BIOL O G I A

F i s i o l o g i a

P r o f a . R i t a d e C á s s i a X a v i e r d e C a r v a l h o

2a edição | Nead - UPE 2013

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Xxxxxxxx, Xxxxxxxx XxxxxxxxXxxxxxxxxxxx / Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx. – Recife: UPE/NEAD, 2009.

76 p.

ISBN - xxxxxxxxxxxxxxxxx

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UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE

ReitorProf. Carlos Fernando de Araújo Calado Vice-ReitorProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

Pró-Reitor AdministrativoProf. Maria Rozangela Ferreira Silva

Pró-Reitor de PlanejamentoProf. Béda Barkokébas Jr.

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Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim

Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e ExtensãoProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

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Coordenação de CursoProf. José Souza Barros

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Coordenação de SuporteAfonso Bione/ Wilma SaliProf. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal

Edição 2013Impresso no Brasil

Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo AmaroRecife / PE - CEP. 50103-010Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664

Fisiologia Comparada

Profa. Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 60H

EmENTa

Estudo da fisiologia dos sistemas em orga-nismos invertebrados e vertebrados e na es-pécie humana através de uma abordagem comparativa.

oBJETiVo gEral

Relacionar estrutura e função dos diversos grupos animais, considerando os aspectos evolutivos, adaptativos e comportamentais.

aprEsENTaÇÃo da disCipliNa

O tema central deste livro-texto é a Fisiolo-gia Animal Comparada. O primeiro capítulo, abordando sobre Alimento e Energia, con-templa questões voltadas à nutrição animal: como o alimento é processado no sistema digestório; como a energia é obtida dos ali-mentos e fornecida através do metabolismo energético e como a produção de calor me-tabólico e o acúmulo de reservas alimentares são usados para a regulação da temperatura.

O segundo capítulo Balanço de Água e Íons trata do equilíbrio osmótico e iônico e de como os animais o mantêm através dos processos de osmorregulação no ambiente aquático e terrestre e de suas unidades ex-cretoras renais ou extra-renais.

No terceiro capítulo, Transporte de Gases, é considerada a circulação dos invertebrados e vertebrados e a respiração aquática e aérea e o modo como os sistemas circulatório e

respiratório trabalham em conjunto, no trans-porte de oxigênio e gás carbônico.

No último capítulo, Controle e Integração, será visto como os sistemas nervoso e endó-crino trabalham na coordenação das funções dos demais sistemas, dentre estes, o sistema sensorial e o controle do movimento animal.

Bom estudo!

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alimENTo E ENErgia

Profa Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H

oBJETiVos EspECÍFiCos

• Relacionarostiposdealimentoeosme-canismos de ingestão.

• Estabelecerdiferençasentreaestruturaea função de diferentes porções do canal alimentar.

• Estabelecerrelaçãoentretaxametabóli-ca e tamanho.

• Classificarosanimaiscomrelaçãoàtem-peratura corporal.

iNTrodUÇÃo

Neste capítulo, você estudará as necessida-des de nutrientes nos animais e percebe-rá que o equilíbrio energético depende de moléculas nutrientes presentes no alimento ou sintetizadas a partir destes. Serão abor-dados os tipos de alimento, mecanismos de ingestão, tipos de digestão e de siste-mas alimentares quanto a sua organização e adaptações, com um enfoque na digestão de celulose no estômago de ruminantes e a fermentação em não ruminantes e, ainda, sobre a estrutura e a função do canal alimen-tar. Serão discutidos os fatores orgânicos e ambientais que influenciam a taxa metabóli-ca, como pode ser medida, as formas de ar-mazenamento de energia e as relações entre

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8o tamanho e a atividade sobre o custo energé-tico da locomoção. Como a temperatura inter-fere sobre a taxa metabólica, será abordada a maneira como os animais são classificados em relação a sua capacidade de produzir calor, e apresentadas interessantes adaptações para o frio e para o calor, sendo, também, avaliados os custos e os benefícios de ser um endotermo ou ectotermo.

1. NUTriÇÃo aNimalOs alimentos fornecem a energia necessária para o desempenho das funções vitais, já que contêm matéria-prima para formar e manter o mecanismo celular e metabólico para os processos dinâmicos, como o metabolismo, movimento, crescimento e reprodução. Qual-quer que seja a forma de captura, ingestão e digestão do alimento, todos os animais devem requerer quantidade e variedade apropriada de substâncias nutritivas, o que corresponde as suas exigências nutricionais.

1.1 EQUilÍBrio ENErgÉTiCo

O equilíbrio energético requer que a ingestão calórica durante um dado período de tempo seja igual ao número de calorias consumidas para a manutenção e o reparo dos tecidos e para o trabalho (metabólico e de outros tipos) mais a produção de calor corpóreo. Assim: produção calórica = caloria consumida pelos tecidos + calor produzido.

Se o gasto de energia for maior que o consu-mo de alimento, a ingestão insuficiente de ca-lorias pode ser compensada temporariamente pelo consumo de substâncias corporais de re-serva, gordura, carboidratos ou proteínas dos tecidos, inicialmente, a gordura, produzindo perda de peso. Se o consumo de alimento for maior que o gasto de energia, o excesso será armazenado como gordura, independente-mente da composição do alimento. Os ani-mais diferem em sua capacidade de sintetizar substâncias fundamentais para manutenção e crescimento. Certos co-fatores, como o zinco e o iodo ou alguns aminoácidos, são essen-ciais para reações bioquímicas importantes ou para a produção de moléculas dos teci-dos. Estes itens só podem ser obtidos através

das fontes alimentares e são denominados de nutrientes essenciais.

1.2 EXigÊNCias NUTriCioNais

Os nutrientes são substâncias, que servem como fonte de energia metabólica e como matéria-prima para o crescimento, o reparo de tecidos e a produção de gametas. Existe uma grande variação entre as necessidades nutri-cionais de diferentes espécies que está relacio-nada com variações fenotípicas no tamanho e na composição do corpo e, também, com a idade, o sexo e o estado reprodutivo. Animais menores necessitam de mais alimento por gra-ma de peso corpóreo para suprir energia do que um animal maior, visto que sua taxa me-tabólica por unidade de peso corpóreo é mais alta. Do mesmo modo, animais com tempe-ratura corpórea alta requerem mais alimento para satisfazerem sua maior necessidade ener-gética. As exigências nutricionais incluem:

• fontedeenergiasuficienteparamanterto-dos os processos corpóreos,

• proteínaseaminoácidos suficientesparamanter um equilíbrio de nitrogênio posi-tivo (i.e., para evitar perda de proteínas corpóreas),

• águaemineraissuficientesparacompensarsuas perdas ou incorporações nos tecidos do organismo e vitaminas e aminoácidos essenciais não sintetizados no organismo.

1.3 molÉCUlas NUTriENTEs

Estão aí incluídos a água, as proteínas e os aminoácidos, os carboidratos, as gorduras e os lipídios, os ácidos nucléicos, os sais inorgâ-nicos e as vitaminas.

Água – esta substância é a mais universalmen-te importante para os tecidos animais, poden-do constituir 95% ou mais do peso de alguns tecidos. A água perdida pela evaporação, de-fecação ou micção é reposta pelo ato de beber e pela ingestão de alimento.

Proteínas e aminoácidos – as proteínas podem ser usadas como componentes estruturais de tecidos, como enzimas, e também como fonte

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9de energia após a degradação até aminoáci-dos. A capacidade de sintetizar aminoácidos difere entre as espécies. Os aminoácidos, que são necessários para a síntese de proteínas, que não podem ser sintetizados por um ani-mal, são chamados aminoácidos essenciais.

Carboidratos – são usados como fonte primá-ria de energia química (glicose-6-fosfato) ou como estoque (glicogênio). Também podem ser convertidos em metabólitos intermediários ou em gorduras. Por outro lado, a maioria dos animais também pode converter proteínas e gorduras em carboidratos. As principais fontes de carboidratos são os açúcares, os amidos e a celulose, encontrados nas plantas, e o glicogê-nio, estocado nos tecidos animais.

Lipídios – as moléculas de lipídios são especial-mente adequadas para reserva concentrada de energia, visto que cada grama de gordura for-nece mais que o dobro da quantidade de ener-gia calórica que as proteínas e os carboidra-tos, podendo estocar mais energia por volume unitário de tecido. A gordura é comumente estocada em animais para os períodos de de-ficiência calórica, como durante a hibernação, quando a energia utilizada excede a ingestão.

Os lipídios são importantes constituintes da membrana plasmática e de organelas e da bainha de mielina dos axônios. Os lipídios in-cluem: ácidos graxos, monoglicerídios, triglice-rídios, esteróis e fosfolipídios.

Ácidos nucléicos – todas as células animais pa-recem ser capazes de sintetizá-los a partir de precursores simples. A ingestão de ácidos nu-cléicos intactos não é necessária do ponto de vista nutricional.

Sais orgânicos – sais, como o cloreto, sulfato, fosfato e carbonato de metais, como o cálcio, potássio, sódio e magnésio, são importantes constituintes dos líquidos intra e extracelula-res. O fosfato de cálcio presente na hidroxia-patita dá rigidez aos ossos de vertebrados e às conchas de moluscos. O ferro, o cobre e outros metais são necessários como co-fatores e para o transporte e ligação de oxigênio nos pigmentos respiratórios. Enzimas requerem átomos de metais para completar suas funções catalíticas. Os tecidos necessitam dos íons Ca,

P, K, Na, Mg, S e Cl em pequenas quantidades e dos íons Mn, Fe, I, Co, Cu, Zn e Se, em me-nores concentrações.

Vitaminas – são necessárias em pequenas quantidades para agir como co-fatores para enzimas. A capacidade de sintetizar diferentes vitaminas difere entre as espécies. As vitaminas essenciais que um animal não pode produzir são obtidas através de plantas e, também, da carne da dieta animal ou de microorganismos intestinais. Muitos animais sintetizam a vitami-na C (ácido ascórbico), mas não o homem, que também é incapaz de produzir as vitaminas K e B12, produzidas por bactérias intestinais. As vitaminas lipossolúveis, como A, D, E e K, são armazenadas nos depósitos de gordura do corpo. As vitaminas hidrossolúveis não são armazenadas e devem ser ingeridas ou produ-zidas continuamente, para a manutenção dos níveis adequados.

1.4 Tipos dE alimENTo E mECaNismos dE iNgEsTÃo

1.4.1 ALIMENTO SOLÚVEL

Este método é usado por animais que são me-nos dependentes da captura e de órgãos di-gestórios especializados, utilizando alimento que se encontra dissolvido na água. Ex: endo-parasitas, como tênias e fascíolas, invertebra-dos aquáticos, como moluscos e crustáceos. Os endoparasitas são envolvidos por tecidos ou líquidos do tubo alimentar dos hospedei-ros, os quais são ricos em nutrientes. A tênia não possui trato digestório nem enzimas, logo os nutrientes são obtidos através da superfície corpórea (retirado do intestino do hospedeiro).

1.4.2 ALIMENTO LÍQUIDO

Este método envolve uma variedade de estru-turas e mecanismos nos vertebrados e inver-tebrados: perfurar e sugar, cortar e lamber. O mecanismo de perfurar e sugar ocorre em platelmintos, nematelmintos, anelídeos e ar-trópodes. Pernilongos, pulgas, percevejos são vetores de doença ou retiram seiva de plantas. Nos insetos que sugam, geralmente as peças bucais têm a forma de probóscides. Em ani-mais hematófagos, como insetos e morcegos, pode haver secreção de substâncias anticoa-

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10gulantes e anestésicas na saliva. Isso permite a alimentação por longos períodos. As sangues-sugas usam como anticoagulante a heparina. Morcegos vampiros usam dentes para perfurar o corpo do gado e lambem o sangue que extra-vasa das feridas. Outros exemplos de alimento líquido são o néctar, mel, leite. Além de mamí-feros, há animais que produzem leite, como pombos, pinguins para alimentar os filhotes.

1.4.3 ALIMENTO EM PEQUENAS PARTÍCULAS

Neste método, os itens alimentares (do fito-plâncton ou zooplâncton) são transportados através de estruturas especializadas, por cor-rentes de água naturais ou geradas pelo mo-vimento de cílios ou flagelos, como ocorre na maioria dos filtradores marinhos, animais sésseis pequenos. Ex: esponjas, braquíopodes, lamelibrânquios, tunicados. As partículas são ingeridas com o auxílio de cílios, flagelos ou secreção de muco, uma mistura espessa de mucopolissacarídeos, que tem um importan-te papel na ingestão por filtração. Microorga-nismos aquáticos e partículas de alimento são envolvidos por uma camada de muco, que re-cobre o epitélio ciliado, sendo transportados à boca por batimento ciliar. Aves também se ali-mentam de plâncton (flamingos, procelárias, pássaro baleia). Inclusive as maiores baleias e tubarões alimentam-se de plâncton ao invés de carne, evitando redução na captação de energia em outros níveis tróficos da cadeia alimentar.

1.4.4 ALIMENTO EM GRANDES PARTÍCULAS

Os animais utilizam estruturas, como bicos, dentes, rádula, moela, para capturar, cortar, raspar e triturar. Aves e minhocas são animais com moela, que tem ação de trituração, apresentando paredes musculares espessas. Muitos vertebrados têm a boca e a cavidade oral com vários tipos de mandíbulas ou den-tes que servem para a quebra mecânica do alimento em menores partículas (mastigação), facilitando a ação das enzimas.

1.4.5 SUPRIMENTO SIMBIÔNTICO DE ALIMENTO

Depende da relação de simbiose entre orga-nismos, como ocorre entre as algas verdes e os celenterados. No interior das células, as algas

utilizam a amônia do hospedeiro para a sín-tese protéica e fornecem carboidratos, como a glicose. Além de celenterados, como os co-rais e a hidra, as esponjas, os platelmintos, os crustáceos também podem suprir seu alimento desta forma.

2. sisTEma digEsTÓrioAs principais funções do sistema disgestório são a captação do alimento, digestão, absor-ção e eliminação do material alimentar não di-gerido. Citar outras funções do sistema.defesa.

Digestão - processo que envolve a hidrólise de macromoléculas do alimento em moléculas menores, possibilitando a sua absorção pelo organismo. Esta hidrólise ocorre devido à ação de enzimas presentes no trato digestório. A atividade das enzimas é influenciada pela tem-pe-ratura e pelo pH da solução, e cada enzima tem o seu pH ótimo que corresponde a uma faixa estreita, na qual a enzima tem atividade mais alta. (Tabela 1)

2.1 Tipos dE digEsTÃo

Digestão intracelular – trata-se do tipo mais primitivo de digestão. Ela ocorre nas células, no interior do vacúolo digestivo, através da ação de enzimas que auxiliam na digestão de carboidratos, lipídios e proteínas. A digestão intracelular acontece em esponjas, celentera-dos, ctenóforos e turbelários.

Digestão extracelular – é realizada através de um trato digestório bem desenvolvido, o que permite a ingestão de grandes pedaços de alimento e também que enzimas ajam sobre o alimento ao longo do trato. Ela ocorre em invertebrados, como platelmintos, asquelmin-tos, moluscos, insetos, crustáceos e todos os vertebrados.

Digestão extracorpórea – é realizada fora do corpo, como na estrela-do-mar. Ela apresenta estômago eversível, que digere parcialmente o alimento, sendo ele depois introduzido no corpo. Aranhas perfuram com as mandíbulas o corpo do inseto, lançam sucos digestivos no interior da presa, liquefazendo os tecidos e, depois, os ingerem por sucção.

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2.2 CaNal alimENTar

O canal alimentar tem sua luz externa ao corpo e possui esfíncteres e outros dispositivos que guardam sua entrada e saída. A organização tubular é eficiente devido ao fluxo unidirecional do material alimentar. O alimento ingerido é submetido a vários tratamentos mecânicos, químicos e bacterianos, enquanto atravessa o canal, sendo misturado a sucos digestivos (enzimas e ácidos). Depois de ser quimicamente quebrado e digerido, é absorvido e transportado pelo sistema circula-tório. O material que não foi digerido ou absorvido é estocado e expelido como fezes no processo de defecação, junto com restos bacterianos.

Tabela 1 - Distribuição e atividade das enzimas ao longo do canal alimentar. (Adaptado de Randall et all., 2000).

IngestãoTrato gastrointestinal

cefálicoTrato

gastrointestinalproximal

Trato gastrointestinal

médio

Trato gastrointestinal

distal

Defecação

Estocagem dos resíduos

Absorção -> Assimilação(secreções básicas)

Digestão(Secreção ácida)

ConduçãoEstoqueDigestão

Área de recepção

BocaCavidade Bucal

Faringe

Esôfago

Papo

Estômago

Divertículo

digestivo

Intestino

Reto

Ânus

Intestinoanterior

Intestinomédio

Intestinoposterior

Figura 1 - Principais divisões no canal alimentar nos vertebrados (A) e invertebrados (B). (Adaptado de Barnes et all., 1995, e Randall et all., 2000).

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12Geralmente os canais alimentares são dividi-dos, de acordo com a estrutura e a função, em quatro partes principais:

• CEFÁLICA (recepção do material ingerido)

• PROXIMAL (condução, estocagem e diges-tão do material ingerido)

• MÉDIA (digestão e absorção dos nutrientes) e

• DISTAL (absorção de água e defecação).

2.2.1 TRATO DIGESTÓRIO CEFÁLICO

Localiza-se na região anterior do trato diges-tório. Aí se encontram todas as estruturas para a captura do alimento. Já pode começar a haver digestão, por haver secreção de enzi-mas. Há produção de substâncias paralisan-tes para captura da presa (veneno das cobras peçonhentas), anticoagulantes, ácidos, (para dissolver a concha dos animais). Consiste em órgãos e estruturas para a ingestão de ali-mentos e deglutição (boca, faringe e estrutu-ras associadas: bico, dentes, língua e glându-las salivares).

Glândulas salivares – estão presentes na maioria dos metazoários, exceto em celen-terados, platelmintos e esponjas, que se alimentam de pequenas partículas. A saliva auxilia na ingestão do alimento e na diges-tão mecânica e, frequentemente, química. Sua função principal é a lubrificação, para facilitar a deglutição. A saliva contém muco, bicarbonato de sódio e, ainda, agentes adi-cionais: enzimas digestivas, toxinas e anti-coagulantes (animais que sugam e lambem sangue). O muco contém mucopolissacarí-deos (mucina). O bicarbonato de sódio fun-ciona como tampão para os ácidos orgâni-cos e meio de fermentação adequado para os microorganismos no rúmen.

Língua – é uma inovação nos cordados, usada para segurar o alimento, ajudando na digestão mecânica, na deglutição e, também, na qui-miorrecepção (botões gustativos). As cobras obtêm amostras olfativas do ar e do substrato com a língua e a passam nos órgãos de Jaco-bson (olfação).

2.2.2. TRATO DIGESTÓRIO PROXIMAL

Localiza-se na faringe, esôfago e estômago. Neste sítio, ocorre a condução e o armazena-mento do alimento. Pode possuir, ainda, a mo-ela, papo, cecos gástricos e proventrículo.

Esôfago – o esôfago conduz o alimento do trato digestório cefálico para as áreas di-gestórias, geralmente o estômago. Em cor-dados e alguns vertebrados, a condução se dá da cavidade bucal ou faringe, por meio de movimentos peristálticos. Em alguns animais, esta região contém um segmento expandido em forma de saco (papo), utilizado para es-tocar o alimento antes da digestão, como as sanguessugas (passam semanas e meses, sem se alimentarem).

Estômago – em muitas espécies, serve de local para armazenar o alimento e iniciar a diges-tão. A maioria dos vertebrados inicia a diges-tão das proteínas, secretando pepsinogênio e HCl, o que torna o meio ácido para a ativação da pepsina. A contração da sua parede mus-cular propicia a mistura mecânica do alimento com a saliva e as secreções gástricas. O estô-mago é classificado em monogástrico (quando é um único tubo ou saco muscular como em vertebrados carnívoros ou onívoros) e digástri-co (quando possui muitas câmaras, como nos ruminantes). O estômago dos ruminantes é dividido em quatro compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso.

Figura 2 - Divisões do estômago de bovino. (Adaptado de Schmidt--Nielsen, 2002).

Cecos gástricos – insetos possuem, em vez de estômago, bolsas externas revestidas de cé-lulas, que secretam enzimas e células fagoci-tárias, as quais englobam o alimento parcial-mente digerido e continuam o processo de

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13digestão. A digestão e a absorção são comple-tadas nos cecos. O restante do canal alimentar está relacionado com o equilíbro hídrico e ele-trolítico e com a defecação.

Moela e papo – a moela é o estômago me-cânico nas aves, nos teleósteos e nos répteis. Antes de passar pela moela, o alimento pas-sa pelo papo ou estômago químico, que con-tém as enzimas digestivas. Algumas aves têm moela, papo ou ambos. Areia, seixos e pedras são deglutidos e, então, alojados na moela, auxiliando na quebra de grãos. Peixes, como a tainha, apresentam moela. Em aves, o papo é usado para fermentar ou digerir alimentos, como ocorre em pinguins e pombos que re-gurgitam alimentos modificados no papo para alimentarem os seus filhotes.

Proventrículo e estômago – em insetos, o pa-pel do estômago é cumprido pelo proventrí-culo, órgão para moagem do alimento, se-melhante à moela das aves. Nos crustáceos decápodes, esta estrutura é denominada de estômago.

2.2.3 TRATO DIGESTÓRIO MÉDIO

Localiza-se no intestino anterior ou delgado em associação às glândulas acessórias: pân-creas, fígado e hepatopâncreas. É a principal região de absorção de água (mucosa fina com células absorventes). Este segmento varia mui-to em invertebrados. Nos insetos com cecos, o intestino distal não possui função digestória. O intestino contém grande número de bactérias, protozoários e fungos que compõem a flora intestinal, sintetizam vitaminas essenciais e contribuem enzimaticamente para a digestão, sendo, também, digeridos. Em vertebrados, é o principal local para a digestão química e absorção das proteínas, gorduras e carboidra-tos. Em carnívoros, o intestino é mais curto e mais simples do que em herbívoros, refletindo o menor tempo gasto para digerir as carnes do que os vegetais.

Intestino delgado – é dividido em duodeno, jejuno e íleo. O duodeno recebe secreções do fígado e pâncreas e realiza digestão e absorção dos nutrientes, assim como o jejuno. O íleo re-aliza absorção.

Fígado – produz sais biliares, que são transpor-tados pela bile para o duodeno por meio do ducto biliar. A bile tem importantes funções na digestão dos lipídios, já que emulsifica a gor-dura e ajuda a neutralizar a acidez do duode-no originada pela secreção gástrica.

Pâncreas – divide-se em pâncreas endócrino e exócrino. A porção exócrina produz o suco pancreático, que contém muitas proteases, li-pases e carboidrases, essenciais à digestão in-testinal em vertebrados. Este suco é liberado no duodeno pelo ducto pancreático e, tam-bém, neutraliza a acidez.

2.2.4 TRATO DIGESTÓRIO DISTAL

Localiza-se no intestino posterior ou intesti-no grosso, reto, cloaca e ânus. Sua principal função é a de estocar os restos de alimento digerido. Deste material são absorvidos íons inorgânicos, e o excesso de água retorna para o sangue. Em vertebrados, esta função é rea-lizada na última porção do intestino delgado (íleo) e no intestino grosso. Em alguns insetos, as fezes tornam-se quase secas por mecanis-mo de reabsorção de água no reto. É o princi-pal local para a digestão bacteriana do conte-údo intestinal. Ocorre, também, a formação de fezes, que daí passa para a cloaca ou para o reto, sendo expelidas através do ânus. Em muitos vertebrados, incluindo o peixe-bruxa, peixe pulmonado, elasmobrânquios, anfíbios adultos, répteis, pássaros e uns poucos ma-míferos (monotremos, marsupiais, alguns in-setívoros e uns poucos roedores), o intestino distal termina em uma cloaca. Em espécies cujos ureteres não terminam na genitália ex-terna, mas, na cloaca, esta realiza reabsorção de água e íons da urina.

2.3 CoNTrolE da digEsTÃo

Os sistemas nervoso e endócrino coordenam a atividade muscular (motilidade) e secretora do trato gastrointestinal, que é influenciada pela ação de nervos autonômicos (principal-mente o vago e por fibras simpáticas), ple-xos nervosos internos das paredes do próprio trato e hormônios secretados por glândulas gastrointestinais.

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2.4. digEsTÃo da CElUlosE

A enzima celulase é sintetizada por protozoá-rios ciliados, flagelados, algumas espécies de moluscos, de crustáceos, de insetos, como os cupins e as traças. Celulases verdadeiras foram encontradas no trato intestinal de muitos in-vertebrados, que se alimentam de madeira e produtos vegetais similares. Em muitos casos, a digestão é realizada por microorganismos simbiônticos, que vivem no trato digestório do hospedeiro. Ela ocorre, também, em mamíferos ruminantes e em vertebrados não mamíferos.

2.4.1 DIGESTÃO DA CELULOSE EM VERTEBRADOS RUMINANTES

A celulase encontra-se ausente nas secreções dos vertebrados. Nos mamíferos, a única for-ma de obter energia da celulose ocorre através da digestão simbiôntica. Os vertebrados rumi-nantes, como o gado, ovelha, cabra, realizam a digestão simbiôntica da celulose graças à presença de ciliados no rúmen, compartimen-to do estômago no qual o alimento, mistura-do com a saliva, sofre fermentação intensa. As bactérias e os protozoários, em grande quantidade, degradam a celulose. Os produ-tos da fermentação (ácido acético, propriônico

Alguns hormônios peptídicos gastrointestinais

Homônio Tecidos de origem

Tecido alvo Ação primária Estímulo para a secreção

Gastrina Estômago e duodeno

Células secretoras e músculo do estômago

Produção e secreção de HCl; estí-mulação da motilidade gástrica

Atividade do nervo vago; peptídios e proteínas no estômago

Colecistocinina (CCC)*

Intestino delgado superior

Vesícula biliar Contração da vesícula liliar Ácidos graxos e aminoácidos no duodeno

Secretina* Duodeno Pâncreas, células secretoras e mús-culos do estômago

Secreção de suco pancreático, Se-creção deágua e NaHCO3; inibição da motilidade gástrica

Alimento e ácido forte no estômago e no intestio delgado

Peptídeo inibitório gástrico (PIG)

Intestino delgado superior

Mucosa e muscu-latura gástricas

Inibição da secreção e da motilida-de gástrica

Monossacarídeos e gorduras no duodeno

Bubogastrona Intestino delgado superior

Estômago Inibição da secreção e da motilida-de gástrica

Ácidos no duodeno

Peptídeo intestinal vasoativo (PIV)*

Duodeno Estômago, intes-tino

Aumento do fluxo sanguíneo: se-creção pancreática líquida; inibição da secreção gástrica

Gorduras no duodeno

Enteroglucagon Duodeno Jejuno, pâncreas inibição da motilidade e da secre-ção

Carboídratos no duodeno

Encefalina* Intestino delgado Estômago, pâncre-as, intestino

Estimulação da secreção de HCl; inibição da secreção de enzima pancreática e da motilidade intestinal

Condições alcalinas no estô-mago e duodeno

Somatostarina* Intestino delgado Estômago, pâncre-as, intestino, arte-riolas esplâncnicas

Inibição da secreção de HCl da secreção pancreática da motilidade intestinal e do fluxo sanguíneo esplâncnico

Ácido na luz do estômago

Tabela 2 – Ação hormonal sobre o canal alimentar. (Randall et all., 2000).

e butírico) são absorvidos e utilizados para a nutrição. O CO2 e CH4 formados no processo são liberados por eructação (arroto). Na rumi-nação, ocorre regurgitação e remastigação de substâncias fibrosas indigestas, que, depois, são engolidas novamente. O alimento entra mais uma vez no rúmen, sofrendo outra fer-mentação. Os produtos desta fermentação correspondem, no gado, a 70% do total da demanda energética. O alimento processado, após a segunda fermentação, passa para as outras partes do estômago, sendo submeti-das aos sucos digestivos no abomaso. Este é o compartimento que contém enzimas e é cha-mado de estômago digestório. Em bovinos, o estômago pode pesar cerca de 200Kg, sendo que, aproximadamente 2Kg deste peso deve--se à quantidade de protozoários. Os ciliados do rúmen são organismos anaeróbios obriga-tórios, suprindo as necessidades energéticas através do processo fermentativo.

