COEFICIENTE DE PARENTESCO

Se dois indivíduos são parentes entre si, então eles apresentam alguma similaridade pelo fato de possuírem genes em comuns. Assim, a idéia de parentesco pressupõe semelhanças de genótipos, dois indivíduos são parentes porque têm, pelo menos, um ascendente comum e, conseqüentemente, alelos em comum. A mensuração da quantificação dessa semelhança genética é realizada pelo coeficiente de parentesco. O coeficiente de parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um mesmo gene, presente em um ascendente comum.

Em um indivíduo metade de sua herança , ou de seu conjunto de genes é de seu pai e a outra metade é de sua mãe. Pode-se dizer que os filhos possuem em média 50% de seus genes em comum com seu pai e os outros 50% em comum com sua mãe. CÁLCULO DO COEFICIENTE DE PARENTESCO O processo algébrico para calcular o parentesco entre indivíduos, foi idealizado por SEWALL WRIGHT (1922) e pode ser calculado pela expressão:

∑ ′+= nnXY )5,0(R

RXY = grau de parentesco entre indivíduos X e Y; n = número de gerações entre o ascendente comum e o animal X; n` = número de gerações entre o ascendente comum e o animal Y; Exemplo 1: Seja o indivíduo X, filho de A e B e o individuo Y filho de A e D (MEIO-IRMÃOS).

D

A

Y

B

A

X

X B

A

Y D

∑ ′+= nnXY )5,0(R = 4

125,05,0)5,0(R 211XY ==== ∑ +

Interpretação: Os indivíduos X e Y têm 25% dos seus genes idênticos, pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes em A.. Exemplo 2; Sejam os pedigrees em dos indivíduos X e Y.

Q

PL

G

CH

Y

F

EB

D

CA

X

X A

C

Y H RXY = (0,5)4 = 0,625 = 6,25% X e Y possuem 6,25% dos genes idênticos a mais do que dois indivíduos quaisquer d mesma população, por apresentarem um ancestral comum C. Exemplo 3 :Com dois ancestrais comuns:

J

ID

H

GC

Y

H

GB

F

EA

X

X B G

Y C H X B G C Y = (0,5)4 = 0,0625 X B H C Y = (0,5)4 = 0,0625 RXY = 0,0625 + 0,0625 = 0,125 = 12,50%

HERANÇA E MEIO AMBIENTE

A maior parte das características econômicas dos animais domésticos são

de natureza poligênica (controlado por um grande número de gens).a Desta forma,

os indivíduos são avaliados pelo seu fenótipo, no caso alguma característica de

interesse econômico.. O fenótipo do individuo não é resultado somente da

constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes com

o meio ambiente. Para que os genes possam provocar o desenvolvimento de uma

característica é preciso que disponham e ambiente adequado. Por outro lado, as

modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma

característica são limitadas pelo genótipo do individuo. Nas características de

interesse econômico (ganho de peso, produção de leite, produção de ovos,

número de leitões nascidos, etc.) o progresso que pode ser alcançado está na

dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os genótipos, tendo como

base à informação dos fenótipos dos indivíduos. Procedimentos genéticos-

estatísticos permitem estimar o quanto da variação fenotípica é devido às

diferenças entre os indivíduos e o quanto é divido às diferenças de natureza

ambiental.

VALOR FENOTÍPICO, GENOTÍPICO E GENÉTICO

O valor observado, quando dada característica é medida no indivíduo, é

denominado valor fenotípico. Esse valor pode ser dividido em dois componentes:

um atribuído à influência do genótipo e outro à influência do ambiente, ou seja,

P = G + E,

em que P é o valor fenotípico; G, o valor genotípico; e E, o desvio causado pelo

ambiente.

O genótipo pode ser entendido como um agrupamento gênico que

influencia a característica, e o ambiente são os fatores não-genéticos que

influenciam a característica.

Os valores genotípicos (G) podem ser decompostos em

G = A + D,

em que A é o valor genético aditivo e D, o desvio da dominância.

O valor genético aditivo de um indivíduo é definido como a soma dos

efeitos médios dos genes que ele carrega. O desvio da dominância resulta da

propriedade de dominância entre alelos de um loco. Na ausência de dominância,

os valores genéticos e genotípicos coincidem.

