Neuroanatomia 01 introdução à neuroanatomia e neurofisiologia (2012)

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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino. NEUROANATOMIA INTRODUÇÃO À NEUROANATOMIA E NEUROFISIOLOGIA O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar: Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) Ordenar ações e respostas (função motora) Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) Memória e aprendizado (função cognitiva avançada) DIVISES DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.) . O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos). Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso.

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MED RESUMOS 2012NETTO, Arlindo Ugulino.NEUROANATOMIA

INTRODUÇÃO À NEUROANATOMIA E NEUROFISIOLOGIA

O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.

De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores.

Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar: Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) Ordenar ações e respostas (função motora) Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)

DIVIS�ES DO SISTEMA NERVOSODo ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso

central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos).

Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso.

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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO

1. Sistema nervoso central (SNC).Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e

pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral.

1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN localizadas dentro da caixa craniana).1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo)

1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base. Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar

sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor. Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema

nervoso autonômico. Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente,

distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os ossos do crânio).

OBS1: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.

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1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral. Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e

que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral.

Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas.

Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.

1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e com a medula espinhal). Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.

1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.

1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e lombossacral).

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2. Sistema nervoso periférico (SNP)O sistema nervoso periférico é

constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC).

No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem informações para e do sistema nervoso central. Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos, trazendo déficits motores/sensitivos para grupos musculares/porções de pele específicos.

OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que, ao longo de seu trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo).

2.1. Gânglios nervosos.Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora

do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo).Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).

2.2. Nervos espinhais.Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se

unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.

Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP.

Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.

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OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula.

2.3. Nervos cranianosOs 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções

neurológicas diversificadas. Em resumo, temos:

I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório.II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e

partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o lobo occipital.

III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos músculos extrínsecos do olho (Mm. oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par não movem a pálpebra, que cai sobre o olho, além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).

IV. Nervo Troclear: inerva o músculo oblíquo superior, que põe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu núcleo (ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencéfalo) e partem para inervar os Mm. oblíquos superiores do olho, sendo do lado oposto em relação à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico (logo abaixo dos colículos inferiores).

V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande função sensitiva (por meio de seus componentes oftálmico, maxilar e mandibular) e função motora (inervação dos músculos da mastigação por ação do nervo mandibular). É responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa) e proprioceptiva.

VI. Nervo Abducente: Inerva o músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Lesões do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).

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VII. Nervo Facial: toda inerva��o dos m�sculos da m�mica da face. Paralisia de um nervo facial trar� paralisia dos m�sculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a a��o dos m�sculos com inerva��o normal, puxando-os anormalmente. O nervo interm�dio, componente do pr�prio nervo facial, � respons�vel por inervar as gl�ndulas submandibular, sublingual e lacrimal, al�m de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da l�ngua.

VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua por��o coclear traz impulsos gerados na c�clea (relacionados com a audi��o) e sua por��o vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do �rg�o vestibular (relacionados com o equil�brio).

IX. Nervo Glossofaríngeo: respons�vel por inervar a gl�ndula par�tida, al�m de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 posterior da l�ngua. Realiza, tamb�m, a motricidade dos m�sculos da degluti��o.

X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at� o abdome. Est� relacionado com a inerva��o de quase todos os �rg�os tor�cicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilh�o e do canal auditivo externo.

XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomast�ideo e trap�zio, sendo importante tamb�m devido as suas conex�es com n�cleos dos nervos oculomotor e vest�bulo-coclear, por meio do fasc�culo longitudinal medial, o que garante um equil�brio do movimento dos olhos com rela��o � cabe�a. Na verdade, a parte do nervo acess�rio que inerva esses m�sculos � apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acess�rio pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente.

XII. Nervo Hipoglosso: inerva os m�sculos da l�ngua.

DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSODo ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN

Somático depende da vontade do indiv�duo (volunt�rio) e o SN Autônomo independe da vontade do indiv�duo (involunt�rio). Para isso, o SNP conecta o SNC �s diversas partes do corpo, sendo mediado por neur�nios motores (eferentes) e neur�nios sensitivos (aferentes), al�m de nervos mistos.

1. Sistema nervoso somático (SNS).O SN Som�tico (“soma” = parede corporal) � constituido por estruturas controlam a��es volunt�rias, como a

contra��o de um m�sculo estriado esquel�tico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes som�ticas, levando est�mulos relacionados com tato, press�o, dor, temperatura, etc.).

Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divis�o funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (c�rtex motor prim�rio, c�rtex motor secund�rio, n�cleos da base, cerebelo, c�rtex somatossensorial prim�rio e secund�rio, t�lamo, etc.) e estruturas perif�ricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, al�m dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes som�ticas).