Os produtos da fermentação são utilizados pelo hospedeiro no metabolismo oxidativo. Os microorganismos sintetizam proteínas, contri-buindo tanto para a síntese protéica quanto para a qualidade desta, já que sintetizam todos os aminoácidos essenciais. A síntese protéica no rúmen é importante quando o animal se

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15alimenta com ração de baixa qualidade. Os mi-croorganismos também conseguem sintetizar algumas vitaminas importantes, como várias do grupo da vitamina B (principalmente B12).

3. mETaBolismo ENErgÉTiCoAo conjunto de reações químicas que ocor-rem num organismo para a produção e uso de energia química necessária ao desempenho de suas funções vitais, denominamos de me-tabolismo energético. Este pode ser aeróbio ou anaeróbio sendo expresso através da taxa metabólica.

3.1 TaXa mETaBÓliCa

A conversão de energia química em calor é medida como a taxa metabólica e refere-se ao gasto de energia por unidade de tempo. É expressa em calorias por unidade de tempo e unidade de peso, referindo-se à taxa metabó-lica massa-específica. O termo caloria refere--se à quantidade de calor necessária para ele-varatemperaturade1gdeáguaem1˚C(de14,5˚Cpara15,5˚C).Ataxametabólicapodeser classificada em diferentes níveis de utili-zação de energia, dependendo das condições em que o animal se encontra no campo ou em laboratório.

A taxa metabólica basal é a taxa estável de metabolismo energético medida em condi-ções de mínimo estresse, em repouso e sem nenhum estresse térmico e após o jejum, quando cessam os processos digestórios e absortivos.

A taxa metabólica de campo é a taxa média de utilização de energia, quando o animal executa suas atividades normais desde a ina-tividade completa a um esforço máximo, caso esteja capturando uma presa ou fugindo de um predador.

3.1.1 FATORES QUE AFETAM A TAXA METABÓLICA

São fatores orgânicos (intrínsecos) e ambien-tais (extrínsecos), tais como: massa corpórea,

forma, idade, sexo, estado nutricional, tipo de alimento metabolizado, disponibilidade de ali-mento, fase reprodutiva, estado reprodutivo, estresse, grau de atividade, ritmos biológicos, temperatura, tensão de oxigênio do meio, sali-nidade, sazonalidade, etc.

3.2 mEdidas da TaXa mETaBÓliCa

É útil medir a taxa metabólica para se calcula-rem as necessidades energéticas de um animal.

Calorimetria – é a determinação da taxa metabólica através da quantidade de calor liberado por certo período. A calorimetria pode ser realizada em um calorímetro, uma câmara bem isolada, na qual é colocado um animal, sendo medida a perda de calor pelo aumento da temperatura em uma massa de água de volume conhecido, usada para re-ceber o calor emitido pelo corpo do animal. Também pode ser medido o conteúdo de energia contido na comida ou nos produtos de excreção pelo calor de combustão, que é liberado desses materiais em uma bomba ca-lorimétrica ou câmara de combustão. A taxa metabólica é igual à taxa de energia quími-ca ingerida menos a taxa de energia química perdida pelo animal.

Respirometria – as medidas da captação de O2 (MO2) e da produção de CO2(MCO2), ex-pressas em moles de gás por hora, podem ser usadas para se calcular a taxa metabóli-ca. Este método é chamado de respirometria. Geralmente o O2 é mais fácil de ser medido do que o CO2, sendo a MO2 mais comumente descrita como medida da taxa metabólica. O consumo de oxigênio é mais usado para me-dir a taxa metabólica, porque é uma medida prática da taxa metabólica, devido à quanti-dade de calor produzida para cada litro de oxigênio, usado no metabolismo, permane-cer quase constante, independentemente de gordura, carboidrato ou proteína serem oxi-dados. Além disso, as reações químicas im-portantes são aeróbias, e os estoques de O2 no corpo são pequenos, por isso o consumo de O2, do ar ou da água que flui pelos órgãos de troca gasosa representa, com precisão, a taxa metabólica.

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Calor produzido e oxigênio consumido no metabolismode alimentos comuns. Os valo-res para as proteínas dependem de o produto metabólico final ser uréia ou ácido úrico. A proporção entre dióxido de carbono e oxigênio usada é conhecida como quociente

respiratório (QR). (Dados baseados em Lusk, 1931; King, 1957.)

Alimento (a)kcal g-1

(kj g-1) (b)litro C12g

-1

(c)kcal por litro O2

(kj por litro O2)

(d)QR = CO2 formado O2 usado

Carboídrato 4,2 (17,6) 0,84 5,0 (20,9) 1,00

Gordura 9,4 (39,3) 2,0 4,7 (19,7) 0,71

Proteína (uréia)

4,3 (18,0) 0,96 4,5 (18,8) 0,81

Proteína (ácido úrico)

4,25 (17,8) 0,97 4,4 (18,4) 0,74

Tabela 3 – Calor produzido e oxigênio consumido durante o metabolismo dos principais substratos. (Schmidt--Nielsen, 2002).

3.3 QUoCiENTE rEspiraTÓrio

É a relação entre o volume de CO2 produzido e o volume de O2 consumido em certo período. O QR fornece informações sobre o combustí-vel usado no metabolismo. Em condições de repouso e estáveis, o QR é característico para o tipo de molécula catabolizada (carboidrato, gordura ou proteína). Em geral, o QR encon-tra-se entre 0,7 e 1,0. O valor de QR próximo a 1.0 sugere, principalmente, metabolismo de carboidrato e próximo a 0.7 sugere metabolis-mo de gordura.

3.4 ENErgia armaZENada

A forma mais eficiente de se armazenar ener-gia é acumulando gordura, porque a oxidação da gordura produz 38,9KJ/g (9,3Kcal/g), mais que o dobro de energia que o carboidrato, sendo mais adequada para o armazenamen-to de energia (veja figura). Além de a energia produzida por grama de carboidrato ser me-nor que a de gordura, ele é estocado na forma hidratada (mais de 4 a 5g de água/grama de carboidrato), enquanto a gordura é armazena-da em um estado desidratado. Isto é vantajo-so para a economia de peso. Os carboidratos tendem a ser usados para fornecerem energia mais rapidamente, aumentando, assim, o me-tabolismo. Por exemplo, durante a atividade. As gorduras são metabolizadas aerobicamente em resposta a demandas de energia mais pro-longadas e durante o jejum, quando os esto-ques de carboidratos foram diminuídos. O gli-cogênio é a reserva usada em animais sésseis, como ostras e mariscos e parasitas intestinais,

expostos frequentemente a condições de bai-xo ou nenhum oxigênio e apresentando pouca necessidade de economia de peso. Aves migra-tórias ou insetos acumulam gordura, porque isso reduz o peso, o que é importante durante o vôo. O metabolismo oxidativo é mais van-tajoso. No metabolismo anaeróbio, quando 1 mol de glicose é degradado em 2 moles de ácido lático, são sintetizados 2 moles de ATP, que ficam disponíveis para suprirem energia. No metabolismo aeróbio, quando ocorre a oxi-dação completa de 1mol de glicose, são sinte-tizados 36 moles de ATP. Portanto, o produto da quebra anaeróbia é pequeno em relação à quebra aeróbia.

3.5 aÇÃo diNÂmiCa EspECÍFiCa

Os animais podem apresentar taxas metabó-licas diferentes, dependendo do estado pós--absortivo. Esta resposta é denominada de ação dinâmica específica (ADE). O processo de digestão e assimilação dos alimentos promove um aumento marcante no metabolismo.

3.6 TamaNHo CorpÓrEo X TaXa mETaBÓliCa

O tamanho corporal é uma das características físicas mais importantes que afetam a fisiolo-gia animal, e variações na massa corporal têm grandes efeitos sobre a taxa metabólica. Os animais pequenos têm de respirar sob taxas mais elevadas por unidade de massa corporal do que os animais grandes. Existe uma relação inversa entre a taxa de consumo de oxigênio

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17por grama de massa corporal e a massa total do animal. Esta relação é mantida para os animais, intra e interespecificamente.

A taxa metabólica é expressa matematicamen-te, como uma função exponencial da mas-sa corporal: TM = aMb, sendo transformada numa função linear, passando-se para a forma logarítmica:

log TM = log a + b log M

TM = taxa metabólica; M = massa corporal; a = interseção das retas logarítmicas de re-gressão linear e b = expoente que expressa a taxa de alteração da TM com a mudança da massa corporal.

O valor de b igual a 0,67 para a taxa metabó-lica, corresponde ao valor de b para a área de superfície. A área de superfície de um objeto de forma isométrica, ou seja, de proporções invariáveis, e densidade uniforme, varia com a potência de 0,67 ou 2/3 de sua massa, de acordo com a Hipótese da superfície (Max Rubner, 1883). Esta relação é verdadeira para animais com massas diferentes, apenas se as proporções do corpo se mantiverem constan-tes, o que é obtido para indivíduos da mesma espécie. Este é o princípio da isometria. O valor de b=0,67 só vale como caráter intra-especí-fico. Isso mostra que a hipótese da superfície

Figura 4 – Inclinação das retas de regressão linear em diferentes organis-mos demonstrando semelhança nos coeficientes angulares (expoente b). (Randall et all., 2000).

Figura 3 – Curva do camundongo ao elefante, mostrando a taxa de consumo de oxigênio massa específico. (Adaptado de Randall et all., 2000).

não explica o incremento da taxa metabólica proporcional ao tamanho, ou seja, o valor de b para diferentes espécies de animais. O valor de b para a taxa metabólica fica próximo de 0,75 em muitos organismos taxonomicamen-te diferentes, como foi proposto por Max Klei-ber (1932). Animais ectotermos apresentam a mesma relação com a massa corporal, e o efeito do escalonamento também é visto nas células. O valor de b=0,75 é válido como cará-ter interespecífico.

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183.7 ENErgÉTiCa da loComoÇÃo

A locomoção é uma importante atividade de rotina, e o metabolismo de atividade está as-sociado aos tipos de locomoção nos diferentes meios.

3.7.1 CUSTO METABÓLICO DA LOCOMOÇÃO

É a quantidade de energia necessária para mover uma unidade de massa do animal por uma unidade de distância. Ela é expressa em unidades de quilocaloria por quilograma por quilômetro (Kcal/Kg/Km). Essa energia corres-ponde à que é gasta acima da que é usada em condições basais de repouso.

Figura 5 – Relação entre o tamanho e a velocidade sobre o custo energético da locomoção (A) e curva em U típica, associada ao custo energético da locomoção, observada para nadadores (B). (Adaptado de Randall et all. 2000).

3.7.2 TAMANHO DO ANIMAL, VELOCIDADE E CUSTO DA LOCOMOÇÃO

A taxa de consumo de O2, além da taxa me-tabólica basal, aumenta linearmente com a velocidade. Animais maiores gastam menos energia para mover uma dada massa por certa distância do que animais menores, visto que o aumento na utilização de energia por unida-de de peso é menor para animais maiores do que para os menores. Assim, atingem maio-res velocidades (veja figura). À medida que a velocidade aumenta, o custo metabólico ini-cialmente diminui. Contudo, à medida que a velocidade continua a aumentar, os animais que nadam, voam ou correm começam a so-frer aumento no custo energético até as suas velocidades máximas.

3.7.3 LOCOMOÇÃO AQUÁTICA, AÉREA E TERRESTRE

Os animais desenvolveram modos de locomo-ção na água, na terra e no ar, sendo limitados pelo ambiente e pelas leis da física.

3.7.3.1 natação

A densidade alta da água permite aos ani-mais que nadam a flutuabilidade, já que qua-se não precisam suportar o seu próprio peso. Bexigas de flutuação ou grandes quantida-des de gordura corporal ajudam na suspen-são do animal em dada profundidade com pouco gasto de energia. Contudo, a água apresenta elevada viscosidade e, também, produz atrito. Esta dificuldade promoveu a convergência de formas corporais alongadas e hidrodinâmicas entre mamíferos aquáticos

e peixes. O corpo fusiforme permite um tipo de fluxo denominado laminar, no qual ocor-re formação mínima de correntes turbulen-tas, dissipadoras de energia, mesmo nadan-do em altas velocidades.

3.7.3.2 vôo

Como o ar oferece pouco suporte à flutua-ção, os voadores devem superar a gravidade, utilizando os princípios da elevação aerodi-nâmica. Embora os efeitos do atrito aumen-tem com a velocidade, há menos necessida-de para a aerodinâmica entre aves do que para a hidrodinâmica entre os peixes, devido à baixa densidade do ar. Graças às forças de atrito, que são relativamente mais baixas, as aves podem atingir velocidades muito maio-res do que os peixes.

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193.7.3.3 corrida

Um animal bípede ou quadrúpede, quando anda ou corre, sofre oscilação no seu centro de massa. Quando os músculos extenso-res do pé e da perna impulsionam o corpo para cima e para frente, ocorre mudança de posição do corpo em relação ao centro de massa e também quando a gravidade puxa o corpo de volta para a terra. A eficiência locomotora é diminuída, porque os múscu-los extensores, que se contraem para pro-pelir o corpo para cima e para frente, tam-bém têm que impedir a sua queda antes do próximo passo, mantendo o equilíbrio em relação às oscilações no centro de massa. Essa utilização da energia muscular para contrabalançar a força da gravidade é cha-mada de trabalho negativo. Os músculos devem ser usados para desaceleração (tra-balho negativo) e para aceleração (trabalho positivo). Os membros estão comprometi-dos com movimentos para frente e para trás e sofrem a ação das forças inerciais relacio-nadas com as suas massas, à medida que aceleram e desaceleram.

3.7.3.4 comparação entre os três modos de locomoção

O custo energético em animais de mesma massa corpórea, adaptados aos seus modos de locomoção, varia. Os peixes usam menos energia que os pássaros. Os corpos dos pei-xes são adaptados a um meio com viscosida-de e densidade relativamente altas. Não há esforço para impedir o afundamento na mas-sa de água. Além disso, os peixes se movem mais lentamente que os pássaros. Contudo, os pássaros precisam gastar mais energia, para se manterem suspensos no ar. No vôo e na corrida, há um gasto de energia para sus-tentar o corpo, mas as aves possuem forma aerodinâmica, o que diminui a resistência do ar e permite maior velocidade que os ani-mais que correm. Na corrida, há diferenças no uso dos músculos dos membros, para li-dar com os efeitos da gravidade. Portanto, a locomoção terrestre é a mais dispendiosa, e a aquática, a menos dispendiosa.

Figura 6 – Comparação do custo energético entre animais adaptados a cada modo de locomoção. (Schmidt-Nielsen, 2002).

4. rEgUlaÇÃo da TEmpEraTUraOs animais, cujas temperaturas corporais flu-tuam com a temperatura ambiental, estão ex-postos a alterações correspondentes na taxa metabólica. Os que mantêm a temperatura corporal constante em temperatura ambien-tal flutuante têm de gastar energia metabólica para isso. O metabolismo do organismo como um todo depende da manutenção do ambien-te interno em temperaturas compatíveis com as reações metabólicas.

Coeficiente de temperatura (Q10) – compara a velocidade de uma reação em duas temperatu-ras diferentes. Uma diferença de temperatura de10˚Ctornou-seumpadrãodemedidacomo qual se determina a sensibilidade de uma função biológica à temperatura. Os processos fisiológicos, como metabolismo, crescimento, locomoção, têm valores de Q10 de cerca de 2 a 3. O efeito da temperatura sobre as enzimas faz com que a velocidade da taxa metabólica aumente exponencialmente com a temperatu-ra corporal.

Q10 = (K2/K1)10/T2-T1 (Equação de Van’t Hoff)

Onde: Q10 = coeficiente de temperatura e K1 e K2 = velocidades da reação nas temperaturas T1 e T2, respectivamente.

4.1 aClimaTaÇÃo TÉrmiCa

Muitas espécies sofrem alterações compensa-tórias decorrentes do calor e do frio do am-

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20biente. Essas mudanças ajudam o animal a lidar com o estresse térmico, sendo denomina-das de aclimatização.

Aclimatação Enzimática – como as reações são controladas enzimaticamente, uma mudança na sua velocidade pode indicar que houve al-guma adaptação, como alteração na estrutura molecular de uma ou mais enzimas ou outro fa-tor, afetando a cinética enzimática. A compen-sação térmica, também, pode acontecer atra-vés da mudança na quantidade de uma enzima.

Adaptações na Viscosidade da Membrana – a bicamada lipídica da membrana celular é mui-to sensível a alterações na temperatura. A di-minuição da temperatura pode fazer com que a membrana aumente a sua viscosidade, pas-sando para uma fase de gel, e o aumento da temperatura pode fazer com que a membrana diminua a sua viscosidade, tornando-se mui-to fluida. Os lipídios da membrana tornam-se mais saturados durante a aclimatação ao calor e menos saturados durante a aclimatação ao frio, o que estabiliza a forma da dupla cama-da, sendo mantidas as suas funções.

4.2 TroCa dE Calor Corporal

A temperatura de um animal depende da quantidade de calor (calorias) contida por uni-dade de massa de tecido. A taxa de variação de calor corporal depende: da velocidade de produção de calor por meios metabólicos, da velocidade de ganho de calor externo e da ve-locidade de perda de calor para o ambiente. A temperatura corporal de um animal (calor corporal) pode ser regulada através de altera-ções, na taxa de produção de calor e de trans-ferência de calor ou troca (calor ganho menos calor perdido).

Assim: calor corporal = calor produzido + ca-lor transferido

4.3 armaZENagEm dE Calor

A taxa de transferência de calor (Kcal/h) de um animal depende de fatores, tais como a área de superfície, gradiente de temperatura e sua condutância específica de calor.

Área de superfície – um animal grande tem rela-ção superfície-massa pequena e tende a se aque-cer mais lentamente, em resposta a uma carga de calor do ambiente do que um animal peque-no, que tem relação superfície-massa grande.

Gradiente de temperatura – é a diferença de temperatura entre o ambiente e o corpo do animal.

Condutância específica – varia de acordo com a natureza da superfície corporal. Os endo-termos têm tecidos de superfície com baixa condutância, porque apresentam maior iso-lamento. Eles mantêm a temperatura corpo-ral constante ativamente. Os ectotermos têm tecidos de superfície com alta condutância de calor, porque possuem menor isolamento. Eles estão mais próximos da temperatura ambiente.

4.3.1 MECANISMOS PARA REGULAR A TROCA DE CALOR ENTRE O CORPO E O AMBIENTE

Os mecanismos podem ser comportamentais, autonômicos e de aclimatização. Os animais podem usar o controle comportamental e au-tonômico em curto prazo e a aclimatização em longo prazo.

Controle comportamental – um esquilo do de-serto pode procurar microclimas como uma toca mais fria. Lagartos e iguanas podem aquecer-se ao sol ou realizar ajustes posturais para diminuir ou aumentar as trocas de calor com o meio.

Controle autonômico – a vasoconstricção ou vasodilatação afeta o fluxo sanguíneo para a pele, produzindo mudança no gradiente de temperatura e, desse modo, no fluxo de calor na superfície do corpo. A ativação de músculos pilomotores em resposta ao ambiente frio di-minui a dissipação de calor. A sudorese e a sali-vação durante o ofego aumentam a dissipação de calor em resposta ao ambiente quente.

Aclimatização – ocorre através da alteração em longo prazo na pelagem ou plumagem e no isolamento da camada subdérmica de gordu-ra. Estas estruturas aumentam ou diminuem sazonalmente, conforme a temperatura am-biental cai ou se eleva.

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214.4 ClassiFiCaÇÃo dos aNimais Em rElaÇÃo À TEmpEraTUra Corporal

Endotermos – são animais, que geram o seu próprio calor corporal como um subproduto do metabolismo, elevando suas temperaturas corporais acima das temperaturas ambientais. A faixa fisiológica normal da temperatura cen-tralinternaparamamíferoséde37a38˚C,edeaves,éde,aproximadamente,40˚C.

Ectotermos – são animais, que produzem calor metabólico em taxas muito baixas para per-mitirem a endotermia. Frequentemente têm baixas taxas de produção de calor e altas con-dutâncias térmicas, visto que são pobremente isolados.

Heterotermos – são animais capazes de varia-dos graus de produção de calor endotérmico, embora geralmente não regulem a temperatu-ra corporal dentro de uma faixa estreita, como os endotermos.

4.5. adapTaÇÕEs ao Frio E ao Calor

Substâncias anticongelantes – são substâncias que agem como soluto anticongelante, bai-xando o ponto de congelamento dos líquidos extracelulares, pelo aumento da sua osmolari-dade. Elas podem estar presentes em peixes, anfíbios e insetos, aumentando a sua concen-tração no inverno. Ex: glicerol. A larva do mos-quito Chironomus sobrevive ao congelamento, porque mantém algum líquido não congelado aumatemperaturamuitobaixa(–32˚C).

Mecanismos comportamentais e fisiológicos – os ectotermos utilizam a regulação térmica comportamental como o principal meio para regular a temperatura. Eles realizam exposição do corpo à sombra ou ao sol, por mudanças posturais ou movimentos para o interior de um microclima. Também podem usar meios fi-siológicos, desviando sangue para a pele a fim de esfriá-lo ou aquecê-lo. O iguana marinho mergulhador do Galápagos Amblyrhynchus utiliza processos fisiológicos para controlar a velocidade de aquecimento ou resfriamento do corpo, regulando a frequência cardíaca e o

fluxo sanguíneo em seus tecidos de superfície, durante o aquecimento ao sol ou durante o mergulho.

Termogênese – quando a temperatura am-biente cai abaixo da temperatura crítica infe-rior, o animal endotérmico responde, gerando grandes quantidades de calor adicional, pro-veniente dos estoques energéticos. Além do exercício, existem dois processos de produção de calor: a termogênese por tremor e a termo-gênese sem tremor. Na termogênese por tre-mor, que ocorre em vertebrados endotérmicos (também em alguns insetos), grupos de mús-culos esqueléticos antagonistas localizados nas extremidades são ativados pelo sistema nervo-so, havendo poucos movimentos resultantes, exceto tremor. A atividade destes músculos causa a hidrólise de ATP, que fornece energia para a contração e a produção de calor, sem produzir trabalho útil. Na termogênese sem tremor, os sistemas enzimáticos para o meta-bolismo da gordura são ativados, havendo a quebra e a oxidação da gordura convencional, e também, da gordura marron, para produzir calor. A gordura marron é uma especialização para produção rápida e intensa de calor du-rante o despertar em animais em hibernação ou em torpor. Sendo bem vascularizada, distri-bui, rapidamente, o calor pelo corpo.

Resfriamento evaporativo – a evaporação de 1g de água requer 2448J (585 cal) de energia. É o meio mais eficiente de remover calor em excesso, caso exista água suficiente. Alguns répteis, aves e mamíferos espalham a água corporal (saliva e urina) ou a água do ambien-te em várias áreas do corpo para evaporação, à custa de calor corporal. O ofego ocorre em mamíferos e aves, que usam o sistema respi-ratório para perder calor. Os mamíferos em ofego respiram pela boca e não, pelo nariz, conduzindo o calor para fora no ar exalado e aumentam a perda de calor por hiperventila-ção. Em alguns mamíferos, ocorre sudorese, e as glândulas sudoríparas liberam água ativa-mente, através dos poros da pele.

Troca de calor por contracorrente – os endo-termos apresentam membros pouco isolados em relação ao restante do corpo, o que faci-lita o trabalho mecânico da locomoção. Seus membros são bem vascularizados, e isso facili-

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22ta a perda de calor corporal, porque são finos e têm grandes áreas de superfície. Contudo, esta perda pode ser muito reduzida devido à troca de calor por contracorrente, resultante do arranjo em paralelo dos vasos que condu-zem sangue arterial e venoso. Como as artérias e veias passam umas pelas outras, o sangue arterial quente, que vem do centro do corpo, cede calor para o sangue venoso, que retorna dos tecidos periféricos. O sangue arterial se tor-na progressivamente mais frio, à medida que entra na extremidade e, chegando à periferia pré-resfriado, dissipa pouco calor na superfí-cie. O inverso ocorre com o sangue venoso, que é pré-aquecido, à medida que retorna ao centro do corpo. O gradiente de temperatura entre o centro e a periferia do corpo diminui a perda de calor para o ambiente.

economizar energia. O torpor diário ocorre em endotermos, mamíferos e aves de pequeno porte. O exemplo mais conhecido é o do beija--flor. Neste animal, a temperatura corporal cai deumníveldiurnode40˚Cparaumnívelno-turno de 13˚C. Várias espécies de pequenosmamíferos também apresentam torpor, como os musaranhos e morcegos.

Hibernação – é um tipo de dormência mais profundo, também chamado de dormência de inverno devido a sua sazonalidade. Ela tem uma duração maior e pode permane-cer por semanas ou meses em climas frios. A hibernação ocorre em mamíferos de mé-dio porte, como esquilos, morcegos e mu-saranhos, que podem estocar reservas para sobreviver por períodos em que não há ali-mentação. As funções corporais se tornam bastante lentas, refletindo a redução no me-tabolismo com o abaixamento da tempera-tura corporal, característico do torpor e da hibernação.

Sono de Inverno – este tipo de dormência, no qual a temperatura corporal cai apenas uns poucos graus, é observado em ursos, que permanecem enrolados em um micro-habitat protegido, como uma caverna ou um tronco oco. Devido à grande massa corporal e à bai-xa taxa de perda de calor, podem estocar re-servas energéticas suficientes para entrar em sono de inverno sem queda da temperatura corporal. Eles são capazes de acordar e se tor-narem ativos rapidamente durante o inverno, o que mostra não ser um estado de dormên-cia tão profundo. Contudo, podem perma-necer por longos períodos, retendo produtos metabólicos.