Quando são considerados mais de um loco, existe também a epistasia,

que é a combinação de genes em diferentes locos, influenciando a mesma

característica. Assim,

P = A + D +I + E,

em que

P = valor fenotípico;

A = valor genético aditivo;

D = efeito da dominância;

I = efeito da epistasia;

E = efeito ambiental.

HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE

A seleção e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos animais

com maiores valores genéticos. Como não se pode medir o valor genético

diretamente, e sim o valor fenotípico, é necessário saber a precisão por meio da

qual o valor fenotípico representa o valor genético do indivíduo. Esse indicador de

precisão é chamado herdabilidade ou heritabilidade.

Em termos estatísticos, a herdabilidade representa a porção da variância

fenotípica causada pela variação dos valores genéticos aditivos.

Assim,

2

22

P

Ahσσ

=

em que

2h = herdabilidade da característica;

2Aσ = variância genética aditiva da característica;

2Pσ = variância fenotípica da característica.

A herdabilidade pode ser também definida como a regressão dos valores

genéticos (A) em função dos valores fenotípicos (P) :

APbh =2 .

Sendo

( )( )PV

PACovbAP

,=

( ) ( ) ( ) ( ) ( )EACovDACovAACovEDAACovPACov ,,,,, ++=++= ;

( ) 2, AAACov σ= ; ( ) 0, =DACov ; ( ) 0, =EACov .

Então,

( ) 2, APACov σ= e ( )( ) 2

2

P

AAP PV

AVb

σσ

== .

Uma predição do valor genético dos indivíduos pode ser obtida pela multiplicação

do valor fenotípico pela herdabilidade,

PhA 2= .

Existem basicamente dois métodos para se estimar a herdabilidade:

1) método direto que é baseado na relação entre o ganho genético observado e o

diferencial de seleção, essa herdabilidade é chamada efetiva ou real;

2) método baseado na semelhança entre parentes.

Herdabilidade efetiva ou real

A herdabilidade efetiva ou real é obtida por

,2

SG

h∆∆

=

em que

G∆ = ganho genético ou superioridade da progênie em relação à geração dos

pais;

S∆ = diferencial de seleção = diferença entre a média dos indivíduos selecionados

para serem pais e a média da população da qual eles foram selecionados.

Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes

Os valores genéticos dos indivíduos são responsáveis por parte da semelhança

fenotípica existente entre parentes.

As covariâncias observadas entre parentes, para determinada característica,

podem ser usadas para se descrever as propriedades genéticas da população, ou

seja, as medidas de uma mesma característica em indivíduos parentes fornecem

estimativa da variância genética aditiva.

Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa é a porção da variância fenotípica

total ( )2Pσ atribuída à variância genética aditiva ( )2

Aσ , o que é fornecido pelas

covariâncias entre parentes. Por exemplo, a covariância entre meio-irmãos é dada

por

( ) 2

41

AirmãosmeioCov σ=− .

Assim,

( )irmãosmeioCovA −= 42σ .

Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação

disponível e da própria espécie animal. Dados referentes a irmãos-completos

(animais que possuem o mesmo pai e mesma mãe) e meio-irmãos paternos

(animais que possuem mesmo pai, porém mães diferentes) são mais freqüentes

na prática. Os dados mais freqüentes são de famílias de meio-irmãos paternos em

gado de corte e leite, e de famílias de irmãos-completos em suínos e aves.

Exemplo: Análise de variância de observações de meio-irmãos

Considerando informações de meio-irmãos, a análise de variância (Quadro 2.5)

permite o cálculo da herdabilidade com base na informação de parentes.

Quadro 2.5 - Análise de variância

FV GL QM E(QM)

Reprodutores 1−r rQM 22re kσσ +

Resíduo rN − eQM 2eσ

As esperanças de quadrados médios “E(QM)” indicam que

a) 2eeQM σ= ;

b) 22rer kQM σσ += ;

Assim,

22err QMk σσ −=

err QMQMk −=2σ

kQMQM er

r

−=2σ ,

em que

2rσ = componente de variância de reprodutores;

2eσ = componente de variância residual;

k = número de filhos por reprodutor.

