(4) os nichos mudam de um local geográfico a outro.

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Hutchinson (1957) definhou o nicho como: “hiper-volume de n dimensões” n é o número de fatores ambientais importantes para a sobrevivência e reprodução de uma espécie.

Nichos

Fator 1

Fator 2

Nicho fundamental

Nicho realizado

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Nicho Nicho Fundamental

– Todos os recursos que seriam disponíveis na ausência da competição.

Fator 2 Fator 2

Fato

r 1

Fato

r 1

Sp. A Sp. B

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Nicho

Nicho Realizado – Recursos realmente usados na presença de um

competidor.

– Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais como a competição, que limita o número de condições ambientais viáveis

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Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) Competidores restringem a espécie Z a sua curva de

resposta ecológica (nicho realizado)

Gradiente Ambiental

Abun

danc

ia

Fisiológico

Ecológico

Espécie Z

Nichos Fundamentais e Realizados

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Nicho Fundamental

Gradiente ambiental (temperatura)

Perf

orm

ance

S = sobrevivência

G = crescimento

R = reprodução

O = ótimo

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Nicho Fundamental

Nicho Realizado R0 > 1.0

R0 < 1.0

O conceito do nicho e populações

predação

competição

Fator I

Fat

or I

I

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Gradiente ambiental

Abun

dân

cia

da

Esp

éci

e

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(Werner e Platt 1976)

Fre

qüênc

ia d

e o

corr

ênc

ia

Umidade do solo (%)

Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos.

nemoralis

missouriensis

speciosa canadensis gigantea graminifolia

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Nicho Hutchinsono

Redefinição de 1958.

Dois variáveis ambientais podem produzir um espaço ambiental ou um espaço de nicho.

Pode agregar outros fatores ambientais.

Hiper-volume de n dimensões

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Duas espécies podem viver no mesmo nicho?

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Observação: – Vários tipos de aves vivem na mesma espécie

de árvore.

Hipótese baseada na teoria de competição: – As aves usam partes diferentes das árvores.

Experimento: – Nenhum experimento realizado, mas

observações foram registradas para testar a hipótese.

Duas espécies podem viver no mesmo nicho?

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Divisão de Recursos Entre as Espécies

Muitas espécies ocupam somente uma porção de seu nicho fundamental

A parte do nicho fundamental que uma espécie ocupa é conhecida como o nicho

realizado

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Compartilhamento de Recursos As espécies que coexistem diferem em algum aspecto de seu estilo de vida (hiper-volume de n dimensões)

MacArthur (1958)

– Diferencias de forrageio de 5 espécies de aves

– Compartilhamento de recursos ao se especializar nos estratos estruturais distintos na floresta

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Nichos

Compartilhamento de recursos evita a competição;

Os nichos realizados dividem os recursos entre várias espécies.

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O nicho de uma espécie pode se contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito é o nicho realizado. O que acontece se a espécie competidora é retirada?

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O nicho de uma espécie pode contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito que resulta da competição é o nicho realizado. Quando a competidora dominante é removida, o nicho da espécie competidora inferior pode expandir pela soltura competitiva.

Estudos de Competição no Campo

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Coexistência de Espécies

Algumas espécies não podem coexistir

Aquelas espécies que coexistem demonstram diferencias inter-específicas do uso de recursos

Ainda as espécies que são similares ecologicamente se diferem de algum grau

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Nicho Ecológico Os modelos prevêem que a co-existência de espécies

depende de diferencias inter-específicos no uso de recursos = compartilhamento de recursos

Nicho de espécie A

“O conceito de nicho existe como uma das temas com mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root (1967)

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Fatores abióticos

Interações Bióticas Acesso

Interações de Espécies

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Fatores abióticos

Interações Bióticas

Acesso

Área apresentando as combinações apropriadas das condições bióticas e abióticas (= distribuição potencial ou nicho fundamental) Distribuição

geográfica atual (condições bióticas e abióticas realizadas, Acesso a dispersores)

Interações de Espécies

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Nichos sobrepostos

A competição inter-espécifica ocorre onde os nichos sobrepõem

Espécie C Espécie B

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Esse nicho não é suficiente grande para as duas espécies!

