O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas cooperativas em ... · 2017....
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RAFAELA COBUCI CERQUEIRA O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas cooperativas em Callithrix jacchus Natal 2012 Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia.
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RAFAELA COBUCI CERQUEIRA
O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas
cooperativas em Callithrix jacchus
Natal
2012
Dissertação apresentada à
Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, para obtenção
do título de Mestre em
Psicobiologia.
RAFAELA COBUCI CERQUEIRA
O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas
cooperativas em Callithrix jacchus
Natal
2012
Dissertação apresentada à
Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, para obtenção
do título de Mestre em
Psicobiologia.
Orientadora: Renata Gonçalves
Ferreira
O
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de
Biociências
Cerqueira, Rafaela Cobuci.
O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas cooperativas
em Callithrix jacchus / Rafaela Cobuci Cerqueira. - Natal, RN, 2012.
59 f. : Il.
Orientadora: Profa. Renata Gonçalves Ferreira.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
1. Callithrix jacchus – Dissertação 2. Cognição social – Dissertação. 3.
Cooperação – Dissertação. I. Ferreira, Renata Gonçalves. II. Universidade
Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 599.821
Título: O papel das relações sociais e da atenção social durante tarefas cooperativas em
Callithrix jacchus
Autora: Rafaela Cobuci Cerqueira
Data da defesa: 30 de março de 2012
Banca Examinadora:
_________________________________
Profa. Briseida Dôgo de Resende
Universidade de São Paulo, SP
__________________________________
Profa. Maria de Fátima Arruda de Miranda
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN
__________________________________
Profa. Renata Gonçalves Ferreira
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN
Dedico este trabalho à
memória do meu avô Manoel
Cobucci e à da minha
gatinha Natalina, dois dos
maiores exemplos de força
na minha vida.
AGRADECIMENTOS
A primeira pessoa a quem eu quero agradecer é a professora Renata, por ter me dado essa
oportunidade e acreditado em mim. Muito obrigada por toda a paciência, pelos ensinamentos,
e também pelo carinho e compreensão em todos os momentos.
Agradeço imensamente também ao professor John, que me acolheu em Natal, me dando
oportunidade para ficar na cidade e começar tudo.
Agradeço aos professores do programa de Pós Graduação em Psicobiologia pelos
ensinamentos e pelos empréstimos de livros, artigos e teses.
À professora Regina Macedo pelas valiosas observações na minha qualificação.
À banca examinadora pela disponibilidade para contribuir com meu trabalho e pelas críticas e
sugestões para melhorá-lo.
Ao CNPq pela bolsa de mestrado.
Aos funcionários do Núcleo de Primatologia pelo cuidado com os saguis.
Aos colegas de mestrado pelas ótimas aulas, conversas e discussões de livros e artigos.
Ao pessoal do LabCrono, por terem me ajudado quando cheguei em Natal e por não se
importarem com a minha presença nas suas salas.
Aos amigos Dani e Ricardo pelo apoio desde o início.
À Eloysi e Suedja pela indispensável ajuda e ótima companhia durante os experimentos.
Aos amigos Kalina, Denise, Flávia, Rodrigo, Sol, Silvia e Ione por todo apoio e carinho e pela
enorme ajuda com os animais de rua nos inúmeros resgates durante o mestrado.
À minha amiga Clarissa, simplesmente por ser amiga.
Devo agradecer também aos saguis que ficaram comigo até o final do estudo e todos os que
participaram de alguma etapa desse trabalho.
Agradeço ao meu marido Bruno pela imensa ajuda nas análises e por estar comigo sempre,
me incentivando e me ajudando. Por tudo...
Aos meus pais e irmão que sempre me apoiaram em todas as decisões que eu tomei, não me
contrariando nunca, nem quando eu inventei de fazer mestrado nessa lonjura.
À minha cunhada Juliana que sempre tinha uma receita especial pra mim.
Aos meus tios e primos por torcem por mim sempre.
Um agradecimento especial a todos os bichos que passaram pela minha vida antes e durante o
mestrado, e que me ensinaram tanto, principalmente aqueles que ficaram comigo: Look,
Natalina e Tigrão (agora em pensamento), Miguel, Bela, Princesa, Gabi, Rapunzel e Nala, as
cinco últimas sincronizando seus ritmos circadianos ao meu ritmo de estudo até o fim para me
fazer companhia o tempo todo.
Obrigada a todos os meus amigos e familiares, e a todos que vibram positivo por mim.
SUMÁRIO
RESUMO ................................................................................................................................... 1
ABSTRACT ............................................................................................................................... 2
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 3
1. Relações Sociais e Comportamentos cooperativos ........................................................... 5
2. Cognição Social em Callithrix jacchus ........................................................................... 10
Habilidades Cooperativas .................................................................................. 11
Olhares sociais em tarefas cooperativas ............................................................ 14
OBJETIVOS ............................................................................................................................. 17
HIPÓTESES E PREDIÇÕES ................................................................................................... 18
METODOLOGIA ..................................................................................................................... 20
Animais e alojamento ................................................................................................... 21
Materiais ....................................................................................................................... 22
Procedimento experimental dos testes cooperativos .................................................... 24
Teste de cooperação .......................................................................................... 25
Teste de prosocialidade ..................................................................................... 26
Teste controle .................................................................................................... 26
1. Relações Sociais ............................................................................................................. 27
Coleta de dados ................................................................................................. 27
Análise de dados ............................................................................................... 28
2. Atenção Social ............................................................................................................... 30
Coleta de dados ................................................................................................. 30
Análise de dados ............................................................................................... 30
RESULTADOS ........................................................................................................................ 33
1. Relações Sociais ............................................................................................................. 33
Primeiro set ....................................................................................................... 33
Segundo e terceiro sets ...................................................................................... 34
2. Atenção Social ............................................................................................................... 35
Primeiro set ....................................................................................................... 35
Segundo e terceiro sets ...................................................................................... 37
DISCUSSÃO ............................................................................................................................ 40
1. Relações Sociais ............................................................................................................. 40
2. Atenção Social ............................................................................................................... 42
CONCLUSÃO .......................................................................................................................... 48
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 49
1
RESUMO
Diversos estudos com primatas não humanos mostram que as relações entre os indivíduos têm
forte influência sobre a expressão de comportamentos cooperativos tanto em ambiente natural
como em cativeiro. Trabalhos recentes sugerem que espécies com cuidado cooperativo de
infantes têm desempenho destacado em testes que envolvem cognição social, como testes
cooperativos que utilizam aparatos experimentais. Nas pesquisas experimentais sobre o tema
é fundamental distinguir a cooperação verdadeira (ou comunicativa, mediada por atenção) da
cooperação que ocorre como subproduto de atividades coincidentes. O presente trabalho
avaliou em Callithrix jacchus, uma espécie com cuidado cooperativo da prole, se as relações
sociais e a atenção social entre os indivíduos são importantes elementos durante a realização
de tarefas cooperativas. No procedimento experimental, os animais participaram de três
tarefas cooperativas diferentes: teste de cooperação, teste de prosocialidade e controle.
Diferente do descrito na literatura, os testes de correlação de matrizes não revelaram
correlação significante entre relações afiliativas de catação e proximidade e a execução das
tarefas, e sugere-se que outros fatores podem influenciar a ocorrência das mesmas, como a
idade ou a hierarquia. Também não foi encontrada relação entre a execução das tarefas
cooperativas e olhares sociais, sugerindo, inicialmente, que não houve atenção social na
realização dos testes. Ademais, menores taxas de olhares sociais ocorreram no teste de
cooperação em relação ao controle. Entretanto, o reduzido número de puxadas por indivíduo
no teste de prosocialidade, apontou para a possibilidade dos indivíduos terem percebido a
diferença entre tarefas que beneficiam somente um parceiro e tarefas que geram benefício
próprio, dando preferência à última. Para as tarefas apresentadas neste trabalho não foi
possível detectar a influência das relações sociais nas tarefas cooperativas tampouco foi
possível afirmar que a cooperação e o comportamento prosocial são verdadeiros.
2
ABSTRACT
Several studies on nonhuman primates show that the relationships between individuals
strongly influence the expression of cooperative behavior, both in natural environment and in
captivity settings. Recent studies suggest that cooperative breeders present outstanding
performance in tasks involving social cognition, such as cooperative tasks with experimental
apparatuses. In experimental research on this subject it is crucial to differentiate between real
cooperation (or communicative cooperation, mediated by social attention) and by-product
cooperation that results from simultaneous actions of individuals. The present study assessed,
in Callithrix jacchus, a cooperative breeder species, if social relationships and social attention
between subjects are important factors during performance in cooperative tasks. During the
experimental procedure the animals participated in three different cooperative tasks:
cooperation task, prosocial task and control task. Diverging from the literature, matrix
correlation tests revealed no significant relationship between grooming or proximity and the
execution of the tasks, suggesting that other factors such as age or hierarchy may have an
effect on the performance in cooperative tasks in this species. There was also no relationship
between the execution of the cooperative tasks and social glances, suggesting that there was
no social attention during the tasks. Moreover, there were lower rates of social glances in the
cooperative tasks as opposed to the control tasks. However, the small number of pulls in
prosocial tasks suggests that the animals distinguished between tasks that benefited only a
partner and tasks that generated benefits to themselves, choosing the latter. We conclude that,
for the tasks presented in this study, we could neither detect the role of social relationships on
the cooperative tasks nor assert that there were true cooperation and prosocial behavior.
3
INTRODUÇÃO
Endêmica do Brasil, a espécie Callithrix jacchus, conhecida como sagui comum, está
entre os menores antropóides (o indivíduo adulto pesando entre 300 e 400 g, Araujo et al.
2000) e faz parte da família Callitrichidae de primatas do Novo Mundo que habitam
principalmente a América Central e a do Sul (Rylands et al. 2009).
São reconhecidos atualmente sete gêneros na família: Saguinus, Leontopithecus,
Callimico, Callithrix, Cebuella, Callibella, e Mico (Cortés-Ortiz 2009). Esses animais são
diurnos, arborícolas (Stevenson & Rylands 1988; Rylands et al. 1993) e alimentam-se
principalmente de frutos, artrópodes, e gomas (Nash 1986), sendo sua ecologia
comportamental fortemente influenciada pela grande variação sazonal na disponibilidade de
recursos na maioria dos habitats neotropicais que eles habitam.
