Unidades da natureza ou processos em

escalas? O conceito de ecossistema em

75 anos

I. Um conceito organizacional

Ecologistas estudar locais em que milhares de espcies convivem com dinmica catica e distrbios naturais reorganizar padres de produo em intervalos irregulares e imprevisveis. Eles estudam os ambientes que vo desde ter baixa de alterao humana extrema. Eles consideram escalas das molculas ao continentes ao longo de perodos de tempo de segundos a milhares de anos. Em praticamente qualquer escala que observar uma riqueza de informaes. Diante dessa complexidade, os ecologistas buscar princpios de organizao de base e as causas dessa organizao (Gleason, 1926; Odum, 1953). O ecossistema como um conceito organizacional particularmente apropriado para uma reviso Tansley porque tanto a terminologia e as idias centrais mais familiarizados hoje foram introduzidas por Sir Arthur Tansley (1935), do qual esses comentrios so nomeados.

Uma das primeiras coisas a compreender sobre o conceito de ecossistema que ele til e insuficientemente resolvido como uma estrutura formal. No 75 anos desde a sua introduo, tornou-se um conceito terico e aplicado central nas cincias de ecologia, a mudana global, e os impactos ambientais humanos (Odum, 1969;. Aberet al, 1989; Vitousek et al, 1997.). Ao mesmo tempo, a sua utilizao atenua muitos

questes crticas que ou permanecem sem soluo, ou continuam a ser debatido e reavaliado. No uso comum do conceito de ecossistema, a vegetao dominante em uma localidade presume-se adaptado ao clima, solos e regime de perturbao to

que a produo primria apresenta alguma regularidade e retorna regularidade aps perturbao. Vegetao, atravs da produo primria, fornece energia e compostos de carbono reduzidos para conduzir os processos de vida de todas as espcies na cadeia alimentar. a

vegetao e animais comunidades, considerados em conjunto, so geralmente assumido ter alguma estabilidade, mas tambm a vulnerabilidade em face da mudana. Considere o uso de 'ameaada (ou extino) do ecossistema ", que podem ser encontrados em publicaes to diversas como uma extenso Manual agrcola em gramneas nativas (Harperet al., 2004) e uma histria ScienceNews nas florestas de Madagascar (Bohannon, 2010). A vegetao visto como apoio fauna dependentes fornecendo alimentos e habitat. H tambm um senso de equilbrio de longo prazo com o clima de perturbao e regimes (pradaria nativa, por exemplo, requer fogo para ser mantido) e um sentido de identidade ou singularidade regionais (os particulares conjuntos de vegetao em vida selvagem nas florestas de Madagascar ocorrem em nenhum outro lugar) .

Anlise do conceito de ecossistema entre os especialistas no contradiz o uso comum, mas que continuam a questionar muitas suposies subjacentes. A literatura especializada rica em debate em torno dos temas de feedbacks e estabilidade, da biodiversidade e da estabilidade, holismo vs reducionismo, ea importncia de se considerar escala ao estudar os processos ecolgicos e interaes que regulam

populaes de plantas e animais (por exemplo, O'Neillet ai, 1986; ai. Pomeroyet, 1988;. Allen & Hoekstra, 1992; Golley, 1993, Pickett & Cadenasso, 1995; Jrgensen, 1997, Ulanowicz, 1997; Bergandi, 2000; Mayer & Rietkerk, 2004). Este artigo continua esse debate, propondo que um ecossistema difcil visualizar rigorosamente como uma entidade em uma localidade, como ditames de uso comum, mas em vez disso deve ser visto como um conjunto especfico de processos integrados em uma hierarquia reconceived de processos. Concentro-me, como Tansley fez, em sistemas terrestres. (O conceito muito utilizado no estudo de sistemas aquticos, mas existem diferenas fundamentais relacionadas escala, limites, as distribuies espaciais de comunidades ecolgicas e tcnicas de observao.) Meus principais temas so de que o conceito de ecossistema tem sido sempre imperfeita como um casamento da teoria de sistemas e ecologia de comunidades; que, para o estudo cientfico, os conceitos de ecossistemas precisam ser feitas operacional e testvel, e embora o progresso avanou ainda existem limitaes importantes; que a teoria da complexidade tem o potencial para rejuvenescer teoria ecossistema, mas tem sido lenta para faz-lo; que os servios ecossistmicos so uma importante rea aplicada da pesquisa, mas deve construir mais diretamente em nossa compreenso integrada da cincia dos ecossistemas; e que a hierarquia bitico deve ser re-concebido para se concentrar em processos, em vez de entidades, com a paisagem processa paralelo e acoplados sistemas scio-ecolgicos o prximo nvel acima, processos ecossistmicos.

II. Um casamento imperfeito

1. Conceitos derivados de termodinmica e teoria de sistemas Desde a sua criao, o conceito de ecossistema tem representado um casamento de ecologia populacional na comunidade com a energtica e sistemas de teoria. Muitos dos conceitos relacionados com a energtica e sistemas de teoria derivam em ltima instncia, de termodinmica, uma dvida intelectual que foi comentado por muitos escritores (Golley, 1993; Jrgensen, 1997; Ulanowicz, 1997; O'Neill, 2001). Nos meados do sculo 20, o ecossistema forneceu um quadro de investigadores para estudar e generalizar a estrutura biolgica e funo da natureza, incluindo as funes metablicas, concentrando-se em taxas e quantidades em escala agregada, sem necessariamente foco em organismos e espcies (Lindeman , 1942; Odum, 1968; Hannon, 1973; Weigert, 1988). Um sucesso histrico importante foi a organizao dos fluxos de energia e nveis trficos para explicar a pirmide Eltonian (Hannon, 1973; Reiners, 1988). Fundamental vista ecossistema tem sido tambm a idia de que inmeros processos como a fotossntese e mineralizao de nutrientes, entre outros, no so simplesmente biolgico, mas resultam de condies abiticas intimamente conectados e funo bitica.

Os ecossistemas so termodinamicamente aberto, o que significa que eles trocam matria e energia com o meio ambiente (Fig. 1). Considere os processos que controlam o armazenamento de

de carbono (C) na vegetao. Na fotossntese, entra no sistema de energia na forma de luz solar e de carbono entra como CO2. Respirao e decomposio acompanhamento de produo

(Fig. 1), a exportao de carbono novamente como CO2and energia na forma de calor sensvel, calor latente e radiao de onda longa, enquanto o aumento da entropia. O fluxo contnuo e degradao

de energia atravs de um ecossistema so fundamentais, no s porque eles so pr-requisitos para a prpria vida (Schrodinger, 1944; Morowitz, 1979), mas tambm porque as comunidades estruturas de fluxo de energia (Hannon, 1973). Tansley (1935) escreveu que para o ecologista, agregados, sistemas fsicos e biolgicos integrados tais so as "unidades bsicas da natureza sobre a face da terra.