Estivação ou sono de Verão – é um tipo de dormência em resposta a temperaturas ambientais elevadas ou perigo de desidra-tação, que ocorre em algumas espécies de vertebrados e invertebrados, como peixes pulmonados, caramujos terrestres, caran-guejos. Os caramujos fecham a entrada da concha após se recolherem dentro dela, o que retarda a perda de água por evapora-ção. Na estação seca, peixes pulmonados, como o Protopterus, estivam no fundo de lagos quase secos.

Figura 7 – Exemplo de trocador de calor por contracorrente. Note no detalhe o mecanismo de funcionamento. (Adaptado de Schmidt--Nielsen, 2002).

4.6 EsTados mETaBÓliCos EspECialiZados

Dormência é um termo geral usado para des-crever a redução das atividades corporais que refletem a redução na taxa metabólica. Pode ser classificada em níveis, de acordo com a sua profundidade e duração: em torpor, hiberna-ção, sono de inverno e estivação.

Torpor – é um tipo de dormência menos pro-funda e de menor duração, que está associada a períodos de jejum durante inatividade, para

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234.7 TErmorrEgUlaÇÃo

A temperatura de mamíferos varia entre a periferia e o centro. As extremidades sofrem variações muito maiores do que o centro do corpo. Os humanos, outros mamíferos e aves, apresentam, ao longo do dia, flutuações regu-laresnatemperaturacentral(entre1ou2˚C).Os animais diurnos possuem uma temperatura máxima durante o dia e uma mínima à noite. Os noturnos apresentam um padrão inverso, mesmo em repouso, seguindo o ciclo de clari-dade e escuridão. Na maioria dos mamíferos, aelevaçãode0,5˚Cdatemperaturadocentrodo corpo causa vasodilatação periférica inten-sa e aumento no fluxo sanguíneo para a pele. No cérebro, na medula espinhal, na pele e em locais no centro do corpo, neurônios sensíveis à temperatura e terminações nervosas aferen-tes fornecem impulsos para os centros ter-mostáticos, localizados na porção anterior do hipotálamo. Aí, existem neurônios altamente sensíveis à temperatura.

4.8 ComparaÇÃo ENTrE os CUsTos E os BENEFÍCios da ECToTErmia X ENdoTErmia

Os endotermos têm um modo de vida rápido, altamente energético, enquanto os ectoter-mos têm um modo de vida mais lento e de baixa energia, possibilitando investir uma pro-porção maior de energia para o crescimento e a reprodução. Nos endotermos, somente uma pequena proporção da energia pode ser usada nestes processos, devido à maior quantidade que é consumida para manter a temperatura corporal. A baixa taxa metabólica dos ectoter-mos limita a duração dos surtos de aumento na atividade, podendo desenvolver, durante a respiração anaeróbia, um débito de O2. Nos endotermos, as taxas de respiração aeróbia são mais elevadas, permitindo longos períodos de atividade intensa. A temperatura corporal constante possibilita que as enzimas funcio-nem numa faixa relativamente mais estável. Contudo, a alta velocidade de troca gasosa promove a desidratação no calor em climas secos. Há diferentes vantagens em relação ao clima. Os répteis são bem sucedidos nos tró-picos. Nas regiões mais distantes do Equador, predominam os endotermos.

rEsUmoOs métodos de obtenção do alimento variam entre as espécies. Os animais usam fontes de nutrientes diferenciadas e com isso apresen-tam variações nos métodos de ingestão do ali-mento. Nos animais mais complexos, os siste-mas alimentares possuem canal alimentar, cuja estrutura e função permitem o processamento em série dos alimentos, otimizando a obten-ção e a assimilação dos nutrientes disponíveis no meio. A relação de simbiose com outros or-ganismos é essencial para a nutrição, como no caso dos ruminantes. Na maioria dos animais, a energia química fornecida pelos alimentos pode ser utilizada através do metabolismo ae-róbio, ou, então, armazenada como reserva de combustível. Em função do acúmulo de reser-vas, um animal pode apresentar variações no seu estado metabólico. O tamanho do animal e o seu nível de atividade refletem a sua taxa metabólica. O custo energético da locomoção e a velocidade desenvolvida por um animal es-tão relacionados com o tamanho e o modo de locomoção para os meios terrestre, aquático e aéreo. A temperatura exerce grande influência sobre a taxa metabólica dos animais e sobre a sua distribuição nos ecossistemas. As estra-tégias para controlar a temperatura corporal envolvem respostas comportamentais e fisio-lógicas. Os animais são classificados de acor-do com a produção de calor metabólico. Os ajustes ao frio e ao calor revelam grande capa-cidade de tolerância a condições ambientais adversas, sendo verificado que, em determi-nado ambiente, a endotermia e a ectotermia apresentam custos e benefícios.

aTiVidadEs do CapÍTUlo

1. Construa um quadro comparativo, relacio-nando a diversidade de alimento ingerido com os métodos de alimentação.

2. Faça um quadro comparativo entre a es-trutura do canal alimentar de vertebrados e invertebrados, estabelecendo semelhan-ças e diferenças entre estes.

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3. Um endotermo de uma dada massa apre-senta taxa metabólica basal cerca de 6 a 10 vezes maior do que um ectotermo de massa semelhante. Imagine que o endo-termo é o predador e o ectotermo, a presa. Que implicação isso teria sobre a velocida-de de locomoção desenvolvida e o custo da locomoção nestes animais?

4. Os endotermos apresentam taxa metabó-lica de campo 17 vezes mais elevadas do que os ectotermos. Eles pagam o preço da necessidade de terem que ingerir grande quantidade de comida e de água diariamen-te. Por que eles “pagam um preço maior”, em relação à ingestão de alimento e água quando comparados aos ectotermos?

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BalaNÇo dE ÁgUa E ÍoNs

Profa Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H

oBJETiVos EspECÍFiCos

• Reconhecervariaçõesanatômicase fun-cionais entre os rins de vertebrados.

• Conhecerasprincipaisunidadesexcreto-ras extra-renais.

• Classificarosanimaisaquáticoscomrela-ção aos mecanismos de osmorregulação.

• Estabelecer semelhanças e diferençasentre as adaptações apresentadas por mamíferos marinhos e do deserto para a osmorregulação.

iNTrodUÇÃo

Neste capítulo, você estudará as característi-cas das unidades excretoras renais dos verte-brados e, também, as unidades extra-renais encontradas nos invertebrados e vertebra-dos. Será dada ênfase ao rim de mamífero em termos de sua capacidade de concentrar a urina. Você verá a classificação dos animais quanto à concentração osmótica em relação ao meio aquático. Serão apresentadas algu-mas adaptações para o meio aquático e ter-restre em mamíferos marinhos e do deserto. Também será apresentada a classificação dos animais com relação às principais excretas ni-trogenadas.

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1. UNidadEs EXCrEToras rENais

1.1 FUNÇÕEs das UNidadEs EXCrEToras

Estas unidades são responsáveis pela manu-tenção da concentração iônica e do volume corpóreo de água mantendo, dessa forma, a concentração osmótica. Também atuam na eli-minação das excretas nitrogenadas e substân-cias estranhas ou seus catabólitos introduzidos no organismo.

Figura 1 – Padrões básicos do aparelho excretor de vertebrados em relaçao ao sistema circulatório e celoma. (Storer et all., 1991).

1.1.1. CLASSIFICAÇÃO DAS UNIDADES EXCRETORAS

Unidades excretoras renais: rim de vertebra-dos, rim de moluscos.

Unidades excretoras extra-renais: túbulos de Malpighi, glândulas verdes ou antenais, glân-dulas coxais, protonefrídeos e metanefrídeos, brânquias, glândulas retais, glândulas de sal, papilas anais e pele, dentre outros.

1.2 origEm do rim dE VErTEBrados

São classificados em pronéfricos, mesonéfricos e metanéfricos.

Figura 2 – Processos envolvidos na formação da urina no nefron de mamífero. (Randall et all., 2000).

Rim pronéfrico – aparece durante o desenvol-vimento embrionário de todos os vertebrados, sendo funcional na larva de peixes e anfíbios e em alguns peixes adultos.

Rim mesonéfrico – aparece durante o desen-volvimento embrionário dos répteis, das aves e dos mamíferos, sendo funcional na maioria dos peixes e dos anfíbios adultos e em algu-mas espécies de répteis mais primitivos.

Rim metanéfrico – aparece na maioria dos répteis, em todas as aves e mamíferos, após o nascimento e/ou eclosão.

1.2.1 MECANISMOS DE FORMAÇÃO DA URINA

A urina é formada por ultrafiltração, processo que necessita de uma diferença de pressão en-tre a cápsula de Bowman e os capilares glome-rulares, gerando força através de uma mem-brana semipermeável. Na formação da urina,

também, ocorre reabsorção e secreção tubu-lares. A secreção é a passagem de substâncias do corpo do animal para dentro da unidade excretora, e a reabsorção é a passagem de substâncias do lúmen da unidade excretora para a circulação do corpo do animal.

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271.3. rim dE VErTEBrados

1.3.1 CICLÓSTOMOS

Apresentam nefros com glomérulos, mas sem túbulos. As cápsulas de Bowman se esvaziam diretamente, nos ductos coletores. Os rins re-alizam pouca osmorregulação e excretam íons divalentes, como Ca++ e Mg++. As brânquias têm um papel maior na osmorregulação. O plasma é isotônico em relação à água do mar.

1.3.2 ELASMOBRÂNQUIOS

Os rins possuem feixes tubulares com sistema de contracorrente que está relacionado com a reabsorção de uréia como osmólito orgânico. As glândulas retais secretam o excesso de íons para o meio.

1.3.3 TELEÓSTEOS

Teleósteos de água doce apresentam nefros com grandes glomérulos e produzem grandes volumes de urina diluída e fortemen-te hipotônica em relação ao sangue. Como são hipertônicos em relação ao meio, precisam eliminar água. Os tele-ósteos marinhos possuem nefros com pequenos glomérulos. Em alguns te-leósteos, eles podem estar ausentes, assim como a cápsula de Bowman e o túbulo distal. A urina, então, é forma-da por secreção, a partir dos túbulos renais. Em outros, a urina é isotônica em relação ao sangue e produzida em pequeno volume, já que são hi-potônicos e precisam conservar água.

1.3.4 ANFÍBIOS E RÉPTEIS

Não apresentam alça de Henle e pare-cem incapazes de produzir urina hiper-tônica em relação ao plasma. Em an-fíbios, a urina é fortemente hipotônica e, nos répteis marinhos, é isotônica em relação ao sangue. Eles têm glomérulos grandes com cápsula de Bowman. Nos répteis, o glomérulo é pequeno e pode estar ausente em alguns.

1.3.5. AVES E MAMÍFEROS

Apresentam um grande glomérulo e cápsula de Bowman, alça de Henle,

interposta entre os túbulos renais, apresentan-do sistema de contra-corrente renal, que per-mite a produção de urina mais concentrada em relação aos demais vertebrados. Apesar de o volume do filtrado ser grande, a quantidade que chega até a bexiga é pequena nos mamí-feros. As aves apresentam rins com mistura de nefros do tipo réptil, isto é, sem alça de Henle e do tipo mamífero, ou seja, com alça. Nos ma-míferos, todos os nefros contêm alça de Henle, razão por que eles têm uma maior capacidade de concentração da urina. Os mamíferos do deserto apresentam as alças mais longas entre os mamíferos. Este é um aspecto adaptativo importante, porque diminui a perda de água corpórea nestes animais. Quanto mais longa a alça, maior a capacidade de concentração da urina, como será visto mais adiante no mecanis-mo de concentração da urina. A urina em aves marinhas e terrestres é fracamente hipertônica em relação ao sangue. Nos mamíferos mari-nhos e do deserto, é fortemente hipertônica.

Figura 3 – Mecanismos osmorreguladores e estrutura do nefron em vertebrados (Adaptado de Hildebrand, 1995, e Randall et all. 2000).

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281.4 rim dE molUsCos

Estes animais podem apresentar um ou dois rins. O sangue é filtrado na cavidade pericárdi-ca e processado no rim, através de reabsorção de substâncias em suas câmaras. Eles podem reabsorver glicose, aminoácidos e eletrólitos e eliminar metabólitos. Desta maneira, é um sistema de filtração e reabsorção, cuja princi-pal vantagem para o animal é a diminuição no número de sistemas de transporte através do epitélio. A desvantagem é que o processo de ultrafiltração e a reabsorção ativa envolvem um alto custo energético.

2. UNidadEs EXCrEToras EXTra-rENaisAs unidades excretoras mais simples são os va-cúolos contráteis, estruturas presentes em pro-tozoários de água doce e ciliados marinhos, que são também encontradas no reino animal, em representantes de água doce do filo Porife-ra. Embora nos celenterados e equinodermos, não se tenha registro de unidades excretoras características, nos invertebrados, em geral, estas estruturas apresentam uma grande diver-sidade de tipos adaptados ao meio aquático e terrestre. 2.1 Tipos dE UNidadEs EXCrEToras EXTra-rENais Em iNVErTEBrados

2.1.1 PROTONEFRÍDEOS

São encontrados na maioria dos animais ace-lomados, como platelmintos, asquelmintos, rotíferos, nemertíneos, alguns poliquetas pri-mitivos. São constituídos de células bulbares com um cílio (solenócitos) ou vários (células--flama). Estas unidades funcionam através do movimento dos cílios que provocam uma dife-rença de pressão em função da qual ocorre a ultrafiltração de substâncias, que são excreta-das através do poro nefridial presente na su-perfície corpórea.

2.1.2 METANEFRÍDEOS

São encontrados em invertebrados celoma-dos, como os anelídeos. Eles apresentam células em forma de funil com cílios que se abrem para fora da cavidade celômica. Estes tipos celulares possuem um canal que conduz a um poro excretor (nefridióporo) na superfí-cie do corpo.

2.1.3 TÚBULOS DE MALPIGHI

São estruturas filamentosas que terminam em fundo cego e se abrem entre o intestino mé-dio e o intestino distal, como é encontrado nos insetos. Nesta unidade, ocorre formação de pré-urina, e no intestino distal, a urina é formada por mecanismo de transporte ativo, envolvendo a secreção de potássio. No reto, ocorre grande reabsorção de água, e o epitélio dessa região é bem desenvolvido em insetos adaptados a regiões secas, que são capazes de produzir urina bastante concentrada. Este é um sistema de secreção e reabsorção, não ocorrendo filtração, já que os insetos, por te-rem sistema circulatório aberto, não desenvol-vem pressões elevadas para que ocorra este processo.

2.1.4. GLÂNDULA ANTENAL

A glândula antenal presente em crustáceos, como a lagosta, é um sistema que também realiza ultrafiltração e reabsorção. Ela difere estruturalmente em relação ao rim de verte-brados, embora seja funcionalmente análo-ga, apresentando filtração numa estrutura chamada celomossaco e no labirinto, que se assemelha ao glomérulo do nefro. Este líqui-do é modificado no canal nefridial semelhan-te aos túbulos renais pela reabsorção seletiva de substâncias, regulando a concentração os-mótica de íons como o Mg++.

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Figura 4 – Estrutura de um protonefrídeo em planária (A), metanefrideo em minhoca (B), túbulos de Malpighi em gafanhoto (C). Note a estrutura do epitélio de absorção do trato intestinal. Glândula antenal em lagostim (D). Note a variação da composição de cloreto ao longo da unidade excretora. (Adaptado de Storer et all., 1991; Barnes et all., 1995; Randall et all., 2000).

2.2.2 GLÂNDULA DE SAL

É encontrada em pássaros marinhos, como a gaivota e em répteis marinhos como o igua-na marinho e cobras marinhas. Ela pode estar presente na região cranial acima da órbita dos olhos, próxima ao nariz e aos olhos. Crocodi-los de água salobra podem apresentar glându-las de sal na língua. Estas glândulas, de modo geral, são formadas por lóbulos constituídos de túbulos secretores, cujo epitélio apresen-ta células de sal com sistemas de transporte semelhantes aos da glândula retal. Elas, tam-bém, possuem movimento paracelular de íons. O controle da secreção dessas glândulas é neuroendócrino através do sistema nervo-

so parassimpático (acetilcolina) e dos hormônios, como a corticosterona, o peptídeo atrial natriurétrico, a ar-ginina vasotocina, a angiotensina II.

2.2 Tipos dE UNidadEs EXTra-rENais Em VErTEBrados

Nos vertebrados, as principais unidades extra-renais são as glândulas de sal, as glândulas re-tais e as brânquias.

2.2.1 GLÂNDULA RETAL

A glândula retal está presente no reto dos elas-mobrânquios. São estruturas tubulares em fun-do cego, que se abrem na porção do intestino distal próxima ao reto e que, através de ductos drenam o líquido para esta porção onde será processado. Os túbulos da glândula apresen-tam, em seu epitélio, células secretoras de sal. A membrana basal destas células contém ATPases de Na+/K+, sistemas de cotrans-porte Na+/2Cl-/ K+ e canais de potássio. A célula possui canais de cloreto na membrana apical e movimento paracelular de sódio, que garantem a secre-ção de NaCl.

Figura 5 – Sistemas de transporte das células secretoras de sal em glandulas retais de tubarões, glândulas nasais de aves e brânquias de peixes. (Randall et all., 2000).

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3. osmorrEgUlaÇÃo Em aNimais aQUÁTiCosNos animais, cerca de 60 a 85% do peso corporal corresponde ao volume de água. Na medusa Aurelia aurita, esta proporção chega a 95% do seu peso total.

Os animais podem estar distribuídos em ambientes marinhos, como os grandes oceanos, ambientes de água doce, como rios e lagos ou ambien-

tes estuarinos, como pântanos, mangues.O teor salino nos grandes oceanos é maior do que 35%, ou seja, maior que 30g/l. Nos estu-ários, a concentração é intermediária e pode variar entre 0,5% a 30%. Nos ambientes de água doce, estes valores são menores do que 0,5%. Os principais íons no ambiente marinho são: cloreto, sódio, cálcio, magnésio e sulfatos.

3.1 mECaNismos dE rEgUlaÇÃo osmÓTiCa

Referem-se à regulação da pressão osmótica e da concentração iônica no compartimento extracelular. Os mecanismos osmorregulató-rios foram desenvolvidos para compensar as trocas obrigatórias de água e de os íons que acontecem entre o animal e o ambiente. Os fatores que interferem sobre as trocas obriga-tórias são:

3.1.1 GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO ENTRE O ANIMAL E O MEIO

Quanto maior a diferença de concentração entre o meio externo e os líquidos corporais, maior a tendência de difusão na direção da concentração mais baixa.

3.1.2 RAZÃO SUPERFÍCIE-VOLUME

É maior para os animais menores do que para os maiores. A relação entre o conteúdo de água e a área de superfície da epiderme atra-vés da qual pode haver troca de água e íons com o meio é maior nos animais menores do que nos maiores.

2.2.3 BRÂNQUIAS

Elas realizam secreção na água salgada e reab-sorção na água doce, como ocorre em teleóste-os, através das células de cloreto e de prótons.

2.2.3.1 Secreção na água salgada

As células de cloreto possuem sistemas de transporte semelhante ao das glândulas retais e das glândulas de sal.

Figura 6 – Controle neuroendócrino da atividade da glândula nasal de aves em resposta ao aumento na osmolaridade sangüínea. (Randall et all., 2000).

Figura 7 – Mecanismos osmorregulatórios em teleósteos de água doce e nos marinhos. (Randall et all., 2000).

2.2.3.2 Reabsorção na água doce

Os peixes, além das células de cloreto, pos-suem células chamadas células de próton, por-que apresentam sistemas de transporte com ATPase de prótons (H+) e canais de Na+ na membrana apical. Na membrana basal, pos-suem ATPase de Na+/K+.

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313.1.3 PERMEABILIDADE DA EPIDERME

Ela age como barreira entre o ambiente e o compartimento extracelular. O movimento de água na epiderme ocorre através das células (transcelular) ou entre as células (paracelular). A permeabilidade da epiderme varia entre os animais e depende da presença de canais de água ou de estruturas impermeabilizantes, como cera, quitina, queratina.

3.1.4 INGESTÃO DE ÁGUA, ALIMENTOS, FATORES METABÓLICOS E EXCREÇÃO

Os animais podem ingerir a água diretamen-te do meio ou dos alimentos com maior ou menor teor de água. Eles podem, também, obter água metabólica como subproduto do metabolismo através da oxidação dos esto-ques de gordura ou da oxidação dos alimen-tos. Também podem diminuir a perda de água, de acordo com o tipo de resíduo nitrogenado que podem excretar, dependendo da disponi-bilidade de água.

3.1.5 TEMPERATURA, EXERCÍCIO E RESPIRAÇÃO

A regulação da temperatura através do resfria-mento evaporativo pode gerar estresse osmó-tico para o animal, gerando um conflito entre a necessidade de regular a temperatura e a os-molaridade. O aumento da atividade, também, aumenta a produção de calor e intensifica o problema, principalmente em animais de res-piração aérea. Mesmo dentro da cavidade cor-pórea, o mecanismo de ventilação expõe o epi-télio respiratório à perda evaporativa de água.

Os animais podem limitar a permeabilidade da superfície corpórea à água ou a íons, alterar o volume de água ou a concentração de íons na urina excretada e, ainda, absorver ou secre-tar ativamente água ou eletrólitos do meio ou para o meio.

3.2 rElaÇÃo osmÓTiCa ENTrE o aNimal E o mEio aQUÁTiCo

Com relação à capacidade de sobreviver em di-ferentes ambientes com diferentes concentra-ções iônicas, os animais aquáticos podem ser

classificados como eurialinos e estenoalinos. Os eurialinos são animais que toleram grandes variações na concentração do meio, enquanto os estenoalinos toleram pequenas variações.

Com relação à capacidade de regulação interna podem ser classificados em osmorreguladores e osmoconformadores. Os osmorreguladores estritos mantêm a sua concentração interna constante numa faixa mais ampla de variações do ambiente, sendo independentes das varia-ções do meio. Os osmorreguladores limitados regulam numa determinada faixa de osmolari-dade do meio e se adaptam em outras faixas. Os osmoconformadores estritos, ao contrário, variam sua concentração interna, à medida que as concentrações do meio variam. A maio-ria dos vertebrados, exceto elasmobrânquios e peixes-bruxa, são osmorreguladores estritos, mantendo a composição dos líquidos corporais dentro de uma faixa estreita. Alguns invertebra-dos aquáticos são osmorreguladores estritos, outros são osmorreguladores limitados, exis-tindo, ainda, os osmoconformadores estritos.

Figura 8 – Classificação dos animais com relação à osmolaridade inter-na em relaçao à osmolaridade do meio aquático. (Randall et all., 2000).

3.3 rElaÇÃo ENTrE a CoNCENTraÇÃo iNTErNa E a CoNCENTraÇÃo EXTErNa

O sangue dos vertebrados é hiposmótico em relação à água do mar e altamente hiperosmó-tico em relação à água doce. Existem espécies que são isosmóticas em relação ao meio, mas não necessariamente isoiônicas.

ISOSMÓTICOS – são animais que apresen-tam a mesma concentração do ambiente,

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32como ocorre em invertebrados marinhos e ciclóstomos marinhos.

HIPOSMÓTICOS – são animais que apresen-tam concentração interna inferior à do am-biente, como ocorre em todos os vertebrados marinhos e ciclóstomos marinhos, como a lampréia.

HIPEROSMÓTICOS – são animais que apresen-tam concentração interna superior à do am-biente, como ocorre em todos os animais de água doce.

3.4. aNimais mariNHos

A maioria dos invertebrados marinhos é isosmótica, apresentando concentração de Na+ e Cl- igual à do meio. Os teleósteos e lampréias, como são hiposmóticos, tendem a perder água para o meio pela boca, brân-quias, mucosas, faringe, que são muito per-meáveis. No processo de osmorregulação, eles tentam compensar a água perdida para o meio, bebendo água, aumentando, assim, a concentração de sais no sangue, eliminan-do o excesso através da secreção ativa de sais pelas brânquias. Os elasmobrânquios são hipoiônicos e isosmóticos ou ligeiramen-te hiperosmóticos. Isso quer dizer que apre-sentam uma menor concentração iônica em relação ao meio. Para se tornarem isosmóti-cos com o meio, eles retêm solutos orgâni-cos, como a uréia e o óxido de trimetilamina (OTMA), para somar a sua concentração iô-nica e, assim, permanecem isosmóticos. Eles eliminam o excesso de sais através das glân-dulas retais.

3.5. aNimais dE ÁgUa doCE

Como apresentam maior concentração osmó-tica em relação ao meio, estes animais tendem a ganhar água. No processo de osmorregula-ção, os peixes de água doce, por exemplo, não ingerem água, embora eliminem uma urina bastante diluída (hipotônica) em relação ao plasma. Porém, junto com a água liberada na urina, eles perdem sais. Para repor os sais perdi-dos, as brânquias absorvem os sais ativamente. Esses animais também repõem o teor de sais através da alimentação, da epiderme, como ocorre nos anfíbios e em alguns crustáceos.

3.6 adapTaÇÕEs FisiolÓgiCas Em pEiXEs migradorEs

Estes peixes reabsorvem ativamente NaCl na água doce e o secretam ativamente, na água salgada. Isto ocorre devido à adaptação do epitélio das brânquias que envolvem variações na sua morfologia e no número de moléculas dos sistemas de transporte. Estas variações são produzidas por controle hormonal. A secreção de cortisol provoca as alterações necessárias para a transição da água doce para a água sal-gada. A prolactina estimula o desenvolvimento de variações para a transição da água salgada para a água doce.

4. osmorrEgUlaÇÃo Nos aNimais TErrEsTrEs

4.1 adapTaÇÕEs dos aNimais para pErmiTir a pErmaNÊNCia No HaBiTaT TErrEsTrE

Estas adaptações envolvem respostas compor-tamentais, anatômicas e fisiológicas. Compor-tamentos, como se enterrar, empupar-se, per-manecer no ovo, formar galerias ou reter-se na concha durante a estivação, são alguns exem-plos. As adaptações morfológicas envolvem o fortalecimento do tegumento, protegendo o animal contra a perda de água, como ocorre em insetos e nos répteis com o enrijecimento através da quitina e queratina. Os mamíferos e as aves possuem alça de Henle para aumentar a reabsorção de água e fornecer urina hiper-tônica. Dentre as adaptações fisiológicas ou bioquímicas, estão as adaptações dos animais do deserto, como o camelo e o rato canguru, que alteram o seu padrão de excreção, quando estão desidratados. Anfíbios, como a rã Rana cancrivora, peixes pulmonados durante perío-dos de seca, podem armazenar uréia no orga-nismo, como fazem os elasmobrânquios. Em algumas rãs que vivem no deserto (Chiromantis xerampelina e Phyllomedusa sawagii), além da redução da perda de água pela secreção de uma camada de cera na superfície corpórea, ocorre, também, a excreção de ácido úrico, o que minimiza a perda de água através da urina.