Os membros do gênero Callithrix, assim como os outros calitriquídeos, apresentam
um sistema de criação cooperativa da prole (Stevenson & Rylands 1988). Na grande maioria
das vezes ocorre nascimento de gêmeos e os indivíduos não reprodutores, assim como os pais,
contribuem no cuidado aos infantes do grupo, principalmente transportando os filhotes,
dividindo comida, e protegendo-os contra predadores (Snowdon 1996). O sistema social e
reprodutivo do sagui comum é típico da família: os grupos contêm entre 3 e 15 indivíduos, e
geralmente uma única fêmea dominante se reproduz com um macho específico (Faulkes et al.
2009). Entretanto, sistemas de acasalamento monogâmicos, poligínicos e poliândricos já
foram reportados (para revisão, Yamamoto et al. 2009). O padrão de cuidado dos infantes é
claramente distinto de outros primatas uma vez que os juvenis e os sub-adultos, bem como os
machos adultos, fornecem cuidado significativo. Tal característica faz da espécie um grupo de
grande importância no que diz respeito a estudos sobre comportamentos sociais, como os
comportamentos cooperativos.
4
A análise do comportamento cooperativo em primatas tem revelado que dois fatores
são importantes para a execução de tarefas cooperativas: as condições sociais e a cognição
(para revisão, Werdenich & Huber 2002) o que significa que tanto as competências sociais
(quem coopera com quem) quanto a capacidade individual (o entendimento da situação) são
relevantes (Chalmeau & Gallo 1996b). A tolerância social tem sido identificada como um
importante fator que influencia a ocorrência desses comportamentos nos primatas (para
revisão, Anderson 2007) e os indivíduos tendem a formar pares cooperativos com aqueles
animais que eles têm mais afinidade social (Crofoot et al. 2011). Ainda, a formação de pares
cooperativos pode ocorrer em um sistema de trocas, com os indivíduos trocando favores como
catação por suporte em conflitos (Seyfarth & Cheney 1984; Di Bitetti 1997).
Com relação à cognição, apesar de não serem animais muito estudados em trabalhos
sobre o assunto devido à distância filogenética dos humanos, indivíduos da família
Callitrichidae têm ganhado acentuada atenção nesta área, pois estudos experimentais vêm
mostrando que algumas espécies têm destacado desempenho em diferentes contextos que
demandam habilidades cognitivas variadas (Cronin et al. 2005; Halsey et al. 2006; Burkart
2009; Burkart et al. 2009; Burkart & van Schaik 2010; Burkart et al. 2011; Cacchione &
Burkart 2012). De forma mais contundente, Burkart & van Schaik (2010) sugerem que há
uma ligação causal entre cuidado cooperativo da prole e cognição social nesta família.
Segundo os autores, os processos cognitivos e motivacionais necessários para a execução e
coordenação dos comportamentos de ajuda podem favorecer também o desempenho cognitivo
em contextos cooperativos não relacionados diretamente ao cuidado dos filhotes (Burkart &
van Schaik 2010). A alta tolerância social, a atenção a pistas sociais dos membros do grupo, e
a coordenação comportamental características dessa família podem facilitar o desempenho em
tarefas sócio-cognitivas como a resolução de tarefas cooperativas (Snowdon 2001; Snowdon
& Cronin 2007; Burkart & van Schaik 2010).
5
Este texto discute resultados de uma pesquisa voltada à análise destes dois fatores em
Callithrix jacchus e está estruturado da seguinte forma. Primeiramente é feita uma descrição
de trabalhos que mostram uma ligação entre relações sociais e comportamentos cooperativos
em primatas (tema 1). Em seguida, é apresentada uma revisão da literatura acerca das
habilidades cognitivas do sagui comum, incluindo trabalhos que mostram suas habilidades
cooperativas e trabalhos que oferecem suporte à idéia de que esses animais apresentam os
elementos de cognição social para engajar em comportamentos cooperativos verdadeiros,
mediados por atenção social (tema 2). Com esta base teórica foram elaborados experimentos
visando explorar a importância das relações sociais e da atenção social para a realização de
tarefas cooperativas em dois grupos familiares cativos de saguis comuns. São apresentados os
objetivos, as hipóteses, a metodologia, os resultados e a discussão também de forma a
identificar esses dois temas. Dois artigos estão sendo elaborados; o primeiro será submetido
para a revista A Primatologia no Brasil e o segundo para a revista Behavioural Processes.
1. Relações Sociais e Comportamentos Cooperativos
Na literatura especializada, diferentes tipos de comportamentos podem ser definidos
como cooperativos, como coalizão em conflitos, caça cooperativa, partilha de alimento,
defesa de território, catação e todos eles podem ser estudados tanto na natureza quanto em
cativeiro. De forma geral, os estudos mostram que a ecologia, a demografia, o grau de
parentesco, as relações de dominância, as relações sociais anteriores, e o status reprodutivo
estão entre os inúmeros fatores que influenciam a ocorrência de comportamentos cooperativos
nos primatas (Seyfarth & Cheney 1984; Silk et al. 2004). Mais especificamente, a tolerância e
a afinidade social são importantes elementos que podem determinar a ocorrência ou não
desses comportamentos (para revisão, Anderson 2007).
6
Em uma abordagem sobre o tema, duas espécies do gênero Macaca foram estudadas
em um estudo comparativo. A primeira, Macaca tonkena é uma espécie altamente tolerante
quando comparada com a outra, Macaca mulatta, que vive em relações despóticas (Petit et al.
1992, para revisão Anderson 2007). Os autores utilizaram pedras pesadas sobre itens
alimentares para testar a habilidade dos indivíduos cooperarem em cada uma das espécies,
uma vez que um indivíduo sozinho não era capaz de retirar a pedra, mas precisava da ajuda de
outro co-específico. A retirada da pedra por dois indivíduos foi mais comum na espécie mais
tolerante.
Em seu trabalho com chimpanzés, Melis et al. (2006) mostraram que indivíduos que
se alimentam em proximidade espacial e de forma pacífica são mais propensos a cooperar em
uma tarefa que requer ação simultânea de dois animais para obtenção de recompensas,
concluindo que a tolerância age como uma importante limitação durante a realização dessas
tarefas na espécie. Em outro estudo (Hare et al. 2007), a tendência para cooperar foi
comparada entre bonobos e chimpanzés, os primeiros bem mais tolerantes que vivem em
relações sociais mais pacíficas que os últimos. Foi identificado que os bonobos eram mais
propensos a se alimentarem juntos e pacificamente que seus parentes mais próximos e que
apresentavam maior tendência a cooperar quando a recompensa obtida era facilmente
monopolizável (Hare et al. 2007). Essa diferença não existiu, entretanto, quando a
recompensa podia ser dividida. Os autores concluem que, mesmo quando dois indivíduos são
capazes de entender que é necessária a ajuda de outro animal para a resolução de uma tarefa, a
cooperação pode não ocorrer como resultado de baixa tolerância social (Hare et al. 2007).
De maneira similar, trabalhos com primatas do Novo mundo também já mostraram
relação entre proximidade espacial e comportamento cooperativo. O trabalho de Ferreira et al.
(2006) com macacos prego (Cebus apella) em ambiente semi-natural, correlacionou
proximidade e comportamento de coalizão nesses animais e mostrou que tal comportamento
7
cooperativo está diretamente relacionado com a proximidade espacial entre os indivíduos,
sendo o suporte oferecido para o animal com maior índice de proximidade com o interventor.
Estudos com macacos prego revelam também que além de apresentarem
comportamentos cooperativos na natureza, como a coalizão (Ferreira et al. 2006) e
transferência de alimento (Ferreira et al. 2002) esses animais também cooperam em tarefas
que utilizam aparatos (Chalmeau et al. 1997b; Visalberghi et al. 2000; Mendres & de Waal
2000; de Waal & Berger 2000; Hattori et al. 2005).
Os calitriquídeos também se destacam nessas tarefas (Werdenich & Huber 2002;
Hauser et al. 2003, Cronin et al. 2005), e são uma escolha evidente para estudos sobre
cooperação e as relações sociais ligadas a esse comportamento. Eles apresentam um sistema
de cuidado cooperativo dos infantes (Stevenson & Rylands 1988), partilham alimento (Ferrari
1987), incluindo partilha ativa (para revisão, Menezes 2010), são altamente tolerantes uns
com os outros (Ferrari 1987; Kasper et al. 2008) e mantém coesão espacial e comportamental
com seus parceiros sociais (Digby & Barreto 1993). Para Cronin & Snowdon (2008), o
sistema social cooperativo dessa família e o forte vínculo que pode ser formado entre pares de
indivíduos podem contribuir para seu sucesso na realização de tarefas cooperativas,
destacando-os entre outras espécies mais competitivas ou sem fortes relações sociais.
Burkart & van Schaik (2012) utilizaram experimentos com aparatos para testar a
tolerância social e a motivação para prover alimento para um companheiro de grupo em três
diferentes espécies. Uma delas, o sagui (Callithrix jacchus) apresenta cuidado cooperativo dos
infantes, a outra, o macaco japonês (Macaca fuscata) é cuidador independente e a última é
intermediária com relação ao cuidado dos filhotes (Cebus apella). Os autores encontraram que
a tolerância social foi bem maior nos saguis e verificaram que somente esses animais
executaram comportamentos em benefício aos parceiros de grupo. O sistema de cuidado
8
cooperativo dos infantes e a alta tolerância da espécie foram identificados como os
responsáveis por tal resultado (Burkart & van Schaik 2012).
Em um estudo sobre os principais fatores que influenciam o comportamento
cooperativo em Callithrix jacchus em uma tarefa instrumental, Werdenich & Huber (2002)
investigaram quais condições sociais poderiam determinar a ocorrência desse comportamento,
e deram ênfase na análise de tolerância inter-individual e distribuição de papéis para cooperar.
As duplas que foram bem sucedidas no teste de cooperação foram aquelas que, em uma fase
anterior de treinamento, o subordinado assumia o papel de ativo puxando uma corda do
aparato para o dominante receber uma recompensa. Os animais dominantes não forçaram os
subordinados a tal atividade e compartilharam a recompensa com seus parceiros, ressaltando a
importância da tolerância dos primeiros em relação aos segundos para a ocorrência de
cooperação. Os autores reconheceram que a cooperação depende, portanto, de fatores sociais
como a classificação na hierarquia, a distribuição específica de papéis na execução da tarefa e
a tolerância de indivíduos dominantes com relação aos subordinados.
