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Angiospermas – MonocotiledôneasGrupo de aproximadamente 52 000 espécies, representando 22% de todas as

angiospermas.

Metade das monocotiledôneas pertencem a duas grandes famílias: Orchidaceae (34% das monocotiledôneas) e

Poaceae (17% das monocotiledôneas).

São plantas herbáceas, ou menos freqüentemente lenhosas, e com crescimento simpodial.

M D

Reconhecimento de monocotiledôneas como um grupo distinto dentre as

angiospermas data de 1682 (Ray) e se deu baseado na presença de um único

cotilédone em relação aos dois tipicamente presentes em “dicotiledôneas”

Há, no entanto, uma grande diversidade de formas de crescimento de plântulas de monocotiledôneas, e nem todas possuem

um único cotilédone.

# Flores Trímeras comumente consideradas característica exclusiva das monocotiledôneas

Outras angiospermas basais possuem flores trímeras, incluindo Nymphaeaceaee Magnolídeas, como Annonaceae e Aristolochiaceae.

Trimeria surgiu inicialmente na história evolutiva das Angiospermas:

pode ser característica ancestral para o grupo!

Dioscoreales e diversos gêneros e famílias não relacionadas às

Dioscorales, possuem venaçãopeninérvea, provavelmente como

adaptação convergente às condições luminosas do sub-bosque.

# Grãos de pólen uniaperturados, ou derivados deste tipo.

# Folhas com bainha, lâmina foliar geralmente estreita e sem pecíolo,

tipicamente desenvolvendo-se anteriormente ao ápice do primórdio

foliar, e com maturação basípeta.

A maioria possui venação paralela.

Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl.

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# Plastídeo do elemento de vaso com formato cuneado, mas também ocorre em alguns gêneros de Aristolochiaceae (Saruma e Asarum).

# A raíz principal aborta nos estágios iniciais e o sistema radicular da planta adulta se desenvolve em raízes adventícias, que também é

comum em outras angiospermas, como Piperaceae e Nymphaeaceae.

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# Feixes vasculares dispersos na medula do caule (atactostelo), em oposição aos feixes em um cilíndro, e, em conseqüência, ausência de câmbio

vascular

Também presente em Nymphaeaceae e algumas Piperaceae.

Algumas monocotiledôneas (ex.: Yucca, Aloe, Dracaena, e Cordyline), alcançam hábito arbóreo através do aumento diamétrico, em um processo conhecido como crescimento secundário anômolo. Neste caso, plantas são capazes de

adicionar feixes vasculares e parênquima ao corpo primário, aumentando assim a espessura.

Outras árvores monocotiledôneas, como as palmeiras (Arecaceae) e bananas

(Musaceae), são incapazes de adicionar novos feixes. Essas ‘‘árvores’’ são meramente herbáceas crescidas.

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Monocotiledôneas compartilham as condições do grão de pólen e das características florais com muitas

Magnolídeas, e somente características do seu hábito, como

sistema radicular, caulinar, o único cotilédone e as folhas, tal como os elementos de vaso com plastídeoscuneados devem ser tratados como potenciais sinapomorfias do grupo

Florestrímeras

Folhas combainha e estreitas

e com nervuras

paralelas

Raízesfasciculadas

Feixes vascularesdispersos na medula

do caule

A evidência fóssil

Os fósseis mais antigos das monocotiledôneas são de palmeiras, Araceae e Triuridaceae, todos do Cretáceo.

A partir de análises de relógio molecular, é evidente que o clado pertence a uma das primeiras linhagens de angiospermas a diversificar.

Todas as ordens e a grande maioria das famílias surgiram muito antes do Cretáceo

Mesmo se não forem levados em consideração os clados basais, ainda háevidência que as monocotiledôneas existiram desde o fim da era dos

dinossauros: 65 Maa.

Em contraste, a idade das ordens e famílias de eudicotiledôneas é muito mais jovem em relação a taxa comparáveis das monocotiledôneas.

