Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

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Mestrado em Horticultura Irrigada Universidade do Estado da Bahia- UNEB Importância das Sementes Dantas, B.F., 2013 Bárbara França Dantas Dr. Fisiologia e Tecnologia de Sementes e Mudas Embrapa Semi-Árido

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Aulas 1 e 2 da disciplina Fisiologia de Sementes 2013, Mestrado em Horticultura Irrigada- PPHI/UNEB-

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Mestrado em Horticultura IrrigadaUniversidade do Estado da Bahia- UNEB

Importância das Sementes

Dantas, B.F., 2013

Bárbara França DantasDr. Fisiologia e Tecnologia de Sementes e Mudas

Embrapa Semi-Árido

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As sementes têm a função de perpetuação e multiplicação dasespécies. É o elemento principal no estabelecimento,expansão,diversificação e desenvolvimento da agricultura.

Qual é a importância das sementes?Qual é a importância das sementes?

Dantas, B.F., 2013

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Modificador da história do homemVida nômande����vida sedentária e desenvolvimento da agricultura

Dantas, B.F., 2013

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Insumo agrícola“a semente é insumo agrícola de caráter indispensável, sem aqual é impossível efetivar o plantio de qualquer cultura agrícolaanual” Swedenberger Barbosa, Ministro de Estado Chefe da Casa Civil da

Presidência da República, interino (Publicada no D.O.U. de 26.09.2003)

Dantas, B.F., 2013

http://www.mondovr.com/2007/01/

http://www.patoshoje.com.br

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Alimento65% alimentação de países subdesenvolvidos35% alimentação de países desenvolvidos

Dantas, B.F., 2013www4.ensp.fiocruz.br/terrapia

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Matéria prima para indústriaBiodiesel

Corantes

Cosméticos

Farmaceuticos

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ArtesanatoBiojóias e Ecojóias

Decoração

outros... http://clariceveras.wordpress.com

Dantas, B.F., 2013

viladoartesao.com.br

pt.artesanum.com

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Mecanismo de perpetuação da espécie

Distribuição da germinação:

no tempo- pelos mecanismos de dormência

no espaço- pelos mecanismos de dispersão

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Portador do material genético

Permite transmitir a informação genéticaPerpetua a variabilidade genéticaGrande importância em programas de melhoramento genético

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Inimigo do homemDificuldade de controle de sementes de plantas daninhas

Dantas, B.F., 2013

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O que é semente?????O que é semente?????

http://www.dicio.com.br/semente/

Dantas, B.F., 2013

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Como é formada a semente?Como é formada a semente?

–Por via sexuada?

–Por via assexuada?

–Por via sexuada?

–Por via assexuada?

Dantas, B.F., 2013Dantas, B.F., 2008

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Por via sexuadaPor via sexuada

Dantas, B.F., 2013

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GametogêneseGametogênese

Dantas, B.F., 2013

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Microsporogênese e gametogênese masculina

Formação do grão de pólen

Microsporogênese e gametogênese masculina

Formação do grão de pólen

Microsporogênese:MULTIPLICAÇÃOA célula inicial do tecido germinativo passa por sucessivas mitoses dando origem a uma população de microsporogônios.CRESCIMENTOOs microporogônios aumentam seus volumes de citoplasma e núcleo dando origem ao microsporócito 1º que é uma célula capaz de sofrer meiose.

Dantas, B.F., 2013

microsporócito 1º que é uma célula capaz de sofrer meiose.MEIOSENa primeira etapa (Meiose I ou etapa reducional) cada microsporócito 1º dá origem a dois microsporócito 2º e na segunda etapa (Meiose II ou etapa equacional) cada microsporócito 2º dá origem a um micrósporo.DIFERENCIAÇÃOO micrósporo se diferencia em um grão de pólen, que apresenta duas camadas protetoras (exina e intina) com vários póros e o núcleo haplóide.