Outro medidor de afinidade social é a catação. Um exemplo clássico de trabalho que
correlaciona a catação com o comportamento cooperativo de suporte em conflitos é aquele de
Seyfarth & Cheney (1984), onde os autores estudaram fêmeas de macacos vervet
(Chlorocebus aethiops) e testaram, com a ajuda de gravações de vocalizações, se a catação
realizada por um indivíduo A em um indivíduo B antes do teste aumentaria a possibilidade do
indivíduo B atender a solicitação de suporte do animal A. Seus resultados mostraram que,
para indivíduos não aparentados, os animais pareceram mais propensos a dar suporte àqueles
que haviam os catado recentemente. Posteriormente a este trabalho, diversos outros estudos
evidenciam um padrão de troca de catação por favores sociais (Henzi & Barrett 1999; Barrett
et al. 2012). Cheney et al. (2010) utilizaram metodologia semelhante àquela do trabalho
acima descrito e identificou que fêmeas de babuínos (Papio hamadryas ursinus) apresentaram
9
comportamento semelhante às fêmeas de macacos vervet. A associação entre catação e
comportamentos cooperativos também foi identificada em bonobos (Legrain et al. 2010) e
chimpanzés (Foster et al. 2009).
Dunbar (1991) sugere que a catação nos primatas do Novo Mundo tem função
principal de higiene, ao contrário do que ocorre nos primatas do Velho Mundo, que, segundo
o autor tem função principalmente social. Contrária à idéia de Dunbar, diversos estudos já
mostraram que a catação é uma importante ferramenta para medir relações em espécies do
Novo Mundo (Ateles geoffroyi: Ahumada 1992; Cebus apella: Di Bitetti 1997; Alouatta
seniculus: Sanchez-Villagra et al. 1998; Callithrix jacchus: Lazaro-Perea et al. 2004). Di
Bitetti (1997) observou uma correlação entre a quantidade de catação trocada por um par de
indivíduos e a probabilidade desse par se apoiar em formação de alianças em macacos prego
(Cebus apella). Em seu trabalho, as díades que foram mais freqüentemente observadas em
sessões de catação foram as que mais colaboraram em alianças contra outros indivíduos.
Lazaro-Perea et al. (2004) observaram, em Callithrix jacchus, que as fêmeas reprodutoras
catavam as subordinadas com maior freqüência que o contrário, e sustentam que a catação é
uma importante ferramenta para manter a estrutura social do grupo, regulando as interações
entre fêmeas dominantes e subordinadas. Estudos com o tamarin também indicam uma
relação entre a catação e o cuidado dos infantes por filhos adultos (Ginther & Snowdon 2009).
Em conjunto, esses estudos mostram que existe ligação entre relações sociais e
comportamento em interações cooperativas, mostrando que a escolha de um parceiro para
essas interações pode ser influenciada pelas relações entre os indivíduos de um grupo
(Snowdon & Cronin 2007; de Waal et al. 2008), ressaltando a importância de se estudar essas
ligações.
10
2. Cognição Social em Callithrix jacchus
Muitos primatas vivem em grupos de dois ou mais indivíduos. Esses grupos podem ser
de organização social simples, como em algumas espécies de prosímios que só se agregam
para dormir, ou de organização social complexa como a que ocorre nos grandes símios e em
espécies da família dos calitriquídeos (Smuts et al. 1987). Independente da forma de vida
social, problemas cognitivos no domínio social são constantes e para sobreviver é necessário
saber lidar com eles.
A hipótese da inteligência social sugere que uma maior cognição evoluiu como uma
conseqüência da necessidade de manobras comportamentais para lidar com as complexidades
da vida social (Byrne & Whiten 1988), e propõe que o tamanho do encéfalo (mais
especificamente o neocortex) também evoluiu nesse sentido (para revisão, Shettleworth
2010). Apesar de apresentarem encéfalos relativamente pequenos, tanto em volume absoluto
quanto em tamanho absoluto e relativo do encéfalo funcional, estudos recentes têm destacado
muitas habilidades cognitivas no domínio físico e principalmente no domínio social em
calitriquídeos (para revisão, Huber & Voelkl 2009). Estudos já demonstraram que algumas
espécies são capazes de se beneficiar de influências sociais que ajudam no aprendizado sobre
novos tipos de alimentos (Vitale & Queyras 1997; Caldwell, et al. 1999; Caldwell & Whiten
2003; Yamamoto & Lopes 2004; Voelkl et al. 2006; Schiel & Huber 2006) e aprender novas
técnicas de forrageio por meio da imitação (Bugnyar & Huber 1997; Voelkl & Huber 2000;
Caldwell & Whiten 2004). Alguns destes estudos apresentam evidências de que o aprendizado
social é uma importante forma de aprendizado em saguis (Huber & Voelkl 2009).
Trabalhos com o sagui comum já testaram sua capacidade de discriminação individual
(Jones et al. 1993) e de auto-reconhecimento (Heschl & Burkart 2006), contribuindo para a
crescente literatura acerca das capacidades cognitivas no domínio social desses pequenos
antropóides. A cooperação é outro tema explorado na espécie (Lazaro-Perea 2001; Werdenich
11
& Huber 2002; Burkart et al. 2007) e muito do que sabe a respeito de comportamentos
cooperativos depende do conhecimento sobre o sistema de cuidado cooperativo da prole em
Callithrix jacchus (Koenig & Rothe 1991).
Habilidades cooperativas
O sistema de criação cooperativa da prole em Callithrix jacchus constitui, por si só,
um importante exemplo de comportamento cooperativo na espécie. Quando os ajudantes são
parentes dos filhotes, a ajuda pode ser explicada por seleção de parentesco (Hamilton 1964) e
quando não há parentesco com a prole, existem outros potenciais benefícios para os ajudantes
cuidadores, dentre eles o acesso aos recursos do grupo em que vive e o aprimoramento das
habilidades de cuidado à prole que lhes podem ser úteis no futuro (Emlen 1991; Tardif 1997).
Apesar de todos os indivíduos não reprodutores se envolverem no cuidado cooperativo, nem
todos os membros do grupo contribuem da mesma maneira. Sabe-se que os indivíduos mais
velhos transportam os infantes mais freqüentemente (Yamamoto & Box 1997) e partilham
mais alimento com eles (Ferrari 1987).
Além de cuidar, transportar e provisionar alimento aos infantes (Ferrari 1987), os
indivíduos não reprodutores também se envolvem em tarefas como a defesa de território
durante encontros entre grupos (Stevenson & Rylands 1988) ou defesa contra intrusos
(Rylands 1982). Tais comportamentos cooperativos foram analisados por Koenig & Rothe
(1991) que observou considerável participação no transporte dos infantes pelos pais e pelo
filho adulto da família, e a defesa contra intrusos foi feita por somente dois membros da
família: o filho adulto e uma filha sub-adulta. Esses resultados sugerem que existe uma
divisão de trabalho dentro do grupo estabelecendo os comportamentos de transporte dos
filhotes e defesa de território (Koenig & Rothe, 1991). Para Lazaro-Perea (2001), o
comportamento cooperativo dos indivíduos não reprodutores que ocorre durante eventos de
12
defesa de território, mesmo tendo custos, fornece benefícios relacionados a decisões de
dispersão, sendo possível aos ajudantes avaliar potenciais parceiros bem como aumentar sua
familiaridade com grupos vizinhos.
Em laboratório, o mesmo estudo que verificou a influencia de fatores sociais na
cooperação em aparatos experimentais, submeteu os animais a uma tarefa cooperativa que
requeria divisão de tarefas e coordenação de atividades: um parceiro deveria puxar a corda do
aparato experimental para que o outro pudesse alcançar a recompensa. As díades formadas
foram capazes de cooperação ao coordenarem seus comportamentos no tempo e no espaço
(Werdenich & Huber 2002).
Sugere-se que a evolução do cuidado cooperativo da prole é acompanhada por
mudanças psicológicas que acentuam a prosocialidade (Burkart 2009; Burkart et al. 2009;
Burkart & van Schaik 2012). De fato, o comportamento prosocial, definido como o
comportamento que produz benefícios a outro indivíduo (ver adiante em Metodologia), tem
sido examinado nos calitriquídeos em estudos experimentais (Hauser et al. 2003; Cronin &
Snowdon 2008; Burkart et al. 2007; Cronin et al. 2009; Stevens 2010; Cronin et al. 2010;
Burkart & van Schaik 2012) e há resultados positivos (Burkart et al. 2007; Cronin et al. 2010;
Burkart & van Schaik 2012). Um trabalho com Saguinus oedipus investigou se a
reciprocidade pode influenciar a ocorrência de comportamento prosocial e testou os animais
em duas condições: com um parceiro que havia fornecido um benefício anteriormente, e com
um parceiro que não havia fornecido nenhum benefício (Cronin et al. 2010). Apesar de terem
encontrado evidências de reciprocidade, os autores encontraram variações no comportamento
dos indivíduos com o tempo, e o resultado final indica que a reciprocidade não era uma
explicação suficiente para a ocorrência de prosocialidade. Eles sustentam, portanto, que a
espécie apresenta comportamento prosocial (Cronin et al. 2010).
13
Com relação à Callithrix jacchus, Burkart et al. (2007) sugerem que essa espécie
também apresenta comportamento prosocial, provisionando alimento de maneira espontânea e
altruísta a indivíduos não aparentados (Burkart et al. 2007). Em seu experimento, os animais
foram isolados de seus grupos e confrontados com duas opções de bandeja numa tarefa
cooperativa: uma contendo recompensa somente para o parceiro (0,1) e outra sem nenhuma
recompensa (0.0). Foi observado que os animais puxavam mais a bandeja (0,1) quando um
parceiro estava presente na gaiola adjacente à sua do que na condição controle, quando o
indivíduo ativo estava sozinho e a gaiola adjacente estava vazia. O mesmo grupo de
pesquisadores fez experimentos parecidos, mas dessa vez com todos os sagüis presentes no
mesmo viveiro e os resultados encontrados também sustentam que esses animais doam
alimento para seus parceiros espontaneamente e na ausência de solicitação (Burkart & van
Schaik 2012).
Evidência adicional sobre as habilidades cooperativas no sagüi comum foi reportada
por Kasper et al. (2008) em um trabalho que mostrou a ocorrência de transferência de
alimento entre indivíduos adultos. Os autores observaram transferência boca a boca entre os
animais que, durante a partilha, abriam as bocas uns dos outros para ter acesso à comida e
essa transferência ocorreu tanto quando os indivíduos subordinados eram os possuidores do
alimento quanto na direção contrária.