O componente de variância do reprodutor é igual à covariância entre meio-irmãos

paternos,

( )MICovr =2σ ,

que é igual a um quarto da variância genética aditiva,

( ) 2

41

AMICov σ= ,

sendo 41 o coeficiente de parentesco entre meio-irmãos ( )ijR . Com isso, a

variância genética aditiva pode ser calculada,

( ) 22 44 rA MICov σσ == .

A variância fenotípica é obtida por

222erP σσσ += .

Agora, pode-se obter também a herdabilidade,

22

2

22

2

2

22 4

er

r

er

A

P

Ahσσ

σσσ

σσσ

+=

+== .

A expressão 22

2

er

r

σσσ+

é denominada correlação intraclasse (t).

Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlação entre meio-

irmãos paternos,

th 42 = .

A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando a

herdabilidade for de 0,0 a 0,20, é considerada baixa; de 0,20 a 0,40, média; e

acima de 0,40, alta. Valores baixos significam que grande parte da variação da

característica é devida às diferenças ambientais entre os indivíduos, e valores

altos significam que diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela

variação da característica avaliada. Quando alta, significa também que é alta a

correlação entre o valor genético e o valor fenotípico do animal, e, portanto, o valor

fenotípico constitui boa indicação do valor genético do animal.

A estimativa de herdabilidade é válida apenas para a população usada no cálculo.

Extrapolação para outras populações depende de como se assemelham as

estruturas genéticas originais, precisão da medida, condições de meio, dentre

outros fatores.

Como a estimativa de herdabilidade é uma fração, ela muda com mudança no

numerador ou no denominador. Quando a seleção for bem sucedida, por exemplo,

haverá mudanças nas freqüências gênicas, o que resultará em mudança na

variância genética aditiva e, conseqüentemente, na herdabilidade. Grandes

variações de meio, por exemplo, resultam em decréscimos nas estimativas de

herdabilidade, visto que aumentam a variância fenotípica (denominador).

Exemplo: Peso de novilhos da raça Nelore (GIANNONI E GIANNONI, 1989) Número de Progênies/touro A B C D 1 270 282 280 295 2 285 275 278 299 3 289 280 300 270 4 279 258 296 300 5 297 265 289 289 6 278 278 295 283 7 340 283 296 279 8 285 248 285 276 9 288 270 270 284 10 269 281 275 288 TOTAIS 2880 2720 2864 2863 GIANONI, M. A.; GIANNONI, M, L. Genética e melhoramento de rebanhos nos trópicos,2 ed., São Paulo: Nobel, 1987,463 p. CV GL SQ QM E(QM) Entre touros 3 1683,27 561,09 2

G2M ˆKˆ σ+σ

Dentro das progen. 36 6744,50 187,35 2Mσ

De touros total 39 8427,77

2Mσ =187,35

37,3710

35,18709,561K

QMDQMTˆ 2G =−=−=σ =

K=número de progênies /touro

COV(MI)=1/4 2

aσ = 2Mσ ; assim 2

aσ =4 2Mσ

Herdabilidade(h2)= 4 2

Mσ / 2Pσ = 2

aσ / 2Pσ =149,48/224,72 = 0,67

DESVIO PADRÃO DA HERDABILIDADE

)1)(1(])1(1[)1(2

4)(22

2

−−−+−≅

skktkt

hDP

onde t = correlação intraclasse = 22

2

ˆˆˆ

MG

G

σσσ+

;

s = número de touros t=37,37/(37,37+187,35) = 0,17

68,0270

83,84

)14)(110(10]17,0)110(1[)17,01(2

4)(22

2 ==−−−+−≅hDP

estimativa da herdabilidade => h2 = 0,67 ± 0,68 NUMERO DESIGUAIS DE PROGÊNIES POR TOURO A análise de variância é elaborada considerando o número desigual de progênies por reprodutor e o coeficiente K é obtido conforme a expressão:

−

−= ∑

n

nn

sk i

2

11

exemplo: quatro touros acasalados com dez vacas produziram o número de progênies expresso no seguinte quadro:

Touro Número de progênies

A 5 B 10 C 6 D 7

Total 28 S= 4 touros; n =28 progênies e; ni = número de progênies por touro.