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Microsporogênese e gametogênese

masculina

Formação do grão de pólen

Microsporogênese e gametogênese

masculina

Formação do grão de pólen

Microsporogênese:

MULTIPLICAÇÃO - A célula inicial do tecido germinativo passa por sucessivas mitoses dando origem a uma população de microsporogônios.CRESCIMENTO -Os microporogônios aumentam seus volumes de citoplasma e núcleo dando origem ao

Dantas, B.F., 2013

volumes de citoplasma e núcleo dando origem ao microsporócito 1º que é uma célula capaz de sofrer meiose.MEIOSE - Na primeira etapa (Meiose I ou etapa reducional) cada microsporócito 1º dá origem a dois microsporócito 2º e na segunda etapa (Meiose II ou etapa equacional) cada microsporócito 2º dá origem a um micrósporo.DIFERENCIAÇÃOO micrósporo se diferencia em um grão de pólen, que

apresenta duas camadas protetoras (exina e intina) com

vários póros e o núcleo haplóide.

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Microsporogênese e gametogênese masculina

Formação do grão de pólen

Microsporogênese e gametogênese masculina

Formação do grão de pólen

Microgametogênese:Terminada a diferenciação, o núcleo dogrão de pólen sofre primeira cariocinese,dando origem a dois núcleos.Núcleo reprodutivoNúcleo vegetativo

Núcleo reprodutivo passa pela segunda

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Núcleo reprodutivo passa pela segundacariocinese, dando origem aos núcleosgaméticos masculinos.

Assim, cada grão de pólen adulto contémtrês núcleos haplóides com informaçãogenética idêntica.

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Megasporogenese e gametogênese feminina

Formação do saco embrionário

Megasporogenese e gametogênese feminina

Formação do saco embrionário

Megassporogênese:MULTIPLICAÇÃO - A célula inicial do epitélio germinativo (nucela) sofre várias mitoses dando origem a uma população de megasporogônias (ou macrosporogônias)

CRESCIMENTO -A megasporogônia aumenta seu volume nuclear e citoplamático dando origem a um megasporócito 1º.

MEIOSE - A meiose I, é irregular pela ocorrência de uma citocinese diferencial que dá origem a uma célula abortiva e ao megasporócito 2º.

Dantas, B.F., 2013

abortiva e ao megasporócito 2º.Na meiose II, o megasporócito 2º dá origem a uma megáspora e outra célula abortiva. Células abortivas podem se dividir dando origem a duas outras células abortivas.

DIFERENCIAÇÃOForma-se o saco embrionário.

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Macrogametogênese:

O núcleo do saco embrionário passa por três cariocineses dando origem ao saco embrionário imaturo,que contém 8 núcleos:

2 sinérgides;1 oosfera (gameta feminino); 2 núcleos polares;

Megasporogenese e gametogênese feminina

Formação do saco embrionário

Megasporogenese e gametogênese feminina

Formação do saco embrionário

Dantas, B.F., 2013

2 núcleos polares;3 antípodas.

Todos os núcleos são haplóides e contém a mesma informação genética.

Posteriormente as sinérgides e antípodas são reabsorvidas e os núcleos polares se fundem dandoorigem a um núcleo 2x .

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Por via sexuada - PolinizaçãoPor via sexuada - Polinização

Dantas, B.F., 2013

Autopolinização: os grãos de pólen são transferidos dos estames para os carpelos da mesma flor (situação A) ou para carpelos de diferentes flores da mesma planta (situação B).

Polinização cruzada (C): os grãos de pólen são transferidos dos estames de uma flor para os carpelos de outra flor de outra planta da mesma espécie.

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Por via sexuada - Dupla fecundaçãoPor via sexuada - Dupla fecundação

• 1 Oosfera + 1 Núcleo espermático� embrião e cotilédone (2n)• 2 Núcleos polares + 1 Núcleo espermático � endosperma (3n)• Camadas externa do óvulo � tegumento

Dantas, B.F., 2013

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A apomixia ocorre em todo o reino vegetal e nas algas.