Segundo Burkart et al. (2009) e Burkart & van Schaik (2010), deve existir uma ligação
entre esse cuidado cooperativo da prole e o desempenho cognitivo desses animais,
principalmente no domínio social. A atenção diferencial durante a monitoração dos co-
específicos; a habilidade de coordenar ações no tempo e no espaço; a alta tolerância social; a
alta sensibilidade aos sinais de outros indivíduos e a prosocialidade estão entre os processos
cognitivos e motivacionais que sustentam os comportamentos de ajuda durante o cuidado
cooperativo da prole. Esses processos devem facilitar o desempenho na maioria das tarefas
14
sócio cognitivas como o aprendizado social e tarefas que necessitam o entendimento da
comunicação visual; ajustar sistemas de comunicação através da sinalização cooperativa;
favorecer o comportamento prosocial em contextos outros que não o de cuidado da prole, e
por fim, devem aumentar o desempenho em tarefas cooperativas que exigem habilidade para
coordenar ações com outros indivíduos no tempo e no espaço (Burkart & van Schaik 2010).
Os autores sustentam que as três últimas habilidades implicam numa maior capacidade para a
resolução de problemas em tarefas cooperativas, o que se deve principalmente à cognição
social característica e diferencial das espécies que apresentam cuidado cooperativo dos
filhotes (Burkart et al. 2009; Burkart & van Schaik 2010).
Olhares Sociais em Tarefas Cooperativas
Os trabalhos que estudam a habilidade dos primatas de resolver tarefas cooperativas
em cativeiro têm buscado compreender por que mecanismos proximais tais habilidades são
mantidas (para revisão, Werdenich & Huber 2002; Noe 2006). Além das relações entre os
indivíduos que são importantes determinantes para a realização dessas tarefas, como visto
anteriormente, alguns estudos se interessam em conhecer as capacidades cognitivas
subjacentes aos comportamentos realizados. Vários estudos têm demonstrado que os primatas
utilizam diversos mecanismos cognitivos para monitorar os comportamentos de co-
específicos em diferentes interações sociais (Tomasello & Call 1997; Tomasello 2000). Esses
mecanismos cognitivos são considerados adaptações comportamentais de grande valia na
complexa rede de demandas sociais na qual os indivíduos estão inseridos.
No que diz respeito à cognição envolvida, busca-se identificar se os animais entendem
o papel de um parceiro em uma interação social, e se eles trocam informações para resolver
um problema cooperativo. Para Noe (2006) identificar essas capacidades é crucial para se
15
distinguir a cooperação verdadeira da cooperação que ocorre como resultado de ações
individuais simultâneas.
Considera-se que, quando ocorre comunicação entre os animais, e quando esses estão
atentos aos seus parceiros identificando a importância do papel desses durante a realização de
uma tarefa, há a compreensão da tarefa cooperativa. Sem a comunicação ou a atenção social,
ao contrário, a resolução de uma tarefa é considerada como um subproduto de atividades
coincidentes (para revisão, Werdenich & Huber 2002). Para Chalmeau & Gallo (1996b) a
troca de informação entre os indivíduos envolvidos na resolução de uma tarefa cooperativa é
de extrema importância para o ajuste de seus comportamentos.
Vários estudos experimentais já identificaram que primatas do Velho Mundo são
capazes de compreender tarefas de cooperação e entender o papel de outros indivíduos na
realização destas (chimpanzés: Boesch & Boesch 1989; Chalmeau 1994; Chalmeau & Gallo
1996a; Chalmeau & Gallo 1996b; Hirata & Fuwa 2007; orangutangos: Chalmeau et al.
1997a). Os primatas do Novo Mundo também têm sido estudados e a cooperação verdadeira
já foi reportada em algumas espécies tais como o macaco prego (Mendres & de Waal 2000;
mas ver Chalmeau et al. 1997b) e o tamarin (Cronin et al. 2005).
Chalmeau et al. (1997b) defendem que a troca de informações entre parceiros a fim de
permitir um ajuste entre seus comportamentos não ocorre em Cebus apella, pois seus
resultados sobre o desempenho desses animais em tarefas cooperativas são consistentes com o
nível de cooperação rotulado similaridade de Boesh & Boesh (1989), quando ocorrem ações
sem coordenação no tempo e no espaço. Por outro lado, Mendres & de Wall (2000) testaram,
por meio de aparatos, a capacidade de dois indivíduos dessa mesma espécie operarem em
conjunto para obtenção de uma recompensa, e observaram que os sujeitos tinham seu sucesso
reduzido quando o contato visual entre eles era eliminado. Além disso, os animais olharam
para seus parceiros em maiores taxas quando era necessária sua ajuda para resolver uma
16
tarefa, e puxavam mais a alavanca do aparato quando um parceiro estava presente do outro
lado do que quando estava ausente. Os autores argumentam que esses resultados fornecem
evidências de que os macacos prego entenderam a tarefa cooperativa e foram capazes de levar
em conta a ação de seu parceiro para a realização da mesma.
Aos animais com cuidado cooperativo dos infantes, atribui-se um desempenho
diferencial em tarefas que necessitam o entendimento da comunicação visual (Burkart et al.
2009; Burkart & van Schaik 2010). O trabalho de Cronin et al. (2005) defende que na espécie
Saguinus oedipus da família Callitrichidae, o indivíduo é capaz de entender o papel de um
parceiro durante tarefas cooperativas, modificando seu comportamento de acordo com a
presença ou não de um outro animal em um aparato que requer que dois animais trabalhem
simultaneamente para obter recompensas. Para esses autores, outras espécies de calitriquídeos
devem ter desempenho similar em tarefas cooperativas desse tipo.
O monitoramento visual já foi reportado no sagui comum (Callithrix jacchus) como
tendo importante função para detecção e evitação de predadores (Koenig 1998) e durante a
atenção a algum evento (Range & Huber 2007), sendo esta considerada relevante durante a
realização de testes cooperativos. Em acordo com essa idéia está o experimento controle
realizado por Burkart & van Schaik (2012) que permitiu assegurar que indivíduos dessa
espécie foram capazes de compreender o papel de receptor de seus parceiros durante a
execução de experimentos que beneficiavam esses receptores com um petisco. Entretanto,
Mendes (2009) não conseguiu confirmar tal resultado e concluiu que a atenção social e a
comunicação não ocorrem em fêmeas adultas não aparentadas do sagüi comum e que a
cooperação entre elas é subproduto de atividades coincidentes.
17
OBJETIVOS
Este estudo teve como objetivo estudar o comportamento cooperativo do sagui comum
(Callithrix jacchus) em cativeiro durante a manipulação de aparatos em tarefas cooperativas.
Os objetivos específicos foram:
1. Investigar se a tolerância social e a afiliação (medidas por meio da proximidade e do
comportamento de catação) entre os indivíduos no contexto familiar estão relacionados com a
execução de tarefas cooperativas (tarefas de cooperação e de prosocialidade) por eles.
2. Investigar se a realização dessas tarefas é mediada por atenção social (definida como
atenção ao parceiro cooperativo e medida por meio dos olhares sociais).
18
HIPÓTESES E PREDIÇÕES
Hipótese 1a: A afiliação entre os indivíduos facilita a cooperação.
Predição 1a: Espera-se que os indivíduos que passem maior tempo em proximidade e em
catação também cooperem mais por meio da coordenação de atividades, ou seja, deve haver
uma correlação positiva entre essas relações e as puxadas no aparato no teste de cooperação.
Hipótese 1b: A afiliação entre os indivíduos favorece o comportamento prosocial.
Predição 1b: Espera-se que relações afiliativas anteriores facilitam o comportamento
prosocial, ou seja, que os animais que realizam catação e ficam próximos com mais
freqüência sejam os que mais doem alimento de forma prosocial aos seus parceiros.
Hipótese 1c: A catação e o comportamento prosocial entre os indivíduos ocorrem em um
sistema de troca de favores.
Predição 1c: Espera-se que os animais que realizam catação com mais freqüência sejam os
que mais recebam alimento de seus parceiros.
Hipótese 2a: A cooperação em saguis é verdadeira, ou seja, mediada por atenção social.
Predição 2a: Espera-se uma correlação positiva entre a execução das tarefas (puxadas no
aparato no teste de cooperação) e os olhares sociais (olhares entre os indivíduos envolvidos
nas tarefas).
Predição 2a´: Esperam-se maiores taxas de olhares sociais nos testes que requerem ação
simultânea de dois animais do que nos testes em que um indivíduo sozinho é capaz de
resolver a tarefa.
19
Hipótese 2b: O comportamento prosocial em saguis é verdadeiro, ou seja, mediado por
atenção social.
Predição 2b: Espera-se que os indivíduos com maiores quantidades de olhares sociais
apresentem também mais taxas de comportamentos prosociais (puxadas para o parceiro no
aparato).
20
METODOLOGIA
A literatura diverge na definição do termo “cooperação”, e termos amplamente usados
como cooperação, mutualismo, reciprocidade, altruísmo recíproco e simbiose são às vezes
usados como sinônimos e outras vezes como diferentes categorias do comportamento
cooperativo. Ainda, o que alguns autores consideram cooperação é considerado por outros
como um subproduto de ações individuais coincidentes se não há compreensão da tarefa pelos
animais envolvidos na realização da mesma (para revisão Noe 2006). Tais divergências têm
dificultado conclusões acerca do assunto e a troca de informações entre os pesquisadores da
área. Neste trabalho empregamos o termo cooperação fazendo referência a comportamentos
onde os animais operam em conjunto, sendo a cooperação considerada verdadeira quando os
indivíduos estão atentos ao parceiro para coordenar suas atividades para realizar uma tarefa
(Mendres & de Wall 2000; Werdenich & Huber 2002).
A palavra prosocial é outro termo da literatura que possui significados diferentes de
acordo com o autor que a utiliza ou com o campo de estudo em que ela é empregada. A
definição de comportamentos prosociais aqui utilizada é a aquela de Burkart et al. (2009), que
os define como aqueles comportamentos que produzem benefício a outros indivíduos (Burkart
et al. 2009). Uma análise distal pode revelar que esses comportamentos são resultado de
seleção de parentesco, altruísmo recíproco, mutualismo, manipulação, etc. Porém, os meios
evolutivos pelos quais eles são mantidos não são o foco do presente trabalho. Aqui, a análise é
feita em nível próximo, com a investigação do papel das relações sociais e da atenção social
para a ocorrência desses comportamentos, sendo o comportamento prosocial considerado
verdadeiro quando há atenção e compreensão da tarefa pelos animais. Por fim, o termo
atividades/tarefas/habilidades cooperativas será utilizado para fazer alusão a ambos os tipos
de comportamentos (cooperação e comportamentos prosociais).