A perspectiva de sistemas recorreu amplamente aos ecologistas no final do sculo 20. Ele emprestou-se ao formalismo matemtico (Shugart, 1998). Ele tambm forneceu uma estrutura conceitual para conectar as funes dos componentes ou variveis finescale, juntos em um esforo para entender mecanicamente a dinmica de escala agregada, ou mais grossa,

variveis de nvel de sistema (Costanzaet al, 1993;. Jrgensen, 1997; Bergandi, 2000). Interaes entre componentes pode ser fraca ou forte e direta ou difusa. Eles podem ser lineares ou no lineares, a ltima incluindo reaces positivas e negativas

e tempos de espera, proporcionando um meio com o qual a entender rica dinmica de comportamento em nvel de sistema (Gleick, 1987). importante notar que "componentes" podem ser vistos em um nmero de maneiras. Ecologistas Populao comunidade poderiam visualizar componentes do ecossistema como organismos, espcies, guildas ou nveis trficos. Outros poderiam considerar os componentes do sistema a ser tecidos, como folhagem, madeira, lixo, e assim por diante, aglomeradas

em todos os organismos e as espcies e referiu-se piscinas como homogneas ou aes. Este ltimo uma abordagem utilizada em vrios modelos de ecossistema para estudar o funcionamento do ecossistema e as respostas s mudanas globais. Embora tais escolhas em como visualizar componentes permitiu uma multiplicidade de abordagens teis, eles tambm nos levam a questionar o quanto o conceito de ecossistema tem realmente conseguido como uma idia sinttica unificada.

2. Os ecossistemas so um nvel imperfeito na hierarquia bitico A hierarquia bitico foi popularizado por EP Odum (1953), como um princpio de organizao em ecologia. Geralmente

apresentado como uma hierarquia de entidades, em que uma entidade a um nvel, o chamado nvel central, tanto em entidades contm o prximo nvel baixo e por si s um componente do nvel superior (Koestler, 1967, 1978; Ulanowicz, 1997). A hierarquia biticos podem ser listados como celular, organismo, populao, comunidade, ecossistema, paisagem e bioma. A idia de uma hierarquia bitico geralmente perspicaz, mas este ponto de vista da comunidade e do ecossistema tem srias limitaes (Allen & Hoekstra, 1992). Diferentes nveis da hierarquia de mostrar diferenas fundamentais em seus graus e tipos de organizao. Um organismo uma entidade altamente integrado e organizado. A sua estrutura e funo so estritamente codificada no seu ADN. A populao ou metapopulao, da mesma forma, uma entidade altamente integrado. Ela composta de indivduos da mesma espcie; a compreenso de como a populao cresce, declina, e persiste ao longo do tempo fcil e no ambgua. uma unidade fundamental na evoluo porque os genes so selecionados e redistribudo dentro de uma populao ou de metapopulao. Mas qualquer nvel mais alto da hierarquia funcional bitico mostra muito menos organizao e muito mais rudo. Por exemplo, ele tem sido um debate no estudo da vegetao se as comunidades de plantas so melhor concebidos como associaes de plantas ou como combinaes de espcies que respondem de forma individualista de gradientes ambientais (Gleason, 1926; Verhoef & Morin, 2010).

O ecossistema muitas vezes visto como uma comunidade bitica mais seu ambiente abitico, incluindo o conjunto de interaes biticas-abitico que ocorrem em uma localidade. Isto oferece uma grande quantidade de viso, pois integra os fenmenos ecolgicos a nvel da comunidade de uma maneira fundamental com processos abiticos e condutores ambientais. Ciclagem de nutrientes oferece um exemplo. Absoro de nutrientes e mineralizao dependem no s de crescimento e estequiometrias biticos de organismos, mas tambm sobre a temperatura (se regulamentada pela troca de radiao e temperatura do ar), umidade, textura do solo e qumica do solo. A dificuldade com a hierarquia surge quando tentamos tratar de um ecossistema como um sistema fechado, ou completa, bitico. Populaes de plantas interagem um com o outro atravs de sombreamento e competio por nutrientes, mas cada populao susceptvel de reproduzir durante um intervalo espacial diferente ditada pelos movimentos do seu plen e sementes. Populaes de animais interagem ecologicamente com populaes de plantas (por exemplo, atravs de herbivoria) e um com o outro (como em interaes predador-presa), mas no necessariamente compartilham os mesmos intervalos espaciais, ou outras populaes animais ou plantas (Fig. 2)

Os investigadores podem definir um limite em torno de uma rea de

delimitar um local para se estudar um ecossistema. um dos primeiros

exemplo o pequeno ecossistema da bacia hidrogrfica, criada a partir do

necessidade de uma abordagem vivel para quantificar as entradas e sadas

de gua juntamente com elementos dissolvidos (Likens et al.

1967). Hoje, o limite horizontal amplamente utilizado em estudos

dos oramentos de energia e de carbono a busca de um redemoinho-flux

torre (Wofsyet al, 1993;.. Yuanet al, 2009). Populaes de plantas estendem-se atravs dessas reas, enquanto que as populaes de animais

pode forragem neste local, mas se reproduzem em outro lugar, ou

vice-versa. Se acreditamos que os fluxos de energia (por exemplo, a herbivoria

e predao) so fundamentais para o crescimento do organismo e sobrevivncia,

que a reproduo fundamental na regulao da populao, e que

interaes ecolgicas entre as populaes so fundamentais, ento, em

a grande maioria dos casos, seria extremamente difcil

estudar, ou mesmo para definir, um ecossistema completo.

Enquanto essa dificuldade tem sido reconhecido, ele continua a opor-se definio de um ecossistema como um

nvel de organizao numa hierarquia bitico de uma maneira que

tanto rigorosa e observvel. Tansley visto o ecossistema

como um til 'isolado', que vagamente corresponde corrente

conceito de um nvel de organizao. Mas Tansley argumentou

contra o ecossistema concebida como um nvel hierrquico que

subsumido uma estrutura bem definida, comunidade bitica completa em um

localidade. Ele escreveu que ele no podia aceitar tal idia

porque "as aves e os mamferos no variar livremente apenas atravs

toda uma comunidade de plantas, mas muito fora de seus limites "

(Tansley, 1935). Vou me referir a isso como o "problema da parcial

comunidades ". Uma dcada atrs, O'Neill (2001) props que

o conceito de ecossistema deve ser re-concebido para incluir

as gamas de disperso de todas as populaes de plantas e animais

em uma comunidade. Mas esta uma soluo incompleta para o

problema. A questo no apenas de disperso, mas tambm a aquisio de energia para a reproduo e as interaes ecolgicas entre as populaes. Com a possvel exceo de pequenas ilhas, algumas parte da aquisio de energia

e subconjunto de interaes ecolgicas que ocorrem

fora praticamente qualquer limite que poderamos definir. Em um continente, teramos a sobreposio contnua de todos os

gamas sobrepostas de populaes (Fig 2.) para as arestas de

biomas ou alm (aves migratrias neotropicais mover regularmente entre os biomas tropicais e temperadas). Isto leva

o limite de medida geograficamente que perdem o conceito

do ecossistema como um nvel focal e certamente vo alm

qualquer local que se presta a estudo concreto no campo.