( ) 83,65,72831

2876105

2814

1 2222

=−=

+++−−

=k

O desvio-padrão é expresso como:

)1)((])1(1[)1)(1(2

4)( 2

222

−−−+−−≅

ssnktktn

hDP

ESTIMATIVA DE HERDABILIDADE EM ESPÉCIES PROLIFERAS

Neste caso, os machos são acasalados com várias fêmeas que produzem cada uma mais de uma progênie. Nesta situação temos famílias de meio-irmão, bem como irmão-completos. A estimativa de herdabilidade pode ser obtida nas duas situações. Exemplo: Quatro galos da raça Plymouth Branca forma acasalados com quatro fêmeas que produziram cada quatro progênies. O peso corporal na oitava semana de cada progênie é apresentado no seguinte quadro. progênies Galo Fêmea Totais A 1 1908 1604 1508 1596 6616 2 1584 1260 1408 1492 5744 3 1268 1484 1388 1528 5668 4 1360 1300 1483 1332 5475 23503 B 5 1460 1576 1860 1752 6648 6 1380 1672 1796 1752 6600 7 1796 1580 1684 1848 6908 8 1480 1328 1460 1552 5820 25976

C 9 1372 1592 1580 1724 6268 10 1484 1704 1456 1600 6244 11 1352 1644 1572 1828 6396 12 1500 1372 1760 1680 6312 25220 D 13 1936 1576 1556 1536 6604 14 1788 1740 1520 1732 6780 15 1572 1420 1508 1536 6036 16 1712 1760 1560 1820 6852 26272 ANÁLISE DE VARIÂNCIA

( )89,159299106

6410097122

=== ∑n

XC

Soma de quadrado entre galos (k1 = número de progênies por macho = 16)

SQentre galos = 17,28901616

26272252202597623503 2222

=−+++C

Soma de quadrado entre fêmeas dentro de galo(k=número de progênies por fêmea=4)

SQ entre fêmeas dentro de galo= −+++4

6852...57446616 222

1626272252202597623503 2222 +++

= 463267,19

Soma de quadrado entre progênies de fêmeas

SQEprog. Den. Fêmeas = 19082+16042+...+18202 - 4

6852...57446616 222 +++ =

989310,75 Quadro da análise de variância Causas de Variação Gl SQ QM E(QM)

Entre galos 3 289016,17 96338,72 2Mσ + 2

Dkσ + 21 Gk σ

Entre fêm. den. galo 12 463267,19 38613,93 2Mσ + 2

Dkσ Entre prog. den. fêm. 48 989310,75 20610,64 2

Mσ

2Mσ = 20610,64

2Dσ ( covariância genética entre irmãos completos)

2Dσ =(QM Entre fêm. den.. galo- 2

Mσ )/k = 4500,82

2Gσ =(QM Entre galos - QM Entre fêm. den.. galo)/K1 = 3607,80

Estimativas de herdabilidades: 1) Por meio de meio-irmãos:

50,064,2061082,450080,3607

)80,3607(4 =++

=Gh

2) Por meio de irmãos-completos:

31,064,2061082,450080,3607

)82,4500(2 =++

=Gh

Característica Herdabilidade (h2) BOVINOS DE CORTE Peso ao nascer 0,35 - 0,45 Peso a desmama 0,25 – 0,30 Peso aos 12 meses 0,38 – 0,45 Peso aos 18 meses 0,45 – 0,55 Ganho de peso em confinamento 0,45 – 0,70 Ganho de peso em pastagem 0,30 – 0,45 Classificação de carcaça 0,35 – 0,45 Maciez de carne 0,40 – 0,70 Espessura da gordura de cobertura 0,25 - ,045 BOVINO DE LEITE Produção de leite 0,20 – 0,40 Produção de gordura 0,40 – 0,70 Intervalo entre partos 0,00 – 0,10 Período de serviço 0,01 – 0,10 Serviço por concepção 0,03 – 0,07 Tamanho de maturidade 0,35 – 0,50 Eficiência alimentar 0,20 – 0,45 Longevidade 0,05 – 0,10 Resistência à mamite 0,03 – 0,35 Velocidade de ordenha 0,10 – 0,20 SUÍNOS Comprimento do corpo 0,40 – 0,60 Número de tetas 0,20 – 0,40 Número de leitões nascidos 0,05 – 0,15 Número de leitões desmamados 0,10 – 0,20 Crescimento da desmama ao abate 0,20 – 0,30 Comprimento de carcaça 0,40 – 0,60 Área de olho de lombo 0,40 – 0,60 Rendimento de carne 0,25 – 0,35 Espessura do toucinho 0,40 – 0,60 AVES Tamanho do ovo 0,40 – 0,50 Fertilidade 0,00 – 0,15 Viabilidade 0,01 – 0,15 Peso corporal 0,25 – 0,65