Por via assexuada - APOMIXIAPor via assexuada - APOMIXIA

Dantas, B.F., 2013

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�Formação de sementes sem fecundação

�Ocorre em 15% das famílias das angiospermas

�Três etapas principais distintas� ausência ou redução da meiose� a ativação do desenvolvimento da oosfera não fecundada� iniciação autônoma, ou não, do endosperma

�Curto circuito ou desregulação em estádios-chave do desenvolvimento sexual normal

Por via assexuada - APOMIXIAPor via assexuada - APOMIXIA

Dantas, B.F., 2013

�No melhoramento de plantas

� possibilidade de capturar e fixar o vigor híbrido

� sucesso em plantas forrageiras.

� O interesse atual de utilização da apomixia para melhoramento vegetal reside na

transferência da apomixia para diferentes culturas, em que este fenômeno não ocorra

naturalmente para otimizar a fixação de genes selecionados.

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Há formação de um saco embrionário a partir de células da nucela.

Tais células são chamadas de ‘apósporos iniciais’ e se assemelham à célula mãe de megásporo,possuindo um grande núcleo e citoplasma denso.

Em alguns casos há coexistência, num mesmo óvulo, de aposporia com processos sexuais, porém os

Apomixia Apomixia

Dantas, B.F., 2013

Em alguns casos há coexistência, num mesmo óvulo, de aposporia com processos sexuais, porém osprodutos do processo sexual tendem a degenerar, pois os apospóricos se desenvolvem maisrapidamente, já que não envolvem meiose.

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Apomixia Apomixia

Diplosporia mitóticaO embrião se desenvolve de um saco embrionário derivado da célula mãe de megásporo, cuja meiose é alterada, não ocorrendo a redução do número de cromossomos.

Dantas, B.F., 2013

Diplosporia meióticaOcorre a redução de cromossomos na meiose I e separação das cromátides na meiose II. Das 4 células formadas, três se degeneram e a única célula que se desenvolve duplica espontaneamente os cromossomos.

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Apomixia Apomixia

Origina-se um saco embrionário adventício, ou seja, não é a partir da célula mãe do megásporo, mas de células somáticas da

Dantas, B.F., 2013

megásporo, mas de células somáticas da nucela.

As células destinadas a se tornarem embriões adventícios possuem núcleo grande e citoplasma denso. Sua proliferação por mitoses forma uma estrutura semelhante a um botão, que se divide rapidamente e forma um embrião típico.

Page 28: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Por via sexuada - Dupla fecundaçãoPor via sexuada - Dupla fecundação

Dantas, B.F., 2013

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A partir da primeira divisão do zigoto, a estrutura padrão do embrião e odestino das células já se torna evidente

Dantas, B.F., 2013

destino das células já se torna evidente

Desenvolvimento do embrião de Arabidopsis thaliana

Page 30: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

EmbriãoSuspensor

Desenvolvimento do embrião de Arabidopsis thaliana

Dantas, B.F., 2013

Divisão inicial Estágio globular Estágio de coração

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O desenvolvimento do embrião de monocotiledôneas segue um padrãosemelhante ao das dicotiledôneas, resultando em meristemas primários:

protoderma, procâmbio e meristema basal

Dantas, B.F., 2013

Page 32: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Desenvolvimento do embrião de Arabidopsis thaliana

Dantas, B.F., 2013

Semente madura

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1-3: Caesalpinia leiostachya:1: plúmula; 2: detalhe do epicótilo; 3: protoderme e meristema basal;4-6: Dimorphandra mollis:4: plúmula; 5: extremidade radicular do eixo embrionário, com primórdio de coifa; 6: detalhe do primórdio de coifa; 7-10: Peltophorum dubium:7: porção caulinar do eixo embrionário; 8: plúmula; 9: meristema basal;10: protoderme e meristema