3 Um novo foco em processos ecossistmicos em vez de

ecossistemas como entidades

Uma primeira soluo para o problema das comunidades parciais

foi a espcie de grupo em nveis trficos de ligao da comunidade

padres com os fluxos de energia (Hannon, 1973). Se indivduo

organismos ou at mesmo espcies vm e vo, talvez o trfica

nvel permanece como uma agregao significativa para estudar dentro de um

localidade. Isto , evidentemente, uma hiptese mas simplificando

serviu a um propsito til por dcadas. Na construo de um modelo de

estrutura e funo do ecossistema baseado em observaes,

esta abordagem assume que as interaces observadas em trficos

uma rea de estudo so representativas das interaces

governar populaes em toda as suas gamas inteiras. como ecologia

centrou-se mais ateno em patchiness espacial e heterogeneidade nos ltimos 25 anos (Pickett & White, 1985; Levin,

1992; Pacala e Levin, 1997; Maurer, 1999), a cincia

superou esses pressupostos.

A soluo para o problema de que comunidades parciais

em largo uso hoje formular variveis que representam

ecossistema processesand conceber estes como distinta da (ainda

fortemente ligado) processos populao na comunidade e

processos da paisagem. Processos ecossistmicos fundamentais incluem primrio

produo, evapotranspirao, respirao, decomposio,

produo secundria, formao do solo e troca catinica,

mineralizao de nutrientes e de imobilizao, e muitos

outros. O foco principal do estudo entre os cientistas de ecossistema hoje esses processos e as causas e os efeitos da

sua dinmica, e no o estudo de ecossistemas como entidades.

O foco atual de processos pode ainda sofrem espacial

oversimplification se os processos quantificados em um experimental

rea (por exemplo, a busca de uma torre de fluxo de Foucault) so

assumido para representar, uma rea muito maior heterogeneidade. mas

investigadores conceitualmente e experimentalmente considerar 'variabilidade espacial em processos ecossistmicos. Vinculao ecossistema

modelos de processos para um sistema de informao geogrfica (SIG) para

modelo tal heterogeneidade espacial tem sido um padro

tcnica por mais de uma dcada (Burke et al, 1991;. Currie &

Aber, 1997; Fanet al, 1998.; Jenkins et al., 1999). Spatial

variabilidade em variveis de conduo ou parmetros relevantes, criadas, quer atravs de modelagem estatstica espacial a partir de observaes groundbased (por exemplo Ollingeret al., 1993) ou diretamente a partir de observaes de satlite (por exemplo, Asner et al., 1998) so utilizados

para produzir mapas de heterogeneidade espacial na produo ou

ciclagem de nutrientes (Rastetteret al., 2003). Assim, o ecossistema

processos podem ser considerados em uma variedade de escalas e pode

acomodar a heterogeneidade espacial. Isto completamente diferente

de ver um ecossistema como uma entidade que agrupa uma comunidade discreta. Ela ilustra uma mudana dramtica conceitual.

Com a ascenso da ecologia da paisagem como um campo distinto,

investigadores agora considerar fenmenos diretamente relacionados

posio paisagem, heterogeneidade espacial e remendo geometrias e adjacncias (por exemplo, Robinson et al., 2009) para ser

processos da paisagem, permitindo uma separao conceitual chave que

avanou a nossa capacidade de enfrentar problemas de escala (Pickett

& Cadenasso, 1995). Ao invs de ver um ecossistema como

uma entidade em escala mais fina do que uma paisagem, podemos ver os processos dos ecossistemas e processos da paisagem to fortemente

conjuntos de interao de fenmenos distintos que cada um pode ocorrer

toda uma gama de escalas (O'Neillet al., 1986). Por exemplo,

na tundra rtica, seqncias topolgicas de plantas diferentes

comunidades e solos pode ocorrer em apenas dezenas a centenas

de metros cumes para streams. Pesquisadores descobriram

que adjacncia patch fundamental no controle de processos ecossistmicos, tais como a ciclagem de nutrientes, porque flowpaths conectar

os patches em seqncia (Shaver et al., 1991). Este um

exemplo de um processo de paisagem (a relao espacial

entre manchas heterogneas de solo e vegetao), que liga estreitamente a processos ecossistmicos na escala de 100 m. A

exemplo semelhante o conceito de "pontos quentes". um ecossistema

processo tal como desnitrificao pode ser considerado em qualquer escala

em que um observador desenha um limite (de 10 m para

centenas de quilmetros), ainda dentro de qualquer limite

desnitrificao controlada pela adjacncia patch e posio paisagem em escala mais fina (McClainet al., 2003).

A abordagem orientada a processos quadros processos ecossistmicos

como um subconjunto integrada dos processos operacionais atravs de escalas,

mas no necessarilyallof dos processos que operam dentro de um

limite, para criar uma entidade chamada de ecossistema. no

mesmo tempo, os investigadores reconhecer que existem importantes

relaes causais entre ecossistema, comunidade e paisagem

processos (Turner, 1989; Levin, 1992; Pickett & Cadenasso,

1995; McGill, 2010). claro que isso diminui ainda mais o

concepo de ecossistemas, como entidades em uma hierarquia.

Para construir a abordagem orientada a processos no ecossistema

cincia, a melhor maneira de conceber a vrios nveis no

hierarquia bitico pode, assim, ser em termos ofprocessesas oposio

a entidades. Isto iria resolver problemas adicionais. para

exemplo, organismos existem em um nvel mais baixo do que os ecossistemas em

a hierarquia das entidades, funes to ecofisiolgicos tais

como condutncia estomtica deve ser definido em uma escala mais fina

do que a de ecossistemas. No entanto, hoje em dia dinmica mundial

modelos de vegetao (DVGMs), instrumentos fundamentais para a mudana global

e cincia de sistemas terrestres, empregam funes e parmetros ecofisiolgicos em escalas de dezenas a centenas de

km. Ao mesmo tempo, estes modelos no necessariamente incluindo processos tais como o ciclo dos nutrientes que so

associada ao nvel de ecossistema (Ostleet al., 2009). a

abordagem orientada para o processo fornece uma estrutura na qual

considerar se um modelo aplicado a uma determinada escala

inclui processos ecofisiolgicos, processos ecossistmicos,

processos da comunidade, e assim por diante - e se ele precisa

incluem vrios sub-grupos de processos dependendo da sua

finalidade. Na verdade, este o uso que domina no ecossistema e cincia da mudana global neste momento, apesar de

ecologia introdutrio livros didticos comunidades presentes e

ecossistemas, como entidades em uma hierarquia (por exemplo, Ricklefs, 2008).

Outro problema importante resolvido por um processo orientado-

abordagem o problema de incluir as sociedades humanas.

Alguns estudiosos tm argumentado que as complexas interaes em

sociedades humanas devem ser consideradas como elementos de ecossistemas (Kay & Schneider, 1994). Esta uma posio em que estamos

forado a tomar se concebermos do ecossistema como uma entidade

composta por todos os fenmenos relevantes que ocorrem dentro

uma fronteira delimitada. Naturalmente, as alteraes humanas e

impactos esto presentes em unidades de paisagem. Mas dizer,

por exemplo, que a nova criao do agregado familiar atravs do casamento

(Anet al., 2005), ou os agricultores 'estilo de jogo de tomada de deciso

(Becu et al., 2003), ou os efeitos de taxas de desconto em um

funo do latifundirio net utilidade (Rodrigues et al., 2009) so

'processos ecossistmicos' parece lanar a rede muito ampla.