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334.2 adapTaÇÕEs para a VolTa ao mar

Animais, como alguns mamíferos aquáticos, ao longo do processo evolutivo, desenvol-veram características que promoveram uma maior eficiência respiratória através do aumen-to do teor de O2, nos tecidos e da diminuição da frequência respiratória. Em répteis e aves marinhas, a presença de glândulas de sal per-mitiu a ingestão de água do mar e a liberação de uma secreção altamente concentrada, per-mitindo a exploração deste ambiente.

4.3. arTrÓpodEs

Certos artrópodes podem extrair vapor d’água diretamente do ar, como insetos e aracnídeos. Os insetos podem criar soluções muito con-centradas e absorver a água do ar. O local para a absorção geralmente é o reto. Eles diminuem o conteúdo de água do bolo fecal. Quando a água é reabsorvida para o corpo do animal, as fezes ressecadas podem extrair mais água que se encontra sob pressão no vapor d’água, es-pecialmente quando a umidade do ar está alta.

4.4 rÉpTEis E pÁssaros mariNHos

Estes animais bebem a água do mar como um suprimento de água, como fazem os teleóste-os marinhos, mas, como eles, não podem pro-duzir urina concentrada que seja hiperosmóti-ca em relação aos líquidos corporais. Contudo, a secreção das glândulas de sal é fortemente hiperosmótica, compensando a limitação dos rins. Na gaivota, a secreção da glândula pode ser duas vezes mais concentrada do que a água do mar ingerida e, assim, o animal pode secretar toda a carga de sal na metade do vo-lume, ganhando água osmoticamente livre.

4.5. mamÍFEros mariNHos

Os mamíferos marinhos, apesar da água abundante, não podem bebê-la, porque isso aumentaria o trabalho dos rins e provocaria maior desidratação do animal. O rim humano e de outros mamíferos pode remover da cor-rente sangüínea até cerca de 6g de Na+ por litro de urina. A água do mar contém cerca de 12g de Na+/litro. Para eliminar essa carga adi-

cional de sal, é necessário um volume de água maior do que o ingerido. Assim, os mamíferos obtêm água dos alimentos ingeridos, da água metabólica e, também, possuem especializa-ções do orifício e epitélio nasal que reduzem a perda de água pela respiração. Uma foca que se alimenta de teleósteos engorda, mas, ao se alimentar de invertebrados, emagrece, porque passa a utilizar a água metabólica para elimi-nar o excesso de sal ingerido.

4.6. mamÍFEros QUE ViVEm No dEsErTo

O rato canguru é um bom exemplo da diver-sidade de adaptações encontradas em peque-nos mamíferos. Eles enfrentam o risco de de-sidratação pela escassez de água e pelo calor excessivo. Eles precisam regular a temperatura e, também, sua concentração osmótica. Como não têm água suficiente para o resfriamen-to evaporativo, eles contornam o problema adotando estratégias comportamentais. Eles procuram uma toca fria na qual diminuem o gradiente de temperatura entre o corpo e o ar, diminuindo a perda de água através do epitélio respiratório. Mamíferos evitam, durante o dia, exercícios que geram calor, diminuindo o rit-mo de atividade neste período. O rato canguru possui rins com alça de Henle extremamente longa, fazendo com que possam eliminar uma urina bastante concentrada, podendo apresen-tar uma urina três vezes mais concentrada em relação ao plasma, porque apresenta a mais longa alça de Henle. Eles, também, absorvem água através do reto, produzindo fezes mui-to secas, reduzindo muito a perda de água. Já que não podem beber água, eles conseguem a água contida nos alimentos, que são sementes secas oleaginosas que contêm traços de água livre. Outra forma de obter água é através da água metabólica.

O camelo desidratado permite que sua tem-peratura corporal diminua vários graus abaixo do normal durante a noite, aquecendo-se len-tamente, durante o dia, devido a sua grande massa corpórea e à pelagem grossa que ajuda a isolá-los do calor externo. Isto permite tole-rar o extremo calor diário do deserto, sem usar muita água para o resfriamento evaporativo. Atemperaturacorporalpodevariarde35˚Cànoiteeaté41˚Cduranteodia.Ocamelotam-

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34bém produz fezes secas e urina concentrada. Os pequenos mamíferos não podem usar a estra-tégia do camelo devido a sua relação superfície-massa maior. Eles desidratam mais rapidamente.

Figura 9 - Balanço hídrico em ratu-caguru. (Randall et all., 2000).

4.7 mECaNismo dE CoNCENTraÇÃo da UriNa No rim dos mamÍFEros

A alça de Henle possui um segmento des-cendente e um ascendente. Estes segmentos variam com relação ao epitélio tubular e no transporte de substâncias entre a luz tubular, o líquido intersticial e o sangue ao longo da medula renal. O segmento fino descendente é permeável à água, mas tem baixa permeabili-dade à uréia e muito baixa ao sódio. O segmen-to ascendente fino tem alta permeabilidade ao sódio, embora não apresente mecanismos de transporte ativo. O sódio se difunde através do gradiente de concentração. Este segmento possui também baixa permeabilidade à uréia e muito baixa à água, ao contrário do descen-dente. O segmento ascendente grosso é per-meável ao sódio e apresenta transporte ativo de NaCl da luz tubular para o espaço intersti-cial. Ele também tem permeabilidade baixa à água e à uréia. Esta diferença funcional entre a parte descendente e a ascendente, com re-lação a estas substâncias, gera o gradiente de concentração entre o córtex e a medula cada vez maior, à medida que o nefro se aprofun-da na medula renal. A curvatura da alça é a porção que apresenta maior concentração os-mótica, assim como o líquido intersticial e o sangue que a circula nos capilares que envol-vem a alça (vasa reta). A parte descendente da alça tem permeabilidade alta para água e bai-xa para a uréia e o sal. A parte ascendente tem

permeabilidade baixa para a água e a uréia e alta para o sal. A permeabilidade à uréia é bai-xa em todo o segmento do nefro, com exce-ção dos ductos coletores que estão próximos à medula renal, onde é altamente permeável à uréia. Nessa região, a uréia, que está alta-mente concentrada no fluido tubular, extrava-sa em favor do seu gradiente de concentração, aumentando a osmolaridade do líquido inters-ticial medular. Este aumento da osmolaridade neste ponto estimula a captação de água do segmento descendente da alça de Henle, pro-movendo a reabsorção de água. Quanto mais longa for a alça, maior será este efeito como também a conseqüente reabsorção de água. Este é o mecanismo de contracorrente renal.

4.8 EXCrEÇÃo dE rEsÍdUos NiTrogENados

Tanto em vertebrados quanto em invertebra-dos, a excreção de resíduos nitrogenados é influenciada pela disponibilidade de água no ambiente e determina o padrão de excreção dos animais. As principais excretas nitroge-nadas são a amônia, a uréia e o ácido úrico. A amônia é o composto mais tóxico e envolve um volume maior de água para sua excreção (0,5 litro de água/grama de nitrogênio na for-ma de amônia). A uréia necessita de 0,05 litro de água/g de nitrogênio. O ácido úrico neces-sita de uma proporção de água bem menor (0,001 litro de água/g de nitrogênio). Por-tanto, os animais são classificados de acordo

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Figura 10 – Gradiente osmótico corticomedular e intersticial estabelecido pela variação na permeabilidade ao longo dos túbulos do néfron. (Randall et all., 2000).

com o seu padrão de excreção em três cate-gorias principais: amoniotélicos, ureotélicos e uricotélicos.

URICOTÉLICOS – o ácido úrico é a principal ex-creta eliminada em répteis, aves e na maioria dos artrópodes terrestres, como insetos. Estes

animais não têm a enzima uricase, que, na via uricolítica, converte o ácido úrico em alantoína e, com a ajuda das enzimas alantoinase e alantoicase, em ácido alan-tóico e uréia, respectivamente. Eles libe-ram o ácido úrico na urina, através de um trocador urato-anion presente no epitélio.

rEsUmo O equilíbrio osmótico e o iônico são man-tidos através de mecanismos regulatórios. Os diferentes mecanismos desenvolvidos nos animais refletem as diferenças nas adaptações para o meio aquático e o ter-restre. As trocas reguladas ocorrem para compensar as trocas obrigatórias entre o animal e o ambiente. A osmorregulação envolve processos comportamentais e fi-siológicos, nos quais as unidades excreto-ras participam ativamente. Estas unidades podem ser renais e extra-renais, apresen-tando grandes variações entre os grupos, podendo funcionar como principal órgão de excreção ou, então, como uma unida-

de auxiliar. Os animais podem ser classificados com relação à concentração osmótica interna em relação à concentração no ambiente aquá-tico, como isosmóticos, hiposmóticos e hipe-rosmóticos e, ainda, com relação à capacidade de regulação interna, como osmorreguladores ou osmoconformadores, de acordo com as adaptações apresentadas. No ambiente terres-tre, são encontradas outras adaptações inte-ressantes, especialmente, para mamíferos do deserto, tais como o mecanismo de concen-tração da urina. Através das adaptações apre-sentadas para os diferentes meios, os animais regulam o volume de água, íons e excretas ni-trogenadas, mantendo a sua homeostasia.

aTiVidadEs do CapÍTUlo

1. Construa um quadro comparativo para os invertebrados com os tipos de unidades excretoras, a classificação com relação à

AMONIOTÉLICOS – a maioria dos invertebra-dos aquáticos, ciclóstomos, teleósteos, peixes pulmonados excreta amônia como o principal resíduo nitrogenado. A excreção é realizada através da difusão passiva de amônia não io-nizada. Alguns animais excretam a amônia por volatilização, como ocorre em isópodes, cara-cóis e caranguejos terrestres.

UREOTÉLICOS – os mamíferos, anfíbios, elas-mobrânquios, peixes pulmonados em esti-vação excretam, principalmente, a uréia. Os vertebrados utilizam o ciclo da uréia-ornitina para síntese de uréia e a liberam para o meio, através de poros ou sistemas transportadores especializados. A excreção da uréia envolve gasto de energia para o animal mas também envolve economia de água em relação à da amônia. A uréia pode ser retida para osmor-regulação ao invés de excretada, como ocorre em tubarões, por exemplo, sendo filtrada no rim e recuperada por reabsorção tubular.

concentração interna e em função da prin-cipal excreta nitrogenada.

2. Agora faça o mesmo para os vertebrados.

3. Você encontrou algumas características entre eles que apontem um maior grau de complexidade evolutiva? Se afirmativo, relacione-as.

4. Considere um mamífero marinho e um do deserto e relacione algumas semelhanças e diferenças entre as adaptações osmorre-gulatórias encontradas entre ambos.

rEFErÊNCiasBARNES, R.S.K.; CALOW, P.; OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados – uma nova síntese. 3.a ed. São Paulo: Atheneu, 1995. 526p.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia Animal – mecanismos e adaptações. 4.a ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal – adaptação e meio ambiente. 5.a ed., São Pau-lo: Editora Santos, 20002, 611p.

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TraNsporTE dE gasEs

Profa Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H

oBJETiVos EspECÍFiCos

• Caracterizar as adaptações do sistemacirculatório em invertebrados.

• Caracterizar as adaptações do sistemacirculatório em vertebrados.

• Relacionarasadaptaçõesdosistemares-piratório no ambiente aquático.

• Relacionar as adaptações do sistemarespiratório dos animais no ambiente terrestre.

iNTrodUÇÃo

Neste capítulo, você estudará a circulação dos animais, suas adaptações e variações adquiridas ao longo da evolução do sistema circulatório nos invertebrados e vertebrados. Você verá os tipos de bombas que foram de-senvolvidas e as diferenças entre um sistema circulatório aberto e fechado. Serão caracte-rizados os sistemas circulatórios dos inverte-brados e vertebrados e a sua integração com o sistema respiratório. O que é respiração, que fatores físicos interferem sobre este pro-cesso, quais as diferenças entre a água e o ar como meios de troca são alguns aspectos considerados. O sistema respiratório também apresenta variações entre os animais, e estas serão abordadas em função das adaptações

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38para o meio aquático e aéreo onde estão inse-ridos. Também serão apresentadas adaptações desenvolvidas na transição da respiração aquá-tica para a aérea com um enfoque sobre as ca-racterísticas das brânquias e pulmões e os seus mecanismos de ventilação. Serão discutidas, ainda, as implicações fisiológicas da respiração aquática e aérea.

1. CirCUlaÇÃo Nos iNVErTEBradosO principal objetivo da movimentação de um líquido no corpo é propiciar rápido transporte de grande volume a distâncias nas quais a difu-são é inadequada ou muito lenta. A circulação é importante em todos os animais com mais de poucos milímetros, até aqueles grandes ani-mais que apresentam altas taxas metabólicas.

1.1 FUNÇÕEs da CirCUlaÇÃo

Dentre as principais, estão o transporte de ga-ses, o transporte de células e solutos, a condu-ção de calor e a transmissão de força.

A transmissão de força está relacionada com o movimento do animal como um todo, ou o movimento de órgãos. A manutenção da pres-são para que ocorra a ultrafiltração nos vasos renais é um bom exemplo da função do san-gue na transmissão de força.

1.2 Tipos dE BomBas

O sistema circulatório depende de uma ou mais bombas e de canais ou condutos, nos quais o sangue possa fluir. Existem bombas peristálticas e bombas com câmaras e válvulas.

Corações peristálticos - são encontrados, prin-cipalmente, em invertebrados e também no sistema linfático de vertebrados inferiores (an-fíbios e répteis).

Câmaras de bombeamento com válvulas - po-dem ser de paredes contráteis (coração pro-priamente dito) ou que dependem de forças externas, para se contraírem, como ocorre no coração dos insetos, dos elasmobrânquios e nas grandes veias das pernas em humanos.

1.3 Tipos dE CÂmaras QUaNTo À origEm dos BaTimENTos

Os corações ou bombas são classificados em miogênicos ou neurogênicos, de acordo com a origem dos batimentos cardíacos.

No coração miogênico, a origem dos batimen-tos ocorre nas próprias paredes do coração, ou seja, no músculo cardíaco, que pode apresen-tar regiões marcapasso difusa ou localizada. O marcapasso é difuso, por exemplo, na aurícu-la dos moluscos. Nos vertebrados, a região marcapasso pode estar localizada no seio venoso (vertebrados inferiores) ou no nódulo sinoatrial (mamíferos). Todos os vertebrados possuem corações miogênicos. Eles podem ser encontrados em moluscos, tunicados e em al-guns anelídeos (minhoca).

No coração neurogênico, a origem dos bati-mentos ocorre a partir da ação de células gan-glionares, e o coração depende de estimulação nervosa para bater. Os corações neurogênicos estão presentes em crustáceos, insetos e na maioria dos anelídeos.

Figura 1 – Tipos de bombas peristálticas e com câmaras. (Schmidt--Nielsen, 2002).

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391.4 Tipos dE sisTEmas CirCUlaTÓrios

Os sistemas circulatórios são classificados em fechados e abertos de acordo com suas características.

1.4.1 SISTEMA FECHADO

O sangue é transportado num sistema de tu-bos elásticos (artérias, capilares e veias), retor-nando ao coração, sem deixar esse sistema. É encontrado em vertebrados, equinodermos, anelídeos e moluscos cefalópodes.

1.4.2 SISTEMA ABERTO

O sangue ou hemolinfa é transportado por condutos, que terminam a certa distância da bomba (coração), extravasando para outros órgãos e fluindo mais livremente entre os teci-dos, antes de retornar ao coração. É encontra-do em artrópodes, tunicados, moluscos bival-ves e gastrópodes.

1.5 diFErENÇas ENTrE o sisTEma FECHado E aBErTo

No sistema circulatório fechado, as pressões desenvolvidas são mais altas, e os vasos apre-sentam paredes elásticas, necessitando de uma grande resistência vascular periférica. O sangue é transportado diretamente para os ór-gãos, sendo sua distribuição bem regulada, e o retorno, rápido para o coração. O sistema circulatório aberto desenvolve baixas pressões. A distribuição de sangue para os órgãos não é regulada de forma tão eficiente quanto no sis-tema fechado, e o sangue retorna ao coração mais lentamente. Contudo, em espécies mais ativas, pode haver um direcionamento de fluxo preferencial para os tecidos metabolicamente mais ativos e, ainda, vasos com características de parede semelhantes às do sistema fechado.

1.6 CaraCTEriZaÇÃo dos sisTEmas CirCUlaTÓrios Nos iNVErTEBrados

1.6.. ANELÍDEOS

Estes animais possuem sistema circulatório fe-chado. O principal pigmento respiratório é a

hemoglobina, podendo apresentar, ainda, he-mocianina ou clorocruorina. Apresentam dois vasos longitudinais: um dorsal e outro ventral. O vaso dorsal bombeia sangue na direção an-terior do corpo, e o ventral, na direção pos-terior. Ligando os dois vasos principais, exis-tem 5 pares de vasos laterais contráteis, que funcionam como corações acessórios e que se contraem por meio de ondas peristálticas. Na minhoca gigante (Glossoscolex giganteus), o vaso dorsal contrai-se cerca de 6 a 8 vezes por minuto. Este animal tem cerca de 120cm de comprimento e 2 a 3cm de diâmetro, pesando em torno de 600g. A troca de gases é cutânea, e a presença de hemoglobina facilita a capta-ção de oxigênio, de forma eficiente, para todo o corpo.

1.6.2 EQUINODERMOS

O corpo destes animais apresenta três sistemas preenchidos por fluidos: o sistema celômico, o sistema hemal e o sistema aqüífero. O sistema celômico localiza-se entre a parede do corpo e o trato digestório, sendo preenchido com flui-do celômico. Ele é importante no transporte de nutrientes. O sistema vascular aqüífero ou sistema hidráulico é preenchido com líquido semelhante à água do mar, sendo utilizado na locomoção dos pés ambulacrais. O sistema vascular sanguíneo ou hemal contém fluido separado em um sistema de vasos e hemoglo-bina para as trocas gasosas.

1.6.3 MOLUSCOS

A maioria dos moluscos apresenta um coração bem desenvolvido, com duas câmaras: uma aurícula e um ventrículo. O coração é mio-gênico. A aurícula recebe hemolinfa, que foi oxigenada pelas brânquias e bombeia para o ventrículo que se contrai, conduzindo-a para outras regiões do corpo. Na maioria dos mo-luscos, vasos periféricos distintos estão ausen-tes. Contudo, apesar de o sistema ser aberto, o fluxo sanguíneo pode ser direcionado para os órgãos com maior atividade metabólica, com uma distribuição proporcional ao consumo de O2 e não à proporção direta da massa. Os cefa-lópodes apresentam sistema fechado altamen-te esenvolvido com redes distintas de artérias, capilares e veias. Isto está relacionado ao nível de organização e atividade destes animais.

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401.6.4. INSETOS

Eles possuem um vaso sanguíneo principal chamado de vaso dorsal, cuja parte posterior funciona como coração, sendo provido de vá-rias câmaras e aberturas chamadas de óstios. A parte anterior (aorta) é contrátil e impulsio-na o sangue para a região anterior do corpo, através de ondas peristálticas. Os insetos tam-bém possuem corações acessórios que man-têm a circulação nos apêndices (asas, patas e antenas). No interior das asas, eles são chama-dos de órgãos pulsáteis. Na base das antenas, são órgãos contráteis que aspiram sangue dos seios sanguíneos presentes na cabeça. Existem, também, membranas longitudinais que dire-cionam o fluxo nas antenas e nos membros. Os ritmos de contração dos corações acessó-rios são independentes do ritmo do coração dorsal principal. O ciclo de enchimento do co-ração dorsal é produzido por sucção. Músculos aliformes (em forma de asas) ligam o coração à parede do corpo e, ao se contraírem, expan-dem o coração. A sucção do sangue ocorre através das aberturas com válvulas (óstios). Este processo impulsiona o sangue para fren-te, em direção à cabeça, e as válvulas evitam o refluxo. As principais funções da circulação são as de transportar metabólitos, hormônios, cé-lulas de defesa e distribuir calor, principalmen-te em insetos voadores altamente ativos. O sangue não tem papel na respiração (troca de gases) e não apresenta pigmento respiratório.

Figura 2 – Sistema circulatório de inseto (A). O enchimento do coração se dá por sucção (B). (Schmidt-Nielsen, 2002).

1.6.5. ARACNÍDEOS

As aranhas e os escorpiões apresentam siste-ma semelhante aos insetos, contudo o sangue possui pigmento respiratório, como a hemo-cianina, presente em escorpiões, e participa na troca gasosa. O coração localiza-se dorsal-mente ao abdômen, e o enchimento ocorre por sucção, através dos óstios, esvaziando-se no interior de artérias. Nas aranhas, as arté-rias conduzem sangue para as patas que se estendem por transmissão de força, já que não possuem músculos extensores. As aranhas saltadoras, como as armadeiras, desenvolvem pressão sangüínea de, até, 400mmHg (aproxi-madamente 0,5 atm) para saltarem.

1.6.6. CRUSTÁCEOS

Neste grupo, o sistema é bastante variável. Nos pequenos crustáceos, é pouco desenvolvido, e o coração está ausente. Nos grandes crustáce-os, como a lagosta, o lagostim e o carangue-jo, o sistema é bem desenvolvido com coração neurogênico e presença de hemocianina. O coração dorsal está situado no seio pericárdi-co, onde o sangue entra no coração, através dos óstios com válvulas. Geralmente, a artéria principal sai do coração na direção anterior, e outra artéria sai na direção posterior. As arté-rias são ramificadas e conduzem o sangue para os tecidos, por um sistema de seios ventrais. Daí o sangue flui para as brânquias, por meio de vasos distintos, retornando ao coração, que é suprido com sangue oxigenado e o bombeia para os tecidos. Os caranguejos apresentam grandes variações no conteúdo de hemociani-na entre as espécies. Quanto maior a concen-tração de hemocianina no sangue, menor o volume de sangue que é bombeado para suprir os tecidos, em vista da maior capacidade de O2 do sangue. Animais mais ativos tendem a aumentar a capacidade de O2 devido à síntese de pigmentos respiratórios, enquanto os me-nos ativos diminuem o custo de sintetizá-los.

2. CirCUlaÇÃo Nos VErTEBradosA circulação se torna mais complexa, à medida que os vertebrados passam da vida aquática

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41para a terrestre. Peixes e mamíferos represen-tam dois extremos na circulação dos vertebra-dos. Em peixes, a circulação respiratória se apresenta em série com a circulação sistêmica, desenvolvendo maior pressão. Nos mamíferos, o circuito pulmonar tem uma menor resis-tência e desenvolve menor pressão em relação ao circuito sistêmico. Há duas conseqüências importantes da disposição da circulação em mamíferos:

• o fluxo sanguíneo através dos pulmõesdeve ser igual ao fluxo sanguíneo através do restante do corpo;

• todoovolumeejetadodeveseracomoda-

do por meio de variações no volume dos vasos elásticos, já que as duas metades do coração contraem-se simultaneamente.

2.1 CaraCTEriZaÇÃo dos sisTEmas CirCUlaTÓrios Nos VErTEBrados

2.1.1 CICLÓSTOMOS

O sistema circulatório deste grupo é bem di-ferente dos demais vertebrados. Ele é parcial-mente aberto e apresenta grandes seios san-guíneos. Também possui um coração principal e corações acessórios. O coração principal é denominado de coração branquial e conduz sangue desoxigenado para as brânquias, que também atuam na propulsão do sangue oxi-genado pela contração de elementos mus-culares presentes nos ductos branquiais. Há diversos corações acessórios, localizados, prin-cipalmente, no sistema venoso, que ajudam a impulsionar o sangue para o coração principal. Existem três grupos de corações acessórios:

• coraçãoporta,querecebesanguevenosoda veia cardinal e do intestino e o bombeia para o fígado;

• corações cardinais, que estão localizados

nas veias cardinais e ajudam a impulsionar o sangue destas veias;

• coraçõescaudais,quesãoexpansõespares

das veias caudais.

2.1.2 PEIXES DE RESPIRAÇÃO AQUÁTICA

Estes peixes têm coração com quatro câmaras em série: seio venoso, átrio, ventrículo, bul-bo arterial (teleósteos) ou cone arterial (elas-mobrânquios). As câmaras contêm válvulas nas junções atrioventriculares e na saída do ventrículo. O seio venoso, localizado na altu-ra da veia, logo quando desemboca no átrio, é a câmara maior. Ela assegura um fluxo contínuo de sangue para o coração. O bul-bo arterial é uma parte muscular espessada da aorta ventral presente em teleósteos. Nos elasmobrânquios, ocorre o cone arterial, que também está localizado de forma semelhan-te, desenvolvido a partir do músculo cardíaco, na saída do ventrículo. Ele é fibroso e contém válvulas (2 a 7 pares), que evitam o refluxo de sangue para o ventrículo. O coração dos elas-mobrânquios está localizado em uma câmara rígida (um pericárdio não complacente), que pode produzir pressões negativas, facilitando o seu enchimento por sucção do átrio, a partir dos grandes seios venosos. No cone, imediata-mente antes da contração do ventrículo, todas as válvulas estão abertas, exceto o conjunto distal, mantendo a diferença de pressão entre o cone e a aorta ventral. Durante a contração ventricular, o ventrículo e o cone estão cheios de sangue. A pressão aumenta no ventrículo e no cone e, por fim, excede a da aorta ventral; as válvulas distais se abrem, e o sangue é eje-tado para a aorta. Durante a contração conal, que começa após o início da contração ven-tricular, as válvulas proximais se fecham, im-pedindo o refluxo de sangue até o ventrículo, quando ele relaxa. Cada conjunto de válvulas se fecha alternadamente, e a contração pros-segue de forma relativamente lenta.

O sangue venoso bombeado pelo coração em peixes de respiração aquática típicos passa pri-meiro através das brânquias onde é oxigenado e, depois, segue para a aorta dorsal onde é distribuído para a circulação sistêmica.

2.1.3 PEIXES DE RESPIRAÇÃO AÉREA

Estes usam outras estruturas além das brân-quias para a troca gasosa, como a boca, porções do intestino, bexiga natatória, superfície cutâ-nea e pulmões. Suas brânquias reduziram de tamanho. As estruturas acessórias têm que ser bastante vascularizadas para as trocas gasosas.

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422.1.3.1 Peixes pulmonados (dipnóicos)

Além das brânquias, apresentam pulmões como órgãos respiratórios. As brânquias re-cebem sangue vindo dos pulmões, devido à degeneração de alguns arcos branquiais, que permitem um fluxo sanguíneo direto através destes arcos. Um ramo da artéria branquial mais posterior supre sangue para os pulmões.