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Acorus

Alismatales

“Lilióides”

Comelinídeas

AcoralesAcoraceae

Um único gênero, Acorus, das regiões temperadas do hemisfério Norte, 2 a 4

espécies

A posição isolada de Acorus e sua distinta mistura de características de outros grupos é o grupo

irmão de todo o resto das monocotiledôneas.

Acorus cresce em ambientes alagados, comumente como aquática emergente,

e possui caracteres morfológicos típicos desses ambientes, como canais aeríferos nas suas folhas.

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Inflorescência tipo espádice com espata;

flores pouco zigomorfas, óvulos átropos;

endosperma copioso.

P 6 A 6 G (3)

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Alismatales

Alismatales são um bom exemplo da natureza aquáticados grupos basais de Monocotiledôneas.

14 famílias, 166 gêneros ~ 4 490 espécies

As famílias desse clado são na sua maioria submersas ou aquáticas emergentes.

Plantas rizomatosas; sem micorrizas; carpelos com canais completamente livres, estigma seco; embrião grande e clorofilado; plântula com hipocótilo e

raízes bem desenvolvidas.

sinapomorfias do grupo:ausência de vasos no caule, folhas

com pecíolo distinto, inflorescência com uma espata ou

espádice, laticíferos, e anteras extrorsas (viradas para fora).

EMERGENTES SUBMERSAS

FLUTUANTES

associado ao habitat aquático:

Flores grandes e vistosas: entomofiliaFlores pequenas e brancas: hidrofilia

reprodução assexuada comum nos membros aquáticos deste grupo!

72% das Alismatales são unissexuais – monóicas ou dióicas

132 espécies são hidrófilas

HÁBITO AQUÁTICO

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Alismatales possui vários taxa com alguma estrutura extrafloral, e essa condição complexa desses órgãos dificulta a determinação do que é a flor e o

que é inflorescência.

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Famílias: Alismataceae; Aponogetonaceae; Araceae;

Butomaceae; Cymodoceaceae; Hydrocharitaceae; Juncaginaceae; Limnocharitaceae; Posidoniaceae;

Potamogetonaceae; Ruppiaceae; Scheuchzeriaceae; Tofieldiaceae; Zosteraceae.

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“Lilióides”Grupo parafilético

Representam cinco ordens, que contém a maioria das monocotiledôneas vistosas como lírios, tulipas

e orquídeas.

Compartilham as seguintes características:Tipicamente ervas terrestres ou epífitas

(raro aquáticas);Geófitas: caule subterrâneo perene modificado

(bulbo, cormo, rizoma, tubérculo, pseudobulbo);Folhas sem pecíolo;Fruto do tipo cápsula ou baga (tricarpelar);Flor com tépalas e sem brácteas;Flor com nectários;Entomofilia ou

ornitofilia.

PetrosavialesPetrosaviaceae

Caule com anel de feixes vasculares; elemento de tubo crivado com

cristalóides protéicos poligonais; microsporogêneses simultânea, nectários septados; fruto é um

folículo.

Família com dois gêneros:

um fotossintético: Japonolirion

outro aclorofilado, micoparasita: Petrosavia

essa planta pode viver sem fazer fotossíntese porque elas estabeleceram um relação simbióticacom um fungo micorrízico, que está associado à

raiz de uma planta lenhosa.

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Dioscoreales

Famílias: Burmanniaceae, Dioscoreaceae e Nartheciaceae.

Feixes vasculares em anéis; vasos no caule e nas folhas; flores ou inflorescências com tricomas glandulares; estilete geralmente curto; embrião comumente curto; ovário geralmente ínfero; todas com folhas peninérveas.

Comum espécies saprófitas e parasitas.

Burmanniaceae previamente foi colocada próximo às orquídeas (Orchidaceae), principalmente devido às características compartilhadas de relações ecológicas com fungos, mas acredita-se que essas semelhanças devam ser convergentes,

porque são grupos muito distintos.

Dioscorea

Burmannia

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Pandanales

Famílias: Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae, Triuridaceae e Velloziaceae.