Estes diluiria o conceito de ecossistema alm do reconhecimento. Isso nos obriga a resolver questes mal-formados, como

' uma parte do mercado econmico humano de um ecossistema?

Alternativamente, uma abordagem hierrquica orientada para o processo

nos permite estudar os processos sociais ou socioeconmicas separadamente, ao ligar estes ao ecossistema processos em um maior

nvel na hierarquia. O nvel que combina estes acoplado sistemas sociais-ecolgica. Com este quadro, podemos

considerar os efeitos das dinmicas sociais e de tomada de deciso humana, por exemplo, a produo primria, o escoamento da gua,

e a reteno de nutrientes, em conjunto com os efeitos recprocos

estes processos tm sobre as sociedades humanas. as complexidades

decorrentes dessas interaes bidirecionais, e sua importncia, so habilmente descrito por Kay e Schneider (1994).

Conceber uma hierarquia de processos ao invs de entidades

permite-nos fazer perguntas interdisciplinares de pesquisa em um

modo mais produtivo. Essa viso de ecossistema e paisagem

processos como parte de sistemas scio-ecolgicos um dos

a maioria dos desenvolvimentos significativos e importantes ecossistemas

cincia ao longo dos ltimos 10 anos. Voltarei a este tema abaixo

(seco IV).

III. Um tipo de sistema complexo adaptativo?

1 Teoria da Complexidade como uma estrutura conceitual para

ecossistemas

A teoria da complexidade tem o potencial de fornecer renovada

viso sobre muitos ramos da ecologia, incluindo a cincia do ecossistema (verde & Sadedin, 2005). Este tem sido

previsto. (1973) a discusso de Simon de como os componentes

dentro de um nvel de uma hierarquia funcional tipicamente mostram

acoplamento horizontal solta, permitindo-lhes evoluir

independentemente um do outro, enquanto continua a encaixar funcionalmente em conjunto com o nvel mais elevado, sugere fortemente

como se poderia estar se referindo a espcies dentro de um ecossistema. Baket al. (1988) escreveu que as espcies em um ecossistema

'' 'apoio' uns aos outros de uma forma que no pode ser entendida

atravs do estudo dos constituintes individuais em isolamento ". mesmo

Tratamento de Tansley realizada as sementes do estudo da complexidade em passagens ricamente visionrios como "H de fato um

tipo de seleo natural dos sistemas incipientes, e aqueles

que pode atingir o equilbrio mais estvel a sobreviver

mais longo '(Tansley, 1935).

Como um suporte quantitativo que fornece diretamente idias tericas, organizacionais, a teoria da complexidade tem muito

em comum com a teoria dos sistemas, mas oferece algumas vantagens.

Ambos construir um agregado de compreenso reducionista e fornecer teoria para a compreenso de causas da

dinmica do agregado em termos de conexes causais

entre os componentes. Sistemas teoria poderiam ser vistas como

trazendo a conotao de controle com um set point no

sentido de Ciberntica (O'Neill et al., 1986). complexidade

teoria, ao contrrio, enfatiza a auto-organizao e abraos

a idia de que no h controle central ou plano diretor;

padres de grande escala surgem da multa escala multitudinria

interaes entre componentes (Nicolis & Prigogine,

1989; Waldrop, 1992). A teoria dos sistemas, por agregando grande

nmero de indivduos e espcies em homognea,

piscinas bem misturado, milita contra uma melhor incorporao de processos populao na comunidade. complexidade

teoria enfatiza componentes (como uma espcie, ou um nvel trfico) que so compostos por mltiplos, heterogneos

elementos (Levin, 1998), proporcionando uma viso nova e mais sofisticada de como podem surgir fenmenos em nvel agregado.

Outra diferena fundamental que a teoria da complexidade enfatiza

que as partes de um sistema adaptativo so; alguns meios de seleo ou adaptao ocorre entre os elementos, proporcionando um

direcionalidade da mudana que afete a estrutura de todo o sistema

e funo (Holanda, 1995). Estudiosos em teoria da complexidade, muitas vezes listar ecossistemas como exemplos de complexo

sistemas adaptativos (Costanzaet al, 1993;. Kauffman, 1993;

Holanda, 1995; Levin, 1998).

Para os ecossistemas terrestres, a idia de mudana direcional

chama a ateno para o exemplo utilizado de sucesso.

Talvez isso oferece um teste de quo bem a perspectiva da complexidade pode contribuir para o ecossistema teoria. Em uma localidade,

espcies de plantas intolerantes sombra dominar no incio de sucesso,

enquanto indivduos de espcies que podem se reproduzir e crescer

sombra de ambos os indivduos da mesma espcie e heteroespecficos ser diferencialmente sucesso (ou selecionado, no

linguagem da teoria da complexidade) com o aumento da biomassa da copa

e persiste. Este , de facto, um mecanismo que produz

ao nvel da comunidade sucesso de interaes competitivas

entre rvores individuais em uma classe amplamente utilizado de modelos do ecossistema florestal, modelos de substituio gap (simplesmente "lacuna" ou)

(Pastor & Post, 1986; Urban & Shugart, 1992). Modelos de hiato so um subconjunto de modelos de base individual, uma classe maior

que eram vistos h dcadas como tendo o potencial para

unificar teoria ecolgica (Hustonet al., 1988). Modelos Individualbased tambm so ferramentas-chave na teoria da complexidade, onde

eles so freqentemente chamados de modelos baseados em agentes. O palco seria

parecem ter sido definido durante dcadas para a teoria da complexidade para

informar a fundamentao terica para o estudo dos ecossistemas.

A teoria da complexidade tem sido abraada por ecossistema chave

estudiosos (COSTANZA et al, 1993;. Levin, 1998), mas a sua

abraar pela cincia ecossistema como um campo tem sido limitada. (

penetrou nas reas de ecologia da paisagem e do estudo

de sistemas scio-ecolgicos, discutidos abaixo na seo

IV.2, muito mais completa.) Uma das razes que os escritores em sistemas adaptativos complexos, ao mencionar os ecossistemas, muitas vezes

escrever sobre a evoluo eo conjunto da comunidade (por exemplo,

Holanda, 1995), sem a devida considerao do que

ecologistas vem como processos ecossistmicos - ou seja, a produo,

respirao, decomposio, uso da gua, ciclagem de nutrientes e

assim por diante. Os efeitos dos mecanismos evolutivos sobre esses processos seria uma rea interessante de pesquisa, mas no um

que historicamente tem sido um tema importante no estudo dos ecossistemas. Da mesma forma, o conjunto da comunidade fala a parte

o ponto de vista do ecossistema, mas pra longe de resolver o

conjunto de processos que so fundamentais para a viso dos especialistas da funo do ecossistema. Quando os escritores sobre meno complexidade

ecossistemas como exemplos de sistemas adaptativos complexos, normalmente as variveis de estado que descrevem so populaes de

plantas e animais. Este perde a ligao de bitico com

processos abiticos que necessrio entender agregado

taxas e quantidades, que so fundamentais para o ecossistema cincia.