2. Sistema nervoso autonômico (SNA).O sistema nervoso auton�mico � a parte do sistema nervoso relacionada � inerva��o das estruturas

involunt�rias, tais como o cora��o, o m�sculo liso e as gl�ndulas localizadas ao longo do corpo. Est�, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando fun��es como a respira��o, circula��o do sangue, controle de temperatura e digest�o, etc. � distribu�do por toda parte nos sistemas nervosos central (hipot�lamo, sistema l�mbico, forma��o reticular, n�cleos viscerais dos nervos cranianos) e perif�rico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribu�dos ao longo do corpo e v�sceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais).

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O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simp�ticfa do SNA preparam o corpo para as emerg�ncias (luta e fuga). As atividades da parte parassimp�tica do SNA s�o voltadas para a conserva��o e a restaura��o das energias (repouso e digest�o).

2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da libera��o de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. � respons�vel, por exemplo, pelo aumento da press�o arterial, do trabalho e da potencia do m�sculo card�aco. Desta forma, o fluxo sangu�neo aumenta para os m�sculos esquel�ticos e ocorre inibi��o das fun��es digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr�-ganglionar � curta, enquanto que a p�s-ganglionar � longa.

2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digest�o, acomodando o corpo para manter e conservar energia metab�lica: diminui o trabalho card�aco, a respira��o e a press�o sangu�nea. Sua fibra pr�-ganglionar � longa, enquanto que o p�s-ganglionar � curta, de modo que o g�nglio parassimp�tico localiza-se pr�ximo ou dentro da v�scera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).

EMBRIOG�NESE DO SISTEMA NERVOSOO sistema nervoso origina-

se do ectoderma embrion�rio e se localiza na regi�o dorsal. Durante o desenvolvimento embrion�rio, o ectoderma sofre uma invagina��o, dando origem � goteira neural,que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de l�quido, o canal neural.

Em sua regi�o anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilata��o, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua regi�o posterior (ou inferior), o tubo neural d� origem � medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do enc�falo, e ao canal central da medula, no interior da medula.

Durante o desenvolvimento embrion�rio, verifica-se que, a partir da ves�cula �nica que constitui o enc�falo primitivo, s�o formadas tr�s outras ves�culas: (1) prosencéfalo (enc�falo anterior); (2) mesencéfalo (enc�falo m�dio); (3) rombencéfalo (enc�falo posterior).

O prosenc�falo e o rombenc�falo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras ves�culas. O mesenc�falo n�o se divide. Desse modo, o enc�falo do embri�o � constitu�do por cinco ves�culas em linha reta. O prosenc�falo divide-se em telenc�falo (hemisf�rios cerebrais) e dienc�falo (t�lamo e hipot�lamo); o mesenc�falo n�o sofre divis�o e o rombenc�falo divide-se em metenc�falo (ponte e cerebelo) e mielenc�falo (bulbo). Todas as divis�es do SNC se definem j� na 6� semana de vida fetal.

C�LULAS DO SISTEMA NERVOSOO neurônio � a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo � principal c�lula deste sistema. �

uma c�lula especializada e dotada de v�rios prolongamentos para a recep��o de sinais e um �nico para a emiss�o de sinais. S�o basicamente divididos em tr�s regi�es: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os est�mulos) e o ax�nio (canal de sa�da).

Existem outros tipos de c�lulas que est�o ligadas diretamente ao suporte e prote��o dos neur�nios, que em grupo, s�o designadas como neuroglia ou células da Glia.

OBS5: Todo o SN � organizado em subst�ncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de c�lulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (ax�nios) tamb�m infiltradas na neur�glia; tem cor branca, devido � presen�a do material lip�dico que comp�e a bainha de mielina de muitas das fibras nervosas. Al�m disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um grande conjunto isolado de corpos de neur�nio isolados e circundados por subst�ncia branca.

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NEURÔNIOSOs neurônios são as células responsáveis pela

recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Seufuncionamento depende, exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS9).

Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo.

No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade.

Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios: Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro.

CÉLULAS DA GLIA

Astrócitos.Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de

astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios.

Outras funções que desempenham são: Preenchimento dos espaços entre os neurônios. Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais

(ex.: concentrações extracelulares de potássio). Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas

especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica) Regulam a composição extracelular do fluído cerebral Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes

que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.

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Células epidermóides (Ependimárias).Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal

central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).

Micróglia.Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem

poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.

Oligodendrócitos.Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e

manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP (só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio).

Células de Schwann.Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de

neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS7).

Células satélites.Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer

suporte estrutural e nutricional.

OBS7: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada n�dulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Por tanto, os axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados. OBS8: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. OBS9: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta de oxigenação cerebral.OBS10: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.OBS11: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim, oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica, o que é uma situação de risco para o SNC.