O sistema respiratório bimodal requer uma modificação no sistema circulatório para efi-ciente circulação de sangue desoxigenado para o pulmão e sangue oxigenado do pulmão para a circulação sistêmica. O coração possui um átrio, que é dividido em duas câmaras por um septo, e o ventrículo é parcialmente divi-dido. O septo atrial parcial limita a mistura de sangue oxigenado e desoxigenado. O sangue, vindo dos pulmões, retorna ao lado esquerdo do coração, e o lado direito recebe sangue da circulação geral. A divisão parcial do ventrículo mantém duas correntes sanguíneas separadas. A separação funcional do sangue oxigenado e desoxigenado também é mantida no bulbo cordis por duas dobras espirais que se fusio-nam, formando canais completamente separa-dos. Um canal ventral conduz sangue oxigena-do para os arcos aórticos anteriores, suprindo a cabeça e, diretamente, para a aorta dorsal em direção aos demais tecidos, enquanto o ca-nal dorsal distribui sangue desoxigenado para os arcos branquiais posteriores e para o pul-mão. Em Protopterus, a separação funcional é maior, imediatamente após uma tomada de ar. Ocorre um ajuste vasomotor, que desvia o sangue das brânquias para o pulmão, quando só este órgão está extraindo O2, como durante a estivação. O sistema circulatório dos peixes pulmonados representa o início da separação entre as circulações pulmonar e sistêmica.

2.1.4 ANFÍBIOS

Possuem dois átrios completamente separados e um ventrículo não dividido. O cone arterial apresenta a válvula em espiral, um desvio de curso em forma de sulco, que é importante para manter as correntes separadas. O sangue oxigenado é separado do sangue desoxige-nado pela válvula em espiral, dentro do cone arterial. Durante a sístole, o sangue desoxige-nado deixa o ventrículo primeiro e entra na cir-

culação pulmonar. As veias pulmonares levam sangue para o átrio esquerdo, e o sangue sis-têmico é conduzido, via um seio venoso, para o átrio direito. Há uma separação funcional dos fluxos, do átrio esquerdo e direito para os arcos sistêmicos e para as artérias pulmonares com uma mistura mínima de sangue, mesmo instável. O sangue oxigenado, que retorna da pele, não é direcionado para o átrio esquer-do, mas flui para o sangue sistêmico, e, en-tão, para o átrio direito. Isso ocorre, porque a artéria pulmocutânea envia ramificações para a pele e para os pulmões. Quando uma rã res-pira o ar atmosférico, o sangue, que sai dos pulmões, é bem oxigenado, e o sangue, que vem da pele, tem maior concentração de O2, porém se mistura com o sangue venoso dos tecidos. Estas duas correntes, que retornam ao coração, permanecem quase completamente separadas no interior do o ventrículo com uma mistura mínima. Quando a rã está submersa, não ocorre troca de gases nos pulmões, e a pele é o único órgão para troca. Há um aumen-to do fluxo sanguíneo sistêmico para a pele e, consequentemente, o sangue misturado, que retorna ao coração, transporta mais O2. Ape-sar de ter um átrio completamente dividido, o sistema circulatório dos anfíbios é conside-rado pouco evoluído em comparação ao dos dipnóicos com relação à separação funcional e anatômica do fluxo pulmonar e sistêmico. Isso reflete parcialmente a diversidade dos órgãos de troca respiratória em anfíbios (brânquias externas, pulmões, superfície bucofaríngea e cutânea).

2.1.5 RÉPTEIS NÃO CROCODILIANOS

Possuem átrios completamente separados, como nos anfíbios. No entanto, o ventrículo, parcialmente dividido, tem uma estrutura mais complexa. As correntes de sangue são man-tidas bem separadas, ocorrendo pouquíssima mistura no ventrículo. O coração de lagartos, cobras e tartarugas não apresenta um cone ar-terial; os arcos sistêmicos direito e esquerdo, e as artérias pulmonares surgem diretamente do ventrículo.

O ventrículo contém três câmaras ou cavidades que se comunicam: arterial, venosa e pulmonar. O átrio direito abre-se para a cavidade venosa, e o átrio esquerdo, para a cavidade pulmonar.

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43A cavidade arterial também tem uma conexão direta com a cavidade venosa. O nível de aber-tura entre estas cavidades é influenciado pelas válvulas atrioventriculares. A cavidade venosa também é parcialmente separada da cavida-de pulmonar, por uma fina estria muscular. A separação funcional de sangue oxigenado e desoxigenado durante a passagem, através do coração depende de uma complexa mudança na relação entre estas três câmaras durante a contração atrial e ventricular. Quando os átrios contraem, sangue desoxigenado é ejetado do átrio direito para a cavidade venosa e, sobre a estria muscular, para a cavidade pulmonar. Sangue oxigenado é ejetado do átrio esquerdo para a cavidade arterial e é retido aí, porque as válvulas atrioventriculares fecham a cone-xão com a cavidade venosa. Quando o ventrí-culo contrai, sangue desoxigenado é ejetado primeiro da cavidade pulmonar e da cavidade venosa para as artérias pulmonares, porque o circuito pulmonar tem uma resistência menor do que o circuito sistêmico.

Durante a ejeção, a cavidade venosa é separa-da da pulmonar, porque a estria muscular toca a parede do ventrículo, isso previne o refluxo de sangue da cavidade pulmonar para a ve-nosa. Como o ventrículo continua a se contair, as válvulas atrioventriculares fecham a aber-tura atrioventricular, e desse modo, abrem o canal entre as cavidades arterial e venosa. Isso permite que o sangue oxigenado da cavidade arterial entre na cavidade venosa e, então, siga para os arcos sistêmicos. Há um alto grau de separação funcional de fluxo sanguíneo oxi-genado e desoxigenado através do coração. Quando uma tartaruga mergulha, a resistên-cia vascular pulmonar aumenta, embora a re-sistência sistêmica diminua, resultando em um desvio da direita para a esquerda e diminuição do fluxo sanguíneo pulmonar. Há redução do débito cardíaco, associada à redução da fre-quência cardíaca. O sistema circulatório dos répteis é bastante diferente daquele dos anfí-bios, refletindo sua mudança para a respiração predominantemente pulmonar.

Figura 3 – Padrões circulatórios em peixe de respiração aquática, em peixe pulmonado e em anfibio. O sangue rico em CO2 está representado em azul e o sangue rico em O2 está em vermelho. (Adaptado de Schmidt-Nielsen, 1983).

AE AD SV

CA EMCP

contração artrial

AE ADASDASE

AP

contração ventricular

Veias jugulares e pós cava

Seio venoso

Átrio direito

Cavidade venosa

Estria muscular

Cavidade pulmonar

Artéria pulmonar Arcos sistêmicos

ventilaçãoCavidade venosa

Canal intercaval

mergulho

Cavidade arterial

Átrio esquerdo

Veias pulmonares

Desv. direito p/ esq.

Desvio da esquerda para a direita

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442.1.6 RÉPTEIS CROCODILIANOS

O coração crocodiliano tem uma separação anatômica completa dos átrios e ventrículos em um lado direito e esquerdo. Em ambas as câmaras, a separação é completa, e eles não apresentam cone arterial, possuindo arcos sis-têmicos direito e esquerdo. O arco sistêmico esquerdo origina-se no ventrículo direito, e o arco sistêmico direito origina-se no ventrículo esquerdo. Os arcos sistêmicos estão conecta-dos através do forame de Panizza, uma comu-nicação extracardíaca, localizada na base dos arcos, onde eles surgem dos ventrículos. Esta conexão entre os dois arcos aórticos faz com que ambos conduzam sangue oxigenado, ape-sar de se originarem de ventrículos diferentes. O sangue desoxigenado flui para o átrio direito e o ventrículo direito e então, para as artérias pulmonares e daí, para os pulmões. O sangue oxigenado flui para o átrio esquerdo e ventrí-culo esquerdo e, então, para o arco sistêmico direito e esquerdo (via forame) e daí, para o corpo. O sangue desoxigenado do ventrículo direito, normalmente não entra no arco sis-

do corpo do pulmão

átriodireito

átrioesquerdo

ventrículodireito

ventrículoesquerdo

forame de panizza

artériapulmonar

direito

esquerdoarcos

sistêmicosartéria

pulmonararco sistêmico

esquerdoarco sistêmico

direito

via forame de panizza

ventrículo direito ventrículo esquerdo

átrio direito átrio esquerdo

mergulhodesv. dir.p/ esq.

veias pulmonaresseio venoso

jugulares pós-cava

Figura 4 - Representação do fluxo sanguíneo através do coração de um crocodilo mostrando desvio de sangue oxigenado do arco sistêmico esquer-do para o direito via foramede Panizza. (Adaptado de Withers, 1992).

têmico esquerdo, porque a pressão do fluxo ventricular esquerdo é mais alta, fechando a válvula entre o ventrículo direito e o arco sis-têmico esquerdo. Por que os crocodilos retêm a conexão entre o ventrículo direito e o arco sistêmico esquerdo?

Durante o mergulho, ocorre modificação da circulação com o aumento da resitência ao fluxo para os pulmões, diminuindo o fluxo para o circuito pulmonar. Com isso, o débito cardíaco do ventrículo direito aumenta, e as pressões desenvolvidas permitem fluxo de san-gue do ventrículo direito para o arco aórtico esquerdo e, daí, para o direito via forame de Panizza. A constricção da vasculatura do cir-cuito pulmonar aumenta a pressão ventricular direita e permite a abertura da válvula entre o ventrículo direito e o arco sistêmico esquerdo, desviando, desse modo, dos pulmões. Este é o chamado desvio da direita para a esquerda e ocorre nestes animais durante o mergulho. O coração crocodiliano é único nos répteis, por ter ventrículo completamente dividido.

2.1.7 AVES E MAMÍFEROS

Há uma completa separação entre as câmaras do coração e entre a circulação pulmonar e sistêmica. As aves e os mamíferos possuem co-

ração com quatro câmaras: átrios direito e es-querdo e ventrículos direito e esquerdo. O lado direito do coração bombeia sangue, que vem da circulação sistêmica em direção aos pul-mões, e o lado esquerdo bombeia sangue, que

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45foi oxigenado nos pulmões para a circulação sistêmica. O sangue retorna dos pulmões para o átrio esquerdo, passa para o ventrículo e é, então, ejetado para toda a circulação corpó-rea. As válvulas controlam o fluxo e impedem o refluxo de sangue entre os compartimentos devido a sua abertura e fechamento com as variações de pressão entre as câmaras, como nos demais vertebrados. As pressões desenvol-vidas nos ventrículos, principalmente o ventrí-culo esquerdo, são mais elevadas em relação à pressão nos átrios. Isto se deve a sua estrutura de parede, que é bem mais espessa e musculo-sa. Isto é importante, uma vez que o ventrículo esquerdo enfrenta uma maior resistência, para bombear o sangue através da aorta, para toda a circulação sistêmica. Existem algumas dife-renças entre a circulação de aves e mamíferos: as aves mantiveram o arco aórtico direito, e os mamíferos, o arco aórtico esquerdo. A cir-culação porta renal presente nos vertebrados é ausente em mamíferos. Ela conduz sangue venoso da parte posterior do corpo para ser filtrado nos rins.

3. rEspiraÇÃo aQUÁTiCa

3.1 rEspiraÇÃo

O processo de extração do oxigênio e libera-ção de dióxido de carbono é denominado de respiração. A maioria dos animais satisfaz sua necessidade de energia através da oxidação dos alimentos, com a formação de dióxido de carbono e água no processo. O processo de respiração aeróbia envolve uma etapa interna e outra externa:

Respiração interna - este processo ocorre den-tro das células, nas mitocôndrias e envolve a liberação de energia para a produção de molé-culas orgânicas.

Respiração externa - este processo ocorre entre o animal e o meio de extração do oxigênio e envolve a ventilação da estrutura respiratória, o que implica em trazer o meio de troca para a superfície respiratória, e consequentemente, promover a captação de oxigênio do ambiente externo e a liberação de dióxido de carbono

no ambiente externo. Também envolve a difu-são de gases através das superfícies de troca gasosa.

3.1.1 TRANSPORTE DE GASES

O transporte de gases é o processo de ligação entre a respiração interna e a respiração exter-na. Este processo envolve o transporte de oxi-gênio para as células e do dióxido de carbono das células, através da circulação e da troca em nível celular. A troca de gases depende da di-fusão de oxigênio e dióxido de carbono abaixo dos gradientes de pressão.

3.1.2 PRESSÃO

O ar é uma mistura de gases. A pressão exercida por um gás em uma mistura é diretamente pro-porcional à percentagem daquele gás na mis-tura de ar total. De acordo com a lei de Dalton

(PT = PN2 + PO2 + PCO2 + PH2O + ...)

a quantidade de gás que se dissolve em solu-ção é proporcional à pressão parcial daquele gás acima da solução e não, à pressão total do gás exercida pela mistura de ar, conforme a lei de Henry.

Portanto, os gradientes de pressão parcial ex-plicam a solubilidade dos gases em solução.

Há muitas diferenças entre a ventilação na água e no ar. Estas diferenças são mais eviden-tes na primeira parte da respiração externa, trazendo o meio (ar ou água) para a superfície de troca. Contudo, uma coisa há em comum, para o gás atravessar a superfície de troca, ele deve, primeiramente, dissolver-se. Portanto, a difusão em ambos os casos ocorre na fase aquosa e, portanto, depende, em grande par-te, da solubilidade dos gases na água.

3.1.3 SOLUBILIDADE

A solubilidade do CO2 é 30 vezes maior em re-lação ao O2 e, por isso, ele se dissolve mais facilmente na água e não se acumula no corpo dos animais aquáticos. A concentração de O2 pode variar muito na água, em ambientes tro-picais. Os fatores que influenciam a quantida-de de gás que se dissolve em uma solução são:

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46• A natureza do gás, o seu tamanho e o

quanto ele é hidrofílico, etc. • Apressãodeumgásespecíficoacima

da solução – se a pressão for aumen-tada, a solubilidade também será au-mentada.

• Atemperaturadosolvente–seatempe-

ratura for aumentada, a solubilidade será diminuída.

• Aconcentraçãodosoluto–seaquantida-

de de soluto for aumentada, a solubilidade será diminuída.

Todas estas variáveis são usadas, para se de-terminarem os coeficientes de solubilidade dos gases.

3.1.4 DIFUSÃO

A difusão é proporcional ao gradiente de con-centração através da membrana, à permeabi-lidade da substância, à área de seção trans-versal da membrana e à temperatura, mas é inversamente proporcional ao tamanho da molécula, que se difunde (ou seja, a raiz qua-drada do peso molecular), e à distância que ela tem para difundir-se.

Existem características que interferem na difu-são, através da membrana podendo aumentar ou limitar a taxa de difusão.

3.1.5 CARACTERÍSTICAS DAS MEMBRANAS RESPIRATÓRIAS

As superfícies, para terem função de troca de gases, precisam apresentar uma grande área de superfície, extensa vascularização, superfí-cie úmida e uma curta barreira de difusão.

3.2 diFErENÇas ENTrE a ÁgUa E o ar

As características da água e do ar são muito importantes para se entenderem os diferentes mecanismos usados por animais aquáticos e terrestres a fim de ventilar a superfície de tro-ca. A concentração de oxigênio no ar é muito maior do que a na água. A viscosidade da água é 50 vezes maior do que a do ar. A velocidade de difusão do O2 no ar é 10.000 vezes maior do que na água. Um litro de ar contém 209ml de O2, e um litro de água contém 7ml de O2. Estas diferenças fazem com que um peixe te-nha que bombear sobre as brânquias 100.000 vezes mais massa de água do que um animal de respiração aérea moveria ar para os pul-mões, para obter a mesma quantidade de O2.

Água Ar Razão: água/ar

Concentração de O2 (litro/litro) 0,007 0,209 -1:30

Densidade, p (kg/litro) 1,000 0,0013 -800:1

Viscosidade dinâmica, (cP) 1 0,02 50:1

Capacidade térmica (cal/litro 0C) 1.000 0,31 -3000:1

Condutividade térmica (cal/s em 0C) 0,0014 0,000057 -25:1

Coeficiente de difusão, DO2 (cm2/S) 0,000025 0,198 -1:8.000

DCO2 (cm2/S) 0,000018 0,155 -1:9.000

Coeficiente de difusão, KO2 (cm2/atm min) 34 x 10-6 11 -1:300.000

KCO2 (cm2/atm min) 850 x 10-6 9,4 -1:11.000

Litros de meio por litro de O2 143 4,8 -30:1

Quilogramas de meio por litro de O2 143 0,0062 -23.000:1

Tabela 1 – Comparação entre a água e o ar como meios respiratórios. (Schmidt-Nielsen, 2002).

3.3 priNCipais roTas dE CapTaÇÃo dE o2

Tegumento - este pode ser a rota mais primitiva ou uma rota acessória de captação do gás. Mui-tos animais aquáticos obtêm algum oxigênio através da pele. Muitos animais, especialmente

os anfíbios, usam esta via como rota acessória de transporte de oxigênio, também em ambien-te terrestre, desde que a superfície seja úmida.

Superfícies digestórias - estas incluem mem-branas mucosas especializadas na boca, no estômago e/ou no intestino.

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47Órgãos respiratórios especializados - podem ser brânquias, traquéias e pulmões. As brân-quias são usadas como a rota mais comum de captação de oxigênio. As características mais importantes destes órgãos são:

• umgrandeaumentonaáreadesuperfícieem um volume de espaço bastante pequeno.

• barreiradedifusãoentreaáguaeosan-

gue muito menor do que a do tegumento normal.

• Asimensasáreasdesuperfíciefuncionambem na água e não tão bem no ar, na maioria dos casos.

3.4 rEspiraÇÃo Na ÁgUa

As trocas gasosas ocorrem por difusão tan-to através do tegumento como em sistemas respiratórios especializados. A difusão, para ser eficaz através do tegumento, ocorre em organismos menores que 1 milímetro de di-âmetro. Nos organismos maiores, ocorre um aumento da área de superfície, redução da espessura (forma longa e cilíndrica) e, tam-bém, do metabolismo.

3.4.1 ANIMAIS COM ÓRGÃOS RESPIRATÓRIOS ESPECIALIZADOS

Poliquetas marinhos - apresentam parapódios modificados, como brânquias, que extraem o oxigênio da água na galeria, onde os animais se enterram, através do fluxo de água gerado pelos movimentos de contração do corpo.

Moluscos - os bivalves, gastrópodes e cefaló-podes apresentam brânquias com uma varie-dade de formas, que podem ser triangulares, achatadas ou em forma de pena (uni ou bipec-tinada). Esta estrutura apresenta, nos bivalves, a função de filtração do alimento; nos gas-trópodes e cefalópodes, apresentam-se bem vascularizadas e com fluxo em contracorrente; nos cefalópodes, a ventilação é auxiliada pela contração do manto.

Crustáceos - nos pequenos crustáceos do zo-oplâncton ou nos filtradores, as brânquias po-dem estar ausentes. Nos crustáceos maiores, elas apresentam formas variadas e estão dis-

tribuídas entre os apêndices. Nos decápodes mais evoluídos, há uma redução no seu núme-ro e uma maior proteção da estrutura dentro da carapaça (como nos caranguejos). A área branquial está associada ao habitat, sendo re-duzida nos terrestres.

Equinodermos - o sistema respiratório varia entre os grupos. As estrelas-do-mar apresen-tam pápulas com superfície ciliada; os ouriços têm brânquias, e pepinos do mar apresentam um pulmão aquático (árvore respiratória), cuja ventilação é feita por bombeamento cloacal.

Ciclóstomos - possuem, na faringe, bolsas que envolvem as brânquias, nas quais o flu-xo de água pode ocorrer através da ventilação normal pela boca e fendas branquiais, que se abrem na faringe, num fluxo unidirecional de água ou,então, pelo fluxo bidirecional através da abertura das fendas, caso o animal esteja parasitando. Estas brânquias também pos-suem lamelas com fluxo contracorrente, como os peixes.

Peixes - as brânquias são geralmente em 5 pa-res e protegidas por um opérculo. O ciclo res-piratório envolve a abertura da boca para pas-sagem da água e o fechamento do opérculo. O fechamento da boca e elevação do assoalho bucal empurra a água, gerando pressões para água atravessar as lamelas branquiais durante a inspiração, extraindo o O2, e a abertura do opérculo a libera para o meio externo, durante a expiração eliminando o CO2.

3.4.2 VENTILAÇÃO DAS BRÂNQUIAS

Pode ser realizada de duas maneiras: movendo as brânquias através da água ou movendo a água sobre as brânquias. A maioria dos orga-nismos move a água sobre as brânquias. Isso pode ser obtido por um mecanismo de bom-beamento ativo, que é chamado de ventilação por bomba mecânica. Uma alternativa de ven-tilação das brânquias é a denominada ran ven-tilation. O animal nada através da água com sua boca aberta, portanto não usa os múscu-los associados à bomba opercular, reduzindo o custo energético da ventilação. As brânquias, especialmente em peixes, são extremamente eficientes em extrair oxigênio da água, atin-gindo um percentual de extração de, aproxi-

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48madamente, 90% em algumas espécies. Há razões para este índice, que são a grande área de superfície, o fluxo unidirecional de água so-bre as brânquias e o fluxo em contracorrente.

3.4.3 ÁREA DE SUPERFÍCIE

As dimensões das brânquias refletem a sua área de superfície. Animais mais ativos em ter-mos de hábitos, como peixes pelágicos carní-voros, apresentam uma maior área de superfí-cie em relação aos mais lentos, como os peixes bentônicos, por exemplo.

3.4.4 FLUXO EM CONTRACORRENTE

As brânquias possuem arcos branquiais, que são formados por filamentos branquiais.

Figura 5 – Estrutura das brânquias de um peixe. Note diagrama do fluxo em contracorrente através delas. (Adaptado de Schmidt-Nielsen, 2002).

Cada filamento é formado por várias lame-las enfileiradas, que são providas com den-sa capilarização. As trocas gasosas ocorrem nas lamelas, à medida que a água flui entre elas numa direção, e o sangue nos capilares flui em direção oposta. Isso faz com que o sangue que está saindo da lamela branquial entre em contato com a água inspirada cujo O2 ainda não foi removido, apresentando alta PO2 (pressão parcial de O2). A água atra-vessando as lamelas encontra o sangue com uma quantidade de O2 cada vez mais baixa (PO2 baixa), o que permite a contínua extra-ção ao longo de toda a extensão das lamelas. O fluxo da água é unidirecional, mas o fluxo entre a água e o sangue é bidirecional, em contracorrente.

3.5 impliCaÇÕEs FisiolÓgiCas da rEspiraÇÃo aQUÁTiCa

Ela requer fluxo unidirecional, porque a ener-gia necessária ao fluxo reverso seria muito alta, caso fosse bidirecional. A regulação da respiração é quase sempre em resposta à PO2 devido à solubilidade do CO2 ser muito maior na água. Isto difere em relação à maioria dos organismos terrestres, nos quais a PCO2 é o es-tímulo principal para a ventilação. A respiração na água é muito mais dispendiosa energetica-mente. A maioria dos animais aquáticos tem metabolismo muito mais baixo do que os ani-mais terrestres, já que o conteúdo de oxigênio

da água é muito mais baixo do que o do ar. Os animais aquáticos têm alto fluxo de água so-bre suas superfícies respiratórias, e, frequente-mente, uma alta razão ventilação perfusão. A capacidade de aquecimento da água é grande, tornando-se muito mais difícil para os animais aquáticos realizarem a termorregulação.

4. rEspiraÇÃo aÉrEa Há três tipos de órgãos de respiração aérea: brânquias (tatuzinho, caranguejo terrestre, muçum), traquéias e pulmões. A maioria dos animais terrestres usa, apenas, os pulmões

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49como órgão respiratório. Uns poucos organis-mos utilizam brânquias, embora estes tendam a se enquadrar melhor no grupo de transição.

4.1 TraNsiÇÃo da TroCa gasosa aQUÁTiCa para a aÉrEa O conteúdo de oxigênio na água pode variar muito ao longo do dia ou sazonalmente, em especial em regiões tropicais, sob a influência de fatores físicos ou pelo consumo ou libera-ção de oxigênio pelos organismos que realizam fotossíntese. A composição do ar atmosférico em relação aos gases de interesse respiratório é de 20,95% para o oxigênio e 0,03% para o gás carbônico, e esta relação não varia muito no ambiente terrestre.

4.1.1 TROCA GASOSA BIMODAL EM PEIXES

Há uma tendência em encontrar estes animais em águas tropicais quentes, onde o conteúdo de CO2 é alto, e o O2 é baixo. Esses animais usam um número diversificado de estruturas acessórias para capturarem o O2, enquanto respiram no ar.

Respiradores branquiais aéreos - têm brânquias com mais estruturas de suporte que dão maior sustentação. Portanto, elas não tendem a se colabarem no ar como a maioria das brânquias.

Boca e opérculo - os peixes que usam essas estruturas têm extensa vascularização dos teci-dos em sua cavidade bucal e opercular, como pode ser encontrado no muçum Symbranchus.

Peixe pulmonado - há três gêneros de peixes pulmonados, um endêmico da Austrália (Ne-oceratodus), um da África (Protopterus) e um da América do Sul (Lepidosiren). Destes, o sul--americano e o africano são os maiores troca-dores aéreos. Em ambas as espécies, eles usam os pulmões para captar O2, e suas brânquias, apesar de terem regredido, são usadas para eliminar o CO2.

Os peixes podem ter respiração aérea acessó-ria ou obrigatória e utilizam uma variedade de estruturas para as trocas: brânquias (não são ideais), superfície cutânea, mucosas bucal, opercular, estomacal, intestinal, cloacal, bexi-

ga natatória e pulmões (nos dipnóicos). As ra-zões para a respiração aérea são a diminuição de oxigênio na água ou a ocorrência de secas sazonais, quando entram em estivação.

4.1.2 TROCA GASOSA BIMODAL EM ANFÍBIOS

A maioria dos anfíbios usa uma combinação de pele e pulmões para as trocas gasosas no ar.

4.2 Tipos dE pUlmÕEs

Os pulmões de difusão - são aqueles nos quais as trocas gasosas entre os pulmões e a atmos-fera ocorrem apenas por simples difusão, sem utilizarem nenhum tipo de mecanismo ventila-tório, como em moluscos gastrópodes. Os pul-mões de ventilação adotam esses mecanismos e podem ser saculares ou alveolares, como ocorre em vertebrados:

Pulmões saculares - o pulmão é um saco sim-ples, sendo este tipo de pulmão encontrado em peixes pulmonados, na maioria dos anfí-bios e répteis.

Pulmões alveolares - estes pulmões aumenta-ram a área de superfície devido à organização das membranas respiratórias com especiali-zações denominadas de alvéolos. Estes são característicos de mamíferos e aves, embora também sejam encontrados em alguns répteis.

4.2.1 BOMBAS EM PULMÕES DE VENTILAÇÃO

Bombas de pressão positiva (supra-atmosféri-ca) - melhor caracterizadas em anfíbios. Estes animais forçam o ar para dentro dos pulmões por meio de uma bomba, na cavidade bucal.

Bomba de sucção ou de pressão intrapulmonar negativa (subatmosférica) - encontrado em rép-teis, aves e mamíferos. O movimento de ar de-pende do gradiente de pressão entre o ambiente e o pulmão. Se a pressão no alvéolo for menor do que a pressão atmosférica, o ar fluirá atra-vés do gradiente de pressão para os pulmões.