Ele tambm no consegue resolver as dificuldades centrais fronteiras

e escala que surgem ou quando os ecossistemas so pensados para

subsumir comunidades completas ou quando os ecossistemas so

Estudou empiricamente.

A questo filosfica em aplicar a teoria da complexidade para

ecossistemas tambm diminuiu sua adoo: o conceito de

surgimento e sua relao com o holismo e reducionismo

(Pomeroyet al., 1988). Para compreender a emergncia, considere

um conjunto de elementos de agregados em que a dinmica de uma propriedade

o agregado moldada por interaes no lineares entre a sua

elementos. Quando mltiplas interaes no lineares esto presentes,

padres complexos podem surgir, ou surgir, a partir de interaes simples. A ciclagem de nutrientes no solo e na vegetao um

exemplo (. Fig 3). A ciclagem de nutrientes em uma localidade pode surgir como

fenmeno em nvel de sistema que moldada por numerosas

interaes no lineares entre os processos individuais (mineralizao, captao, etc) e as populaes ecologicamente interagindo.

Surgimento simplesmente se refere a fenmenos de nvel de sistema. a

estudo dos ecossistemas rica em tais fenmenos. Exemplos de ciclagem de nutrientes incluem as observaes que um limitantes

nutriente tende a ser mantida em um ecossistema na ausncia

de perturbao, e que as entradas externas pode levar ao aumento

ciclismo ao longo do tempo (Magillet al., 2004), que o ciclismo interno

de um nutriente limitante entre produtores e heterotrficos

muitas vezes maior do que as entradas e sadas do nutriente

(Currieet al, 1996;. Odum, 1997;. Figura 1), e que uma grande

perturbao pode causar perdas de nutrientes do sistema

(Likenset al., 1978).

Alguns cientistas do ecossistema pode ver o conceito de emergncia como sendo muito perto de holismo e holismo como uma rejeio

de compreenso reducionista. Enquanto alguns investigadores de

ecossistemas que equacionar a complexidade com o holismo (Jrgensen

et al., 1992), na minha opinio, isso incorreto. Longe de uma rejeio de reducionismo, a teoria da complexidade tem o potencial de

oferecer melhorou significativamente percepes e explicaes

a respeito de como escala multa ou interaes entre pares, que

necessidade de ser compreendido por meio de pesquisa reducionista, se combinam para produzir fenmenos de agregao. Este no holism

(Bergandi, 2000). No meu ponto de vista isso pode ser visto como uma faceta da

escamao. Em vez de escala espacial, talvez ele poderia ser visto

como "escala interao".

2 A necessidade de trabalhos tericos e empricos

Investigadores todos podemos concordar que um ecossistema um tipo organizado pelo quasi de sistema; pirmide Eltonian ilustra um tipo

de organizao. Mas para ir alm de um certo ponto em

explicando por qualquer organizao ocorre nos coloca em

debate. Existe seleo interna de auto-gerado e adaptao de componentes que d origem a este organizado pelo quasi

natureza? Tais mecanismos so frequentemente assumido (Holland,

1995), uma suposio com uma longa histria que remonta a

Tansley (1935). Para o avano da cincia, conceitos como

surgimento, autocatlise e seleo (no no sentido evolutivo, mas no sentido de vencedores e perdedores de

competio ecolgica) necessidade de estar operacionais no campo

estudos.

Trabalho observacional e experimental sobre os ecossistemas inteiros difcil de conduzir (Likens, 1985; Carpenter,

1998). Os ecossistemas so grandes e individualista; o "mtodo cientfico" classicamente ensinadas no se aplica bem

(Pomeroy et al., 1988). A pesquisa emprica com o ecossistema como unidade experimental preciso criatividade, colaborao

equipes e longos perodos de tempo, incluindo frequentemente observaes feitas durante anos, antes e depois de experincias so

conduzida (Likens, 1985). Na prxima dcada, um

aumentar em cyberinfrastructure baseada em campo, ou a coleo

de grandes quantidades de dados em finas escamas, dar um novo chave

ferramentas e uma riqueza de dados (Greenet al., 2005). para facilitar

o teste da teoria, esses aumentos de dados observacionais numa escala precisa deve ser diretamente combinado com observaes e experimentos ecosystemlevel, tais como estudos de campo em

locais o filtro US (Long-Term Ecological Research) e

outros sites com torres eddy-fluxo onde a energia, gua e

saldos de carbono pode ser quantificada. Ecologistas precisa trabalhar

diretamente com pesquisadores da complexidade de projetar experimentos

que pode fazer uso de observaes combinadas de fina a

escalas agregadas. Modelos de base individual que permitem a heterogeneidade entre os indivduos e que representam numerosos

interaes de pares entre os indivduos, juntamente com interaes trficas e fluxo de energia, devem ser concebidos e

usado para ligar as observaes com a teoria de tal escala cruz

experimentos. Um exemplo pode contribuir para uma nova compreenso seria usar modelos baseados indivduo-a

representam estequiometrias elemento em nveis trficos e os seus

relao ao crescimento do indivduo e da reproduo, da energia

fluxo, eo fluxo de nutrientes atravs de redes trficas (Pen~uelas &

Sardans, 2009).

O teste para saber se a teoria da complexidade vai ajudar a rejuvenescer a teoria ecossistema depender de se a complexidade

conceitos conduz a um aumento na nossa compreenso causal de

processos ecossistmicos (Fig. 4). Este um ponto central.

A cincia do ecossistema, como praticado hoje, no aborda os ecossistemas como entidades biticas supostamente completos. Ele aborda um

determinado conjunto de processos biticos e abiticos integrados que integram os fluxos de energia e ciclos biogeoqumicos e

intercmbio atravs das fronteiras, a produo e decomposio, o fluxo de energia nas redes alimentares, e os oramentos de gua,

entre outros processos, a uma escala global. para complexidade

conceitos de contribuir para o ecossistema teoria, anlises ou

modelos que atendem emergncia, interao escala, auto-organizao, ou adaptao precisa incluir os processos ecossistmicos acima mencionados. At data, a incluso destas

processos tem sido muito pouco desenvolvida. Quando tiver sido

desenvolvido, tem contribudo para uma melhoria sinttica

compreenso. Um grande sucesso para os modelos 'gap' floresta era

sua capacidade de produzir sucesso como um processo populao na comunidade decorrentes da competio individual de luz,

mas este foi apenas o primeiro passo; a integrao do uso da gua

e ciclo do nitrognio no modelo LIGAES gap (Pastor &

Post, 1986) foi mais um sucesso que se destaca como um marco

na anlise dos processos dos ecossistemas.

Mesmo com a melhoria dos dados e integrao conceitual, princpios de complexidade ser difcil de avaliar

cientificamente nos ecossistemas. Por exemplo, se considerarmos

comunidade auto-organizao como uma seleo (na lngua

da teoria da complexidade) entre as populaes, que consideramos

suas faixas inteiras, e no consideramos montagem de regra tempo

escalas ou escalas de tempo evolutivo? Para testar hipteses em matria de energia, carbono, gua e os fluxos de nutrientes, que

requerem uma abordagem operacionalmente definido que se refere a um

unidade especfica da superfcie terrestre - um divisor de guas, uma trama de campo,

ou a busca de uma torre de eddy-fluxo. Isto limita a complexidade e adaptabilidade, que podem ser estudadas para sistemas reais

porque estas unidades e os limites so arbitrrios, escolhido para

convenincia e viabilidade. Tambm provvel que perca ciclos

de perturbao e de recuperao, que so fundamentais na formao

estrutura e funo do ecossistema, mas s pode ser observado

em escalas de tempo muito longos (Carpenter, 1998).

