Glicólise AnaeróbiaGlicólise Anaeróbia

Profa. Nídia Alice Pinheiro

nidia.pinheiro@ufabc.edu.br

Profa. Nídia Alice Pinheiro

nidia.pinheiro@ufabc.edu.br

FermentaçãoFermentação

Glicólise/AnaeróbicaGlicólise/AnaeróbicaGlicólise anaeróbia

A fermentação é o processo de degradação incompleta de substâncias orgânicas, com liberação de energia, ocorrendo na ausência de oxigênio. Portanto uma síntese anaeróbia, realizada por fungo, bactérias, alguns protozoários e também por seres humanos, variando quanto ao produto final: como o álcool etílico (fermentação alcoólica) e o ácido lático (fermentação lática).

Fermentação

Exemplo:

- Bactéria → lactobacilos utilizados na produção de iogurtes e coalhadas; - Fungos → Sacchomyces cerevisiae, uma levedura conhecida como fermento de padaria, e outras utilizadas na produção de vinho e cerveja; - Seres Humanos → contração de células musculares em estado de baixa oxigenação e sobrecarga metabólica (intensidade de exercício).

Em muitos organismos, a formação de ATP ocorre somente por processo anaeróbico, que é basicamente igual à glicólise.

O piruvato, entretanto, vai sofrer outros tipos de reação, sendo convertido em um produto final variável conforme o organismo considerado.

A degradação da glicose até esse produto final é denominada fermentação.

Fermentação

Os produtos de fermentação foram usados desde a Antigüidade. Habitantes das cavernas descobriram que a carne envelhecida tem um sabor mais agradável que a carne fresca.

Vinho, cerveja e pão são tão velhos quanto a agricultura.

Queijo, que envolve a fermentação de leite ou creme, é outra comida muito antiga.

Há registros que comprovam o uso de alimentos fermentados pelos sumérios, egípcios antigos, assírios e babilônios.

Foram encontradas descrições chinesas do ano 1000 a.C. sobre miso feito com molho de soja.

O valor medicinal de produtos fermentados é conhecido há muito tempo. Os chineses usavam coalho de feijão-soja mofado para curar infecções de pele há 3.000 anos.

Os índios da America Central tratavam feridas infetadas com fungos.

A verdadeira causa de fermentação, porém, não era compreendida até o século XIX.

O cientista francês Louis Pasteur, enquanto estudava problemas dos cervejeiros e vinicultores da França, descobriu que um tipo de levedura produz vinho bom, mas um segundo tipo torna-o azedo.

Esta descoberta conduziu à teoria da origem de doenças de Pasteur.

Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermentação alcoólica estava sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas fossem expostas a quantidades importantes de oxigênio produziriam (em vez de álcool e dióxido de carbono) água e dióxido de carbono.

Destas observações, Pasteur concluiu que a fermentação é o mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausência de oxigénio.

Já em 1897, o químico alemão Buchner demonstrou que a fermentação era apenas uma sequência de reacções químicas, podendo ocorrer fora de células vivas. Foi este estudo que revelou as enzimas e permitiu a compreensão do metabolismo celular em toda a sua globalidade.

Em 1930 os bioquímicos alemães Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste processo, pelo que essa sequência também é conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof.

Fermentação: o destino anaeróbico do piruvato

O piruvato deve ser convertido em um produto final reduzido para reoxidar o NADH oxidado pela reação de GAPDH;

Em leveduras, o piruvato é descarboxilado para produzir CO2 e acetaldeído, o qual é reduzido na presença de NADH, produzindo NAD+ e etanol – fermentação alcoólica;

A fermentação ocorre em vários microrganismos;

Nos músculos, em condições anaeróbicas, o piruvato é reduzido a lactato para gerar novamente NAD+ em um processo conhecido como fermentação homolática

Na glicólise anaeróbica, a energia livre de oxidação é dissipada sob a forma de calor.

Tipos de fermentação

Alcoólica – produção de etanol;

Lática – homolática: produção de ácido lático;heterolática: produção de ácido lático, etanol e CO2;

Propiônica – produção ácido propiônico;

Fórmica – vários ácidos;

Butírica – ácido butírico, butanol, acetona, isopropanol;

Acética - ácido acético.

Fermentação lácticaFermentação láctica Realizada por bactérias do leite que é empregada na preparação de iogurtes e queijos Também ocorre em nossos músculos em situações de grande esforço físico

As bactérias do gênero lactobacillus são muito empregadas na fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos.

Elas promovem o desdobramento do açúcar do leite em ácido lático.

O acúmulo de ácido lático no leite torna-o azedo, o que indica uma redução do pH.

Esse fato provoca a precipitação das proteínas do leite, formando o coalho.

Fermentação lácticaFermentação láctica

FERMENTAÇÃO LÁCTICA

Esse tipo de fermentação está relacionado, em primeiro lugar com produtos lácteos (iogurte, queijos, manteiga, creme), mas também com carnes, frios, pão de levedo, chá, sidra, cerveja e vinho (fermentação maloláctica).

A fermentação láctica é realizada pelas Bactérias Láticas que possuem como atividade principal a conversão dos açúcares do meio em ácido láctico.

As espécies de bactérias em questão pertencem a cinco gêneros: Lactococcus, Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc e Pediococcus.

Na fermentação lática, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação alcoólica.