Dantas, B.F., 2013

9: meristema basal;10: protoderme e meristema basal

�: grãos de amido�: tricomas em diferenciação*: cristais,B: procâmbio, C: meristema fundamental cortical,D: protoderme,G: gema axilar do cotilédone,M: meristema fundamental medular,P: primórdio de coifa

Page 34: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

SANTA-CATARINA, et al. Crescimento e variações no conteúdo de AIA e ABA durante o desenvolvimento doembrião zigótico de Ocotea catharinensis Mez. (Lauraceae)

A-Estágio 1: embrião em estágio cordiforme inicial incluindo endosperma;B-Estágio 2: embrião em estágio cotiledonar inicial incluindo endosperma;C-Estágio 3: embrião em estágio cotiledonar incluindo endosperma;D-Estágio 4: embrião em estágio cotiledonar (apresentando os cotilédones completamente desenvolvidos);E-Estágio 5: embrião em estágio cotiledonar maduro.

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Tegumento

Tegumento

- Manter unidas as partes da semente- Proteção contra agentes externos (bióticos e abióticos)- Regular trocas de água e trocas gasosas com o ambiente- Regular a germinação e interferir em mecanismos de dormência- Controle da dispersão espacial das sementes: asas, espinhos, pelos

Dantas, B.F., 2013

Tegumento

PRIMINA

SECUNDINA

TESTA (Externo)

TEGMA (Interno)

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Endosperma ou Albúmen

NÚCLEO DO ENDOSPERMA ENDOSPERMAdivisões

diferenciação

Dantas, B.F., 2013

Sementes Albuminosas: monocotiledôneas, mamona, café, alface, seringueira, tomate, beterraba

Sementes Exalbuminosas: geralmente dicotiledôneas, leguminosas, malváceas, cucurbitáceas, crucíferas

TECIDO DE RESERVA GERMINAÇÃOdesenvolvimento do embrião

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Estrutura das sementes

Dantas, B.F., 2013

Page 38: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Estrutura das sementes

TegumentoTesta Originada da primina do óvulo, geralmente espessa e

lignificada

Tégmen Camada mais interna da casca originada pela secundina

Embrião Produto da fecundação da oosfera, formado pela multiplicação do zigoto. É constituído pelo caulículo, pela gêmula e pela radícula.

Dantas, B.F., 2013

Amêndoa

Cotilédones Folhas embrionárias que também se forma a partir do zigoto

Monocotiledômeas

Dicotiledôneas

Albúmen ou endosperma

Tecido de reserva triplóide formado pela fecundação dos núcleos polares. É comum nas monocotiledôneas, raro nas dicotiledôneas. Nas gimnospermas é haplóide, pois se forma antes da fecundação.

Page 39: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Desenvolvimento e maturação de sementes

Desenvolvimento e maturação de sementes

Recapitulando....

O que é uma semente?????

Semente é o óvulo maduro das plantas já fecundado, sendo formada pelo tegumento ou casca, embrião (2n) e pelo endosperma (3n) que

o envolve.

Qual é a função de uma semente????

Dantas, B.F., 2013

Qual é a função de uma semente????

Perpetuação e multiplicação das espécies

E para a agricultura ????

“a semente é insumo agrícola de caráter indispensável, sem a qual é impossível efetivar o plantio de qualquer cultura

agrícola anual”

Page 40: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Desenvolvimento e maturação de sementes

Desenvolvimento e maturação de sementes

•Importantes aspectos da produção de sementes

•Influência das condições ambientais na qualidade da semente

•Início logo após a polinização...