Acredito que, com base-individual teoria da complexidade e

modelagem tm o potencial para resolver o problema de

comunidades parciais descrito acima. Um framework de modelagem

poderia abordar os fluxos de energia, disponibilidade de nutrientes e da reproduo e mortalidade em grandes escalas, sobreposio de

populaes, ao mesmo tempo a sobreposio de uma pequena limite arbitrrio destinada a delimitar uma rea de estudo na

Conjuntos maiores de intervalos (figura 2.). Anlises de modelagem poderia

analisar a forma como processa populao-comunidade ocorrendo

atravs de uma gama de escalas e de uma maneira espacialmente distribudos

(Maurer, 1999; O'Neill, 2001) produzem ecossistema observado

processos dentro da rea de estudo menor. Esse trabalho poderia

ajudar a rejuvenescer o casamento da energtica e sistemas

teoria com a ecologia populacional na comunidade. Tambm poderia

ajudar a fornecer informaes sobre questes de biodiversidade e funo do ecossistema, incluindo o debate da biodiversidade para a estabilidade

(Ives & Carpenter, 2007). Esse trabalho poderia ajudar a endereo,

por exemplo, a importncia da biodiversidade, no s numa

rea de estudo do ecossistema, mas no cenrio maior, eo

importncia que a sobreposio de faixas de populao muito grande

escalas pode ter para promover a estabilidade dos processos ecossistmicos em um local muito menor.

IV. Um componente de sistemas scio-ecolgicos

1. sistemas dominado pelos humanos e servios ecossistmicos

A alegao de que os ecologistas devem estudar humano dominado

sistemas, em vez de se concentrar apenas em sistemas florestais, tem

foram feitas repetidamente ao longo de dcadas (Odum, 1969; Pomeroy

et al, 1988.; Costanza et al, 1993.; O'Neill, 2001). humano

impactos e alterao da paisagem no se limitam a

assentamentos ou campos agrcolas densamente povoada, mas so

agora quase onipresente, mesmo em escala continental

(Cardille & Lambois, 2010). Alguns pesquisadores afirmam que

que entramos em uma nova era, o Antropoceno, no qual

os seres humanos esto alterando o sistema de terra em uma escala geolgica

(Clark et al, 2004;.. Steffen et al, 2007). Vitousek et al.

(1997) descreveu como atividades humanas fixar mais nitrognio

de toda a natureza e mais apropriada do que a metade do

de gua doce do mundo. Hobbs & Fowler (2008) descreveu como

seres humanos consomem 50% da produo de escamudo Pacfico,

em comparao com uma mdia de 1,3% por espcies de predadores atravs

todas as 20 espcies de predadores Pollock. Kareiva et al. (2007)

sugeriu que h poucos lugares verdadeiramente selvagens deixados na terra.

Ao fazer observaes e testar hipteses, terrestre

investigadores em cincia ecossistema enfatizou historicamente

sistemas florestais (Pickett & Cadenasso, 1995). nesta

Ponto A mudana significativa ocorreu na ltima de 10

20 anos. Agora fcil de folhear (ou percorrer) a

Jornal atual no campo e ver o tratamento substancial de

sistemas dominados pelo homem (por exemplo Kayeet al, 2006;. Pataki et al, 2006;. Pickett et al, 2008;. Robinson et al, 2009.;

Churkinaet al., 2010). A rede norte-americana LTER, com 24

Sites focados principalmente nos ecossistemas florestais, tem sempre

sido uma rede de sites de crtica para o avano da

cincia ecossistema (Aberet al, 1989;. Burke & Lauenroth,

1993, Rastetteret al, 2003.; Harmon et al., 2009). este

rede adicionou duas paisagens humanas densamente povoadas,

em torno das cidades de Baltimore e Phoenix, a sua rede nos ltimos 10 anos. The National planejado

Observatrio Ambiental de rede de infra-estrutura (NEON) fornecer um novo conjunto de ferramentas. Embora a sua permanente

torres de Foucault fluxo vai ser colocado em sistemas florestais, um certo nmero de torres de fluxo de re-localizvel estaro disponveis (Pennisi,

2010). Os investigadores devem colocar algumas delas em reas humandominated e paisagens fragmentadas. O facto

que ser re-localizvel permitiria torres para ser colocado em

reas que devero sofrer alterao pelos seres humanos e

em seguida, mudou-se de volta para medidas repetidas 10-20 yr

mais tarde.

Agora que a ecologia mais amplamente investigando locais humandominated, como que esse esforo fazendo uso da

conceito de ecossistema? Um quadro que est crescendo rapidamente em

presente a de servios ecossistmicos. A estrutura de servios

aborda o fornecimento de alimentos e fibras para as sociedades humanas

e economias, o abastecimento de gua, bem como a regulao da

condies ambientais para o bem-estar humano (Reid

et al, 2005.; Carpenter et al., 2009). A ideia era presente

pelo menos 40 anos atrs na escrita de Odum (1969), mas a sua

desenvolvimento e aplicao subiram apenas no ltimo

dcada. Desde a publicao do Millennium Ecosystem

Relatrio de Avaliao (Reidet al., 2005), as categorias de servios dos ecossistemas tipicamente tm sido descritas como provisionamento,

regulao, culturais e de apoio. Embora possa parecer

bvio, uma contribuio notvel foi o reconhecimento explcito de que h conjuntos desejveis e menos desejveis de

estados do ecossistema para os seres humanos (Elmqvistet al., 2003).

Daqui para frente, os cientistas do ecossistema deve tornar-se mais

envolvidos com o estudo desenvolvimento dos servios dos ecossistemas para

trs razes importantes: (1) a estrutura de servios requer

uma base cientfica melhorada para representar ecossistema

funo em algum ponto no tempo e no espao; (2) a questo da

integridade dos ecossistemas a longo prazo necessita de maior ateno; e

(3) os economistas esto desenvolvendo a estrutura de servios para

usar na tomada de deciso, mas com a entrada inadequada de

ecologistas. Vou abordar brevemente cada uma dessas questes.