Espécie A

A competição intensa resulta na exclusão competitiva Uma espécie precisa sumir

Espécie D

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Nichos Separados

Sem sobreposição dos nichos. Assim, a coexistência pode ocorrer

Espécie A Espécie B

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Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33,

1384–1396.

Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla:

Por que Tsuga heterophylla não ocupa o nicho fundamental no interior? competição

Tempo desde a dispersão (ainda em expansão)

Nicho Fundamental

Nicho Realizado

Interações: Impactos

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Nicho abiótico

Interações Bióticas

Acesso

Interações de Espécies não Importantes

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Espécie C

A especialização evita a competição

Evolução pela seleção natural para formar nichos separados

Espécie B’ Espécie C’

Especialização em dois nichos separados

Espécie B

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Efeitos sobre o nicho realizado de Mutualismos

Nicho fundamental

Nicho realizado

A competição e a exploração podem reduzir o nicho realizado de uma espécie comparado a seu nicho fundamental

Mutualismos podem aumentar o tamanho do nicho realizado comparado ao nicho fundamental

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Efeitos da Mudança Climática

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

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Nicho abiótico

Interações Bióticas

Acesso

Efeitos da Mudança Climática - acesso

Page 49: Nicho aula

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

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Nicho abiótico

Interações Bióticas

Acesso

Efeitos da Mudança Climática - interações

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise - fina

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise - grossa

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Nicho de Regeneração

Grubb (1977)

Outra forma que as espécies podem compartilhar o hiper-volume físico e biológico

As diferencias de fenologia, timing da germinação, especialização de micro-locais

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Invasão de Espécies

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Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Invasão de Espécies

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Nichos As espécies

invasores excluem competitivamente as espécies nativas – Lava-pés – Kudzu – tiririca – Molusco Zebra

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Exclusão Total A espécie A tem um nicho maior porque é mais generalista A espécie D tem um nicho menor e é mais especializada As especialistas, porem, têm tendência evitar a competição Por isso, aqui incorpora seu nicho pela espaço da Espécie A

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O Princípio da Exclusão Competitiva

G.F. Gause (1934) Se duas espécies, com o mesmo nicho, coesistem no mesmo ecossistema, então uma será excluida da comunidade devido a competição intensa

Se crê que a intensidade de competição e proporcional ao grau de sobreposição do nicho.

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Exclusão Competitiva

Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva

– Competidores completos (ou seja, aqueles que competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos da mesma forma) NÃO podem coexistir

Por isso, as espécies que coexistem precisam ser diferentes na utilização de recursos

– Compartilhamento do nicho ou recursos, empacotamento de espécies

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Exclusão Competitiva

– Ao ser forçado competir, uma espécie elimina outra(s)

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Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo eminente, Dr. Seuss, poeticamente descreveu o princípio da exclusão competitiva no livro, On Beyond Zebra!

Exclusão Competitiva

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Nicho Ecológico

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Nicho Ecológico

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Redefinição da Exclusão Competitiva

“Espécies que são competidoras completas, ou seja com uma sobreposição completa dos nichos, não podem coexistir por muito tempo.”

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Nicho – Regras de Assembleia (Diamond 1975)

Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não aleatórios e repetidos na composição de comunidades locais Assembleia de comunidade determinística e baseada no nicho Fox 1987

– Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são representados por pelo menos uma espécie na comunidade antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies,

– Regra de Assembleia: “Existe uma probabilidade muito maior que cada espécie que entra uma comunidade serão escolhido de um grupo de espécies com dietas similares até que cada grupo está representado.”

Fox e Brown 1993 – Roedores do deserto da América do Norte

Estrutura de subconjunto aninhado (Patterson e Atmar 1986)

– Perda previsível de espécies particulares com a queda de riqueza

– Comunidades pobres em espécies são subconjuntos de comunidades ricas em espécies

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Nicho – Regras de Assembléia

Estrutura de sub-conjunto aninhado Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993

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Nicho

– Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado

– Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993

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Nicho – Regras de Assembléia

Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho

do córrego

Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da espécie e

Disponibilidade do nicho

– Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não sobrepõem e organizadas hierarquicamente

Evite a exclusão competitiva de um grupo

Dentro de um grupo, há exclusão competitiva (espécies cripticas de cabeças duras)

– Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves, mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc.

– Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade de uma espécie a fragmentação do habitat

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Duas hipóteses principais lidam da como as espécies coexistem: equilíbrio e não equilíbrio.

As espécies ficam em densidades não variantes por processos biológicos e ecológicos? Ou as perturbações externas inibem que um equilíbrio seja estabelecido.

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O efeito da competição inter-específica:

Como espécies relacionadas coexistem. Como os nichos tem arranjos reais. Existem dois fenômenos que sugerem que a competição inter-específica tem um papel real na coexistência ou não das espécies.

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As espécies são similares em tamanho e forma do bico. Todas são insetivoras.

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MacArthur demonstrou que as cinco espécies forrageim em locais diferentes dentro das árvores. Não usam o mesmo nicho.

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Padrões da distribuição das espécies

O estudo da distribuição de aves de Jared Diamond no arquipélago de Bismarck .

Essa é evidencia forte que a distribuição de espécies nessas ilhas se deve, em parte, a competição por via da exclusão competitiva.

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Explicações de Equilíbrio

O efeito da predação:

A predação tem um papel importante na organização de comunidades. Porém, o mecanismo pelo qual a predação funciona inclua um papel fundamental da competição.

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Um dos estudos clássicos do papel da predação sobre a diversidade de espécies foi realizado por Robert Paine na zona inter-mareia de um costão rochoso do Pacífico.

Paine documento que a retirada da estrela de mar Pisaster from experimental plots, species diversity was significantly lower. Somente 8 das 15 espécies não foram eliminadas pela predação de Pisaster .

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Paine believed this was related to competition.

In the absence of sea stars, the mussel Mytilus

came to dominate the community and

eliminated several species. Competitive

exclusion by a few dominant species led to

decreased community diversity.

This phenomenon gave rise to the keystone predator

hypothesis. A keystone predator is one whose presence is

central to the organization of the community.

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Repartição de recursos:

= Divisão de recursos por populações de espécies coexistentes de modo que – Os nichos das espécies coexistentes diferem por ≥ 1

fator significante

– Exemplo, espécies simpatricas podem comer alimentos diferentes ou usar outros recursos de forma distinta.

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Repartição de recursos: – reduz a competição entre espécies similares

– As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de comportamento que permitem a repartição de recursos são produtos da competição inter-específica.

– *A melhor evidencia da repartição de recursos: Diferencias nas características dos indivíduos de sub-populações de ambientes competitivos diferentes.

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As mudanças de nicho podem causar: – Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do

comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a competição.

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Exclusão Competitiva

Kudzu

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McArthur sugeriu a competição para explicar os

padrões de distribuição de aves

Fantasma da competição passada.

Como as espécies coexistem? – Recursos diferentes de alimento, ou seja,

especialização de dieta

E as plantas? – Planta usualmente precisam dos mesmos

recursos, água, nutrientes, luz.

– E o fitoplâncton?

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Como o fitoplâncton vive no mesmo local?

Fitoplâncton – Poço comum de nutrientes – Freqüentemente com muitas espécies – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e

temperatura. – Em muitos corpos de água, os nutrientes são

limitados.

Razões? – Instabilidade ambiental – Sistema de não equilíbrio.

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Page 87: Nicho aula

Nicho – Resumo Controles das distribuições:

O papel ecológico de uma espécie é seu nicho uma propriedade da espécie

O nicho fundamental locação potencial em gradientes ambientais

– nicho potencial nicho realizado localizações atuais nos gradientes, determinadas pelas interações entre os fatores bióticos e abióticos

A competição interespecífica resulta na exclusão competitiva - sobreposição absoluta não pode existir na natureza

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Córregos com somente espécie A de Planaria

Córregos com somente espécie B de Planaria

Córregos com ambas espécies de Planaria

Quais são os nichos fundamentais e realizados de cada espécie?

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Fim do tópico

Nicho Ecológico