...se estende até a maturidade fisiológica da sementes

Dantas, B.F., 2009

...se estende até a maturidade fisiológica da sementes

Page 41: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

•Tamanho•Teor de água•Teor de matéria seca

Modificações físicas e fisiológicasModificações físicas e fisiológicas

Desenvolvimento e maturação de sementes

Desenvolvimento e maturação de sementes

Dantas, B.F., 2013

•Teor de matéria seca•Germinação•Vigor•Tolerância à dessecação

Page 42: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Maturidade fisiológica

Modificações de algumas características fisiológicas de sementes durante o processo de maturação Ín

dic

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atu

raçã

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g, %

)Teor de água

Tamanho

Matéria seca

Vigor

• Multiplicação celular•Desenvolvimento celular

•Decresce lentamente no início•Muito alto na maturidade fisiológica•Decresce rapidamente

Dantas, B.F., 2013

Índ

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%)

Zigoto Semente madura

Vigor

Germinação

Fotoassimilados (proteínas, açúcares, lipídeos...)•Enchimento de sementes/grãos•Máx= Maturidade fisiológica

•Decresce rapidamente

Page 43: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Caracterização de diferentes fases do desenvolvimento de sementes de Medicago truncatula

Gallardo K. et.al. Plant Physiol. 2010:133:664-682

Dantas, B.F., 2013

histodiferenciação enchimento dessecação

Page 44: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

•Atributos morfológicos- reconhecimento prático- colheitaeficiente•Milho= camada negra•Hortaliças e frutas= início da mudança de cor do fruto

Maturidade fisiológica

Dantas, B.F., 2013

Page 45: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

•RECONHECIMENTO PRÁTICO-colheita eficiente•Repouso do fruto- maturação

MARTINS, G.N. et al. Influência do repouso pós-colheita de frutos na qualidade fisiológica de sementes de mamão. Rev. bras.

Sementes. 2006, v. 28, n. 2, pp. 142-146.

Maturidade fisiológica

Dantas, B.F., 2013

Page 46: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

QUALIDADE FISIOLÓGICA E SANITÁRIA DE SEMENTES DE Zinnia

elegans Jacq. COLHIDAS EM DIFERENTES ÉPOCASPEDROSO et al., Revista Brasileira de Sementes, vol. 30, nº 3, p. 164-171, 2008.

Dantas, B.F., 2013

Page 47: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Maturação e dormência em diásporos de carrapicho-de-carneiro(Acanthospermum hispidum DC. – Asteraceae)

DUARTE et al., Revista Brasileira de Sementes, vol. 34, nº 3 p. 441 - 449, 2012

Dantas, B.F., 2013 Dias após a antese

Page 48: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Dessecação

Maturação

Embriogênese

Desenvolvimento Germinação

Embebição - Germinação

CrescimentoDessecação

Maturação

Embriogênese

Desenvolvimento Germinação

Embebição - Germinação

Crescimento

Divisão celular

Expansão celular

Deposição de reservas

Metabolismo

reduzidoMetabolismo

reativado

Expansão celularProteínas LEA

Mobilização de reservas

Oligossacarídeos não redutores

Divisão celular

Expansão celular

Deposição de reservas

Metabolismo

reduzidoMetabolismo

reativado

Expansão celularProteínas LEA

Mobilização de reservas

Oligossacarídeos não redutores

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)

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)

Dantas, B.F., 2013

Quiescência

DormênciaReparo

membranas DNA

Intolerante à dessecação Tolerante à dessecaçãoIntolerante àdessecação

Divisão celular

Oligossacarídeos não redutores

Quiescência

DormênciaReparo

membranas DNA

Intolerante à dessecação Tolerante à dessecaçãoIntolerante àdessecação

Intolerante à dessecação Tolerante à dessecaçãoIntolerante àdessecação

Divisão celular

Oligossacarídeos não redutores

Co

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)

Co

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% (

)

IntroduçãIntrodução

Adaptada por: DE CASTRO & HILHORST (2000)

Page 49: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Viabilidade, vigor, e tolerância à dessecação durante o desenvolvimento de sementes de M. truncatula

Gallardo K. et.al. Plant Physiol. 2003:133:664-682

Dantas, B.F., 2013

Page 50: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Acúmulo de reservas - Carboidratos

AMARAL et al. Formação das substâncias de reserva durante odesenvolvimento de sementes de urucum (Bixa orellana L. - Bixaceae). Acta

bot. bras. [online]. 2001, vol.15, n.1, pp. 125-132.