REPETIBILIDADE

Refere-se a expressão da mesma característica em diferentes épocas da

vida do mesmo animal, exemplo; Produção de leite, Produção de ovos, Produção

de lã, etc. A repetibilidade mede a correlação existente entre as medidas de uma

característica em um mesmo animal.

Ao se escolher um animal superior em sua primeira produção, espera-se que ele

continue sendo o melhor nas próximas produções. É importante, então, saber até

que ponto a produção do animal se repetirá durante sua vida produtiva. Essa

medida é denominada repetibilidade.

A variância de uma mesma característica em diferentes etapas da vida de

um animal, pode ser analisada sob 2 componentes:

A) variância entre indivíduos: é parcialmente genética e parcialmente ambiental,

sendo que a parte ambiental é causada por circunstâncias de meio ambiente que

afetam os indivíduos permanentemente; como por exemplo a perda de um teto

devido a mamite, estas causas de variação que afetam toda a vida do animal, são

chamadas de variações devido a ambiente permanente.

B) variância dentro de indivíduos: mede as diferenças temporárias no

desempenho do indivíduo. Como por exemplo podem ser citados: qualidade de

alimentação (variação sazonal), suplemetação mineral e diferenças de manejo.

A repetibilidade é definida como:

dentro Variânicaentre Variânciaentre Variância

r+

=

VEtVEpVGVEpVG

VPVEpVG

r++

+=+=

em que

r = repetibilidade da característica;

VG = variância genotípica;

VEp = variância devido aos efeitos permanentes de meio;

VEt = variância devido aos efeitos temporários de meio;

VP = variância fenotípica.

Quanto mais alta a repetibilidade (r) maior a possibilidade de uma única

observação representar sua real capacidade de produção Se a repetibilidade for

baixa, há necessidade de se esperar mais uma observação para ter certeza do

potencial produtiva do animal.

Então, a repetibilidade mede a proporção das diferenças de produção entre

os animais, que é atribuída a causas permanentes.

Quando mais de uma medida da característica for feita no indivíduo, a

repetibilidade pode ser calculada com base no Quadro 2.7 de análise de variância

dada a seguir.

Quadro 2.7 - Análise de variância

FV GL QM E(QM)

Indivíduos 1−n bQM 22be mσσ +

Resíduo nN − eQM 2eσ

As esperanças de quadrados médios “E(QM)” indicam que

a) 2eeQM σ= ;

b) 22beb kQM σσ +=

assim,

22ebb QMm σσ −=

ebb QMQMm −=2σ

mQMQM eb

b

−=2σ ,

em que

2bσ = componente de variância entre indivíduos;

2eσ = componente de variância residual;

n = número de indivíduos;

m= número de medidas feitas em determinada característica em cada indivíduo;

N = número total de observações (n x m).

A variância fenotípica é obtida por

222ebPVP σσσ +== ,

em que

2bσ = representa as diferenças permanentes de herança ( )2

Gσ e meio ( )2Epσ

existente entre os indivíduos;

2eσ = representa as diferenças temporárias de meio ( )2

Etσ .

A repetibilidade é dada por

22

2

2

2

eb

b

P

brσσ

σσσ

+== .

O valor da repetibilidade pode ser usado para predição do desempenho futuro do

animal, com base na produção anterior. É também útil para classificação do

animal, de acordo com sua capacidade provável de produção (CPP). Assim,

quando a repetibilidade é alta, os melhores animais, na primeira produção,

continuam sendo os melhores nas próximas produções.

Importância da repetibilidade

1) Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade: os valores são sempre maiores que os valores de herdabilidade, porque além do efeitos genético aditivo, a repetibilidade inclui também o efeito permanente de meio ambiente.

2) Indica a acurácia das mensurações múltiplas, aumentando o número de observações do mesmo indivíduo, há redução da variância devido aos efeitos temporários do ambiente, diminuindo também a variância fenotípica.