4.3 rEspiraÇÃo Em aNFÍBios

Há uma diversidade do sistema respiratório em função do habitat. Nos anfíbios terrestres, ocorre a difusão pela pele, que é bem vascula-

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50rizada. Os pulmões são compartimentali-zados e são ventilados pela bomba bucal, através de pressão positiva. A frequência do bombeamento é de 3 a 5 vezes, até que ocorra o enchimento completo dos pulmões. Portanto, a inspiração é ativa, sendo feita por ciclos sucessivos de infla-ção, e a expiração é passiva, sendo rea-lizada através do recolhimento elástico dos pulmões.

4.4 rEspiraÇÃo Em rÉpTEis

Os pulmões dos répteis são semelhan-tes aos dos anfíbios, embora defiram no mecanismo ventilatório. Répteis crocodilianos ventilam através dos múscu-los abdominais, do fígado e de um músculo especializado denominado diafragmático. Embora tenham desenvolvido completa-mente costelas e músculos intercostais, são pouco usados para a respiração. Os lagartos e as cobras usam os músculos in-tercostais, principalmente para expandir a cavidade pulmonar. Eles utilizam mecanis-mo do tipo bomba de sucção e também têm fluxo de ar bidirecional no pulmão. A inspiração é ativa, e a expiração, passiva devido ao recolhimento elástico dos pul-mões. As tartarugas não possuem costelas verdadeiras e utilizam um músculo muito importante na ventilação de mamíferos, o diafragma, e o movimento dos membros anteriores e posteriores, para expandirem a cavidade torácica.

Figura 6 – Representação dos pulmões e movimentos respiratórios de um jabuti. (Pough et all., 1999).

Figura 7 – Representação do fluxo de ar através dos pulmões e sacos aéreos das aves. (Randall et all. 2000).

4.5. rEspiraÇÃo das aVEs

Os pulmões são pequenos e compactos, apre-sentando ramificações denominadas de pa-rabrônquios e grandes sacos aéreos. As aves têm um sistema respiratório único entre os vertebrados. Nelas, ocorre fluxo de corrente cruzada entre o sangue e o ar que flui através dos pulmões, e este arranjo amplia a captação do oxigênio entre os capilares e os parabrôn-quios, sendo a extração de O2 maior do que nos outros vertebrados. Quando a ave respira, o volume pulmonar não varia, mas o volume dos sacos aéreos muda. Este sistema resulta em fluxo unidirecional de ar através do tecido pulmonar. Durante a inspiração, a maioria do fluxo de ar rico em O2 vai para os sacos aére-os posteriores. O ar que entra nos sacos aé-reos anteriores vem dos pulmões, onde sofre as trocas gasosas, sendo rico em CO2. Durante a expiração, o ar segue dos sacos aéreos pos-teriores para os pulmões, e dos sacos aéreos anteriores, para fora do corpo.

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514.6 rEspiraÇÃo dE mamÍFEros

Em geral, a respiração de mamíferos é mui-to similar ao processo descrito acima para cobras e lagartos. Os mamíferos usam me-canismo por bomba de sucção, envolvendo tanto os músculos intercostais quanto o dia-fragma para aumentar a cavidade torácica, criando uma pressão ligeiramente menor do que a atmosférica, facilitando a entrada de ar nos pulmões, sob gradiente de pressão. O fluxo de ar dentro dos pulmões ocorre devido a mudanças cíclicas na pressão intra--alveolar acarretadas pela atividade muscu-lar respiratória que corresponde à mecânica ventilatória do animal.

Figura 8 – Movimentos respiratórios durante a inspiração (A) e expiração (B) em mamíferos. (Randall et all. 2000).

4.6.1 MÚSCULOS RESPIRATÓRIOS

Diafragma - quando ele contrai, causa a mu-dança da forma abaulada para plana, aumen-tando, portanto, o volume da cavidade torácica.

Músculos intercostais externos - ambos os con-juntos de músculos intercostais situam-se en-tre as costelas. Os músculos intercostais exter-nos situam-se do lado de fora dos intercostais internos. Quando estes músculos se contraem, eles puxam as costelas e, consequentemente, o esterno para dentro e para fora, aumentan-do o volume da cavidade torácica.

Músculos intercostais internos - a contração dos intercostais internos tem efeito oposto; quan-do eles contraem, puxam as costelas para bai-xo, reduzindo o volume da cavidade torácica.

4.7 rEspiraÇÃo Nos iNsETosOs insetos usam um sistema traqueal para respiração. Estes são tubos rígidos, que se ra-mificam em traquéolas e situam-se adjacentes às células. Nos músculos do vôo, elas chegam a penetrar nas células, situando-se adjacente à mitocôndria. O ar é conduzido diretamente para os tecidos, suprindo o papel do sistema circulatório no mecanismo de transporte de gases. A comunicação das traquéias com o meio externo é realizada por aberturas chama-das de espiráculos.

4.7.1 INSETOS AQUÁTICOS

Nos insetos aquáticos, o sistema é adaptado em muitas espécies e nos estágios de larva e

de pupa. Eles podem apresentar espiráculos ausentes ou reduzidos. Alguns pequenos in-setos aquáticos com cutículas muito finas ob-têm água sobre seu tegumento por difusão, usando o sistema traqueal, a fim de conduzir oxigênio para os tecidos do corpo. Contu-do, na maioria dos casos, insetos aquáticos são ainda respiradores aéreos. A maioria usa uma bolha de ar, que eles podem ligar ao seu corpo sobre o espiráculo, para respiração enquanto submersos. Pêlos hidrofóbicos es-pecializados são usualmente utilizados para manter a bolha no lugar. Essas bolhas po-dem ser bolhas de ar compressíveis chamadas brânquias de difusão ou bolhas de ar incom-pressíveis denominadas de plastrão.

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4.8 impliCaÇÕEs FisiolÓgiCas da rEspiraÇÃo aÉrEa

Os organismos terrestres tendem a ter taxas metabólicas de repouso mais altas do que os organismos aquáticos. O custo da ventilação da estrutura respiratória é geralmente mais baixo. É mais fácil apresentarem mecanismos de termorregulação. Não necessitam de adap-tações muito extensas, como um sistema de contracorrente, para aumentar a eficiência das trocas gasosas. Contudo, apresentam maiores problemas no ambiente terrestre com relação à perda evaporativa de água. A PCO2 é o maior estímulo para a ventilação e não, a PO2. Isso significa que o balanço ácido-básico é diferen-te nos animais de respiração aérea em relação aos animais aquáticos, em vista do acúmulo de CO2 no organismo.

rEsUmoAs trocas gasosas entre os gases respiratórios O2 e CO2 são possíveis devido aos sistemas cir-culatório e respiratório funcionarem de uma forma integrada. Os sistemas circulatórios po-dem ser classificados em abertos e fechados. Os corações são classificados como bombas peristálticas ou como câmaras e válvulas e, ain-da, em miogênicos ou neurogênicos com rela-

Figura 9 – Representação da estrutura do plastrão mostrando os pêlos hidrofóbicos. (Randall et all. 2000).

ção aos batimentos das câmaras. O número e a estrutura das câmaras variam entre os animais. As variações anatômicas e funcionais, princi-palmente nos vertebrados, refletem a evolução filogenética. Nos peixes pulmonados, ocorre o início da separação entre a circulação pulmo-nar e a sistêmica. As adaptações ao mergulho nos vertebrados também se refletem em varia-ções, na dinâmica do sistema circulatório e res-piratório. A maioria dos animais que respiram na água utiliza brânquias para a extração de oxigênio, num meio com maior viscosidade e menor disponibilidade de oxigênio em relação ao ar. O fluxo em contracorrente favorece uma maior captação de O2 através das brânquias. Os pulmões são estruturas adaptadas para ex-tração de O2 no ar, na maioria dos animais ter-restres, tendo um custo de ventilação menor. Ambas as estruturas têm extensa área de su-perfície, são úmidas e bem vascularizadas. Os mecanismos de ventilação variam em função do meio e das adaptações desenvolvidas pe-los animais. Tanto a água quanto o ar trazem implicações fisiológicas para a respiração dos animais.

aTiVidadEs do CapÍTUlo

1. Construa um quadro comparativo entre os tipos de bombas, tipos de respiração, estrutura respiratória e mecanismo de ventilação em invertebrados, estabele-cendo semelhanças e diferenças entre estes.

2. Construa um quadro comparativo entre os tipos de bombas, tipos de respiração, estrutura respiratória e mecanismo de ven-tilação em vertebrados, estabelecendo se-melhanças e diferenças entre estes.

3. Relacione as adaptações que demonstram a integração do sistema circulatório e do respiratório, encontradas no peixe pulmo-nado e em outros vertebrados durante o mergulho.

4. Considere as implicações fisiológicas da respiração aquática e da aérea e relacio-

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53ne as vantagens e as desvantagens para os animais em relação às características da água e do ar.

rEFErÊNCiasRANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia Animal – mecanismos e adaptações. 4.a ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal – adaptação e meio ambiente. 5.a ed., São Pau-lo: Editora Santos, 20002, 611p.

WITHERS, P. C. Comparative Animal Physiolo-gy. Los Angeles: Brooks Cole - Thomson Lear-ning. 1992. 949p.

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CoNTrolE E iNTEgraÇÃo

Profa. Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H

oBJETiVos EspECÍFiCos

• Estabelecer relação entre o processode centralização do sistema nervoso e a complexidade do sistema nervoso central dos vertebrados.

• Reconheceraaçãodehormôniosglan-dulares e neurormônios nos vertebra-dos e invertebrados.

• Estabelecerrelaçãoentreotipodefi-bra muscular e o tipo de movimento.

• Classificar os tipos de receptores deacordo com as modalidades sensoriais relacionadas.

iNTrodUÇÃo

Neste capítulo, você estudará como o sis-tema nervoso e o endócrino coordenam as funções do organismo, dentre elas o movimento e a percepção sensorial atra-vés da integração das informações inter-nas e do ambiente. Para isso, é importante conhecer como as células nervosas tra-balham conduzindo informações através de impulsos nervosos. Será visto como o sistema nervoso está organizado, sua cen-tralização e encefalização com ênfase na organização do sistema nervoso dos ver-tebrados. O controle hormonal é exercido por hormônios glandulares ou por neuror-

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56mônios. Será apresentada uma classificação para os hormônios glandulares e, também, o papel do hipotálamo no controle da liberação de hormônios nos vertebrados. Nos inverte-brados, será destacado o controle da muda e metamorfose em artrópodes. A produção de movimento depende de diferentes tipos de fibras musculares presentes em vertebrados e invertebrados. Vamos considerar esses tipos, a estrutura dos sarcômeros e o papel do cálcio e do ATP para o processo de contração muscu-lar. Veremos, ainda, como as informações sen-soriais são processadas através de diferentes ti-pos de receptores e transferidas para o sistema nervoso, com destaque para os receptores e órgãos sensoriais relacionados com a recepção química, sonora e visual.

1. sisTEma NErVosoO tecido nervoso é formado por dois tipos importantes de células: os neurônios (células excitáveis) e as células da glia ou neuroglia (cé-lulas de suporte). Células de tecido conectivo e vasos sanguíneos estão também presentes no tecido nervoso (vertebrados e artrópodes). As funções da glia são variadas, podendo incluir proteção, nutrição, regulação iônica e ativida-de elétrica. Os neurônios estabelecem a cone-xão entre o sistema de recepção sensorial da informação e o sistema de respostas motoras. O grande número de conexões fornece uma interpretação mais complexa da informação sensorial, gerando padrões de comportamen-to e de controle-motor mais complexo.

1.1 NErVos E gÂNglios Os nervos são feixes de axônios que conectam células sensoriais e motoras periféricas com o sistema nervoso central (SNC). Os nervos são aferentes, se conduzem informações para o cérebro, e eferentes, se conduzem informa-ções para a periferia. Muitos nervos de verte-brados são nervos mistos, incluindo axônios aferentes e eferentes. A informação flui através dos axônios do nervo, por propagação elétrica de potenciais de ação. Nervos sensoriais levam a sua informação para grupos de neurônios es-pecializados, que são chamados de gânglios, se os corpos celulares dos neurônios são loca-lizados fora do sistema nervoso central, e de

núcleos, se os corpos dos neurônios situam-se dentro do sistema nervoso central. Os neurô-nios ganglionares e nucleares se comunicam com outros neurônios via cordões de tecido nervoso e, também, inervam as células efeto-ras via neurônios motores. Os gânglios podem ser sensoriais (ex: gânglio da raiz dorsal de ver-tebrados), motores (ex: gânglio autonômico da raiz motora) ou mistos (ex: gânglio podial de anelídeos).

1.2 CÉlUla NErVosa

Os neurônios são células excitáveis, especiali-zadas na transferência repetitiva de poten-ciais de membrana entre células receptoras e efetoras e, também, entre outros neurônios. O corpo celular do neurônio (soma) geral-mente tem dois tipos de processos celulares: os dendritos, que recebem impulsos nervosos de células sensoriais ou outros tipos de neurô-nio e o axônio, que conduz sinais para outras células. Os neurônios podem ser classificados quanto à morfologia em unipolares, bipolares e multipolares, dependendo do número e do padrão de processos do corpo celular. Os neu-rônios unipolares têm um soma bastante esfé-rico com um único processo, que se bifurca em uma arborização dendrítica e um axônio com sinapse terminal. Os bipolares têm um pro-cesso dendrítico e um axonal. Os multipolares têm um número de processos dendríticos e um único axônio. Uma classificação funcional divi-de os neurônios em: sensorial, interneurônio e motor. Os neurônios sensoriais respondem a estímulos do meio ambiente ou do meio in-terno. Seus axônios são fibras aferentes, con-duzindo a informação para o SNC. Eles variam de acordo com o tipo de estímulo sensorial. Nos neurônios motores, os axônios terminam em órgãos efetores, como os músculos, sendo chamados de fibras eferentes, conduzindo in-formação do SNC para os órgãos efetores. Eles promovem a contração ou o relaxamento do músculo. Já os interneurônios estão localiza-dos entre os neurônios sensoriais e os motores. Eles integram a informação dos neurônios sen-soriais e as respostas dos neurônios motores.

1.2.1 POTENCIAL DE AÇÃO

O neurônio responde a estímulos externos e internos através da conversão de sinais em ati-

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57vidade elétrica. Todo esse processo ocorre na membrana celular. A célula em repouso tem alta concentração de K+ no meio intracelular e alta concentração de Na+ no meio extrace-lular. A membrana possui alta permeabilidade ao K+ e baixa permeabilidade ao Na+, haven-do, assim, uma tendência de mais K+ fluir para o meio extracelular, em favor do gradiente de concentração do que do Na+ fluir para dentro da célula, o que torna o meio intracelular mais negativo em relação ao meio extracelular, es-tabelecendo uma diferença de cargas elétricas entre os dois meios (diferença de potencial) chamada potencial de repouso da membra-na. A bomba de Na+/K+ bombeia o K+ para dentro da célula e Na+ para fora, mantendo o potencial de repouso da membrana. Quan-do um estímulo atinge a membrana em re-pouso, o seu potencial pode ser alterado, seja por estimulação mecânica ou química, o que

Figura 1 – Alterações na permeabilidade da membrana aos íons Na+ e K+ durante o potencial de ação (Purves et all., 2002).

pode iniciar um potencial de ação. Se a inten-sidade do estímulo for suficiente para atingir o limiar de excitação da célula, ele abrirá os canais de Na+ na membrana (canais voltagem--dependentes) que respondem à mudança de voltagem (resposta tudo ou nada). Com os canais abertos, o Na+ flui para dentro da célula em favor do gradiente eletroquímico, inverten-do a polaridade da membrana. Esta é a des-polarização da membrana. Existem, também, canais de K+ voltagem-dependentes que se abrem após a abertura dos canais de Na+ em função da mudança do potencial de membra-na. O K+ flui para fora da célula em favor do seu gradiente, o potencial de membrana volta a se repolarizar (fica negativo), e a bomba de Na+/K+ estabelece a condição de repouso. Os canais de Na+são ativados e inativados mais rapidamente em relação aos de K+.

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581.2.2 CONDUÇÃO DO IMPULSO NERVOSO

O impulso nervoso é conduzido através da membrana, ao longo do comprimento do axô-nio ou fibra nervosa. Ela pode ser mielínica ou amielínica, caso apresente ou não bainha de mielina. Nas fibras amielínicas, quando o estí-mulo atinge o limiar no cone axônico, ocorre entrada de Na+ nesta região e despolarização da membrana. A região adjacente apresenta uma diferença de potencial elétrico em rela-ção à região do cone axônico, e essa diferença provoca uma corrente elétrica (fluxo de Na+ na região adjacente), desencadeando a abertura dos canais de Na+ da região não excitada e influxo de sódio com conseqüente excitação desta região. Nas fibras mielínicas, o isolamen-to elétrico da mielina impede esta condução, não havendo troca de íons entre os meios interno e externo, nas porções da membrana revestidas pela mielina. Ocorre despolarização, apenas, nas regiões onde a bainha é ausente, nos nódulos de Ranvier. A condução do impul-so se dá de um nódulo para outro adjacente, despolarizando a membrana nestes pontos, a chamada condução saltatória. À medida que o sistema nervoso tornou-se mais complexo, a condução dos impulsos nervosos tornou--se mais rápida, graças a algumas adapta-ções, como: fibras mais longas, o que reduz o número de sinapses, (nas quais ocorre um retardo na condução do impulso nervoso); o aumento do comprimento da fibra também gera aumento da resistência à passagem de corrente, que pode ser diminuída com o au-mento do seu diâmetro; a mielinização favo-rece o aumento da velocidade de condução através da condução saltatória, na qual ocorre diminuição da resistência ao fluxo nos nódu-los de Ranvier. A mielinização é mais comum em vertebrados, embora também ocorra nos invertebrados, como os oligoquetos, insetos e crustáceos decápodes.

FIBRAS GIGANTES - são mais freqüentes em invertebrados, como poliquetas, anelídeos, moluscos, insetos e crustáceos. Apesar de não terem mielina, o grande diâmetro favorece a velocidade de condução do impulso nervo-so. Elas estão relacionadas com movimentos rápidos e abruptos, como o salto em insetos, a contração dos músculos flexores rápidos da cauda da lagosta, tendo sido feitos vários estu-

dos sobre axônio gigante de lula. Na lula Lo-ligo, fibras gigantes inervam o manto e fazem sinapse com neurônios do cérebro, promoven-do a contração de músculos envolvidos com a propulsão a jato. Em vertebrados, as células de Mauthner de peixes e anfíbios urodelos são fibras gigantes, que estimulam a contração dos músculos de um lado do corpo, seguida da contração de músculos do outro lado, pro-duzindo o movimento de propulsão do corpo.

1.2.3 SINAPSES

A propagação do impulso nervoso de um neu-rônio para o outro ocorre através das sinapses, que podem ser elétricas ou químicas.

ELÉTRICAS - nestas sinapses, o contato entre as membranas dos neurônios é estabelecido por junções abertas (gap junctions), através das quais ocorre fluxo de corrente de um neurônio para o outro, sendo um pouco diminuída ao passar pela junção. A condução do impulso pode ocorrer em ambas as direções, apresen-tando uma maior velocidade de condução.

QUÍMICAS - o neurônio pré-sináptico possui, em seu terminal, vesículas sinápticas, conten-do um neurotransmissor. Quando o terminal sináptico se despolariza, as vesículas liberam o neurotransmissor na fenda sináptica, o qual se liga aos seus receptores na membrana do neu-rônio pós-sináptico. Se o neurônio pré-sinápti-co for excitatório, o neurotransmissor provoca a abertura de canais de Na+ e despolariza a membrana do neurônio pós-sináptico. Se for inibitório, o neurotransmissor provoca hiper-polarização por meio da abertura de canais de K+ no neurônio pós-sináptico. A condução do impulso neste tipo de sinapse é unidirecional, sendo esta mais lenta em relação à sinapse elétrica. Quanto ao espaço entre neurônios, é maior neste tipo de sinapse (cerca de 20mm). O neurotransmissor pode, também, ativar proteínas G que estimulam a produção de segundos mensageiros dentro da célula, pro-movendo a abertura de canais iônicos ou ou-tros efeitos. Há um movimento axoplasmático de neurotransmissores ao longo dos axônios, tanto do corpo celular (soma) para a sinapse, denominado fluxo anterógrado, quanto da si-napse para o soma (fluxo retrógrado). O fluxo no axônio transporta neurotransmissores para

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59a sinapse e os recicla no terminal sináptico para o corpo celular com vistas à reutilização.

1.3 iNTEgraÇÃo NErVosa

Os neurônios estão interconectados através dos interneurônios, formando circuitos neu-rais. Estes neurônios recebem entradas sinápti-cas e estabelecem conexões axonais com mui-tos outros neurônios. As sinapses sobre seus dendritos ou soma podem ser excitatórias ou inibitórias. A atividade de um único neurônio inibitório ou de vários pode impedir o neurô-nio de iniciar um potencial de ação. Cada si-napse, excitatória ou inibitória, produz uma mudança na permeabilidade da membrana pós-sináptica, causando um fluxo de corrente local e um potencial pós-sináptico (PPS). Se o fluxo de corrente é suficiente para despolarizar o potencial de membrana até o limiar, então ocorre um potencial de ação. Se a despolariza-ção é inadequada para atingir o limiar, então o potencial de membrana repolariza para o nor-mal, sem ocorrer PA. Se uma sinapse inibitória

Figura 2 – Somação espacial e temporal de potenciais pós-sinápticos excitatórios e inibitórios (Purves et all., 2002).

hiperpolariza o potencial de membrana, dimi-nui as chances de que um potencial de ação seja iniciado. Um potencial pós-sináptico exci-tatório (PPSE) é uma despolarização graduada e um potencial pós-sináptico inibitório (PPSI) é uma hiperpolarização graduada. O PPSE causa um aumento bastante rápido no potencial de membrana, seguido de um decaimento expo-nencial lento. Se o PPSE excede o limiar, um PA é iniciado. Quanto mais alta a amplitude do PPSE, mais rápido o potencial de membra-na atinge o limiar e inicia o PA. A amplitude do PPSE depende do potencial de membrana inicial. O efeito global da soma de PPSE e PPSI no cone do axônio determina se o potencial de membrana será despolarizado para o li-miar produzindo um PA. O cone do axônio é o maior sítio de iniciação dos potenciais de ação, porque tem o limiar mais baixo. Dois ou mais PPSE podem se somar para despolarizar o po-tencial de membrana, até o limiar e gerar um PA, mesmo que cada PPSE seja sublimiar. Esta é a somação espacial.

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60Os PPSEs podem atingir o limiar e iniciar um PA, se um PPSE sublimiar inicial é rapidamen-te seguido de um segundo PPSE sublimiar, o segundo soma-se ao primeiro para erar um PA, isto é a somação temporal. Se o poten-cial de membrana no terminal pré-sináptico é ligeiramente despolarizado antes de o PA chegar, então a amplitude do PA é diminu-ída, sendo liberado menos neurotransmis-sor. A conseqüência disto é uma amplitude reduzida do PPSE. A inibição pré-sináptica é o resultado desta despolarização parcial da membrana pré-sináptica.

1.4 CENTraliZaÇÃo do sisTEma NErVoso

Animais mais primitivos como celenterados possuem sistema nervoso simples que é ba-sicamente uma rede nervosa, conectando de uma forma difusa, estruturas sensoriais a es-truturas motoras. Nos celenterados e equi-nodermos, o sistema nervoso apresenta uma forma de anel (simetria radial), na qual as es-truturas sensoriais, os interneurônios e neurô-nios motores estão distribuídos, sem se con-centrarem em um pólo do corpo do animal. Há uma integração local dos estímulos que as células recebem. Esta rede nervosa difusa tor-na-se concentrada em 6 a 8 cordões nervo-sos, em animais superiores. Estes cordões são interconectados em comissuras tranversais. Nos animais considerados mais evoluídos, há uma redução na resposta reflexa motora para a recepção sensorial periférica e uma maior centralização da interpretação sensorial e do controle motor. O SNC desenvolve em todos os animais com simetria bilateral uma concen-tração anterior de tecido neural, que é conec-tada com cordões nervosos longitudinais. A concentração da função neural dentro de um cérebro anterior ocorreu independentemente em vertebrados e invertebrados (crustáceos, insetos, aracnídeos, gastrópodes, cefalópo-des) pela migração anterógrada de gânglios de cordões nervosos. Os gânglios estão pre-sentes em todo o reino animal, de celentera-dos a mamíferos. Este modo de organização permitiu um maior número de interconexões num menor espaço, e o cordão nervoso lon-gitudinal facilitou a condução de impulsos ao longo do corpo.

1.4.1 CÉREBRO EM INVERTEBRADOS

Nos cefalópodes, a organização do sistema nervoso é mais elaborada, podendo apresentar comportamento mais complexo e movimentos mais rápidos. Seus neurônios organizados em lobos se fundem, formando um cérebro ver-dadeiro. Também possuem sistema nervoso periférico bem elaborado. Anelídeos e artró-podes possuem um cérebro na porção ante-rior (agrupamento de gânglios ou cérebro). Há uma concentração de estruturas sensoriais nesta região. Eles também possuem gânglios que formam cordões nervosos ventrais. Cada gânglio pode controlar as atividades de cada segmento onde está localizado. O cérebro dos artrópodes é dividido em três áreas, de acordo com sua função: o protocérebro realiza a in-tegração sensorial de informações visuais para os olhos e para o controle da atividade motora em resposta a esta integração. O deuterocére-bro recebe informações sensoriais das antenas. Está relacionado com a quimiorrecepção e com o movimento das antenas. O tritocérebro con-trola a atividade da porção anterior do sistema digestório (boca e canal alimentar) e cabeça.

1.4.2 ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO DOS VERTEBRADOS

O sistema está dividido em sistema nervo-so central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O SNC contém a maioria dos corpos ce-lulares dos neurônios, incluindo os de todos os interneurônios e a maioria dos neurônios que inervam os músculos e outros efetores. O SNP inclui nervos sensoriais e motores, gânglios au-tonômicos e gânglios sensoriais. Os impulsos eferentes do SNC podem ser divididos em dois sistemas principais: somático e autônomo. O sistema somático, também chamado de vo-luntário, controla os músculos esqueléticos e produz movimentos voluntários. O sistema autônomo (SNA) inclui os neurônios motores que modulam a contração dos músculos liso e cardíaco e a atividade secretora de glândulas, controlando os batimentos cardíacos, a di-gestão e a temperatura. Os neurônios do SNA dividem-se em dois grupos: simpático e paras-simpático, que diferem anatômica e funcional-mente.Os vertebrados, apesar do grau de ence-falização, retêm uma organização segmentar básica em boa parte do sistema, observada na medula espinhal e nos nervos cranianos.