Os investigadores que estudam os servios ecossistmicos notaram

que precisamos de uma maior compreenso ecolgica de como

conectar vrios servios (Bennett et al., 2009). recentes

avanos metodolgicos incluem o mapeamento espacial de servios em paisagens heterogneas (Anderson et al.,

2009; Eigenbrodet al., 2010). Trocas e sobreposies em

servios combinados ('bundles' denominados) esto sendo avaliados

atravs das paisagens heterogneas (Raudsepp-Hearne et al.,

2010). fcil ver isso como relacionado com o mapeamento dos processos dos ecossistemas ligados a um GIS descrito acima. no

mesmo tempo, a ligao dessas anlises para uma compreenso mais profunda do funcionamento do ecossistema, com base na rica histria

da cincia dos ecossistemas, inexistente. O mapeamento de servios

tem enfatizado relaes estatsticas entre os dados GIS

camadas. Embora este seja um primeiro passo til, a pesquisa futura deve

incorporar uma maior compreenso causal de relaes funcionais. Por exemplo, a produo primria lquida, a gua

oramentos e reteno de nutrientes no so simplesmente desligado

observaes que devemos visam correlacionar. Atravs da funo do ecossistema, eles esto intimamente ligados de uma forma que

podemos entender. Um meio para incorporar melhor

compreenso mecanicista ser fazer mais clara, mais

tradues bem definida de ecosystemprocesses para ecosystemservices (Carpenter & Folke, 2006;. Carpenteret al,

2009). Pesquisas futuras devem incorporar tais tradues

em modelos de processos do ecossistema. Modelos incorporam muito

do nosso entendimento sinttico das relaes causais

entre os processos do ecossistema; traduzi-las a servios

permitir sua extrapolao atravs das paisagens heterogneas e, igualmente importante, uma capacidade de prever

mudanas nos servios atravs do tempo.

Sobre o tema da integridade do ecossistema a longo prazo, Kareiva

et al. (2007) sugeriu que preciso considerar como o uso

de um servio do ecossistema pode afetar a capacidade de resistncia de um

ecossistema e, assim, sua capacidade de fornecer fluxos futuros de

servios. Esta uma rea crtica de investigao a que a cincia deve contribuir ecossistema. Em ambos os seus comum

uso e seu uso entre os especialistas, o conceito de ecossistema

aborda a persistncia da organizao atravs do tempo. Se

h uma funo do ecossistema que vulnervel a perda ou a

uma mudana para um conjunto diferente de estados dinmicos, isso precisa ser

compreendido e incorporado no processo de deciso sobre

utilizao de recursos, mudana no uso da terra e gesto ambiental (Kay & Schneider, 1994;. Healet al, 2004; Mayer &

Rietkerk, 2004; Koch et al, 2009.; Norgaard, 2010).

Os servios dos ecossistemas so susceptveis de ser um marco importante

para tal tomada de deciso (por exemplo, Nyhus et al., 2007;

Raudsepp-Hearneet al., 2010). As decises precisam considerar

no apenas o estado atual dos servios dos ecossistemas, mas alteraes para os fluxos futuros de longo prazo dos servios que so susceptveis

resultar de impactos humanos, como a mudana da cobertura da terra,

mudanas climticas, a fragmentao, as espcies invasoras, e aproveitamento de recursos.

A estrutura de servios oferece uma oportunidade para os ecologistas se envolver com economistas para promover ambiental

tomada de deciso que melhor informado. Economistas ver o

estrutura de servios como um importante meio para avaliar, muitas vezes

em termos monetrios, as ramificaes de vrias possvel

decises (Palmer & filoso, 2009). Valorizao Services fornece um meio para estimar a utilidade de vrios projetos,

recursos cenrios de extrao, ou cenrios de conservao da terra. Se o bem-estar de endereos servios do ecossistema humano (Reid

et ai., 2005), ento eles podem ser utilizados, praticamente por definio, para estimar a utilidade. Nas prximas dcadas, se os ecologistas no

envolver-se em fornecer uma base cientfica melhorou

por servios ambientais, em seguida, economistas, gestores e

decisores polticos vo estimar os utilizando as suas prprias abordagens.

As decises resultantes podem deixar de apreciar muito tempo

horizontes, interconexes espaciais da paisagem, os papis

da biodiversidade, efeitos cumulativos de mltiplos impactos, ou

lag vezes entre causas e efeitos. Tudo isto importante

temas que ainda no foram abordados bem na estrutura de servios do ecossistema, mas precisam ser incorporados. Se os ecologistas

se desenvolvem este quadro mais completo, ento as decises com

ramificaes de longo prazo para os ecossistemas e as paisagens podem

ser melhor informados por nossa compreenso ecolgica, facilitando uma convivncia mais estvel para os seres humanos e natureza

(Kareivaet al., 2007).

2. sistemas socio-ecolgicos

A nova integrao interdisciplinar que tem sido

desenvolvimento (Odum, 1969;. Costanzaet al, 1993) comeou

para vir de idade nos ltimos anos (Carpenter et al.,

2009). Dez anos atrs, 'biocomplexidade' foi definido como o

estudo de "propriedades emergentes da interao de interaes fsicas e sociais comportamentais, biolgicos, qumicos,

que afetam, sustentam, ou so modificados por organismos vivos,

incluindo os seres humanos "(Michener et al., 2001). Esta nova viso

para estudar as sociedades humanas e ecossistemas incorporava uma

perspectiva paisagem escala e ligaes includas terrestre para sistemas aquticos. Este desenvolveu conceptualmente

para incluir interaes bidirecionais entre as sociedades humanas

(. Pickettet al, 2005) e os ecossistemas; enquanto os seres humanos dependem

sobre os fluxos de bens e servios de ecossistemas, que

tambm alterar e impactar os sistemas, afetando o futuro

fluxos de bens e servios. A terminologia mudou

de biocomplexidade para o estudo de humano e acoplado

sistemas naturais (Liu et al, 2007;. Walsh & McGinnis,

2008) ou social-ecolgicos sistemas (Norberg & Cumming,

2008; Carpenteret al., 2009). Para o ecologista ecossistema,

considerando estes sistemas acoplados envolve um direito fundamental

deslocar no foco (Costanzaet al., 1993), enquanto que ao mesmo tempo

enfatizando alguns fenmenos que os ecologistas tm sempre

enfatizado. Produo primria e secundria, os principais processos ecossistmicos, esto intimamente acoplados a biomassa extrao

na agricultura, silvicultura e pescas. Ciclagem de nutrientes e

reteno esto intimamente associada ao uso de fertilizantes, o escoamento, e

a eutrofizao dos corpos receptores de gua doce, esturios e regies costeiras (Galloway et al., 2008). o prprio

conceito de eutrofizao um conceito de nvel de ecossistema.

Sistemas scio-ecolgicos deve ser visto como o nvel hierrquico que integra acima ecossistemas, particularmente em

paisagens dominadas pelo homem. Esta uma mudana a partir do

bitico hierarquia tradicional, que considera paisagens e

biomas como nveis que integram acima ecossistemas. mas humano

presena, impactos e alteraes esto presentes em todo o mundo

e crescente (Reidet al., 2005). Estrutura do ecossistema e

funo est cada vez mais ligada ao comportamento humano e

estruturas de tomada de deciso. Pesquisadores esto desenvolvendo

abordagens mais sofisticadas para estudar essas conexes,

incluindo abordagens de teoria dos jogos (Becu et al., 2003;

Janssen et al., 2010). Embora o comportamento social, regulamentar

mecanismos, e os mercados no deve ser pensado como os processos do ecossistema, so explicitamente parte do quadro

dos sistemas sociais-ecolgico (Carpenteret al., 2009).