ESTIMAÇÃO DA REPETIBILIDADE (r) As características repetívies apresentadas pelos animais podem ser representadas no tempo (lactações sucessivas de uma vaca) ou no espaço (espessura de toucinho em suínos). EXEMPLO: Em um renbanho de gado leiteiro, são fornecidos dados de cinco lactações de quatro vacas tomadas ao acaso. Vacas Produção de leite em kg Totais

A 2703 2000 1945 1919 1800 10367 B 2310 2425 2110 2558 2100 11503 C 2200 2985 2693 2200 2531 12609 D 2000 1900 2545 2510 2300 11225

N=4; n=20; 0,45734 ;0,1065595442 == ∑∑ XX Análise de variância:

• SQTOTAL = ( )

∑ ∑=−20

XC onde ,

2

2 CX = 106559544-104579937,8 =

1979606,2

• SQENTRE VACAS = C−+++5

)11255()12609()11503()10367( 2222

= 105091120,8 – 104579937,8 = 511183,0 C V GL S.Q Q.M. E(Q.M.) Entre vacas 3 511183,0 170394,33 22 ˆˆ MPMT Kσσ + Entre lac. Dentro de vaca 16 1468423,2 91776,45 2

MTσ Total 19 1979606,2

2MTσ =91776,45

22 ˆˆ MPMT Kσσ + =170394,33; 5

45,9177633,170394ˆ2 −=MPσ =15723,57

Cálculo da repetibilidade (r):

15,045,9177657,15723

57,15723ˆˆ

ˆ22

2

=+

=+

=MTMP

MPrσσ

σ

DESVIO-PADRÃO DA REPETIBILIDADE

( ))1)(1(

])1(1[12)(

22

−−−+−=

Nkkrkr

rDP

( )25,0

)14)(15(5]15,0)15(1[15,012

)(22

=−−−+−=rDP

Estimativa da herdabilidade: r = 0,15±0,25

ESTIMAÇÃO DA REPETIBILIDADE PARA NÚMERO DESIGUAL DE INFORMAÇÃO POR INDIVÍDUO

−

−= ∑

m

Xm

NK I

2

11

N= número de indivíduos; m= número total de mensurações.

( ))1)((

])1(1[)1(12)( 2

22

−−−+−−=

NNmkrkrm

rDP

CORRELAÇÃO GENÉTICA, FENOTÍPICA E AMBIENTAL

Uma vez que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado por várias

características, devem-se considerar, nos programas de seleção, tanto as mudanças nas

características sob seleção quanto as mudanças correlacionadas que podem também ocorrer

nas outras características.

A magnitude e a direção das respostas correlacionadas dependem da correlação genética

entre as características, a qual é definida como a que existe entre os efeitos genéticos

aditivos dos genes que influem em ambas as características.

A principal causa de correlação genética é o pleiotropismo, embora ligações gênicas sejam

causa transitória de correlação. Pleiotropismo é a propriedade pela qual um gene influi em

duas ou mais características. O grau de correlação originado pelo pleiotropismo expressa a

quantidade pela qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes. A

correlação resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em

segregação que afetam ambas as características. Alguns genes podem aumentar ambas as

características, enquanto outros aumentam uma e reduzem outra, visto que os primeiros

tendem a causar correlação positiva, e os últimos, negativa. Assim, o pleiotropismo não

causa, necessariamente, correlação que possa ser detectada.

A correlação fenotípica é a associação que pode ser observada diretamente. Ela tem dois

componentes, um genético e outro de ambiente.

A correlação de ambiente entre duas características é conseqüência do fato de que animais

compartilham ambiente comum. A correlação resultante de causas de ambiente é o efeito

total de todos os fatores variáveis de ambiente, em que alguns tendem a causar

correlação positiva, outros negativa.

As correlações genéticas (rG), fenotípica (rP) e de ambiente (rE), podem ser

descritas como

( )( ) ( )Y.X

Y,XCovr

AA

AG σσ

= ; ( )

( ) ( )Y.XY,XCov

rPP

PP σσ

= ; ( )

( ) ( )Y.XY,XCov

rEE

EE σσ

= ;

em que

( )YXCovA , = covariância genética aditiva entre as características X e Y ;

( )XAσ = desvio padrão genético aditivo da característica X ;

( )YAσ = desvio padrão genético aditivo da característica Y .