Porém, nesse caso, o aceptor de hidrogênio é o próprio ácido pirúvico, que se converte em ácido lático. Portanto não havendo descarboxilação do ácido pirúvico, não ocorre formação de CO2.

O lactato pode ser exportado da célula como convertido novamente a piruvato;Grande parte do lactato é transportado pelo sangue até o fígado, onde é usado para sintetizar glicose.

Fermentação homolática

Fermentação homolática

O processo geral pode ser representado como:

GLICOSE + 2 ADP + 2 Pi → 2 LACTATO + 2 ATP + 2 H2O + H+

Fermentação homolática

Nos músculos, durante atividade física vigorosa, a demanda de ATP é alta e o suprimento de O2 é baixo;

A lactato desidrogenase catalisa a oxidação de NADH e a redução do piruvato produzindo NAD+ e lactato;

Esta reação é reversível, de forma que as concentrações de piruvato e lactato são prontamente equilibradas.

GLICOSE + 2 ADP + 2 Pi → 2 LACTATO + 2 ATP + 2 H2O + H+

Fadiga

• Exercícios de baixa intensidade acarretam pequena produção inicial de lactato.

• Estabiliza em valores muito baixos, semelhante ou igual ao do repouso.

• Para exercícios de alta intensidade e curta duração, o lactato acumula-se gradualmente, desde o início da atividade.

• Não há tempo suficiente para sua remoção, fazendo com que o indivíduo entre em fadiga.

Fermentação alcoólicaFermentação alcoólica Leveduras utilizadas na fabricação de cerveja e de pão Podem ser chamados de anaeróbicos facultativos Fermentação alcoólica - produz álcool Produtos Finais: etanol, CO2 e 2 ATPs

A fermentação alcoólica é realizada por fungos, algumas bactérias e até por plantas superiores.

Um exemplo clássico de organismo realizador desse tipo de fermentação é o fungo microscópico Saccharomyces cerevisiae (levedo da cerveja) que permite a fabricação da cerveja.

Na fabricação do pão, bolos e biscoitos, por exemplo, os tabletes de fermento contém milhões desses microrganismos.

Durante o cozimento, o álcool escape da massa, enquanto o CO2 promove seu crescimento.

FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA

Na fermentação alcoólica, a glicose inicialmente sofre glicólise, originando duas moléculas de ácido pirúvico, 2NADH2 e um saldo energético positivo de 2 ATP.

Em seguida o ácido pirúvico é descarboxilado, originando aldeído acético e CO2 , sob ação de enzimas denominadas descarboxilases.

Fermentação alcoólicaFermentação alcoólica

Nas leveduras, o piruvato é convertido em etanol e em CO2;

O etanol é o ingrediente ativo dos vinhos e destilados de bebidas;

O CO2 produzido faz crescer o pão.

O aldeído acético, atua, então como aceptor dos hidrogênios do 2NADH2 e se converte em álcool etílico.

As duas reações consecutivas

A descarboxilação de piruvato a acetaldeído e CO2 pela piruvato descarboxilase;

A redução de acetaldeído a etanol pelo álcooldesidrogenase, na presença de NADH.

Normalmente realizado por certas bactérias e fungos (leveduras: Saccharomyces cerevisiae / levedo de cerveja ou fermento de padaria), empregado na fabricação de vinhos, cervejas e pão.

Energética da fermentação

Para a fermentação homolática

GLICOSE → 2 LACTATO + 2 H+

∆G0 = -196 kJ/mol

Para a fermentação alcoólica

GLICOSE → 2 CO2 + 2 etanol

∆G0 = -235 kJ/mol

Energética da fermentação

A fermentação resulta na produção de 2 ATPs por glicose, ao passo que a fosforilação oxidativa produz até 38 ATPs por glicose;

A velocidade de produção de ATP pela glicólise anaeróbica pode ser até 100 vezes mais rápida que a da fosforilação oxidativa;

Quando o músculo consome ATP, ele volta a gerá-lo quase completamente pela glicólise anaeróbica;

Não há desperdício de glicose, pois o lactato é aerobicamente reconvertido em glicose pelo fígado

O ciclo de Cori é uma cooperação metabólica entre músculos e fígado.

Com um trabalho muscular intenso, o músculo usa o glicogénio de reserva como fonte de energia, via glicólise.

Ao contrario do que muitos pensam não é o acumulo de lactato no musculo que causa dor e fadiga muscular , mas o acumulo do acido gerado glicolidicamente.

Os musculos são capazes de manter a carga de trabalho na presença de lactato se o pH for mantido constante.

O ciclo de Cori

o lactato é aerobicamente reconvertido em glicose pelo fígado

O ciclo de Cori

Fermentação: glicólise em condições anaeróbicas;

• Ocorre em microorganismos ou na atividade alta de grandes animais;

• Produção de ácidos (láctico, butírico, acético, cítrico) ou álcool;

• Renovação de NAD+ na ausência se O2;

• Uso industrial na produção de alimentos (pão, iogurte, cerveja, vinho);

Glicólise aeróbica: eficiência de produção de ATP por glicose é alta, velocidade baixa;

Glicólise anaeróbica – fermentação: eficiência de produção de ATP por glicose é baixa, velocidade alta (até 100 x maior da glicólise aeróbica)

• músculo com fibras tipo I