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MEDULA ESPINHAL - com o aumento da complexidade dos vertebrados, o cérebro foi adiquirindo mais controle sobre a função me-dular, permanecendo intacta a organização segmentar funcional. A medula espinhal é di-vidida em cervical, torácica, lombar e sacral. Dentro de cada região, o cordão nervoso é di-vidido em segmentos: cada segmento recebe informações da periferia e envia para estas, in-formações através das raízes espinhais dorsal e ventral. Ela controla reflexos motores rítmicos, como caminhar e nadar. Nos vertebrados infe-riores, é um centro de ações reflexas, podendo agir independentemente do cérebro, embora possa receber grande quantidade de impul-sos de centros superiores. Nos vertebrados superiores, ocorre uma maior conexão entre a medula e o encéfalo, que exerce um maior controle sobre a função medular. Um grande número de vias sensoriais e motoras integra a medula e o encéfalo.

BULBO - situa-se na porção posterior do cére-bro (rombencéfalo), onde ele se conecta com a medula espinhal. Aí estão presentes os centros do sistema nervoso autonômico, que contro-lam a respiração, os reflexos cardiovasculares,

Figura 3- Organizaçao do sistema nervoso de vertebrados (Randall et all. 2000).

a secreção gástrica e a motilidade do trato digestório. Eles contêm neurônios, que recebem informações sensoriais e as transmitem para centros sensoriais e mo-tores no cérebro. Nos peixes teleósteos, atua na quimiorrecepção.

CEREBELO - localiza-se dorsalmente ao bulbo e possui dois hemisférios relacio-nados com equilíbrio e correção de mo-vimentos rápidos e finos. Ele coordena as atividades de orientação espacial do cor-po, manutenção da postura, movimento dos membros. Participa, também, da aprendizagem de habilidades motoras. O tamanho do cerebelo varia entre os ver-tebrados e está correlacionado com a sua importância para o animal. Os teleósteos e elasmobrânquios possuem o cerebelo mais desenvolvido do que os anfíbios, porque a coordenação de movimentos re-lacionados com a natação é mais comple-xa. Répteis, aves e mamíferos apresentam uma porção do cerebelo (neocerebelo) as-sociada ao controle de movimentos finos dos membros, em especial os superiores.

As aves apresentam uma maior complexidade no controle dos movimentos necessários para voar e se orientar durante o vôo do que os ma-míferos, enquanto andam ou correm.

PONTE - é um trato de fibras que conectam regiões diferentes do cérebro, com o bulbo e o cerebelo com centros superiores e, junto com o bulbo, controla atividades motoras.

TETO (LOBO ÓPTICO) - localizado na porção média do cérebro (mesencéfalo). Ele recebe e integra impulsos visuais, táteis e auditivos. Em peixes e anfíbios, participa do controle de mo-vimentos corporais, sendo importante, tam-bém, em répteis e aves. Nos mamíferos, tem menor importância, funcionando como uma estação de passagem de sinais para os centros superiores.

TÁLAMO - é uma estrutura localizada acima do hipotálamo, que recebe muitos impulsos do córtex cerebral e funciona como estação de relé, sendo um centro de coordenação e pro-cessamento inicial para as informações senso-riais e motoras, exceto a olfação.

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62HIPOTÁLAMO - também localizado na por-ção intermediária do cérebro, apresenta vá-rios centros que controlam funções viscerais, como a regulação da temperatura, a produção de neuro-hormônios, o balanço hídrico, a in-gestão de alimentos, o apetite sexual, além da expressão de emoções através dos centros de raiva, prazer, saciedade e fome.

TELENCÉFALO - localizado na porção anterior (prosencéfalo), realiza a integração de estímu-los olfatórios. Em peixes, o comportamento de forrageio e o reprodutivo dependem da olfa-ção, para a percepção de substâncias químicas liberadas na água, durante a reprodução (fero-mônios) ou que servem como alimento.

CÓRTEX CEREBRAL - é a camada de células que cobre os hemisférios cerebrais em mamíferos. Ele está organizado em áreas funcionais. Es-tas áreas têm funções, apenas, sensoriais, ex-clusivamente motoras ou de associação, nas quais ocorre integração das funções sensoriais e motoras. Nos mamíferos primitivos, as áreas sensoriais e motoras representam quase todo

o córtex. Nos mamíferos superiores, incluindo--se a espécie humana, há uma maior repre-sentação de áreas de associação. O volume de espaço do córtex, destinado a funções sen-soriais auditivas, visuais e somatossensoriais, depende dos hábitos de um animal. O córtex somatossensorial está relacionado com a inter-pretação de estímulos táteis, de temperatura e dor e ocupa maior espaço num animal ou em humanos que usam muito as mãos, tendo metade do córtex sensorial representado pela face e pelas mãos. Isto significa que existe uma projeção em áreas no cérebro, de impulsos que vêm destas áreas periféricas, que são adja-centes e podem ser mapeadas (áreas somesté-sicas). O córtex motor também apresenta áreas de projeção periférica.

2.1 Tipos QUÍmiCos E FUNÇÕEs gErais dos HormÔNios

Os hormônios, em sua maioria, estão incluídos em quatro categorias, de acordo com sua es-trutura molecular:

Figura 4 – Visão lateral do cérebro de peixe (A), rã (B), ave (c) e humano (D). Note as variações no tamanho de algumas estruturas. (Randall et all. 2000).

AMINAS - são pequenas moléculas derivadas de aminoácidos, incluindo as catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) e os hormônios tireóideos (tiroxina e triodotironina).

PROSTAGLANDINAS - são hidróxidos de áci-dos graxos cíclicos insaturados, sintetizados na membrana, a partir de cadeias de ácidos graxos com 20 carbonos. São, também, deno-minados de eicosanóides.

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63HORMÔNIOS ESTERÓIDES - são derivados de hidrocarbonetos cíclicos, sintetizados a partir de um esteróide precursor, o colesterol, e in-cluem a testosterona e o estrógeno.

HORMÔNIOS PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS - são hormônios mais complexos com moléculas maiores, como a insulina e o hormônio do crescimento, que possui 191 aminoácidos em sua cadeia e outros hormônios da adeno--hipófise. Os hormônios liberadores do hipo-tálamo são peptídeos que contêm entre 3 a 14 aminoácidos.

Figura 5 – Controle da secreção da hipófise através do hipotálamo. (Randall et all. 2000).

2.2 sisTEmas dE CoNTrolE HipoTalÂmiCo

O hipotálamo é a sede de várias funções de controle nervoso, como a regulação da tem-peratura corpórea e da ingestão de alimen-tos e água. Possui centros reguladores com receptores específicos e, também, sintetiza substâncias neurotransmissoras, que agem como neuro-hormônios. O hipotálamo exerce controle sobre a função da hipófise de duas maneiras: através de conexões nervosas na neuro-hipófise ou via circulação através do sistema porta hipofisário na adeno-hipófise.

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64NEURO-HIPÓFISE - funciona como um órgão neuro-hemal. Armazena e libera os hormônios vasopressina e ocitocina, que são produzidos, respectivamente, nos núcleos supra-ópticos e paraventriculares do hipotálamo.

ADENO-HIPÓFISE - produz hormônios, sendo a liberação regulada pelo hipotálamo. Há um duplo controle da liberação através de hormô-nios inibidores e estimuladores dos hormônios do crescimento, da prolactina e do hormônio melanotrópico. O controle também é feito através de retroalimentação negativa para os hormônios folículo estimulante e luteinizante, a corticotropina e a tireotropina.

2.3 algUmas glÂNdUlas dE VErTEBrados

TIREÓIDE - produz os hormônios tiroxina e triiodotironina. Eles estimulam o metabolismo oxidativo e a termogênese de mamíferos em torpor e hibernação. Ocorre aumento ou di-minuição proporcional da taxa metabólica em resposta ao aumento ou diminuição na con-centração destes hormônios. Em anfíbios, é essencial para a ocorrência da metamorfose de girinos para a forma adulta. A tireóide tam-bém produz o hormônio calcitonina, que atua na regulação dos níveis de cálcio no sangue.

PARATIREÓIDE - produz o paratormônio, que atua na regulação do cálcio no organismo, causando aumentos da concentração do cálcio no plasma, da sua excreção renal e da descalci-ficação óssea. Seus efeitos são antagonizados pela calcitonina (células C da tireóide). O nível elevado de cálcio inibe a secreção de parator-mônio e estimula a liberação de calcitonina. Um nível baixo de cálcio produz efeito oposto.

RIM - produz o hormônio diidroxicolicalciferol, que é formado a partir da vitamina D3 (calci-ferol ou colicalciferol), que é hidroxilada uma vez no fígado e outra no rim e transportada para o intestino e para os ossos onde estimula a absorção de cálcio e a mineralização óssea. É responsável pela manutenção dos níveis plas-máticos de cálcio e fósforo e pelo funciona-mento normal do sistema neuromuscular. O rim também produz renina, que age sobre o angiotensinogênio, produzindo angiotensina. Esta estimula a secreção de aldosterona pelo

córtex adrenal, influenciando a absorção de sódio e água. Também causa vasoconstricção periférica, elevando a pressão arterial e estimu-lando a liberação de adrenalina e noradrenali-na da medula adrenal, que afetam também a pressão.

ADRENAL - possui duas regiões: o córtex e a medula. O córtex produz o cortisol (glicocor-ticóide), corticosterona e aldosterona (minera-locorticóides). Estes hormônios influenciam o metabolismo de carboidratos, proteínas, lipí-deos, eletrólitos e água. A liberação de cortisol e corticosterona é controlada pelo hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) da adeno-hipó-fise. O cortisol é liberado com frequência em resposta ao estresse, e sua diminuição provoca hipoglicemia. A aldosterona atua na reabsor-ção de sódio e excreção de potássio pelo túbu-lo distal. A medula adrenal secreta adrenalina e noradrenalina, que atuam sobre receptores alfa e beta (adrenalina β, noradrenalina α,) em diferentes tecidos e órgãos. A adrenalina aumenta a frequência cardíaca, pressão san-güínea e a glicemia através da conversão do glicogênio em glicose. No músculo cardíaco, promove aumento do fluxo sanguíneo por va-sodilatação. No músculo liso, causa vasocons-tricção, diminuindo o fluxo sanguíneo no trato digestório e pele (efeitos da síndrome da luta e fuga). A noradrenalina apresenta efeitos mui-to semelhantes, sendo as diferenças, principal-mente, quantitativas.

PÂNCREAS ENDÓCRINO - produz a insulina nas células β das ilhotas de Langerhans e o gluca-gon nas células α. Estes hormônios são fun-damentais no metabolismo dos carboidratos. A insulina estimula a formação e a deposição de glicogênio no músculo e no fígado, a partir da glicose circulante. O glucagon promove a mobilização da glicose no fígado, apresentan-do efeito antagônico ao da insulina. A soma-tostatina é produzida nas células delta e inibe a secreção da insulina, glucagon e hormônio do crescimento. Na doença diabetes mellitus, pode ocorrer deficiência na produção de insu-lina (diabetes tipo I) ou deficiência de recepto-res para a insulina nos tecidos (diabetes tipo II).

PINEAL - produz o hormônio melatonina, que é sintetizado a partir da serotonina. Sua fun-ção é rítmica em resposta ao ciclo de claridade

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65e escuridão. Ela é liberada em maior quantida-de durante a noite, tanto em animais de hábi-tos noturnos quanto nos diurnos. A persistên-cia de um ritmo circadiano nos animais, apesar da ausência de pistas ambientais, indica que existe um relógio endógeno que controla esse ritmo, que nos mamíferos está localizado no hipotálamo, nos núcleos supraquiasmáticos. Neste caso, o ritmo está em livre curso, e as pistas ambientais servem para reajustar o reló-gio biológico do organismo, que se encontra defasado em relação ao ciclo externo. Nos ma-míferos, o sinal de luminosidade é percebido pelos olhos e transmitido para os núcleos su-praquiasmáticos e destes, para a pineal. Nas aves, a pineal está localizada abaixo do osso do crânio, e a luz penetra através deste tecido, afetando diretamente a glândula. A melatoni-na, também, é produzida pela retina de mamí-feros, como nos hamsters.

GLÂNDULAS REPRODUTORAS - estas glândulas exercem uma variedade de funções que com-preendem as seguintes etapas: desenvolvimen-to e maturação de gametas, desenvolvimento de órgãos reprodutores, preparação de machos e fêmeas para o acasalamento, sincronização dos eventos ligados à fertilização, preparação do trato feminino para a gravidez e parto e preparação para os cuidados com a prole. Na maioria dos animais, a reprodução é ajustada à época mais favorável do ano em relação à temperatura e disponibilidade de alimento. Em muitos vertebrados, ocorre na primavera ou no verão. Muitos mamíferos e aves entram na fase de reprodução em resposta ao aumento do comprimento do ciclo de claridade e conse-qüente diminuição do ciclo de escuridão, que funciona como uma pista ambiental da mu-dança sazonal. O efeito da luz estimula o hipo-tálamo, e este, a adeno-hipófise que, por sua vez, libera duas gonadotrofinas: os hormônios folículo estimulante (FSH) e o hormônio lutei-nizante (LH). O FSH estimula o crescimento e a maturação do folículo, e o LH, a sua persis-tência. Os estrógenos produzidos pelo folículo ovariano preparam o útero para a recepção e a implantação do óvulo fertilizado e desenca-deiam outras alterações secundárias nos órgãos reprodutores femininos. Ao final da gestação em mamíferos, a neuro-hipófise libera ocitoci-na, que causa contração uterina e nascimento da cria. A relaxina, que é produzida pelo cor-

po lúteo, inibe a contratilidade da musculatura uterina e provoca o relaxamento da sínfise pú-bica, impedindo que o parto ocorra prematu-ramente. Em mamíferos, ocorre a secreção de leite e, em outros vertebrados, desenvolvimen-to de bolsas chocadeiras ou desenvolvimento de comportamentos de construção de ninhos, além de comportamentos de cuidado parental adequado. A produção de leite em mamíferos é estimulada pela prolactina. Este hormônio tam-bém estimula a secreção de leite no papo em pombos e pinguins, para alimentação dos seus filhotes. Outros vertebrados, com exceção dos ciclóstomos, secretam prolactina. Em peixes, ela atua na osmorregulação.

2.4 iNTEraÇÕEs HormoNais Com as CÉlUlas-alVo

Existem hormônios que interagem com recep-tores na superfície celular, como ocorre com os hormônios peptídeos e as catecolaminas e, a partir daí, ativam segundos mensageiros que produzem seus efeitos no interior da célula. Outros hormônios exercem seus efeitos direta-mente, sobre o núcleo das células-alvo, agindo sobre a expressão gênica e os mecanismos de síntese protéica, como fazem os hormônios da tireóide e os esteróides. Eles são lipossolúveis, atravessando a bicamada lipídica da membra-na celular com facilidade.

2.5 HormÔNios glaNdUlarEs E NEUro-HormÔNios

Uma molécula pode funcionar como neuro-transmissor ou como hormônio, dependendo do caso. Há uma relação entre o sistema endó-crino e o sistema nervoso, que se complemen-tam no controle das funções corporais.

2.5.1 SUBSTÂNCIAS TRANSMISSORAS

Algumas substâncias, como a serotonina (5HT), o ácido gamaminobutírico (GABA), as encefalinas, as endorfinas, que atuam no sis-tema nervoso central, podem atuar em outros tecidos ou órgãos de sistemas, tais como o di-gestório ou o circulatório. No SNC, a colecis-tocinina (CCK-8) regula a ingestão de alimento e a saciedade e, também, atua no sistema di-gestório dos vertebrados sobre a contração da vesícula biliar e a secreção de enzimas pancre-

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66áticas. As encefalinas inibem a secreção gástri-ca e a motilidade intestinal. A 5HT e o GABA são altamente ativos em muitos invertebrados. A serotonina se liga aos receptores no coração de bivalves, aumentando a frequência cardí-aca. A função endócrina nos invertebrados é melhor compreendida em artrópodes. 2.6 FUNÇÃo ENdÓCriNa Nos iNVErTEBrados

A maioria dos hormônios dos invertebrados di-fere daqueles dos vertebrados, tanto na com-posição química quanto em seus efeitos. Eles podem ser produzidos por glândulas ou pelo sistema nervoso (neurossecreções).

ÓRGÃOS NEURO-HEMAIS - grupos de neurô-nios, que servem como fonte de secreção; apre-sentam fibras nervosas, nas quais a substância secretada é transportada e, geralmente, termi-nam em íntima associação com uma estrutura vascular. Aí formam um órgão neuro-hemal, no qual a secreção é armazenada e depois liberada. Além dos insetos, os sistemas neurossecreto-res são importantes em anelídeos e crustáceos e estão envolvidos no controle da reprodu-ção, metabolismo, muda, pigmentação, etc.

2.6.1 ENDOCRINOLOGIA EM INSETOS

Os hormônios exercem ação fundamental so-bre a fisiologia dos insetos, principalmente so-bre o crescimento, a muda e a metamorfose para a forma adulta. A função endócrina dos insetos em muda, tanto os hemimetábolos

Figura 6 – Interações entre o hormônio juvenil e a ecdsina em insetos hemimetábolos. (Schmidt-Nielsen, 1988).

quanto os holometábolos, envolve a ação dos mesmos hormônios. Estes são o hormônio ce-rebral ou protoracicotrópico (PTTH), a ecdiso-na e o hormônio juvenil. O hormônio cerebral é secretado por células neurossecretoras do cérebro numa região chamada pars intercere-bralis e é armazenado nos corpos cardíacos do cérebro. Ele controla a liberação da ecdsona, um hormônio esteróide, que é secretado pelas glândulas pró-torácicas, através da estimula-ção destas glândulas. A ecdisona (hormônio de muda) é liberada, como α-ecdisona, sendo convertida em β-ecdisona no corpo gorduro-so. Através da circulação do inseto, o hormô-nio é conduzido até a cutícula e promove a sua muda. O hormônio juvenil é secretado por um grupo de células localizadas atrás do cérebro, chamado de corpos alados. Ele é responsável pela manutenção das características de larva nos insetos hemimetábolos e de ninfa nos ho-lometábolos. A metamorfose para a fase adul-ta ocorre quando o hormônio juvenil desapa-rece da circulação. No adulto, a concentração deste hormônio aumenta outra vez nos indi-víduos ativamente reprodutivos. Nas fêmeas, induz à maturação dos ovos. Nos machos de algumas espécies, promove o desenvolvimento de glândulas sexuais acessórias. Outros hor-mônios de insetos são: o bursicon, o hormônio de eclosão e o hormônio diurético. O bursicon age sobre a epiderme, promovendo o desen-volvimento da cutícula e o seu curtimento em insetos adultos recém-mudados. O hormônio da eclosão induz à emergência do adulto do estado de pupa. Em insetos hematófagos, o controle da eliminação de água é feito por um hormônio diurético.

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672.6.2 ENDOCRINOLOGIA EM CRUSTÁCEOS

Nos crustáceos decápodes, a muda está sob o controle de dois hormônios: o hormônio inibi-dor da muda (MIH) e o hormônio indutor da muda. O hormônio inibidor é uma neurosse-creção produzida por neurônios, localizados no órgão X, no lobo óptico, sendo liberada e armazenada em um órgão neuro-hemal, a glândula do seio. O hormônio indutor da muda é uma β-ecdisona, que é secretada pelo órgão Y, localizado no segmento da antena. Este hormônio é secretado, quando a influên-cia inibitória é removida.

3. mÚsCUlo E moVimENTo aNimalOs músculos são classificados em dois tipos, com relação as suas características morfológi-cas e funcionais: músculo estriado e músculo liso. O tipo estriado é subdivido em esqueléti-co e cardíaco. Ambos são formados por fibras musculares que apresentam células multinu-cleadas, dispostas em paralelo.

3.1 EsTrUTUra do sarCÔmEro

A unidade funcional do músculo é o sarcôme-ro, que é constituído de miofibrilas. Cada sar-cômero está delimitado por uma linha Z. Esta linha é formada por filamentos finos de uma proteína chamada actina. Estes filamentos se ar-ranjam em paralelo com filamentos grossos de outra proteína denominada miosina, forman-do a banda A, que é uma região mais densa.

Figura 7 – Micrografia eletrônica mostrando as bandas que compõem a estrutura do sarcômero. (Randall et all. 2000).

ACTINA - é formada por moléculas de actina G de forma globular. Elas se entrelaçam forman-do uma dupla hélice filamentosa, a actina F. A proteína tropomiosina também está associada ao complexo nos sulcos da dupla hélice. Em intervalos da molécula de actina, estão presen-tes complexos de troponina, que se prendem à tropomiosina durante o estado de repouso.

MIOSINA - sua molécula possui uma região com uma porção fina e longa, constituída de pescoço e cauda, que se projeta formando duas cabeças, cujas partes são formadas pela extremidade globular de duas cadeias pesadas e três a quatro cadeias leves de miosina. As ca-deias leves possuem afinidade pelos íons Ca+. A cabeça possui toda atividade enzimática e de ligação com a actina. No sarcômero, cada filamento de miosina é circundado por 6 fila-mentos de actina.

3.2 BasEs da CoNTraÇÃo mUsCUlar

As cabeças de miosina formam as pontes cru-zadas, que se ligam aos filamentos de actina. Esta ligação gera a força que move a contração muscular. Quando as pontes de ligação entre os miofilamentos se desfazem, isso libera as cabeças de miosina para outro ciclo de ligação num segmento mais adiante do filamento de actina, produzindo a sobreposição e o desli-zamento entre os miofilamentos. A contração produz o encurtamento de fibras musculares devido ao encurtamento do sarcômero pela aproximação dos microfilamentos. As cabe-ças de miosina atuam como ATPase, clivando o ATP. Quando uma molécula de ATP se liga à cabeça de miosina, ela desfaz a ligação com a actina e libera a cabeça, para fixar uma nova molécula de ATP. A clivagem do ATP, liberan-do um fosfato de alta energia, gera um novo movimento de tensão, puxando os filamentos de actina sobre a miosina, o que se repete em ciclos, denominados de ciclagem das pontes cruzadas. Na mecânica da contração muscular, ocorrem dois processos que envolvem gasto de energia: a hidrólise de ATP com a ativação das pontes cruzadas e o bombeamento do cál-cio de volta para o retículo sarcoplasmático. Os músculos também utilizam a fosfocreati-na, uma molécula de alta energia. A enzima creatina-fosfocinase regenera rapidamente o

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68ADP em ATP, mantendo uma concentração constante no músculo. O ATP também é re-generado através do metabolismo aeróbio e anaeróbio.

3.3 rEgUlaÇÃo da CoNTraÇÃo

3.3.1 PAPEL DO CÁLCIO

O cálcio é indispensável para a contração mus-cular. Quando o músculo está relaxado, os íons Ca++ do meio intracelular encontram-se numa concentração muito mais baixa em relação àquela do meio extracelular. Se o músculo for estimulado, e os impulsos nervosos desencade-arem PA na fibra muscular, a atividade elétrica será propagada para os túbulos T em direção às cisternas do reticulo sarcoplasmático. Es-tas cisternas armazenam Ca++, que flui para o mioplasma em favor do gradiente de concen-tração. Quando a despolarização da membra-

Figura 8 – Papel do cálcio no processo de contração muscular. (Purves et all., 2002).

na dos túbulos T se propaga, ocorre abertura dos canais de Ca++ voltagem dependentes. Os íons Ca++ livres no mioplasma se combinam com a troponina C nos seus sítios de ligação e produzem uma mudança conformacional da molécula que expõe o sítio T, que se liga à tro-pomiosina. A formação deste complexo expõe o sítio de ligação da actina e permite a forma-ção das pontes cruzadas. A hidrólise do ATP libera energia para que a cabeça de miosina se dobre e tracione o filamento de actina, pro-duzindo o deslizamento entre os filamentos. Após a hidrólise do ATP, a miosina se desliga da actina por perda de afinidade, voltando a sua posição original e expondo o sítio de liga-ção ao ATP. Caso haja ATP e Ca++ disponíveis, a ciclagem das pontes se mantém, e o encurta-mento do sarcômero prossegue. Com o fim da estimulação, o Ca++ é bombeado de volta para as cisternas atra-vés da bomba de Ca++, o que diminui sua concentração no citoplasma. As-sim, o músculo volta ao estado de relaxamento.

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693.3.2 ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO

O acoplamento entre a excitação e a contra-ção do músculo envolve a ativação de senso-res de voltagem no sarcolema e a abertura dos canais de Ca++ para sua liberação do retículo sarcoplasmático. O processo de sinalização envolve duas proteínas que são receptores de membrana dihidropiridínicos (DHPRs) e ria-nodínicos (RyRs). Essas proteínas funcionam como canais de Ca++. A primeira encontra-se presente na membrana do túbulo T, e a segun-da, na membrana do retículo. Os túbulos T são um sistema de membranas tubulares dis-tribuídos transversalmente e que se invaginam para o interior da célula em continuidade com o sarcolema. A associação entre as membra-nas do retículo sarcoplasmático e as dos tú-bulos T forma uma junção chamada de tríade, que conduz o potencial de ação para toda a fibra, de forma muito rápida. Isto permite que a transdução do sinal ocorra muito rápido (0,5 milisegundos) assim como o pico de Ca++ li-gado à troponina C, que é atingido de 2 a 3 milisegundos. Quando a contração termina, o Ca++ é recaptado por ATPases Ca++/Mg++ de-pendentes. A afinidade da ATPase é maior do que a do Ca++ pela troponina, o que facilita sua recaptação. Na ausência de PA, o músculo permanece relaxado. É a propagação do PA ao longo do túbulo T, com liberação e ligação do Ca++ à troponina, que ativa as pontes cruza-das, permitindo a tração entre os miofilamen-tos de actina e miosina, gerando o encurta-mento e a força de contração. A produção de força depende dos componentes, contrátil e elástico da fibra muscular. Quando o músculo é ativado, ocorre inicialmente o encurtamento do componente contrátil e o estiramento do componente elástico, produzindo tensão no músculo. O início da contração é chamado isométrico, porque o comprimento do múscu-lo não muda em relação ao do estado de re-pouso, embora haja tensão desenvolvida pelo componente contrátil. À medida que a tensão vai aumentando, vai encurtando a fibra, até que esta tensão se iguale à força-peso de uma carga, que é oferecida a ele. Nesta condição, a contração é chamada de isotônica, sendo, a partir daí, capaz de erguer uma carga e realizar o que é chamado de trabalho isotônico.