Os demais termos são igualmente definidos, sendo P = fenotípico e E = ambiental.

A correlação fenotípica pode ser desdobrada em

( ) ( )( ) ( )

( )( ) ( )

( )( ) ( )Y.X

Y,XCovY.X

Y,XCovY.X

Y,XCovY,XCovr

PP

E

PP

A

PP

EAP σσ

+σσ

=σσ

+= .

Multiplicando e dividindo as expressões do segundo membro da igualdade por

( ) ( )Y.X AA σσ e ( ) ( )Y.X EE σσ tem-se

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )Y.X.Y.X

Y.X.Y,XCovY.X.Y.X

Y.X.Y,XCovr

EEPP

EEE

AAPP

AAAP σσσσ

σσ+σσσσ

σσ=

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )Y.X.Y.X

Y.X.Y,XCovY.X.Y.X

Y.X.Y,XCovr

PPEE

EEE

PPAA

AAAP σσσσ

σσ+σσσσ

σσ=

( ) ( ) ( ) ( )Ye.Xe.rYh.Xh.rr EGP += ,

em que

( )Xh 2 = herdabilidade da característica X ;

( )Yh 2 = herdabilidade da característica Y ;

( )Xe2 = ( )Xh 21− ;

( )Ye2 = ( )Yh 21− .

Isso mostra como as causas de correlação genética e de ambiente se combinam

para dar a correlação fenotípica. Se ambas características (X e Y) têm baixas

herdabilidades, então a correlação fenotípica é determinada, principalmente, pela

correlação de ambiente. Se elas têm altas herdabilidades, então a correlação

genética é mais importante.

As correlações genéticas e de ambiente são, freqüentemente, muito diferentes em

magnitude e, em algumas vezes, diferentes em sinal. Uma diferença de sinal entre

as duas correlações mostra que as causas de variação genética e de ambiente

influem nas características por diferentes mecanismos fisiológicos.

Da mesma forma que a herdabilidade, a correlação genética pode ser estimada

pela semelhança entre parentes.

Análise de covariância de observações de meio-irmãos

Considerando informações de meio-irmãos paternos, o Quadro 2.5, de análise de

variância dada no item anterior (4.2) e a análise de covariância dada a seguir

(Quadro 2.6), pode-se calcular a correlação genética.

Quadro 2.6 - Análise de covariância

FV GL PCM E(PCM)

Reprodutores 1−r rPCM ( ) ( )YXkCovYXCov re ,, +

Resíduo rN − ePCM ( )YXCove ,

As esperanças de produtos cruzados médios “E(PCM)” indicam que

a) ( )YXCovPCM ee ,= ;

b) ( ) ( )YXkCovYXCovPCM rer ,, += ;

assim,

( ) ( )YXCovPCMYXkCov err ,, −=

( ) err PCMPCMYXkCov −=,

( )k

PCMPCMYXCov er

r

−=, ,

em que

rPCM = componente de covariância de reprodutores;

ePCM = componente de covariância residual.

Do componente de covariância de reprodutor pode-se, da mesma forma que na

análise de variância, obter a covariância genética aditiva,

( )YXCovCov rA ,4= .

A covariância fenotípica é obtida por

( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov erP ,,, += .

A covariância ambiental é obtida por

( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov APE ,,, −=

( ) ( )[ ] ( )[ ]YXCovYXCovYXCov rer ,4,, −+=

( ) ( ) ( )YXCovYXCovYXCov rer ,4,, −+=

( ) ( )YXCovYXCov re ,3, −=

Obtenção da correlação genética:

( )( ) ( )

( )( ) ( )[ ] 2122 44

4/

rr

r

AA

AG

Y.X

Y,XCovY.X

Y,XCovr

σσ=

σσ=

Obtenção da correlação fenotípica:

( )( ) ( )

( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 /

er/

er

er

PP

PP

YY.XX

Y,XCovY,XCovY.X

Y,XCovr

σ+σσ+σ+

=σσ

= .

Obtenção da correlação ambiental:

( )( ) ( )

( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 33

3/

re/

re

re

EE

EE

YY.XX

Y,XCovY,XCovY.X

Y,XCovr

σ−σσ−σ−

=σσ

= .