Dantas, B.F., 2013

Page 51: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Cinética de acúmulo de carboidratos durante o desenvolvimento de sementes de soja

Dantas, B.F., 2013 ADAMS et al. Annals of Botany, 45 (5): 577. (1980)

Page 52: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Acúmulo de reservas- Proteínas

AMARAL et al. Formação das substâncias de reserva durante odesenvolvimento de sementes de urucum (Bixa orellana L. - Bixaceae). Acta

bot. bras. [online]. 2001, vol.15, n.1, pp. 125-132.

Dantas, B.F., 2013

Page 53: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Cinética de acúmulo de proteínas de reserva de sementes coletadas aos 12, 14, 16, 18, and 20 DAP

Dantas, B.F., 2013 Gallardo K. et.al. Plant Physiol. 2003:133:664-682

Page 54: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Acúmulo de reservas - Lipídeos

Dantas, B.F., 2013

CORTE et al. Histochemical aspects of reserves mobilization of Caesalpiniapeltophoroides (Leguminosae) seeds during germination and seedlings earlygrowth. Rev. Árvore [online]. 2008, vol.32, n.4, pp. 641-650.

Page 55: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

•Solo•Condições climáticas•Adubação

Fatores que afetam o desenvolvimento e maturação de sementes

Fatores que afetam o desenvolvimento e maturação de sementes

MEIRELES, R.C. et al. Influência da água edo potássio na qualidade da semente demamoeiro. Rev. bras. sementes. 2008, vol.30, no. 3, pp. 159-163.

Dantas, B.F., 2013

•Adubação•Água•Manejo cultural

Page 56: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Acúmulo de reservas e composição química das sementes

Acúmulo de reservas e composição química das sementes

Acúmulo de matéria seca• Açúcares•Proteínas•Lipídeos•Fitatos•Ácidos Nucleicos

Dantas, B.F., 2013

•Ácidos Nucleicos

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 57: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Acú

mu

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Composição química (%) de algumas espécies

Dantas, B.F., 2013

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CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 58: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

CARVALHO, N.M. ; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. Jaboticabal:FUNEP, 2000. 650p.

Composição química (%) das farinhas de sementes de abóboras

Page 59: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química (%) de sementes de milho

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 60: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Influência da composição química da sementes nos gastos em energia da planta para sua formação

Dantas, B.F., 2013

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 61: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química – parte da semente

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 62: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química x maturaçãode sementes de soja

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 63: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Teor de amido em sementes de cereais

Composição química de sementes amiláceas

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 64: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química de sementes oleaginosas

Teor de óleo em sementes de gergelim de diversas regiões da Venezuela

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 65: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química de sementes oleaginosas

Teor de óleo em sementes de soja produzidas sob 3 temperaturas

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Page 66: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química de sementes proteicasTeor de proteínas de reserva em sementes de milho

Classificação das proteínas em sementes:

CARVALHO & NAKAGAWA, 2000

Classificação das proteínas em sementes:

Albuminas -são solúveis em água em pHsneutro e ácido;

Globulinas- são insolúveis em água mas se dissolvem em soluções salinas;

Prolaminas- dissolvem em etanol (90%) mas não em água;

Glutelinas - são insolúveis em água, soluções salinas e etanol, mas podem ser extraídas com soluções ácidas ou básicas diluídas não muito fortes.

Page 67: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química de sementes proteicasComposição de aminoácidos em endosperma de sementes de milho

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Page 68: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química-componentes minerais

Componentes de cinza em sementes de algumas crucíferas

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Page 69: Importancia, formação, maturação e composição de sementes 2013

Composição química-Ácidos nucléicos

Desenvolvimento de sementes de algodão e asíntese de RNA mensageiro

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