3.4 Tipos dE FiBras Nos VErTEBrados

Os músculos esqueléticos estão associados a membros locomotores, asas, patas e barbata-nas. Nos vertebrados, existem quatro grupos principais de músculos esqueléticos, de acordo com suas características histológicas, bioquí-micas e metabólicas: fibras tônicas, de abalo lento, oxidativas de abalo rápido e glicolíti-cas de abalo rápido. Estas fibras são neces-sárias à produção de movimentos rápidos e lentos. De um modo geral, as fibras rápidas são chamadas fásicas, e as lentas, tônicas. As fibras fásicas possuem uma quantidade menor de mioglobina, sendo conhecidas como fibras brancas. Já as fibras tônicas são chamadas de fibras vermelhas devido a sua maior con-centração em mioglobina. Um músculo pode conter um único tipo de fibra ou ambos. O sistema fásico está associado a fibras nervo-sas de grande diâmetro, com alta velocidade de condução do impulso, que produzem res-postas de contração rápidas, como acontece no salto das rãs. As tônicas estão associadas a fibras nervosas de pequeno diâmetro com menor velocidade de condução, cujas contra-ções musculares são graduadas. Esse sistema é usado na manuteção da postura corporal. O músculo sartório da rã é usado para o salto e contém somente fibras rápidas. Os músculos dos peixes são formados por fibras fásicas e tônicas. Na cavalinha e no atum, os músculos tônicos se distribuem na lateral do corpo, em direção à coluna vertebral, sendo responsáveis por manter o nado em velocidade estável, de modo lento e constante. Massas de músculo branco (fásicos) são responsáveis pelos surtos de alta velocidade. Os tubarões desenvolvem natação vigorosa em grandes velocidades, sendo a maior parte da massa muscular asso-ciada à natação composta por fibras fásicas. As fibras tônicas correspondem a 20% da mas-sa muscular nestes peixes.

3.5 Tipos dE FiBras Nos iNVErTEBrados

O SNC de artrópodes contém um pequeno número de neurônios em relação ao SNC de vertebrados. Na maioria dos músculos de ar-trópodes, a contração é controlada por des-polarização graduada da membrana da fibra

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70muscular, como ocorre nas fibras tônicas de vertebrados. Em crustáceos, as fibras muscu-lares recebem muitos terminais sinápticos. Em alguns artrópodes, um motoneurônio pode inervar todas as fibras de um músculo ou a sua maioria. Em muitos invertebrados, ocor-re inervação multineuronal das fibras muscu-lares. Cada fibra muscular recebe sinapses de vários motoneurônios excitatórios e, também, de um a dois neurônios inibitórios, sendo os seus efeitos somados. No gafanhoto, o mús-culo do salto localiza-se na parte posterior da pata e é inervado por três tipos de axônio: ex-citatório rápido, excitatório lento e inibitório. O nível da resposta do músculo dependerá da relação entre os impulsos excitatórios e inibitó-rios, podendo funcionar como um músculo rá-pido ou lento. Os artrópodes possuem fibras musculares que diferem quanto à morfologia, propriedades elétricas e contráteis. As fibras lentas apresentam menos túbulos T e retículo sarcoplasmático do que as fibras rápidas.

3.5.1 MÚSCULO DE CRUSTÁCEOS

Nos crustáceos, muitos músculos possuem a maioria das fibras inervadas por nervos rápidos em combinação com fibras inibitórias. O mús-culo pode ser inervado por um único axônio ou alguns axônios, que se ramificam muito, inervando o músculo em toda a sua exten-são. Em vertebrados, cada músculo é inervado por um grande número de motoneurônios, e não existe inervação inibitória direta sobre o músculo, como nos crustáceos, mas a inibição ocorre através de interneurônios no SNC.

3.5.2 MÚSCULO DO VÔO NOS INSETOS

Alguns insetos grandes, como borboletas, ma-riposas, libélulas e gafanhotos, batem suas asas numa baixa frequência. Os músculos to-rácicos associados ao batimento das asas são chamados de músculos sincrônicos, porque cada contração muscular ocorre em resposta a um único impulso nervoso. A contração é sincronizada com a excitação. Em pequenos insetos, como abelhas, moscas e mosquitos, o batimento das asas acontece numa frequência muito alta (100 a 1000 batimentos/segundo). Os impulsos nervosos são conduzidos numa frequência menor do que a das contrações dos músculos razão por que são chamados

de assincrônicos. O batimento rápido ocorre, porque os músculos do vôo estão inseridos na parede do tórax e não, nas asas. Há dois conjuntos de músculos: verticais (elevadores) e horizontais (depressores). Nos músculos sin-crônicos, quando um impulso nervoso estimu-la os músculos elevadores, ocorre contração e a elevação das asas. Outro impulso estimula a contração dos músculos depressores, abaixan-do as asas. Nos músculos assincrônicos, a con-tração muda a forma do tórax, gerando duas posições das asas: para cima e para baixo, con-forme os músculos verticais e horizontais são contraídos, respectivamente. A contração dos músculos elevadores (verticais) puxa a parte superior do tórax para baixo, elevando as asas, enquanto a contração dos músculos depres-sores (horizontais) arqueia o tórax para cima, baixando as asas.

Figura 9 – A contração dos músculos sincrônicos (A) e assincrônicos (B) gera o movimento das asas do inseto durante o vôo. (Randall et all. 2000).

3.5.3 MÚSCULO CATCH EM BIVALVES

Os bivalves fecham suas conchas (valvas) atra-vés da contração dos músculos adutores, tra-cionando uma concha em direção à outra. Em espécies que são submetidas ao regime das marés, estes músculos podem ficar contraídos por horas, durante a maré baixa. Este estado de contração do músculo, que parece não en-trar em fadiga, é chamado de catch. Em algu-mas espécies, o músculo apresenta dois tipos de fibras: estriadas e lisas. A parte estriada

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71contrai mais rapidamente em relação à parte lisa do músculo, que mantém a contração sus-tentada durante o fechamento das valvas. No mexilhão Mytilus edulis, o músculo retrator an-terior do bisso contém, apenas, as fibras len-tas. O nervo que o estimula é misto, contendo fibras para estimular a contração e o relaxa-mento. A liberação de acetilcolina provoca a contração do músculo, e a de serotonina causa o seu relaxamento. Uma característica da con-tração neste tipo de músculo é que ela se man-tém após terminar a excitação do músculo. Isto indica que as pontes cruzadas se mantêm e só se desfazem sob a ação da serotonina. Esta tensão mantida por período prolongado, sem custo energético adicional, é uma adaptação vantajosa para animais expostos a condições anaeróbias.

3.5.4 ESQUELETO HIDRAÚLICO DA MINHOCA

As minhocas possuem, na parede do corpo, duas camadas de músculo: uma circular e ou-tra longitudinal. Quando a minhoca rasteja, uma onda de contração dos músculos circula-res na porção anterior produz alongamento e afinamento nesta região, propagando-se por todo o corpo e empurrando-o para frente. Os músculos exercem força sobre os líquidos corpóreos, criando uma pressão que provo-ca o estiramento dos músculos longitudinais que, em seguida, ao se contraírem, produzem pressão que distende os músculos circulares e espessam o corpo do animal. O movimento ocorre como uma onda retrógrada, logo atrás da onda circular. A minhoca se move para frente, à medida que as ondas de contração se movem em sentido retrógrado.

4. ÓrgÃos sENsoriaisA sobrevivência de um animal no ambiente depende da integração de informações rece-bidas do meio pelos órgãos sensoriais e que são transferidas e interpretadas pelo sistema nervoso, permitindo ao animal responder ao ambiente. Estes órgãos possuem células recep-toras, que convertem diferentes estímulos do ambiente (modalidades de energia) em impul-sos elétricos, o que é chamado de transdução do sinal. As células receptoras respondem a es-tímulos específicos. Isso significa que cada tipo

de célula receptora é altamente seletiva para um tipo específico de energia e bastante sensí-vel a ela. Os estímulos são subdivididos em três categorias: energia eletromagnética e térmica (elétrica, magnética, luz, radiação infraverme-lha); energia e força mecânicas (tato, som, vi-bração, pressão, gravidade, inércia) e agentes químicos (paladar, olfato, umidade).

4.1 Tipos dE rECEpTorEs

São classificados, geralmente, em três tipos principais: os exteroceptores, interoceptores e proprioceptores. Os exteroceptores respon-dem a estímulos externos. Os interoceptores respondem a estímulos internos, viscerais ou sensações, como fome e sede. Os proprio-ceptores detectam a posição do indivíduo no espaço, o movimento, tensão e estiramento dos músculos. Eles se localizam nos músculos esqueléticos, nos tendões ou no aparelho ves-tibular do ouvido interno.

4.2 gUsTaÇÃo E olFaÇÃo

Estes sentidos são mais desenvolvidos em ar-trópodes e vertebrados. As informações que são obtidas através deles estão relacionadas frequentemente à procura de alimentos, de parceiros para a reprodução ou localização de inimigos. Os compostos químicos atingem a estrutura receptora ou órgão sensorial por difusão ou movimento de massa. A percepção de compostos químicos a certa distância do órgão sensorial é chamada olfação, e a per-cepção obtida diretamente por contato com os receptores é denominada gustação. Em pei-xes, os quimiorreceptores são muito sensíveis a aminoácidos presentes na água, podendo identificar diferentes tipos em concentrações mínimas. Nos insetos, os órgãos gustativos são pêlos ou cerdas curtos, abertos na extre-midade e conectados a um neurônio ou mais na sua base. Os órgãos olfativos também po-dem apresentar cerdas ou pêlos ou orifícios de paredes finas. Estes órgãos detectam substân-cias em concentrações ainda menores que os gustativos e apresentam grande especificidade na identificação, o que é observado na comu-nicação entre insetos sociais pelo uso de di-ferentes feromônios, com diferentes funções para a colônia. Os quimiorreceptores de con-tato de insetos possuem conjuntos de células

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72receptoras que enviam dendritos às pontas de projeções ocas da cutícula semelhante a pêlos, denominadas de sensilos. Estas estruturas de-tectam moléculas estimulantes. Em vertebra-dos, as células receptoras da gustação estão localizadas em botões gustativos que contêm os receptores.

As sensações de sabor são agrupadas em qua-tro modalidades: doce, salgado, azedo e amar-go. Em termos evolutivos, estas categorias es-tão relacionadas a propriedades básicas dos alimentos. Provavelmente, os alimentos doces são calóricos; o salgado é essencial ao balan-ço hídrico; o azedo pode indicar perigo, assim como o amargo indica substâncias tóxicas. A percepção dos sabores deve depender da com-binação entre estas categorias. A transdução de sinal ocorre de forma diferente, para cada modalidade (ocorrendo desde a passagem de cátions para o meio intracelular até a ativação de proteínas G com conseqüente ativação de cascatas enzimáticas). Os receptores da olfa-ção estão localizados dentro da cavidade na-sal em mamíferos, sendo cobertos de muco, produzido pela glândula de Bowman. Animais que dependem de informações olfativas mais aguçadas apresentam uma maior densidade de células receptoras em sua cavidade nasal. As moléculas odoríferas em contato com o muco são transportadas para esses receptores, desencadeando a estimulação através dos cí-lios. A transdução do sinal é feita por via da adenilato-ciclase ligada a uma proteína G. Há sugestões de que os cílios são o local da trans-dução da olfação, porque somente neurônios ciliados respondem a odores.

4.3 ViBraÇÃo E som

O som é uma forma de energia, que se propa-ga através de ondas regulares de compressão pelo ar, pela água ou através dos sólidos. In-setos são capazes de detectar e produzir uma grande variedade de sons usados para comu-nicação com o parceiro. Esta característica pode ser usada na identificação de espécies, como o canto das aves canoras, cujos machos atraem as fêmeas com um canto específico para a sua espécie. A percepção da direção da fonte sonora é possível pela presença dos ouvidos separados em cada lado da cabeça. Existe uma defasagem na chegada do som

entre um ouvido e outro que é integrada e corrigida pelo SNC. A localização do som em humanos não é tão precisa quanto em alguns animais de hábitos noturnos, como os gatos e as corujas. Estes animais conseguem capturar presas na escuridão, utilizando, apenas, a per-cepção sonora. Eles são sensíveis a frequências sonoras diferentes em relação aos humanos. Alguns animais percebem vibrações mecânicas do substrato.

4.3.1 MECANORRECEPÇÃO

Os mecanorreceptores transferem a energia mecânica para estruturas simples ou comple-xas. Alguns exemplos são os receptores de esti-ramento muscular (vertebrados e artrópodes), sensilos dos artrópodes e mecanorreceptores do ouvido médio e interno de vertebrados. O estímulo que ativa a membrana mecanorre-ceptiva é um estiramento ou distorção da sua superfície. Alterações de menos de 1nm po-dem ser percebidas, produzindo variações na permeabilidade de íons, através da membrana. As células ciliadas dos vertebrados são meca-norreceptores bastante sensíveis, responsáveis pela transdução de sinais mecânicos em elétricos. Estão presentes na linha lateral dos peixes e anfíbios. Nos peixes, a velocidade e o ritmo de natação e a distância entre os in-divíduos no cardume são controlados graças às células receptoras da linha lateral. Os canais semicirculares e o aparelho vestibular nos ver-tebrados são órgãos de equilíbrio que também possuem células ciliadas. Estas células apresen-tam muitos cílios que se projetam na sua extre-midade apical. Cada célula pode ter um único quinocílio (cílio longo) ou 20 a 300 estereocí-lios (curto). Os estereocílios estão dispostos em ordem crescente e estão ligados lateralmente, movendo-se como uma unidade. Se um cílio se inclina em direção ao cílio mais alto, uma célula ciliada despolariza-se, e a inclinação em sentido contrário causa hiperpolarização. As células ciliadas formam sinapses químicas com neurônios aferentes, liberando neuro-transmissores gradualmente e, daí, o estímulo é conduzido para o sistema nervoso central. O órgão mais simples que se desenvolveu para detectar a posição do animal é o estatocisto, encontrado desde águas-vivas até vertebra-dos. É formado por uma cavidade oca, forrada com células ciliadas que fazem contato com o

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73estatólito (grão de areia, esfera calcária, etc) captado ou secretado pelo animal. Nos inse-tos, os tímpanos se localizam no primeiro par de patas associado com as traquéias. Um som que vem de um lado pode estimular também o tímpano do lado oposto através da traquéia, permitindo a localização do som pela diferen-ça no tempo em que o estímulo alcança os dois tímpanos. No ouvido humano, as ondas sonoras percorrem o meato auditivo externo, provocando a vibração da membrana timpâ-nica. Os ossículos (bigorna, martelo e estribo) transmitem as vibrações da membrana timpâ-nica até a janela oval, cujos movimentos pro-duzem ondas de pressão no interior da cóclea dentro dos canais cocleares preenchidos por lí-quido. Na cóclea, sob a membrana basilar, está o órgão de Corti, que contém os estereocílios e, sobre estes, a membrana tectorial. Quando a membrana basilar altera sua posição em res-posta às ondas de pressão, a membrana tec-torial inclina os mecanorreceptores das células ciliares do órgão de Corti. Os movimentos dos esteriocílios são convertidos em potenciais de ação e conduzidos ao nervo coclear e, através do nervo auditivo, para o encéfalo.

o ser humano (20 a 20.000Hz). Quando es-sas ondas sonoras atingem um obstáculo, elas refletem para o animal, produzindo um eco, que é captado pelos ouvidos e permite medir o tempo entre a emissão e a recepção do eco, dando uma noção da posição do animal em termos de direção e distância com relação ao objeto. Isto é muito útil para a captura de ali-mento e o desvio de obstáculos. À medida que se aproximam de uma presa, podem aumen-tar a frequência de emissão de pulsos sonoros. Quanto menor o objeto, maior a frequência emitida para a sua detecção. Além dos mor-cegos, outros mamíferos, como baleias, golfi-nhos, musaranhos e algumas aves (guacharo), usam a ecolocalização.

4.3.2 RECEPTORES DOS MÚSCULOS DE VERTEBRADOS

Os músculos apresentam um sistema de retro-alimentação que envia informações ao SNC so-bre o seu grau de contração e estiramento. Os nervos somáticos possuem fibras que inervam os músculos esqueléticos, conduzindo impul-sos para estimular a contração. Há dois tipos de fibras que conduzem informações senso-riais dos músculos para o SNC: os órgãos ten-dinosos e os fusos musculares. Os órgãos ten-dinosos localizam-se nos tendões e fornecem informações sobre a força de contração. Os fusos musculares são um tipo especializado de fibra muscular que oferece informação sobre o comprimento do músculo. Ambos informam sobre o grau de encurtamento e estiramento da musculatura, permitindo o controle do SNC sobre os movimentos dos membros, estabele-cendo o nível de estimulação para a contração dos músculos agonistas e para o relaxamento dos antagonistas.

4.4 lUZ E VisÃo

A maioria dos animais é sensível à luz. O senti-do da visão só é possível devido à presença de órgãos especializados, para captar diferentes intensidades de energia luminosa com diferen-tes comprimentos de onda. Em animais mais complexos, estes órgãos são geralmente cha-mados de olhos e contêm células fotorrecep-toras, sendo formadores de imagem. Os olhos podem ser multifacetados, como em insetos, ou providos de lentes, como nos vertebrados.

Figura 10 – Mecanorreceptores mostrando o quinocílio e os este-reocílios. (Schmidt-Nielsen, 2002).

ECOLOCALIZAÇÃO - alguns animais, como os morcegos, emitem sons com frequências sonoras muito altas, chamadas de ultra-sons (25.000 a 50.000Hz), que são inaudíveis para

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74As lentes permitem um ajuste de foco em di-ferentes distâncias. Os olhos simples surgiram a partir de estruturas mais simples, denomina-das de ocelos a partir da adição de uma estru-tura refratora (lente), como ocorreu na maio-ria dos animais aquáticos. Os olhos compostos reúnem várias unidades chamadas de omatí-dios, como ocorre em insetos. Estes omatídios possuem um campo de visão mais amplo do que as células fotorreceptoras, formando uma imagem mais grosseira (em mosaico), se com-parada com a imagem gerada pelos olhos dos vertebrados.

4.4.1 OLHOS DOS VERTEBRADOS

O olho de um vertebrado é como uma câmera, que, através do ajuste de uma lente, consegue focar imagens distantes e próximas. No olho humano, o movimento da lente dá-se em sua curvatura através do movimento dos músculos ciliares. Há uma regulação nervosa chamada convergência binocular, que faz com que os olhos, esquerdo e direito, sejam posicionados pelos músculos oculares, de tal modo que as imagens recebidas pelos dois olhos caiam em

regiões análogas das duas retinas. Outra es-trutura que ajuda na focalização da imagem é a pupila. Há uma baixa qualidade na peri-feria das lentes; a luz que passa nesta região chega à retina, com uma qualidade mais baixa do que a luz que passa no centro da lente. A pupila, com o seu movimento de diminuição do diâmetro, direciona a luz para o centro da lente, ajudando, assim, a melhorar a imagem. Na retina, as células receptoras (cones e bas-tonetes), que captam o estímulo luminoso e o transformam em estímulo nervoso, estão distribuídas em maior densidade, em regiões denominadas de faixas visuais. Ocorre uma diferença nas faixas visuais entre animais que vivem em lugares abertos e animais de hábi-to arbóreo. A faixa visual encontra-se na hori-zontal, para os que vivem em ambientes mais abertos. Nos animais de hábito arbóreo e no homem, a faixa visual é centralizada. A fóvea é a faixa visual do homem e contém, apenas, co-nes, assim como em alguns mamíferos, apre-sentando uma mistura de cones e bastonetes em outras regiões da retina. Há um número maior de bastonetes em relação ao de cones.

Figura 11 – Processamento da informação visual nas camadas de neurônios da retina humana. (Purves et all., 2002).

4.4.2 FOTORRECEPÇÃO

A energia da radiação eletromagnética varia inversamente, de acordo com o seu compri-

mento de onda. Esta variação é percebida como uma variação na cor. Nos humanos, os pigmentos visuais podem absorver somente uma faixa limitada do espectro eletromagné-

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75tico. Abaixo desta faixa, estão os raios ultra-violetas (UV) e acima dela, o infravermelho (IV). A luz, que é visível para o olho humano, compreende uma faixa entre 380 a 760nm. Os animais também possuem variações em sua sensibilidade aos comprimentos de onda ele-tromagnética. Nos insetos, a visão é percebida numa faixa entre 250 a 700nm. Nos vertebra-dos, os fotorreceptores estão distribuídos na retina. Os bastonetes são responsáveis pela vi-são em baixa intensidade luminosa. Os cones estão envolvidos com a percepção de cores no claro. Há três tipos de cones, que são sensíveis ao azul, ao verde e ao vermelho, respectiva-mente. Eles variam em sua absorbância aos comprimentos de onda.

As opsinas são um grupo de proteínas que es-tão ligadas a moléculas de fotopigmento nos fotorreceptores. Os fotopigmentos são altera-dos pela absorção de fótons, modificando as propriedades da opsina, gerando, assim, uma cascata de reações que iniciam a fotorrecep-ção. Nos fotopigmentos, a capacidade de ab-sorver a luz se deve às cadeias de carbono, que capturam fótons e alteram seu estado de ener-gia. A energia contida em um fóton aumenta de modo inversamente proporcional ao com-primento de onda da radiação. A importância dos pigmentos para a recepção de luz se deve ao seu efeito fotossensível. Este efeito depende de uma substância chamada Rodopsina, que é ativada pela incidência de luz. Cada fotor-receptor tem uma particularidade no que diz respeito a um comprimento de onda ótimo, tendo um espectro de ação específico. Para um ótimo recebimento de informações visuais, a luz tem que estar numa faixa de comprimen-to de onda capaz de ser recebido e codificado pelas células fotorreceptoras.

4.5 ElETriCidadE aNimal

É observada em algumas espécies de peixes que vivem em águas turvas, possuindo olhos pouco desenvolvidos e geralmente hábitos no-turnos. Estes animais usam descargas elétricas emitidas pelo corpo como forma de defesa ou ataque a outros animais. O poraquê Elec-trophorus pode produzir descargas com vol-tagens entre 500 a 600V, que podem matar animais de grande porte. As descargas com menor voltagem são usadas pelo animal para

obter informação do ambiente, distinguindo os objetos bons dos maus condutores de ele-tricidade. Isto é útil na localização de presas ou predadores e na navegação em águas es-curas e também auxilia na comunicação intra--específica, inclusive com propósitos de corte e acasalamento. A eletrorrecepção é feita por células ciliadas especializadas da pele de certos peixes ósseos e cartilaginosos para percepção das correntes elétricas na água. Esses eletror-receptores podem se localizar na cabeça e ao longo da linha lateral.

4.6 TraNsmissÃo E proCEssamENTo das iNFormaÇÕEs sENsoriais

Várias informações do ambiente podem ser percebidas pelos órgãos sensoriais, porque eles funcionam como transdutores, conver-tendo os sinais do ambiente (modalidades de energia) em alteração do potencial de mem-brana da célula receptora (potencial receptor). Independente da intensidade do estímulo apli-cado, uma vez atingido o limiar de excitação, o potencial de ação terá a mesma magnitude (resposta tudo ou nada). Apesar disso, varia-ções na intensidade de um estímulo podem ser percebidas pelo sistema nervoso através da alteração, na frequência de disparos do poten-cial de ação, no axônio. Assim, um aumento na frequência de PA indica um aumento da intensidade do estímulo e o oposto, uma di-minuição de intensidade. Alguns receptores apresentam atividade espontânea, produzindo atividade elétrica na ausência de estímulo. Isso o torna responsivo a estímulos de pouca inten-sidade, o que faz com que aumente a frequ-ência de disparos, tornando-o mais sensível a pequenas alterações.

As células receptoras podem receber sinais muito fracos em sua forma de energia selecio-nada e transformá-los em sinais nervosos com quantidades de energia muito maiores. Esta é a amplificação do sinal. Os receptores podem ser fásicos (disparam PA somente durante par-te da estimulação, início ou término) ou tô-nicos (disparam PA continuamente durante o tempo que dura a estimulação). Um processo peculiar da recepção sensorial é a adaptação, que consiste na acomodação de um receptor a um determinado estímulo. Existem diferentes

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pít

ulo

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76graus de adaptação, e ela pode ser regulada através das propriedades mecânicas e elétricas da membrana das células receptoras, de suas moléculas transdutoras, cascata enzimática, etc. Antes de as informações serem transmi-tidas ao SNC, elas passam por uma triagem, sendo filtradas e processadas inicialmente no neurônio sensorial e, posteriormente, em ní-veis superiores, até serem interpretadas no cérebro, através de redes de filtro complexas que selecionam as informações nos aspectos de interesse e fazem o processamento, melho-rando a qualidade da informação transmitida aos centros superiores.

rEsUmo Os sistemas de controle funcionam para man-ter o equilíbrio dinâmico entre as diversas funções no organismo. Os sistemas, nervoso e endócrino, trabalham integrados nos proces-sos de regulação. A comunicação é feita entre células excitáveis, por meio de mecanismos de sinalização, que envolvem abertura de canais iônicos, ativação de proteínas receptoras e cas-catas enzimáticas, segundos mensageiros, sín-tese de substâncias neurotransmissoras, etc. A centralização do sistema nervoso permitiu uma coordenação das atividades de forma mais efe-tiva. Este processo atingiu um maior grau de desenvolvimento nos vertebrados, com estru-turas mais complexas. A maior especialização do sistema nervoso em animais evoluídos é o desenvolvimento do cérebro. Tanto em verte-brados como nos invertebrados, ocorre produ-ção de hormônios glandulares ou neurormô-nios, que atuam em células-alvo específicas, regulando funções metabólicas, crescimento e reprodução. Os músculos permitem a locomo-ção dos animais e outros tipos de movimentos que são controlados pela atividade do sistema nervoso. A contração muscular depende da disponibilidade do cálcio no mioplasma e da hidrólise do ATP, liberando energia para a ci-clagem das pontes cruzadas e desencadeando o processo de contração e geração de força. As fibras musculares apresentam diferenças morfológicas, bioquímicas e metabólicas que podem caracterizá-las como fibras rápidas ou lentas, conforme se apresentem. A distribui-ção destes tipos de fibra muscular no corpo do animal também caracteriza o tipo de loco-

moção e o seu nível de atividade. O sistema de recepção sensorial apresenta uma diversidade de receptores para as diferentes modalidades sensoriais, que transformam o sinal em impul-so nervoso, para ser interpretado pelo SNC.

aTiVidadEs do CapÍTUlo

1. Construa um quadro comparativo, relacio-nando as características do sistema nervoso de vertebrados que indicam maior especia-lização em relação ao dos invertebrados.

2. No coração de bivalves, a serotonina au-menta a frequência cardíaca, e, no músculo catch, provoca o relaxamento dos múscu-los adutores das valvas. Como você expli-caria as diferenças na resposta (contração e relaxamento) para a mesma substância?

3. Compare os tipos de fibras nervosas e fi-bras musculares com relação à velocidade de condução do impulso e de contração, respectivamente. Quais características de-vem apresentar?

4. Construa um quadro comparativo, relacio-nando os tipos de receptores com os hábi-tos de vida dos animais.

rEFErÊNCiasRANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fi-siologia Animal – mecanismos e adaptações. 4.a ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal – adaptação e meio ambiente. 5.a ed., São Pau-lo: Editora Santos, 20002, 611p.

WITHERS, P. C. Comparative Animal Physiolo-gy. Los Angeles: Brooks Cole - Thomson Lear-ning. 1992. 949p.