Exemplo. Dados de peso corporal em bovinos Nelore aos 3065 e 540 dias Peso corporal aos 365 dias

Touros Progênies A B C D

1 270 282 280 295

2 285 275 278 299

3 289 280 300 270

4 279 258 296 300

5 297 265 289 289

6 278 278 295 283

7 340 283 296 279

8 285 248 285 276

9 288 270 270 284

10 269 281 275 288 TOTAIS 2880 2720 2864 2863 11327

Peso Corporal aos 540 dias Número de Progênies A B C D

1 508 505 501 518 2 493 498 503 522 3 502 503 504 493 4 512 481 512 523 5 520 488 515 512 6 501 501 518 506 7 563 506 505 540 8 508 471 508 499 9 511 493 493 507 10 492 504 498 490

TOTAIS 5110 4950 5057 5110 20227 Produto do Peso Corporal aos 365 (X) e 540 dias (Y) Progênies A B C D

1 137160 142410 140280 152810 2 140505 136950 139834 156078 3 145078 140840 151200 133110 4 142848 124098 151552 156900 5 154440 129320 148835 147968 6 139278 139278 152810 143198 7 191420 143198 149480 150660 8 144780 116808 144780 137724 9 147168 133110 133110 143988 10 132348 141624 136950 141120

∑Xi.∑Yi. 14716800 13464000 14483248 14629930 5729397,8

Quadro de análise de esperança de quadrado médio e de produto médio

CV GL QM(365) QM(540) E(EQM) E(EQM) PC E(PM) TOURO 3 561,0917 568,8917 37,3744 32,7617 539,0250 38,2075 ERRO 36 187,3472 241,2745 156,9500

CORRELAÇÃO GENÉTICA

)540()365()540,365(

AA

AA VV

COVr = =

32,7617 . 3744,372075,38=Ar ≅ 1,0%

CORRELAÇÃO FENOTÍPICA

( )( ) ( )

( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 /

er/

er

er

PP

PP

YY.XX

Y,XCovY,XCovY.X

Y,XCovr

σ+σσ+σ+

=σσ

=

2745,2417617,323482,1873744,3795,1562075,38

+++=pr = 0,67 ou 67%

CORRELAÇÃO AMBIENTAL

( )( ) ( )

( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )[ ] 21222122 33

3/

re/

re

re

EE

EE

YY.XX

Y,XCovY,XCovY.X

Y,XCovr

σ−σσ−σ−

=σσ

= .

)7617,32(32745,241)3744,37(33472,187)2075,38(39500,156−−

−=er = 0,85 ou 85%

Características Correlação Bovino de Corte Genética Peso ao nascer Peso a desmama 0,58 Peso ao nascer Ganho em confinamento 0,56 Peso à desmama Ganho em confinamento 0,58 Peso aos 12 meses Peso aos 18 meses 0,79 Peso aos 12 meses Peso aos 24 meses 0,59 Peso aos 18 meses Peso aos 24 meses 0,93 Ganho de 12 a 18 meses Ganho de 18 a 25 meses 0,30 Bovino de leite Produção de leite % de gordura -0,07 a -0,67 Produção de leite % de sólidos não gordurosos -0,02 a -0,20 Produção de leite Produção de gordura 0,70 a 0,80 Produção de gordura Produção de sólidos não gordurosos 0,30 a 0,70 Produção de gordura Proteína total 0,40 a 0,70 Suínos Ganho Eficiência alimentar -070 a -1,00 Ganho Espessura de toucinho -0,25 a 0,13 Conversão alimentar Comprimento de carcaça -0,10 a -0,20 Comprimento de carcaça Espessura de toucinho -0,60 a -0,70 Comprimento de carcaça Área de olho de lombo -0,10 a -0,20 Aves Número de ovos Peso dos ovos -0,25 a -0,50 Número de ovos Peso corporal -0,20 a -0,60 Número de ovos Maturidade sexual -0,15 a -0,50 Peso do ovo Peso corporal 0,20 a 0,50 Quando ambas características apresentam baixa herdabilidade a correlação ambiental é a principal fonte para a correlação fenotípica, quando as herdabilidades são altas, então a contribuição da correlação genética é maior.