21
Primeiramente será descrita a metodologia do trabalho que foi comum aos estudos
sobre os temas 1 e 2 e depois apresenta-se a metodologia específica para cada um deles.
Animais e alojamento
Foram estudados dois grupos familiares cativos de Callithrix jacchus do Núcleo de
Primatologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Cada família estava alojada
em um recinto de alvenaria com portões de ferro e piso de cimento, com 2x1x2 m, equipado
com plataformas e troncos de madeira, comedouros, bebedouro e caixa ninho. Cada recinto
era parcialmente coberto com telhas de cerâmica, permitindo que os sagüis ficassem expostos
à temperatura e ciclo de luz naturais. Os animais mantinham contato visual, auditivo e
olfativo com indivíduos de outras famílias do núcleo. A tabela 1 apresenta a composição das
duas famílias que foram estudadas (F09 e F05/06), bem como o sexo e a classificação etária
dos animais segundo Yamamoto (1993).
Tabela 1: Composição e classificação etária das duas famílias estudadas *.
* Os dados se referem ao primeiro dia de teste experimental de cada set (ver adiante) e mostram que a
composição da família F09 variou durante os testes. Houve saída de um animal (Fiel) após o primeiro set e
nascimento de outro (Fifi), que passou a participar dos experimentos a partir do segundo set. A composição da
família F05/06 não variou durante os testes e a partir do segundo set a família F09 permaneceu a mesma até o
fim dos experimentos.
22
Os animais eram identificados pela marcação dos tufos periauriculares, dorso, patas
dianteiras e/ou patas traseiras com solução de ácido pícrico à 5%. Essa substância faz com
que as partes do corpo adquiram coloração amarelada.
Materiais
Dois aparatos experimentais idênticos foram utilizados na realização dos
experimentos. Cada aparato experimental (figuras 1 e 2) consistiu de uma plataforma de
madeira contendo duas alavancas separadas entre si por aproximadamente 40 cm. As duas
alavancas eram presas em trilhos de alumínio, o que permitia que elas se movimentassem
como gavetas, e estavam conectadas uma a outra por uma barra. Em uma das extremidades de
cada alavanca estava conectada uma bandeja e cordas foram dispostas nas outras
extremidades para permitir que os animais puxassem as alavancas e tivessem acesso às
bandejas com as recompensas.
Foram feitos três diferentes testes experimentais. O primeiro teste foi denominado
Teste de cooperação (figura 1), o segundo teste foi chamado Teste de prosocialidade (figura
2a) e o terceiro teste foi o Teste controle (figura 2b).
23
Figura 1: Desenho esquemático do aparato experimental utilizado no Teste de cooperação. Neste teste, ambas as
bandejas continham uma recompensa alimentar, de maneira que os dois animais envolvidos na tarefa cooperativa
recebiam alimento.
Figura 2: Desenhos esquemáticos dos aparatos utilizados no Teste de cooperação (A) e Teste controle (B). Em
A, o indivíduo que puxa a cordinha não recebe recompensa, enquanto que em B os dois indivíduos que estão no
aparato recebem o reforço alimentar.
24
Os reforços alimentares utilizados foram pedaços de banana com aproximadamente
0,5 cm2. Todos os experimentos foram gravados por meio de câmeras de vídeo que eram
dispostas em tripés na frente dos viveiros durante os experimentos (figura 3). Computadores
foram utilizados para posterior análise dos vídeos e dos dados.
Procedimento experimental dos testes cooperativos
Os experimentos foram feitos após uma fase de treinamento dos animais para operação
dos aparatos. O treinamento foi feito de forma que ações individuais resultavam em obtenção
individual de alimento, isto é, os saguis foram treinados a puxar as alavancas quando a barra
que as conecta havia sido removida. Assim, quando um animal puxava uma alavanca, ele
recebia a recompensa da bandeja e não era necessária a ação simultânea de puxar as alavancas
para obtenção dos reforços alimentares.
Os animais foram treinados por duas semanas em sessões de aproximadamente 10
minutos. Nenhum indivíduo foi manipulado de modo a minimizar o estresse dos animais, por
isso o treinamento de cada sagui ocorreu de forma aleatória, à medida que os animais
estabeleciam contato e manipulação com os aparatos.
Dois aparatos foram colocados na frente de cada viveiro de modo que as extremidades
das alavancas contendo as cordas ficavam dentro dos viveiros e as extremidades contendo as
bandejas com reforço alimentar ficavam fora do alcance dos animais, externas aos viveiros
(figura 3). Para trazer a bandeja ao seu alcance, cada indivíduo precisava puxar a corda, o que
permitia que a alavanca corresse sobre o trilho. Os indivíduos tinham acesso visual e olfativo
às recompensas e, para que estivessem motivados à realização das tarefas eles foram privados
de alimento por duas horas antes dos treinos e também das sessões experimentais. Todos os
experimentos foram realizados no período da tarde, entre 13h e 17h e tanto o treinamento
25
como as sessões experimentais foram conduzidos com todos os indivíduos de cada família
presentes nos viveiros.
Figura 3: Disposição dos aparatos experimentais e das câmaras de vídeo na frente do viveiro dos animais.
Testes de cooperação
Após o treinamento, teve início a fase de teste de sincronismo de atividades para
obtenção conjunta de recompensas alimentares (Teste de cooperação). Neste experimento foi
testada a capacidade de cooperar dos animais.
Dois aparatos idênticos (figura 1) foram dispostos ao mesmo tempo na frente dos
viveiros de cada família de maneira semelhante ao treinamento, o que permitiu que duas
díades fossem formadas de modo a reduzir as chances de somente alguns animais
monopolizarem o aparato. Entretanto, ao contrário das condições na fase de treinamento, as
alavancas do aparato foram conectadas por uma barra, o que fazia necessário dois animais
puxarem as duas alavancas simultaneamente para que as bandejas chegassem ao seu alcance.
Se apenas um animal puxasse uma alavanca, ou se os dois puxassem de forma
dessincronizada, as bandejas não deslizavam e não era possível que eles obtivessem as
recompensas.
26
Teste de Prosocialidade
Esse teste analisou a ocorrência de comportamento prosocial nos saguis, ou seja, se os
animais eram capazes de executar uma tarefa em benefício de um parceiro. Assim como no
teste de cooperação, dois aparatos (Figura 2a) ficaram disponíveis para os animais durante as
sessões. Ao puxar uma alavanca, as duas bandejas chegavam ao alcance de cada animal no
aparato, mas somente a bandeja do animal que não puxou continha a recompensa. O indivíduo
que puxava e nunca recebia a banana podia ver que seu parceiro era beneficiado com a sua
ação.
Teste Controle
Um terceiro teste experimental foi realizado para comparação e controle dos resultados
obtidos nos dois primeiros testes. Tudo foi feito de modo similar ao teste de prosocialidade,
mas aqui, os dois indivíduos recebiam a fruta a partir da ação de somente um animal que
puxava a corda da alavanca.
Nos três testes, assim como no treinamento, as duplas de indivíduos de cada aparato
(um animal na frente de cada bandeja) também se estabeleceram de maneira espontânea, já
que os animais não foram manipulados e estavam todos juntos nos viveiros.
Os experimentos foram divididos em três sets experimentais, cada set contendo os três
testes (Cooperação, Prosocialidade e Controle). Para cada teste houve uma sessão de dez
minutos por dia, durante cinco dias e, como havia uma câmera para cada dupla formada, foi
possível obter vídeos de boa qualidade para análise dos parâmetros comportamentais de
interesse. Com duas câmeras em cada viveiro (uma para cada aparato), as sessões em cada
família foram registradas em dois vídeos, o que resultou em quatro vídeos de dez minutos
cada por dia (dois para cada família), e sessenta vídeos por teste experimental.
27
1. Relações sociais
Coleta de dados
O padrão de relação social de cada indivíduo foi registrado por meio de
comportamentos afiliativos de catação e proximidade e os registros foram obtidos por meio do
método focal instantâneo (Altmann 1974) com intervalos de 30 segundos entre registros,
durante dez minutos. A catação foi definida como a exploração dos pêlos realizada com as
mãos ou com a boca, que podia ocorrer entre dois ou mais indivíduos. Incluiu receber catação,
quando o animal focal recebia catação de algum outro membro do grupo, e fazer catação,
quando o animal focal dirigiu este comportamento a outro animal. A proximidade foi
considerada quando o animal focal encontrava-se a até 15 cm de outro (s) indivíduo (s)
(Lopes 2002). Esses dados das relações sociais foram coletados de duas maneiras:
- durante dez dias antes de ter início os testes cooperativos do primeiro set, e durante
outros dez dias antes de ter início os testes cooperativos do segundo set. A idéia inicial era
fazer um único registro, antes de submeter os animais aos experimentos com os aparatos,
porém, a composição da família F09 variou entre o primeiro e o segundo sets, mas
permaneceu a mesma durante o segundo e o terceiro (ver tabela 1). Além disso, houve um
intervalo nos experimentos entre o primeiro e o segundo set, devido a reformas no Núcleo de
Primatologia, e considerou-se, portanto, que as condições do primeiro set poderiam ser
diferentes daquelas do segundo e do terceiro. Por causa desse intervalo, foram feitas duas
coletas dos dados das relações sociais.
- diariamente, no dia de cada experimento do segundo e do terceiro sets, na hora
anterior a cada sessão experimental. Durante o primeiro set não foram registrados dados
sociais nessas condições.
Nos testes cooperativos, a coleta de dados por meio das filmagens permitiu registrar a
variável puxadas. Essas definiram a realização das tarefas cooperativas, e em termos motores,
28
ela foi definida como um animal segurar a corda da alavanca fazendo a bandeja deslizar
trazendo o reforço ao seu alcance. No teste de cooperação elas ocorriam sempre em duplas,
enquanto que nos testes de prosocialidade e controle elas eram exercidas por um indivíduo
somente, o emissor.
Análise de dados
Com relação aos dados coletados por dez dias antes do início dos testes, a análise dos
dados do primeiro set foi feita separadamente daquela do segundo e do terceiro, que foram
analisados juntos. Os motivos para as análises serem organizadas dessa maneira já foram
descritos acima. Com relação aos dados coletados diariamente antes de cada sessão, o
segundo e o terceiro sets também foram analisados juntos.
Para verificar a importância das relações sociais entre os animais para a cooperação e a
prosocialidade, testes de correlação de matrizes foram realizados. Como as díades nos
aparatos foram formadas aleatoriamente, houve muitas possibilidades de formação de duplas,
e durante a análise dos dados isso leva a uma dependência estatística. Foi utilizado então o
teste Tau Kr para correlação de matrizes, uma vez que tal teste leva em consideração a
dependência dos dados (Hemelrijk, 1990a, b).