Um exemplo interessante de uma hierarquia de tais processos

fornecida pela "zona de interao" (conceito DeFries

et al., 2010), que foi feito para colocar uma rea protegida em

no contexto da sua paisagem envolvente (Fig. 5). Isto pode

ser aplicada a qualquer rea de estudo, incluindo um ecossistema como normalmente delimitado para estudo no campo. As setas bidirecionais

entre os assentamentos humanos e da localidade em estudo

(Fig. 5) indicam interaes bidirecionais entre os processos ecolgicos no local e da populao humana,

quer seja dentro ou fora da fronteira.

V. Concluses e pesquisas futuras

Em seus 75 anos de desenvolvimento, o conceito de ecossistema tem

serviu como um paradigma central na ecologia. Esta avaliao, em sua

brevidade, omite vrios sub-campos importantes. estes

incluir abordagens moleculares e microorganismos (Zak

et al., 2006) e gesto de ecossistemas e restaurao (Mayer & Rietkerk, 2004), entre outros. Outros temas que

foram os temas de livros inteiros esto aqui destiladas

at algumas frases, incluindo teoria da hierarquia, energtica, biogeoqumica, teoria da complexidade, perturbao e

teoria de sucesso, e modelagem de ecossistemas.

Como uma convenincia de linguagem, os ecologistas dos ecossistemas escrever

sobre os ecossistemas como sistemas biticos integrados como se

poderia ser cuidadosamente definidos. Eles reconhecem que a causal

conexes entre processos pode de fato dar origem a quasiorganized, caractersticas persistentes e um grau de estabilidade

em variveis de estado biticos e abiticos em uma escala global.

Mas na grande maioria dos locais terrestres na natureza, este

nvel de organizao no possa ser visto como uma propriedade de um

completar comunidade bitica. Esse um ponto sobre o qual

abordagens cientficas atuais romper com a maior parte do trabalho conceitual de dcadas anteriores.

Teoria precisa ser traduzida em termos operacionais para

que pode ser testado em estudos empricos. no ecossistema

cincia, a utilizao de um limite de tem sido uma tcnica operacional importante, a partir do conceito de pequeno divisor na

1960 para a busca de uma torre de eddy-fluxo que amplamente utilizado

hoje. O trabalho futuro para compreender qualquer organizao que

vincula o processo de populao em comunidades de fluxos de carbono,

energia, gua e nutrientes devem reconhecer o problema fundamental que tenho aqui referido como o problema da

comunidades parciais. Populaes de plantas e animais estudados

dentro de um limite pode ter bastante diferente ecolgico

interaes fora do limite. ecologia da Paisagem

abraa essa viso: manchas heterogneas em uma paisagem

podem funcionar como fontes de populao ou dissipadores em um grosseiro

escala. O ponto-chave para entender aqui a ramificao

para o ecossistema como um conceito organizacional. ecossistema

cientistas de hoje no se concentrar em um ecossistema como uma entidade ou

nvel organizacional que inclui uma bitico precisamente definido

comunidade. Em vez disso, os investigadores tratar processos ecossistmicos

como um conjunto integrado de processos que ocorrem em uma localidade,

fortemente ligada aos processos ecofisiolgicos, da comunidade e da paisagem. Cada um destes conjuntos de processos pode ser

estudados ao longo de uma gama de escalas e podem apresentar dependncia escala. A escolha de uma dimenso e um limite muitas vezes um

escolha operacional necessria para o trabalho emprico.

Teoria pode correr na frente de seus testes, o que aceitvel

quando se ajuda a levar os investigadores a desenvolver questes de pesquisa que testam a teoria. Este tem sido um desafio difcil

para a teoria da complexidade e limitou a sua capacidade de contribuir para o progresso da cincia ecossistema. complexidade conceitos

precisam ser feitas operacional para testes no campo, que

exigir maior ateno aos limites, para os fluxos de matria e energia, e as mltiplas escalas de ecolgico

processos. A pergunta " um ecossistema um complexo adaptativo

sistema? "provavelmente precisa ser reformulada. Como j vimos,

'ecossistema' no um nvel organizacional rigoroso que pode

ser estudada empiricamente. Questes de pesquisa mais til precisa

a ser formulado. Espacial, modelagem baseado no indivduo

abordagens continuam a oferecer promessa. Modelos precisam ser

aplicado atravs de escalas ecologicamente relevantes do vizinho

interaes para manchas paisagem, ligada ao ecossistema

processos em escalas adequadas, e traduzido em variveis de estado e fluxos que so empiricamente testveis simultaneamente

fina utilizando-escala e infra-estrutura de observao grande escala.

Futuras melhorias na aplicao de modelos para

traduzir a teoria susceptvel de produzir progresso em dois importantes

rumos na investigao ecossistema. As primeiras preocupaes ecolgicas

estequiometria. Uma pesquisa recente tem rendido novos insights sobre

como ndices de nutrientes se relacionam com as taxas de crescimento, controlando, assim,

fluxos de energia ea estrutura trfica das teias alimentares (~uelas Pen

E Sardans de 2009). Modelos individuais baseados pode representar

estequiometria em diferentes nveis trficos e sua relao com

crescimento, reproduo e fluxos de energia e ciclagem de nutrientes.

A segunda rea diz respeito ao debate de longa data sobre a

relao entre a biodiversidade eo funcionamento do ecossistema

(por exemplo, Hooper et al., 2005), incluindo as propriedades de estabilidade

e resilincia (Johnsonet al, 1996;. Holling & Gunderson,

2002). Mais uma vez, os modelos de base individual pode ajudar a vincular a teoria com as observaes e experimentos. Mas, para ser til em

comparando os resultados do modelo com as observaes feitas no

campo, as abordagens de modelagem devem tratar explicitamente as questes de

populao varia em relao aos limites do campo de estudo e

heterogeneidade da paisagem. Por exemplo, a estabilidade ou a resistncia

de produo ou outras funes do ecossistema dentro de um local

no pode surgir a partir de interaes na comunidade bitica residente na localidade, mas a partir da variabilidade nas interaes

distribudos em uma paisagem heterognea.

As abordagens e conceitos de cincia ecossistema

tornaram-se elementos firmes no campo aplicado importante

pesquisa em mudanas globais. Recentes desenvolvimentos significativos so

uma nfase crescente em estudar paisagens dominadas pelo homem e em que caracterizam os servios dos ecossistemas, tanto de

que deve desenhar em maior medida nas prximas dcadas em

a base de conhecimento e ferramentas da cincia ecossistema. nosso

compreenso suado deve ser aplicada para auxiliar na tomada de deciso que ir incluir a avaliao de longo prazo

persistncia ou vulnerabilidade dos processos dos ecossistemas em uma

localidade. Futuros modelos de processos ecossistmicos precisar

incluem no s a heterogeneidade espacial na populao-

processos comunitrios. Eles tero de incluir continuar

alteraes humanas na biota e ambiente abitico e

deve incluir a traduo de processo ecossistema de servios

para as populaes humanas. No Antropoceno, natural ou

ecossistemas florestais so uma minoria encolhendo. espacialmente

paisagens complexas, que so fortemente acoplados ao humano

alterao, utilizao de recursos e as decises esto rapidamente se tornando o

"unidades da natureza sobre a face da terra" dominantes.