Grupo de difícil reconhecimento devido a sua heterogeneidade. Há poucas carcaterísticas morfológicas comum aos grupos, apesar do forte suporte

monofilético a partir de dados moleculares.

Flores tetrâmeras, que são raras entres as monocotiledôneas, é um caractere compartilhado

entre Cyclanthaceae e Stemonaceae.

que aparece no feixe das folhas palmadas na confluência do

pecíolo com a lâmina, onde se inserem os segmentos foliares

(típico de palmeiras).

Cyclanthaceae pode ser bastante similar vegetativamente às palmeiras, mas seus pecíolos são normalmente menos lenhosos e a folha nunca possui hástula, uma proeminência triangular ou semilunar

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Triuridaceae = família de plantas aclorofiladas, micoparasitas. Inflorescências nessa família são confundidas com flores, onde há um arranjo peculiar de estames dentro de um conjunto de carpelos (Lacandonia). Inflorescências

desse tipo também ocorrem entre as Cyclanthaceae e Pandanaceae.

As flores de diversos clados de monocotiledôneas (ex.: Alismatales, Pandanales), assim como de outros grupos de angiospermas, com exceção das

eudicotiledôneas, possuem aspectos tanto de flor quanto de inflorescência.

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Liliales

Maioria é geófita ou perene rizomatosa; com velame; ceras cuticulares em plaquetas paralelas; folhas elípticas, venação reticulada e fina; anteras

extrorsas, nectários isolados na tépala; estilete longo, estigma capitado; parede celular do endosperma com cavidades profundas;

ausência de fitomelanina na semente.

Melanthiaceae, Liliaceae e Colchicaceae possuem tépalas com três traços, Smilacaceae possuem tépalas com apenas um traço.

Algumas são videiras, como Smilax e PetermanniaCorsiaceae = micoparasita

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Famílias:

Alstroemeriaceae; Campynemataceae;

Colchicaceae; Corsiaceae; Liliaceae;

Luzuriagaceae; Melanthiaceae; Philesiaceae;

Rhipogonaceae; Smilacaceae.

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Asparagales

A maior ordem de monocotiledônea, em termos de número de espécies, e contém a maior família: Orchidaceae.

Presença de velame; inflorescência racemosa, anteras mais longas que largas; microsporogêneses simultânas. Famílias basais possuem ovários ínferos e

microsporogêneses simultâneas.

Famílias:Alliaceae [+ Agapanthaceae; + Amaryllidaceae];Asparagaceae [+ Agavaceae; + Aphyllanthaceae;

+ Hesperocallidaceae; + Hyacinthaceae; + Laxmanniaceae;+ Ruscaceae; + Themidaceae];

Asteliaceae; Blandfordiaceae; Boryaceae; Doryanthaceae; Hypoxidaceae; Iridaceae; Ixioliriaceae; Lanariaceae;

Orchidaceae; Tecophilaeaceae; Xanthorrhoeaceae [+ Asphodelaceae; + Hemerocallidaceae];

Xeronemataceae.

1122 gêneros ~ 26 071 espécies

velame

pseudobulbo (folhoso)

Características relacionadas ao hábito epífitico e às raízes aéreas

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Polinização em Orquídeas

A estrutura e posição da polínia e da coluna permitem uma alocação diferencial do

pólen no corpo do polinizador

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Fitomelanina é comumente encontrada na semente dos membros com frutos secos dessa ordem, mas alguns dos que possuem sementes pilosas (ex.: Eriospermum, Asparagaceae sensu latu), bagas (ex.: Maianthemum)), ou sementes extremamente reduzidas (ex.: orquídeas) não possuem esse pigmento escuro na semente. Fitomelanina não é uma sinapomorfia de Asparagales, mas é comum nas famílias dessa ordem e rara fora dela.

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ComelinídeasGrupo fortemente monofilético

Representam quatro ordens, que contém a maioria dos grupos de monocotiledôneas, desde palmeiras às gramíneas.

Compartilham a características de ligar ácido ferrúlico nas paredes celulares

(deixa o tecido fluorescente sob raios UV quando em solução de hidróxido de

amônio)

Outras características compartilhadas: corpos silicosos, endosperma rico em amido e lipídios epicuticulares do tipo

Strelitzia.