Para cada família, e para os três sets (o primeiro separado, e o segundo e o terceiro
juntos) para o teste de cooperação foi criada uma matriz quadrada simétrica onde cada célula
continha número de vezes que os animais puxaram juntos a corda. Para o teste de
prosocialidade foi criada uma matriz quadrada assimétrica de puxadas, onde as linhas
representavam o número de puxadas do indivíduo emissor (o que puxava a corda) para seu
parceiro receptor em cada díade formada.
Uma matriz de catação quadrada simétrica foi criada para correlação com a matriz
simétrica de puxadas do teste de cooperação. Essa matriz foi feita somando-se os valores
obtidos para cada díade. Outra matriz de catação foi criada para correlação com a matriz de
29
puxadas do teste de prosocialidade, e por isso, era assimétrica. Uma matriz de proximidade
quadrada simétrica foi criada para correlação com as puxadas dos dois testes cooperativos.
A matriz de puxadas assimétrica do teste de prosocialidade foi transposta para ser
correlacionada com a matriz de catação para se testar a hipótese sobre a troca de favores entre
catação e doação de alimento (Hipótese 1c).
Como os indivíduos participaram em quantidades diferentes dos testes experimentais,
todas as matrizes foram normalizadas para se retirar o possível efeito de um viés no número
de puxadas que poderia existir se diferentes indivíduos tivessem diferentes motivações para
participar das tarefas. Tanto para as puxadas quanto para as relações sociais, o índice de
Jaccard foi utilizado como um método de normalização nas matrizes simétricas. Para as
matrizes assimétricas a normalização foi feita dividindo-se o número de puxadas/catação do
emissor A para o receptor B pelo número total de puxadas/catação do emissor A para todos os
indivíduos receptores com os quais ele formou dupla. A figura 4 mostra um exemplo de
matriz simétrica e outro de matriz assimétrica antes e depois das normalizações.
Os testes de correlação foram feitos utilizando-se as matrizes normalizadas, o que
significa que foi verificado se os indivíduos que se catam / estão em proximidade acima da
média do grupo também cooperam / são prosociais acima da média do grupo.
30
Figura 4: Exemplo de uma matriz simétrica antes (a) e depois (b) da normalização e de uma matriz assimétrica
antes (c) e depois (d) da normalização.
2. Atenção social
Coleta de dados
A filmagem dos testes cooperativos permitiu o registro das três variáveis de interesse
para o estudo do papel da atenção social nestes testes. São elas: as puxadas, os olhares sociais
e a presença dos indivíduos em cada bandeja do aparato.
O olhar social foi definido como a movimentação da cabeça de um animal em direção
ao parceiro que estava na outra bandeja no mesmo aparato, e a ele foi atribuída função de
atenção social (Mendres & de Waal, 2000). As puxadas, como já foi dito, definiram a
execução das tarefas e a presença de cada animal na bandeja foi quantificada a cada 30
segundos.
Análise de dados
Assim como para os dados das relações sociais, o primeiro set foi analisado
separadamente do segundo e do terceiro que foram analisados juntos somando-se os valores
de cada set. As matrizes de puxadas foram as mesmas utilizadas na análise das relações
sociais. Para o teste de cooperação, foi criada uma matriz simétrica com o numero de olhares
sociais entre os dois indivíduos de cada dupla que participou da tarefa, e para o teste de
31
prosocialidade a matriz criada foi assimétrica com o número de olhares dos indivíduos
emissores (os que puxavam a corda) para seus parceiros receptores em cada dupla estabelecia.
As matrizes de presença dos animais nas bandejas eram simétricas para o teste de cooperação
e assimétricas para o teste de prosocialidade. Também aqui as matrizes simétricas e
assimétricas foram normalizadas, da mesma maneira que descrito anteriormente.
Com a finalidade de verificar se a atenção social é um elemento importante para a
ocorrência de cooperação e de comportamentos prosociais, para cada teste foi feita uma
correlação entre a matriz de olhares sociais e a matriz de puxadas, e a matriz de presença na
bandeja foi utilizada como co-variável. Por meio do programa Matrix Tester 2.2.4, foi
aplicado o teste Tau Kr parcial, que mede a associação entre duas matrizes mantendo
constante o efeito de uma terceira matriz (Hemelrijk, 1990a, b).
Foram feitos também testes de comparação entre médias e seus correspondentes não
paramétricos para análise dos dados olhares sociais (para testar a predição 2a´) e de puxadas,
utilizando-se o programa SPSS 16.0. Aplicou-se o teste de Kolmogorov - Smirnov (K-S) e
quando os dados apresentaram distribuição normal, eles foram analisados por meio do teste T
de Student dependente; quando a distribuição dos dados apresentou desvio da curva normal, o
teste dos postos com sinais de Wilcoxon foi utilizado (tabela 2). Para todas as análises, os
testes estatísticos foram unilaterais e o nível de significância adotado foi de 5%.
32
Tabela 2: Tipo de distribuição (normal ou não normal) dos dados de puxadas e olhares sociais nas duas
famílias no primeiro e no segundo e terceiro sets e os testes estatísticos utilizados nas análises.
P
U
X
A
D
A
S
Valores (K-S) Distribuição Teste estatístico
F09 1º SET D(5) = 0,47, p =
0,001 no teste de
prosocialidade e
D(5) = 0,38, p =
0,02 no teste
controle
Não normal nos
dois testes
experimentais
Teste dos postos
com sinais de
Wilcoxon
2º e 3º SETS D(5) = 0,32, p =
0,11 no teste de
prosocialidade e
D(5) = 0,20, p
=0,2 no teste
controle
Normal nos dois
testes
experimentais
Teste T de
Student
F05/06 1º SET D(6) = 0,16, p =
0,2 no teste de
prosocialidade e
D(6) = 0,14, p =
0,2 no teste
controle
Normal nos dois
testes
experimentais
Teste T de
Student
2º e 3º SETS D(6) = 0,36, p =
0,02 no teste de
prosocialidade e
D(6) = 0,19, p =
0,2 no teste
controle
Não normal no
teste de
prosocialidade e
normal no teste
controle
Teste dos postos
com sinais de
Wilcoxon
O
L
H
A
R
E
S
Valores (K-S) Distribuição Teste estatístico
F09 1º SET D(5) = 0,21, p =
0,2 no teste de
cooperação, e
D(5) = 0,24, p =
0,2 no teste
controle
Normal nos dois
testes
experimentais
Teste T de
Student
2º e 3º SETS D(5) = 0,22, p =
0,2 no teste de
cooperação e
D(5) = 0,29, p =
0,2 no teste
controle
Normal nos dois
testes
experimentais
Teste T de
Student
F05/06 1º SET D(6) = 0,25, p =
0,2 no teste
controle e D(6)
= 0,39, p =
0,004 no teste de
cooperação
Normal no teste
controle e não
normal no teste de
cooperação
Teste dos postos
com sinais de
Wilcoxon
2º e 3º SETS D(6) = 0,20, p =
0,2 no teste
controle e D(6)
= 0,33, p =
0,044 no teste de
cooperação
Normal no teste
controle e não
normal no teste de
cooperação
Teste dos postos
com sinais de
Wilcoxon
33
RESULTADOS
1. Relações sociais
Primeiro set
No primeiro set os dados de afiliação foram coletados antes de terem início os testes
experimentais, mas não antes do início de cada sessão experimental. Considerando que as
relações sociais entre os primatas são consideradas importantes fatores que influenciam a
ocorrência de comportamentos cooperativos (Hipóteses 1a e 1b), esperava-se que os animais
que mais se catassem ou que passassem mais tempo em proximidade, cooperassem mais nos
aparatos (Predição 1a). Ao contrário do esperado, não foi observado correlação positiva
significante entre catação e puxadas em nenhuma das famílias (F05/06: Tau Kr = - 0,12, pl =
0,32; F09: Tau Kr = - 0,55, pl = 0,1) nem entre proximidade e puxadas (F05/06: Tau Kr =
0,21, pr = 0,16; F09: Tau Kr = - 0,11, pl = 0,42). No teste de prosocialidade, era esperado que
os animais doassem mais alimento àqueles indivíduos que eles mais catavam e também aos
indivíduos com os quais eles passassem mais tempo em proximidade (Predição 1b), mas os
resultados não seguiram essas suposições. Na correlação das matrizes de puxadas e catação,
na F05/06 o valor do Tau Kr foi - 0, 27 com significância pl = 0,13 e na F09, o Tau Kr não
pôde ser calculado, devido ao grande número de células na matriz com valor zero. Na
correlação de puxadas e proximidade, na F05/06 o valor de Tau Kr foi – 0,07 com
significância pr = 0,35 e na F09 os resultados foram: Tau Kr = 0,24, pr = 0,51).
A hipótese 1c sugeria que a catação ocorria em um sistema de troca entre os animais e
sendo assim, esperava-se que os animais que mais catassem seus parceiros seriam os que mais
receberiam alimento desses no teste de prosocialidade (predição 1c). Os resultados mostraram
que não ocorreu esse tipo de troca na F05/06 (Tau Kr = - 0,19, pl = 0,23) e na F09 o Tau Kr
também não pôde ser calculado.
34
Segundo e terceiro sets
A análise dos dados de afiliação que foram registrados por dez dias antes de ter início
o segundo set foram correlacionadas com os dados de puxadas do segundo e terceiro sets
somados, e também não oferecem suporte à predição 1a, ou seja, não houve correlação
significante entre puxadas e catação no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr = - 0,15, pl =
0,27; F09: Tau Kr = 0,2, pr = 0,22). Para o teste de prosocialidade também não foi encontrada
correlação como esperava-se com a predição 1b (F05/06: Tau Kr = - 0,2, pl = 0,20; F09: Tau
Kr = 0,85, pr = 0,01). A correlação entre puxadas e proximidade também não foi significante
em nenhum dos testes (Cooperação: F05/06: Tau Kr = 0,15, pr = 0,18; F09: Tau Kr = 0,2, pr =
0,33; Prosocialidade: F05/06: Tau Kr = 0,06, pr = 0,44; F09: Tau Kr = 0,31, pr = 0,23).
Também em desacordo com a hipótese 1c que sugeria que os animais poderiam trocar
catação por alimento, a correlação de matrizes não foi significante na F09 (Tau Kr = - 0,22, pl
= 0,23) nem na F05/06 (Tau Kr = 0,05, pr = 0,39).
As correlações de matrizes com os dados de relações afiliativas que foram coletados
diariamente, antes do início de cada sessão experimental também vão de encontro às nossas
hipóteses iniciais. A correlação entre puxadas e catação não foi significante no teste de
cooperação em nenhum das famílias (F05/06: Tau Kr = - 0,25, pl = 0,09; F09: Tau Kr = 0,15,
pr = 0,36), nem no teste de prosocialidade (F05/06: Tau Kr = - 0,15, pl = 0,19; F09: Tau Kr = -
0,55, pl = 0,09). As correlações entre puxadas e proximidade também não mostraram
significância estatística no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr = - 0,07, pl = 0,42; F09: Tau
Kr = 0,14, pr = 0,37), e no teste de prosocialidade não houve significância na F09 (Tau Kr =
0,18, pr = 0,37) mas houve na F05/06, porém, com correlação negativa, indo de encontro ao
que foi previsto (Tau Kr = - 0,42, pl = 0,02). Sobre a hipótese 1c, também não foi encontrada
correlação significante (F09: Tau Kr = 0,51, pr = 0,15; F05/06: Tau Kr = - 0,07, pl = 0,38).
35
2. Atenção social
Primeiro set
De acordo com a hipótese da cooperação verdadeira (Hipótese 2a), era esperado que
em testes em que era necessária a ação simultânea de dois indivíduos ocorresse maior troca de
olhares entre os animais do que em testes onde um indivíduo sozinho poderia resolver a tarefa
(Predição2a´). No entanto, os resultados foram opostos a essa expectativa e a quantidade de
olhares sociais por indivíduo foi maior no teste controle (figura 5). Os resultados
evidenciaram diferença significante na F09 (média = 52,4, EP = 14,63 no teste de cooperação;
média = 116,8, EP = 22,91 no teste controle; t (4) = -5,77, p = 0,002, r = 0,94) e na F05/06
(mediana = 70,5 teste de cooperação e mediana = 84 no controle, T = 0, p = 0,01, r = - 0,64).
Indo de encontro à predição 2a que previa atenção social para comunicação e
coordenação de atividades no teste de cooperação, ou seja, uma correlação positiva entre a
execução das puxadas no aparato e os olhares sociais, o teste de correlação de matrizes não
mostrou significância na família F05/06 (Tau Kr parcial = 0,39; pr = 0,06) nem na família F09
(Tau Kr parcial = 0,12; pr = 0,43).
Se os indivíduos apresentassem comportamento prosocial verdadeiro, ou seja,
mediado por atenção social (Hipótese 2b), a correlação entre puxadas e olhares sociais no
teste de prosocialidade deveria ser positiva (Predição 2b), mas a análise não mostrou
significância em nenhuma das famílias (F05/06: Tau Kr parcial = 0,04; pr = 0,40; F09: Tau Kr
parcial = 0,75; pr = 0,15).
36
Figura 5: Número de olhares sociais por indivíduo nos testes de cooperação e controle no primeiro set. a.
Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
Uma análise adicional permitiu calcular as taxas de puxadas nos testes de
prosocialidade e controle, sendo o número de puxadas por indivíduo maior no último (média
= 42,3, EP = 12,88) que no primeiro (média = 4,8, EP = 1,66) na F0506 (t (5) = -2,89, p =
0,02, r = 0,79) e na F09 (Teste controle: mediana = 27; teste de prosocialidade: mediana = 0,
T = 0, p = 0,02, r = - 0,64, figura 6).
37
Figura 6: Número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e controle no primeiro set. a. Média e
erro padrão na F05/06; b. Mediana e distância interquartílica na F09.
Segundo e terceiro sets
Assim como no primeiro set, a matriz de olhares sociais não mostrou correlação
significativa com a matriz de puxadas no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr parcial =
0,004, pr = 0,53; F09: Tau Kr parcial = 0,29, pr = 0,19) nem no teste de prosocialidade
(F05/06: Tau Kr parcial = 0,43, pr = 0,06; F09: Tau Kr parcial = 0,23, pr = 0,22).
Como pode ser observado na figura 7, o número de olhares sociais por indivíduo na
F05/06 foi maior no teste controle que no teste de cooperação, apesar dessa diferença não ter
sido significante (mediana = 199 no teste de cooperação; mediana = 231,5 no controle; T = 6,
p = 0,17, r = - 0, 27). Na F09, os dados seguiram a mesma tendência (média = 162,2, EP =
38
28,45 no teste de cooperação; média = 172,8, EP = 42,38 no controle; t(4) = - 0,27, p = 0,40, r
= 0,14).
Figura 7: Número de olhares sociais por indivíduo nos testes de cooperação e controle no segundo e terceiro sets.
a. Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
A figura 8 mostra o número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e
controle. Na F05/06, apesar da diferença não ter sido estatisticamente significante, os animais
puxaram mais no teste controle (mediana = 69,5) que no de prosocialidade (mediana = 1), T =
5, p = 0,12, r = 0,33. Na F09, a diferença foi significante, com média maior no teste controle
(média = 41,6, EP = 15,29) que no teste de prosocialidade (média = 23, EP = 17) t(4) = - 2,14,
p = 0,04, r = 0,73).
39
Figura 8: Número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e controle no segundo e terceiro sets. a.
Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
40
DISCUSSÃO
1. Relações sociais
A literatura apresenta dados para algumas espécies de calitriquídeos que mostram que
durante a realização de atividades cooperativas esses animais não discriminam parentes e não
parentes nem parceiros reprodutivos e não parceiros (Burkart et al. 2007; Cronin et al. 2009;
Stevens 2010). Não há, entretanto, dados relacionando fatores sociais com prosocialidade ou
cooperação em saguis. O presente trabalho testou se comportamentos afiliativos poderiam
influenciar a ocorrência de comportamentos cooperativos nesses animais, e os resultados
foram negativos. Não houve correlação entre a execução das tarefas cooperativas com a
catação ou a proximidade, nem em dados sociais coletados por dez dias antes dos
experimentos, nem em dados coletados diariamente, imediatamente antes de cada teste.
Sugere-se que as altas taxas de interações afiliativas que normalmente ocorrem no
contexto familiar dos sagüis podem ter reduzido a possibilidade de seu comportamento
durante as tarefas depender de interações de afiliação passadas. Com uma organização social
típica dos calitriquídeos, os sagüis são indivíduos altamente tolerantes, e a catação pode
ocupar mais de 30 por cento da fase ativa desses animais (Azevedo et al. 1997). Pode ser que
relações positivas não tenham efeito sobre a escolha de parceiros cooperativos e outros fatores
como a idade (como sugere o comportamento de um indivíduo chamado Onésio, descrito a
seguir), a hierarquia ou o sexo podem ser mais determinantes. Uma análise post hoc do
trabalho de Burkart et al. (2007) permitiu identificar, por exemplo, que a prosocialidade
encontrada nos animais na análise agrupada não existiu entre as fêmeas.
Durante os experimentos do teste de prosocialidade foi possível notar por meio de
observações pessoais que um indivíduo especial chamado Onésio, da família F05/06,
participava muito mais dos experimentos e apresentava um comportamento singular: ele
puxava a alavanca e corria para o outro lado para buscar a recompensa. Se houvesse outro
41
indivíduo na bandeja ele o afastava e monopolizava a bandeja contendo a banana, e isso
ocorria para todos os indivíduos com exceção de seu irmão mais velho, o Opus. Ao Opus era
permitido pegar a recompensa e ao contrário do que ocorria com os outros animais, os quais
eram afastados com mordidas, empurrões e outras agressões, poucos comportamentos
agonísticos foram direcionados a ele (observações pessoais). Observa-se, portanto, que o
comportamento competitivo foi predominantemente mais notável que o comportamento
prosocial. Este último ocorreu somente em benefício de seu irmão mais velho o que pode
revelar que existe um tipo de parceiro preferencial para a prosocialidade que em nossa
amostra estaria sub-representado.
Outra possível explicação para a ausência de correlação entre os comportamentos
afiliativos e a execução das tarefas, é a condição experimental, com todos os animais juntos
no viveiro. Segundo Burkart & van Schaik (2012) vários animais presentes ao redor de um
aparato experimental torna improvável a possibilidade dos animais escolherem parceiros para
a realização de tarefas, e as puxadas podem ocorrer sem o controle de quem está na outra
bandeja, não havendo formação de duplas preferenciais para a ocorrência de comportamentos
cooperativos.
Além disso, os trabalhos com o sagui comum que sugeriram que a alta tolerância
social desses animais pode ter tido importante papel tanto na cooperação (Werdenich & Huber
2002) quanto no comportamento prosocial (Burkart & van Schaik 2012) basearam-se em
dados de hierarquia e em resultados comparativos de outras espécies, respectivamente, e
nenhum dos estudos fez análises específicas das interações afiliativas entre os animais. Ainda,
Lazaro-Perea et al. (2004) sugerem que fêmeas dominantes de Callithrix jacchus devem usar
a catação como um incentivo para as fêmeas subordinadas ficarem no grupo, mas como os
próprios autores disseram, seu trabalho não mostrou que a catação foi trocada por algum
serviço específico. O presente trabalho é o primeiro estudo que correlacionou diretamente a
42
catação e a proximidade com os comportamentos cooperativos em Callithrix jacchus, e os
resultados foram negativos, não tendo sido observada maior tendência a comportamentos
cooperativos entre indivíduos com maiores taxas de comportamentos afiliativos, nem troca de
catação por cooperação ou prosocialidade. Entretanto, outras análises precisam ser feitas para
um melhor entendimento sobre o assunto.
A realização dos experimentos com os animais separados em duplas, organizados em
todas as possibilidades de díades, permitiria uma comparação entre duas condições
experimentais, e ainda, um estudo de longo prazo pode ser mais eficiente para identificar as
relações entre os animais. Isso contribuiria para um melhor entendimento sobre a influência
das relações sociais sobre os comportamentos cooperativos dessa espécie em cativeiro.
2. Atenção social
Muitos trabalhos já identificaram que espécies de primatas do Velho Mundo são
capazes de entender o papel de outros indivíduos na realização de tarefas de cooperação
(Chalmeau 1994; Chalmeau & Gallo 1996a, Chalmeau & Gallo 1996b; Chalmeau et al.
1997a; Hirata & Fuwa 2007) e verifica-se uma crescente discussão sobre se a cooperação
entre os primatas do Novo Mundo seria uma cooperação acidental, ou se os indivíduos
envolvidos também levam em conta o papel do parceiro na realização de uma tarefa em
conjunto (Chalmeau et al. 1997b; Mendres & de Waal 2000; Visalberghi et al. 2000; Hattori
et al. 2005; Cronin et al. 2005; Mendes 2009).