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Aspectos Evolutivos das Comelinídeas

junção do néctar e pólen para anemofilia

perda do perianto e redução floral

unissexualidade presente em alguns casos

incremento do tamanho e importância das brácteas

flores vistosas, polinizadas por insetos ou aves

flores +/-reduzidas,

polinizadas por insetos ou aves

flores muito reduzidas,

polinizadas pelo vento

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ArecalesArecaceae

Plantas lenhosas, usualmente monopodiais; vasos no caule e nas folhas; ceras cuticulares em agregados circulares; estômatos tetracíticos; folhas espiraladas,

pecíoladas, pinadas (palmadas) pseudocompostas ou fortemente divididas; flores ± sésseis com nectários septais; uniovuladas.

Ainda não sabemos a posição de Arecales

dentro das Comelinídeas, apesar de

não haver dúvida de que pertence ao grande

clado.

Arecaceae pode ser reconhecida pelo seu caule lenhoso; folhas grandes,

firmes, pecioladas e freqüentemente aparentemente compostas; inflorescências axilares com

numerosas flores, e frutos com uma semente.

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Dasypogonaceae

Plantas sem micorrizas; rizomatosas ou arborescentes (crescimento secundário anômalo); vasos somente nas raízes;

dois cordões floemáticos periféricos nos feixes vasculares da folha; folhas espiraladas;

flores uniovuladas, unicarpeladas; testa da semente amarela claro.

Os quatro gêneros desta família são restritos àAustrália.

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Commelinales

Ausência de micorrizas; elementos de vaso escalariformes; ceras cuticularesnão agregadas; endosperma abundante.

Famílias: Commelinaceae; Haemodoraceae; Hanguanaceae; Philydraceae; Pontederiaceae.

68 gêneros ~ 812 espécies

Dados de DNA mostram fortemente Commelinales e Zingiberales como

grupos irmãos.

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Zingiberales

Famílias:Cannaceae; Costaceae; Heliconiaceae; Lowiaceae; Marantaceae; Musaceae;

Strelitziaceae; Zingiberaceae

92 gêneros ~ 2 111 espécies

As famílias desta ordem quase sempre foram reconhecidas em algum nível da hierarquia taxonômica.

Facilmente reconhecidas pelos ovários ínferos, pólen inaperturado (exceto em Costaceae); número reduzido de estames funcionais (exceto em Ensete e

Ravenala), comumente apresentam estaminóides modificados (ex.: petalóides), e óleos essenciais.

Sem caule aéreo, exceto quando florindo; plastídios do elemento de tubo crivado com grãos de amido; feixes vasculares do pecíolo em forma de arco;

células guardas simétricas; ceras cuticulares em agregados circulares; bráctea da inflorescência larga e persistente; flores grandes, zigomorfas; anteras longas, pólen inaperturado; estilete longo, estigma largo, úmido; fruto

capsular; sementes ariladas, operculadas; endotesta esclerenquimática e silicificada; cotilédone aclorofilado.

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Pequenas famílias são consideradas distintas de seus grupos irmãos maiores por tradição, mas parece claro que Canna (Cannaceae) poderia ser

facilmente incluída em Marantaceae, Costaceae em Zingiberaceae, e Orchidantha (Lowiaceae) em Heliconiaceae.

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Poales

Ausência de micorriza; vasos no caule e nas folhas; estigma seco; embrião curto a

minúsculo.

17 famílias, 997 gêneros ~ 18 325 espécies

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A maior divergência entre linhagens em Poales foi entre

os clados de gramíneas e ciperáceas.

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Famílias:

Anarthriaceae; Bromeliaceae; Centrolepidaceae; Cyperaceae; Ecdeiocoleaceae; Eriocaulaceae; Flagellariaceae; Hydatellaceae;

Joinvilleaceae; Juncaceae;Mayacaceae; Poaceae; Rapateaceae;

Restionaceae; Thurniaceae; Typhaceae; Xyridaceae.