Noe (2006) sustenta que a comunicação facilita a coordenação de atividades, levando à
cooperação e para Chalmeau & Gallo (1996b) a troca de informação entre os indivíduos
envolvidos na resolução de uma tarefa cooperativa é de extrema importância para o ajuste de
seus comportamentos.
43
Os calitriquídeos são animais que têm se destacado em alguns estudos que testam suas
habilidades cognitivas, principalmente no domínio social. Seu desempenho em tarefas
cooperativas e de aprendizado social sustenta a idéia de que eles são atenciosos aos
companheiros de grupo, são capazes de coordenar ações no tempo e no espaço para cooperar
e fornecem alimento a co-específicos em diferentes situações.
Eles já se mostraram capazes de aprender (Snowdon 2001), cooperar (Werdenich
& Huber 2002; Cronin et al. 2005), e prover alimento de maneira prosocial (Burkart et al.
2007; Cronin et al. 2010; Brurkart & van Schaik 2012). Algumas dessas características são
semelhantes às que ocorrem nos grandes primatas e têm sido atribuídas à cognição social
diferencial desses pequenos antropóides que deve ter relação com o sistema de cuidado
cooperativo dos filhotes (Burkart et al. 2009; Burkart & van Schaik 2010).
Os resultados aqui apresentados, entretanto, não apontaram para uma conclusão nesse
sentido. Para Mendres & de Wall (2000), mais olhares para o parceiro em tarefas que
requerem cooperação para sua execução que em tarefas onde o indivíduo pode operar sozinho
são um indicativo da compreensão dos animais sobre o papel do parceiro na tarefa. Porém, os
animais aqui estudados não mostraram maiores taxas de olhares quando era necessário que
outro indivíduo puxasse com ele para ele receber a recompensa (Teste de Cooperação) do que
quando ele poderia obter a recompensa sem ajuda do parceiro (Teste Controle). Além disso, a
ausência de correlação significante entre puxadas e olhares sociais na fase de cooperação nas
duas famílias, sugere que não houve atenção entre os indivíduos envolvidos na tarefa. Em
conjunto, esses resultados levam à interpretação de que os sagüis aqui estudados não levam
em conta o papel de outro indivíduo para cooperar, conclusão que vai de encontro ao que já
foi sugerido na literatura para calitriquídeos. Cronin et al. (2005) demonstraram que tamarins
cooperam e que para isso, são capazes de se comunicar. Um estudo com Callithrix jacchus
mesmo não tendo verificado a ocorrência de comunicação entre os animais, mostrou que os
44
saguis estudados puderam realizar atividades de cooperação em um nível elaborado com
divisão de tarefas complementares (Werdenich & Huber 2002). Em ambos os trabalhos,
entretanto, as condições experimentais eram diferentes das do presente estudo, o que torna a
comparação delicada, como discutido adiante.
Com relação ao teste de prosocialidade, os resultados não corroboram a nossa predição
de que as díades com maiores quantidades de olhares sociais apresentam também maiores
taxas de comportamentos prosociais, ou seja, maiores números de puxadas para o parceiro
receber a recompensa. Para Chalmeau & Gallo (1996a) os olhares entre os indivíduos são um
importante indicador sobre o que os sujeitos aprendem numa situação social. Baseado nessa
idéia, não se pode inferir aqui que os indivíduos estavam atentos aos seus parceiros e que essa
atenção determinou a ocorrência de comportamento prosocial entre os saguis.
Sugerem-se duas possíveis explicações para esse resultado: 1) não houve
entendimento da tarefa, e os indivíduos não estavam atentos, não compreendendo também o
papel de receptor do parceiro. Isso não excluiria a existência de prosocialidade nos saguis
estudados, o que estaria de acordo com a literatura sobre o assunto em Callithrix jacchus
(Burkart et al. 2007; Burkart & van Schaik 2012), visto que a não ocorrência da
prosocialidade seria devido à não compreensão do experimento e não à falta de tendências
prosociais; 2) houve entendimento da tarefa, os indivíduos estavam atentos aos seus parceiros,
porém, a atenção pode estar menos relacionada com a prosocialidade, e mais com competição.
Assim, ao entender que seus parceiros seriam beneficiados a seu custo, os animais escolheram
por agir de forma não prosocial.
Indo de encontro à primeira possibilidade está o resultado que mostra que o número de
puxadas por indivíduo no teste de prosocialidade foi menor que no teste controle, o que faz
parecer que os animais entenderam a tarefa, mostrando preferência por executar atividades
que geravam benefício próprio. O comportamento do Onésio, descrito acima, também sugere
45
que houve entendimento da tarefa, além de mostrar que a competição pode ter tido papel
importante durante sua execução.
De acordo com a segunda explicação está o trabalho de Stevens (2010) com outro
calitriquídeo, o tamarin, utilizando aparatos experimentais. O autor verificou que os animais
sempre puxavam as alavancas quando recebiam alguma recompensa, mas raramente o faziam
quando não recebiam, e na presença de um parceiro, os animais ativos puxavam muito menos
a alavanca quando essa ação não resultava em recompensa para eles mesmos mas somente
para o parceiro. Entretanto, comportamentos agonísticos não foram relatados, uma vez que os
animais estudados estavam separados por uma grade.
O trabalho de Cronin et al. (2009) também com tamarins, está igualmente em acordo
com o presente estudo. Em seu trabalho os animais tiveram a opção de escolher entre duas
opções de bandeja (0,0 ou 0,1), e não demonstraram preferência pela bandeja com a opção
prosocial (0,1) na presença de um parceiro, demonstrando baixa motivação para puxar a
alavanca do aparato quando não obtinham recompensa pelo seu esforço. Os autores ainda
observaram que os animais puxavam a opção prosocial menos ainda se o parceiro
demonstrasse algum sinal de interesse pelo petisco (Cronin et al. 2009), sugerindo que há
competição entre os animais.
Em vista disso, sobre as explicações aventadas acima, sugere-se que pode ter havido
compreensão da tarefa, com ocorrência de atenção social, mas esta estava voltada para a
competição. A competição no contexto alimentar já foi reportada em Callithrix jacchus
(Tardif & Richter 1981; Lopes 2002; Queiroz 2003, citado por Menezes 2010), e neste
trabalho, também foram registrados alguns eventos de roubo e agonismo durante os
experimentos.
A maioria dos trabalhos com calitriquídeos que testaram seu desempenho em
atividades cooperativas e suas capacidades prosociais executaram os testes com os indivíduos
46
isolados de seus grupos familiares, em pequenas gaiolas, o que faz com que os animais
encontrem poucas opções comportamentais. Somente um estudo fez experimentos com os
animais todos em grupo no mesmo recinto (Burkart & van Schaik 2012). Apesar desse estudo
não ter identificado diferença no desempenho dos animais quando em grupo ou quando
separados em duplas (Burkart et al. 2007), a literatura sugere que diferentes condições
experimentais podem gerar resultados variados. Neste trabalho os indivíduos estavam todos
juntos no viveiro onde foram realizadas as tarefas, e duplas de parceiros foram formadas
espontaneamente sem categorização de sexo, idade ou status social. Durante os experimentos
alguns indivíduos brincavam, outros se catavam, enquanto alguns participavam das tarefas.
Nessas condições os animais tendem a expressar comportamentos diferentes do que quando
estão isolados. No estudo de Chalmeau et al. (1997b), por exemplo, os autores trabalharam
com Cebus apella nas mesmas condições que o presente trabalho, e seus resultados para esses
animais foram semelhantes aos aqui obtidos. Por outro lado, o trabalho também com macacos
prego, mas com os indivíduos confinados a pequenas gaiolas, obteve resultados opostos,
sustentando que os macacos prego utilizam-se dos olhares sociais para se comunicar com o
parceiro e são capazes de entender o papel deste na realização de uma tarefa cooperativa
(Mendres & de Waal 2000). Halsey et al. (2006) compararam o desempenho, em Callithrix
jacchus, no teste de cordas paralelas em dois ambientes, e encontraram diferenças no
desempenho dos animais em cativeiro e em ambiente natural. Para os autores essa diferença
se deve a dificuldades impostas na natureza (como a atenção a predadores) e que não ocorrem
em cativeiro. A maneira como os animais se encontram durante um experimento pode,
portanto, ter forte influência sobre os resultados obtidos.
Este argumento vale nas duas direções. Se por um lado, a análise em condições
experimentais de família pode desviar a atenção entre indivíduos para outros estímulos do
meio, por outro lado, a análise em situação de isolamento poderia exacerbar a quantidade de
47
olhares para um único estímulo presente (nesse caso, o parceiro), podendo a correlação entre
olhares sociais e as atividades cooperativas ser enviesada, sendo ambos dependentes de uma
terceira variável não quantificada (neste caso, a falta de outra atividade ou estímulo). Para
Burkart & van Schaik (2012) diferentes resultados provenientes de diferentes condições
experimentais podem ser considerados como complementares.
48
CONCLUSÃO
Os comportamentos cooperativos constituem um assunto controverso e apesar do
crescente número de trabalhos a esse respeito, muito ainda é necessário se estudar para um
melhor conhecimento sobre o tema. Os estudos sobre esse assunto em primatas não humanos
têm como principal objetivo esclarecer sobre esses comportamentos nos humanos e para isso,
há muitos trabalhos com diferentes focos de análise. Pensando nos mecanismos (causas
próximas) que sustentam os comportamentos cooperativos, as relações entre os indivíduos e a
atenção subjacente a esses comportamentos estão entre os focos mais explorados, e os
primatas do Velho Mundo sempre foram considerados mais interessantes para serem
estudados.
Recentemente, entretanto, os primatas do Novo Mundo têm sido reconhecidos como
peças chaves para uma melhor compreensão sobre comportamentos cooperativos e dentre
eles, destacam-se o macaco-prego (devido à grande razão neocortical) e espécies da família
dos calitriquídeos (devido ao cuidado cooperativo). Apesar de alguns resultados aqui
encontrados terem sido obtidos por testes de correlação de matrizes, o que não nos mostra a
direção de causa e efeito entre as variáveis de análise, e apesar da metodologia utilizada
apresentar algumas limitações, impossibilitando análises mais precisas, o padrão encontrado
não oferece suporte às hipóteses sobre comportamento prosocial e cooperação verdadeiros,
sendo os eventos de cooperação ocorridos melhor explicados como subprodutos de ações
individuais coincidentes.
49
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